CC BY
20
УДК 567.43
DOI 10.29003/m2025.0514-7468.2020_43_2/195-201
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ТЕРМИНОЛОГИИ ЭЛЕМЕНТОВ ПАНЦИРЯ ПАЛЕОЗОЙСКИХ РЫБ (PLACODERMI, ANTIARCHI)
С.В. Молошников*
Обсуждается терминология и морфология пластинок задней части черепа палеозойских панцирных рыб (Placodermi, Antiarchi). В русскоязычной литературе предлагается использовать для них наименования «затылочная» и «боковая (краевая) затылочная», как это было принято ранее. Эти термины более корректны и недвусмысленно отражают положение и развитие рассматриваемых костей в черепной крыше антиарх. Применяемые к ним в настоящее время термины «загрив-ковая (нухальная)» и «боковая загривковая (паранухальная)» могут указывать на связь с передней частью туловища. Аналогичный термин применяется для осетровых рыб, у которых «нухальная кость» расположена позади «верхнезатылочной», закладывается над верхними дугами позвоночника (базидорзалиями) и костями пояса передних конечностей, поэтому по отношению к ней также используется термин «первая спинная пластинка» (first dorsal scute). Термин «загривковая пластинка» употребляется у других позвоночных, например, черепах, для обозначения элемента карапакса (посткраниального скелета). Использование подобных наименований в морфологии антиарх и других панцирных рыб может привести к путанице в терминологии элементов скелета, неверным выводам об их гомологии, строении и развитии черепной крыши этих своеобразно устроенных рыб.
Ключевые слова: палеонтология позвоночных, терминология, морфология, плакодермы, антиархи, палеозой.
Ссылка для цитирования: Молошников С.В. Некоторые вопросы терминологии элементов панциря палеозойских рыб (Placodermi, Antiarchi) // Жизнь Земли. 2021. Т. 43, № 2. С. 195-201. DOI: 10.29003/m2025.0514-7468.2020_43_2/195-201.
Поступила 16.05.2021 /Принята к публикации 08.06.2021
TERMINOLOGY OF PALEOZOIC PLACODERM FISHES (ANTIARCHI) EXOSKELETAL ELEMENTS
S.V. Moloshnikov, PhD Lomonosov Moscow State University (Earth Science Museum)
The terminology and morphology of plates of the posterior part of the antiarch head shield (Placodermi, Antiarchi) are discussed. The terms «zatilochnaya» and «bokovaya (kraevaya) zatilochnaya» was previously accepted in antiarch skulls and are suggested for use in Russian-language literature. These terms are more correct and clearly define а position and development of these plates in the head shield of antiarchs. The titles «za-grivkovaya (nuchalnaya)» and «bokovaya zagrivkovaya (paranuchalnaya)», recently applied to them in Russian-language literature may indicate a connection in development with аn anterior part of а trunk. A similar term is used for acipenserid exoskeleton. The acipenserid «nuchalnaya kost'» is located posterior to the «verchnezatilochnaya» (after Gurtovoi), and embryonically developed in an anterior part of the trunk over basidorsals and bones of the shoulder girdle. The name «pervaya spinnaya plastinka» (first dorsal scute: after Hilton and others) is also use for this bone. The term «zagrivkovaya plastin-
* Молошников Сергей Владимирович - к.г.-м.н., с.н.с. сектора минерагении и истории Земли Музея землеведения МГУ, molsergey@rambler.ru.
Жизнь Земли 43(2) 2021 195-201 195
ka» is used in other vertebrate skeletons, for example, in turtles; this name denotes the unpaired element of a carapace (postcranial skeleton). Using the terms «zagrivkovaya (nuchalnaya)» and «bokovaya zagrivkovaya (paranuchalnaya)» in the morphology of antiarchs and other placoderms may lead confusion in the terminology of skeletal elements at early vertebrates, incorrect conclusion of their homology, structure and development of the head shield of these unusual fishes.
Keywords: vertebrate palaeontology, morphology, terminology, placoderms, an-tiarchs, Paleozoic.
Введение. Антиархи (Placodermi: Antiarchi) - своеобразная группа вымерших панцирных рыб. Обладая необычным морфологическим строением (рис. 1), эти низшие позвоночные неоднократно становились предметом неожиданных и весьма интересных предположений, касающихся как их систематического положения (см. [8]), так и внутреннего строения (например, [9]). Панцирь подавляющего большинства антиарх состоит из головного, туловищного и отдела грудных плавников, которые образованы сочленёнными между собой самостоятельными пластинками, покровными костями (рис. 2 а). Ископаемые остатки антиарх известны с первой половины XIX века, с этого же времени начала разрабатываться и терминология их отдельных пластинок. Так, например, в 1844 г. Л. Агассис [17] в панцире антиарх (Pterichthys) различал крупную «головную пластинку» (la plaque cephalique), покрывающую большую часть головы, пару небольших «нухальных» (les plaques nuchales), расположенных позади головной и перед пластинками грудного пояса (la ceinture thoracique). Первоначально работы с описанием антиарх публиковались на иностранных языках, поэтому термины предлагались на французском, немецком и английском. Позже названия стали применяться на русском языке. В отношении крупной непарной пластинки, занимающей срединное положение у заднего края черепной крыши, Н.Н. Яковлев в 1925 г. использовал термин «верхняя затылочная» [16]; Д. Обручев в 1933 г. - «затылочная» [10], а в 1947 г. - «задний затылочный щиток» [11]; Л.С. Берг в 1955 г. - «центральная затылочная» [1]. Система названий пластинок панциря антиарх на русском языке анализировалась В.Н. Каратаюте-Талимаа [5], Л.А. Лярской [7] и другими исследователями, которые закрепили термины для отдельных элементов панциря. В черепной крыше подавляющего большинства антиарх выделяются передняя непарная, две боковых, заднепинеальная, затылочная, две краевых (боковых) затылочных, две заднекраевых, а также носовая и пинеальная кости. Именно эти названия являлись общепринятыми и использовались при описании антиарх в русскоязычной литературе.
Однако для обозначения некоторых элементов крыши черепа панцирных рыб на русском языке стали применяться иные термины. А.О. Иванов и Г.О. Черепанов [4] использовали «загривковая (нухальная)» и «боковая загривковая (паранухальная)» пластинки вместо корректно принятых для них - «затылочная» и «боковая затылочная». В 2020 г. Э.В. Лукшевич [6] для антиарха Walterilepis speciosa (Gross) применил подобные названия. Это, на взгляд автора, может привести к путанице в терминологии элементов скелета у позвоночных и неверным выводам об их гомологии, а также развитии черепной крыши у антиарх и других панцирных рыб. Возникает вопрос о корректности использования подобных названий, что заслуживает отдельного обсуждения.
Обсуждение терминов и морфологического строения задней части головы антиарх. Черепная крыша антиарх покрывает хрящевой внутренний череп - эндокраний [5, 7, 25, 27, 30 и др.]. Её задняя часть, в которой расположены «затылочная» и «бо-196
Рис. 1. Реконструкция внешнего вида среднедевонских антиарх Stegolepis tuberculata Malinovskaja (а) и Tenizolepis asiatica (Obrucheva) (б), рисунки автора. Показано без масштаба.
Fig. 1. Reconstructions of Middle Devonian antiarchs Stegolepis tuberculata Malinovskaja (а) and Tenizolepis asiatica (Obrucheva) (б), figured by the author. Not to scale.
Рис. 2. Внешний и внутренний скелет антиарх: а - панцирь Asterolepis ornata Eichwald, дор-сально, по [7]; б - внутренний хрящевой череп на фоне черепной крыши антиарха Livnolepis zadonica (H. Obrucheva), дорсально, по [25]. Серым цветом и пунктирными линиями выделены кости, морфология и терминология которых обсуждается в тексте. Показано без масштаба.
Fig. 2. External and internal skeletons of antiarchs: а - armour of Asterolepis ornata Eichwald, dorsal view, after [7]; б - internal cartilaginous skull (endocranium) and schematic contours of the dermal skull roof of the antiarch Livnolepis zadonica (H. Obrucheva), dorsal view, after [25]. Gray colour and dotted lines show the bones discussed in the text. Not to scale.
ковые затылочные» кости, накрывает отико-окципитальный (или затылочно-ушной) отдел эндокрания (рис. 2 б). Применимое по отношению к костям черепной крыши панцирных рыб прилагательное «загривковая» [4, 6] образовано от существительного «загривок». В русском языке под этим термином понимается задняя часть шеи или часть шеи ниже затылка, в то время как последний образует именно заднюю часть черепа, головы [13]. Сам же термин «загривок» употребляется в основном по отношению к высшим позвоночным и человеку. Термин «загривковая (нухальная) пластинка», например, используется у черепах. Эта кость представляет собой непарный срединный
головной панцирь эндокрэний
туловищныи панцирь
элемент у переднего края карапакса (посткраниального скелета), к которому плотно прилегает первый спинной позвонок; обычно она граничит с невральными, рёберными и краевыми пластинками [14, 24 и др.].
У рыб (Pisces) шейный отдел позвоночника, как и сама шея, не развит. Однако у некоторых рыб, например, осетровых (Acipenseridae), в покровном окостенении тоже может обозначаться нухальная кость, которая расположена позади верхнезатылочной кости [1-3]. Надо обратить внимание, что название «нухальная» по отношению к этой кости применялось не всеми исследователями, также использовались термины «затылочная» и «заднезатылочная» (см. [3]), либо, что, по-видимому, более корректно, учитывая её развитие - «первая спинная пластинка» (first dorsal scute) [18, 23, 29 и др.]. Эта пластинка закладывается за затылочной областью головы осетровых, над верхними дугами позвоночника (базидорзалиями) [29].
На «затылочной» и «боковых затылочных» костях антиарх развиты структуры, которые указывают на развитие этих костей именно в затылочной части головы. На внутренней стороне первой у многих антиарх развито шероховатое супраотикальное (или надушное) утолщение. Считается, что оно является эндохондральным окостенением, т. е. окостеневшей небольшой частью отико-окципитального отдела хрящевого эндокрания, сросшейся с покровной пластинкой [5, 27 и др.]. Присутствие же надуш-ного утолщения на «загривковой» пластинке весьма сомнительно, т. к. её развитие у других позвоночных связано с шейным отделом или плечевым поясом конечностей. На внутренней стороне «затылочной» кости наблюдаются и другие структуры - за-глазничные рёбра, ограничивающие заглазничные отростки эндокрания, и поперечное затылочное ребро, по-видимому, ограничивающее эндокраний сзади. Эту кость у антиарх ближе к её заднему краю пронизывают каналы эндолимфатических протоков, связывающих внутреннее ухо с наружной поверхностью черепной крыши. По наружной поверхности «затылочной» и «боковой затылочной» костей также проходят борозды сейсмосенсорной системы, характерные для задней части головы рыб, например, надвисочная. Надвисочный канал сейсмосенсорной системы у осетровых не проходит по пластинке, к которой применяется название «нухальная», а идёт спереди от неё [1].
В иностранной литературе для рассматриваемых костей у антиарх во второй половине XIX - начале XX вв. применялись термины, связанные преимущественно с «occipital», а не «nuchal»: median occipital plate [19], lateral occipital [19], os occipitale medium [26] и др. Первоначально В. Гросс [20] по отношению к крупной срединной кости у заднего края черепной крыши также использовал термин «os occipitale medium». Однако в 1933 г. к подобным пластинкам он применил название «Nuchale» [21]. В 1948 г. Э. Стенше в монографии, посвящённой Bothriolepidiae [27], проанализировал предложенные ранее названия элементов панциря и применил систему терминов, которая во многом послужила основой для современных названий пластин. В затылочной части крыши черепа он использовал термины «centro-nuchal» и «paranuchal-marginal». Термины оказались не очень удачными. Во-первых, у других панцирных рыб (например, Phyllolepidida) под «centronuchale» могут пониматься сросшиеся centralia и nuchale, образующие единую кость [12], хотя у антиарх имелось в виду именно самостоятельное «nuchale». Во-вторых, в черепной крыше многих панцирных рыб развиты самостоятельные «paranuchale» и «marginale», а использование термина «paranuchal-marginal» может указывать на объединение этих костей в единый элемент. У антиарх же под таким двойным названием подразумевалось только «paranuchale». В 1965 г. Гросс [22] использует термин «Medionuchal-Platte». Термины, связанные с «nuchal» по отношению к пластинкам затылочной части 198
черепа, стали использоваться в дальнейшем в иностранной литературе и широко применяются не только для антиарх, но и для других представителей класса Placodermi. Но, возможно, что названия, связанные с «occipital», были более удачными, т. к. отсылают к латинским «os basioccipitale» и «os exoccipile» и однозначно указывают на положение в задней части черепа и черепной крыши, с которой связано развитие этих костей, а не в посткраниальном скелете, как это неоднозначно происходит с «nuchal». Использовать же при описании антиарх на русском языке термин «загривковая пластинка» только в качестве дословного перевода с английского «nuchal plate», на взгляд автора, некорректно. Подобное название не отражает настоящее положение и развитие пластинки в скелете. Тем более что на английском языке для этой кости также предлагались и более удачные названия (см. выше), не использующиеся в посткраниальном скелете других позвоночных, которые можно взять для основы перевода на русский язык.
Заключение. В черепной крыше антиарх предлагается оставить термины «затылочная» и «боковая затылочная» (также используется «краевая затылочная)» кости, как это было принято ранее в русскоязычной литературе [5, 7, 10, 12 и мн. др.]. Подобные термины недвусмысленно отражают настоящее положение рассматриваемых костей в скелете, их связь с отико-окципитальным отделом внутреннего хрящевого черепа, над которым они развивались, а также строение и развитие самой черепной крыши этих своеобразно устроенных рыб.
В затылочной области черепа рыб могут выделяться основная (basioccipitale) и верхняя (supraoccipitale) затылочная кости [15]. Первая кость окружает затылочное отверстие (foramen occipitale), вторая обычно лежит выше него и входит в состав крыши черепа. Несомненно, что в черепе антиарх было развито затылочное отверстие. Судя по строению задней части их «затылочной» кости, она развивалась выше него, а также входит в состав крыши черепа антиарх. Её сопоставление с верхней затылочной костью и использование подобного обозначения, предложенного для антиарх ранее [16], имеет веское морфологическое основание.
ЛИТЕРАТУРА
1. Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. Т. 20. С. 2-285.
2. Гуртовой Н.Н. Систематика и анатомия хордовых животных: краткий курс. М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. 142 с.
3. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных (низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы). М.: Высшая школа, 1976. 351 с.
4. Иванов А.О., Черепанов Г.О. Ископаемые низшие позвоночные: учеб. пособие. 2-е изд. СПб: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2007. 228 с.
5. Каратаюте-Талимаа В.Н. Род Asterolepis из девонских отложений Русской платформы // Вопросы геологии Литвы. Вильнюс: Ин-т геол. и геогр., 1963. С. 65-224.
6. Лукшевич Э.В. Редкий вид пластинокожих рыб Walterilepis speciosa (Antiarchi, Placodermi) из отложений верхнего девона Латвии // Биогеография и эволюционные процессы. Мат-лы 66 сессии Палеонтологич. об-ва при РАН. СПб: Картфабрика ВСЕГЕИ, 2020. С. 254-256.
7. ЛярскаяЛ.А. Панцирные рыбы девона Прибалтики: Asterolepidae. Рига: Зинатне, 1981. 152 с.
8. Молошников С.В. Антиархи: от оболочников к челюстноротым. Из истории палеоих-тиологических исследований // Жизнь Земли. 2018. Т. 40, № 2. С. 218-227.
9. Новицкая Л.И. Новые данные о строении и систематическом положении антиарх (Antiarchi) // Докл. АН СССР. 1986. Т. 286, № 5. С. 1245-1249.
10. Обручев Д.В. Описание четырёх новых видов рыб Ленинградского девона // Мат-лы ЦНИГРИ. Палеонтол. и стратиграфия. Сб. 1. 1933. С. 12-15.
11. Обручев Д.В. Тип Chordata. Хордовые // Атлас руководящих форм ископаемых СССР. Т. 3. Девонская система. М.: Госгеолиздат, 1947. С. 191-206.
12. Обручев Д.В. Класс Placodermi. Пластинокожие // Основы палеонтологии. Бесчелюстные и рыбы / Гл. ред. Ю.А. Орлов. М.: Наука, 1964. С. 118-174.
13. Ожегов С.И. Словарь русского языка. 23-е изд. М.: Русский язык, 1991. 917 с.
14. Суханов В.Б. Подкласс Testudinata. Тестудинаты // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / Гл. ред. Ю.А. Орлов. М.: Наука, 1964. С. 354-438.
15. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. 2-е изд. Биомедгиз, 1935. 924 с.
16. Яковлев Н.Н. Учебник палеонтологии. Л.-М.: ГИЗ, 1925. 464 с.
17. Agassiz L. Monographie des poissons fossiles du vieux grès rouge ou Système Dévonien (Old Red Sandstone) des Iles Britanniques et Russie. Neuchâtel, 1844. 171 p.
18. Artyukhin E.N., Vecsei P., Peterson D.L. Morphology and ecology of Pacific sturgeons // Environmental Biol. of Fishes. 2007. V. 79. Is. 3-4. P. 369-381. DOI 10.1007/s10641-006-9157-6.
19. Eastman C.R. Devonic fishes of the New York Formation. Albany: New York State Educat. Dep., 1907. Mem. 10. 235 p.
20. Gross W. Asterolepis ornata Eichw. und das Antiarchi-Problem // Palaeontogr. 1931. Bd. 75. P. 1-62.
21. Gross W. Die Fische des Baltischen Devons // Palaeontogr. A. 1933. Bd. 79. 97 p.
22. Gross W. Über die Placodermen-Gattungen Asterolepis und Tiaraspis aus dem Devon Belgiens und einen fraglichen Tiaraspis-Rest aus dem Devon Spitzbergens // Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique. 1965. № 16. P. 1-19.
23. Hilton E.J. Observations on the skull of sturgeons (Acipenseridae): shared similarities of Pseudoscaphirhynchus kaufmanni and juvenile specimens of Acipencer stellatus // Environmental Biol. of Fishes. 2005. V. 72. Is. 2. P. 135-144.
24. Hirasawa T., Nagashima H., Kuratani Sh. The endoskeletal origin of the turtle carapace // Nature Communications. 2013. V. 4. № 2107. DOI: 10.1038/ncomms3107.
25. Moloshnikov S.V. Devonian antiarchs (Pisces, Antiarchi) from Central and Southern European Russia // Paleontol. J. 2008. V. 42. № 7. P. 691-773.
26. Rohon J.V. Die devonischen Fische von Timan in Russland // Vestnik Kralovské Ceské Spolecnosti Nauk. Tr. Mathem.-Prirodov. Rochik 1899. 1900. № 8. S. 1-77.
27. Stensiö E. On the Placodermi of the Upper Devonian of East Greenland II. Antiarchi: subfamily Bothriolepinae // Palaeozool. Groenl. 1948. Bd. 2. 622 p.
28. Traquair R.H. On the structure and classification of the Asterolepidae // Proc. Roy. Physic. Soc. Edinburgh. 1888-1889. V. 10. P. 23-57.
29. Warth P., Hilton E.J., Naumann B., Olsson L., Konstantinidis P. Development of the skull and pectoral girdle in Siberian sturgeon, Acipenser baerii, and Russian sturgeon, Acipenser gueldenstaedtii (Acipenseriformes: Acipenseridae) // J. of Morphology. 2017. V. 278. Is. 3. P. 418-442. DOI: 10.1002/ jmor.20653.
30. Young G.C. Reconstruction of the jaws and braincase in the devonian placoderm fish Bothriolepis // Palaeontology. 1984. V. 27. Pt. 3. P. 635-661.
REFERENCES
1. Berg L.S. System of pisciformes and fishes, living and fossils. 2nd ed. Proc. of the Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences. 20, 2-285 (1955) (in Russian).
2. Gurtovoi N.N. Systematics and anatomy of chordate animals: a short course. 142 p. (Moscow, Akademkniga, 2004) (in Russian).
3. Gurtovoi N.N., Matveev, Dzerzhinskii F.Ya. Practical zootomy of vertebrates (lower chordates, jawless, fish). 351 p. (Moscow: Vysshaya shkola, 1976) (in Russian).
4. Ivanov A.O., Cherepanov G.O. Fossil lower vertebrates: training manual. 2nd ed. 228 p. (SPb: Sankt-Petersburg University Publ., 2007) (in Russian).
5. Karatayute-Talimaa V.N. Genus Asterolepis from the Devonian deposits of the Russian Platform. Voprosygeologii Litvy. P. 65-224 (Vilnius: Institut Geol. and Geogr., 1963) (in Russian).
6. Lukshevich E.V. Rare species of plate-skinned fish Walterilepis speciosa (Antiarchi, Placodermi) from the Upper Devonian deposits of Latvia. Biogeography and evolutionary processes.
Proc. of the 66th session of the Paleontological Society at the Russian Academy of Sciences. P. 254-256 (Sankt-Petersburg: Kartfabrika VSEGEI, 2020) (in Russian).
7. Lyarskaya L.A. Shelled fish of the Devonian Baltic: Asterolepidae. 152 p. (Riga: Zinatne, 1981) (in Russian).
8. Moloshnikov S.V. Antiarchs: from the tunicates to the maxillofacies. From the history of paleoichthyological research. Zhizn'Zemli [The Life of the Earth]. 40 (2), 218-227 (2018) (in Russian).
9. Novitskaya L.I. New data on the structure and systematic position of antiarchs (Antiarchi). Doklady AN SSSR. 286 (5), 1245-1249 (1986) (in Russian).
10. Obruchev D. Description of four new fish species of the Leningrad Devonian. Materialy of ZNIGRI. Paleontol. and stratigraphy. 1, 12-15 (1933) (in Russian).
11. Obruchev D.V. The Chordata type. Chordates. Atlas of the leading forms of fossils of the USSR. Devonian system. 3, 191-206 (Moscow: Gosgeolizdat, 1947) (in Russian).
12. Obruchev D.V. The Placodermi class. Laminoderms. Fundamentals of Paleontology. Jawless and fish. P. 118-174 (Moscow: Nauka, 1964) (in Russian).
13. Ozhegov S.I. Dictionary of the Russian language. 23rd ed. 917 p. (Moscow: Russkij jazyk, 1991) (in Russian).
14. Sukhanov V.B. A subclass of Testudinata. Testudinates. Fundamentals of Paleontology. Amphibians, reptiles, and birds. P. 354-438 (Moscow: Nauka, 1964) (in Russian).
15. Shmalgauzen I.I. Fundamentals of Comparative Vertebrate Anatomy. 2nd ed. 924 p. (Moscow: Biomedgiz, 1935) (in Russian).
16. Yakovlev N.N. Textbook of Paleontology. 464 p. (Leningrad-Moscow: GIZ, 1925) (in Russian).
17. Agassiz L. Monographie des poissons fossiles du vieux grès rouge ou Système Dévonien (Old Red Sandstone) des Iles Britanniques et Russie. 171 p. (Neuchâtel, 1844).
18. Artyukhin E.N., Vecsei P., Peterson D.L. Morphology and ecology of Pacific sturgeons. Enviromental Biol. of Fishes. 79 (3-4), 369-381 (2007). DOI 10.1007/s10641-006-9157-6.
19. Eastman C.R. Devonic fishes of the New York Formation. Mem. 10. 235 p. (Albany: New York State Educat. Dep., 1907).
20. Gross W. Asterolepis ornata Eichw. und das Antiarchi-Problem. Palaeontogr. 75, 1-62 (1931).
21. Gross W. Die Fische des Baltischen Devons. Palaeontogr. A. 79. 97 s. (1933).
22. Gross W. Über die Placodermen-Gattungen Asterolepis und Tiaraspis aus dem Devon Belgiens und einen fraglichen Tiraspis-Rest aus dem Devon Spitzbergens. Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique. 16, 1-19 (1965).
23. Hilton E.J. Observations on the skull of sturgeons (Acipenseridae): shared similarities of Pseudoscaphirhynchus kaufmanni and juvenile specimens of Acipencer stellatus. Environmental Biol. of Fishes. 72 (2), 135-144 (2005).
24. Hirasawa T., Nagashima H., Kuratani Sh. The endoskeletal origin of the turtle carapace. Nature Communications. 4 (2107) (2013). DOI: 10.1038/ncomms3107.
25. Moloshnikov S.V. Devonian antiarchs (Pisces, Antiarchi) from Central and Southern European Russia. Paleontol. J. 42 (7), 691-773 (2008). DOI: 10.1134/S0031030108070010.
26. Rohon J.V. Die devonischen Fische von Timan in Russland. Vestnik Krâlovské Ceské SpolecnostiNâuk. Tr. Mathem.-Prirodov. Rochik 1899. 8, 1-77 (1900).
27. Stensiö E. On the Placodermi of the Upper Devonian of East Greenland II. Antiarchi: subfamily Bothriolepinae. Palaeozool. Groenl. 2. 622 p. (1948).
28. Traquair R.H. On the structure and classification of the Asterolepidae. Proc. Roy. Physic. Soc. Edinburgh. 10, 23-57 (1888-1889).
29. Warth P., Hilton E.J., Naumann B., Olsson L., Konstantinidis P. Development of the skull and pectoral girdle in Siberian sturgeon, Acipenser baerii, and Russian sturgeon, Acipenser gueldenstaedtii (Acipenseriformes: Acipenseridae). J. of Morphology. 278 (3), 418-442 (2017). DOI: 10.1002/jmor.20653.
30. Young G.C. Reconstruction of the jaws and braincase in the devonian placoderm fish Bothriolepis. Palaeontology. 23 (3), 635-661 (1984).
