CC BY
52
УДК 566/569; 929
DOI 10.29003/m678.0514-7468.2019_41_3/348-357
ХРИСТИАН ПАНДЕР - ВЫДАЮЩИЙСЯ БИОЛОГ И ПАЛЕОНТОЛОГ XIX ВЕКА (К 225-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ УЧЁНОГО)
С.В. Молошников, Е.М. Кирилишина, Н.И. Крупина1
В статье приводятся краткие биографические сведения из жизни отечественного биолога и палеонтолога Христиана Ивановича Пандера (1794-1865), со дня рождения которого в июле этого года исполнилось 225 лет. Его исследования по эмбриологии и сравнительной остеологии позвоночных животных в первой половине XIX в. сразу после выхода из печати привлекли внимание биологов во всём мире. Более поздние работы Христиана Пандера положили начало целенаправленным палеоихтиологическим исследованиям в России. Он вошёл в историю науки как один из основоположников научной палеонтологии в нашей стране. В 1856 г. Пандером были открыты и описаны микроскопические зубовидные остатки - конодонты, ставшие со второй половины XX в. важнейшим инструментом биостратиграфического анализа палеозойских отложений.
Ключевые слова: история науки, Христиан Пандер, биология, эволюция, эмбриология, палеонтология, остеология, хордовые, конодонты, древние рыбы.
Ссылка для цитирования: Молошников С.В., Кирилишина Е.М., Крупина Н.И. Христиан Пандер - выдающийся биолог и палеонтолог XIX века (к 225-летию со дня рождения учёного) // Жизнь Земли. 2019. Т. 41, №3. С. 348-357. DOI 10.29003/m678.0514-7468.2019_41_3/348-357.
Поступила 18 апреля 2019 / Принята к публикации 3 июля 2019
CHRISTIAN PANDER - OUTSTANDING BIOLOGIST AND PALAEONTOLOGIST OF THE XIX CENTURY (TO THE 225th ANNIVERSARY OF THE SCIENTIST'S BIRTHDAY)
S.V. Moloshnikov, PhD, E.M. Kirilishina, PhD, N.I. Krupina , PhD Lomonosov Moscow State University (Earth Science Museum)
July 12th, 2019 marks the 225th anniversary of Christian Pander, the Russian biologist and palaeontologist. The article gives brief biographical notes of the scientist. His researches on embryology and comparative osteology of vertebrates in the first half of the XIX century attracted attention of biologists right after the publication all over the world. More recent Christian Pander works initiated purposeful palaeoichthyological researches in Russia. He is also known as one of the founders of the scientific palaeontology in our country. In 1856year Pander discovered and described microscopic tooth-like remains -conodonts, which became the essential tool for a biostratigraphic analisys of paleozoic deposits in the second half of the XX century.
Keywords: history of science, Christian Pander, biology, evolution, embryology, palaeontology, osteology, chordates, conodonts, early fishes.
Введение. В июле этого года исполнилось 225 лет со дня рождения академика Христиана Ивановича (Генриховича) Пандера - выдающего отечественного биолога и палеонтолога XIX века (рис. 1). Его работы по эмбриологии, сравнительной остео-
1 Молошников Сергей Владимирович - к.г.-м.н., с.н.с., [email protected]; Кирилишина Елена Михайловна - к.г.-м.н., н.с., [email protected]; Крупина Наталия Ильинична - к.б.н., с.н.с., [email protected]; Музей землеведения МГУ.
348 Жизнь Земли 41 (3) 2019 348-357
Рис. 1. Портрет Христиана Ивановича (Генриховича) Панде-ра, выполненный в 1817 г. в Вюрцбурге Эдуардом д'Альтоном во время их совместной работы над развитием куриного зародыша.
Fig. 1. The portrait of Christian Heinrich von Pander painted by Eduard Joseph d'Alton during their collaborative work on the embryonal development of the chicken in 1817 year in Würzburg.
логии позвоночных и палеоихтиологии сразу после выхода из печати привлекли внимание исследователей во всём мире. Открытие им в 1856 г. [19] микроскопических зубовидных элементов (конодонтов) вызвало волну споров об их систематической принадлежности. Из всех палеонтологических работ Пандера наибольшее значение имеет именно эта, что было оценено лишь спустя 100 лет, когда конодонты стали одной из ведущих руководящих групп в биостратиграфии палеозоя и триаса [11].
Биографии Христиана Пандера, а также значению его трудов и вкладу в развитие отечественного естествознания посвящено много работ. Такие работы стали появляться уже в XIX в., ещё при жизни Христиана Ивановича. Одна из них - работа профессора Московского университета Г.Е. Щуровского [12], в которой он излагает суть и значение монографий Х. Пандера 1856 и 1857 гг. об ископаемых палеозойских рыбах и рассказывает об открытии конодонтов, ранее неизвестных другим исследователям. Однако наиболее полно биография Пандера была изложена в середине XX в. в трудах профессора Б.Е. Райкова [8, 9]. Он же обстоятельно проанализировал и раскрыл значение трудов Х. Пандера, включая неизданные работы, например, исследование скелета хрящевых рыб «Zur Osteologie der Knorpelfischen» 1820 г., неизвестного другим биографам. Рукопись, написанная рукой Пандера на немецком языке, сохранилась в архиве Академии наук [9, с. 55].
Ниже даются краткие биографические сведения из жизни Х.И. Пандера, приведённые по работам Б.Е. Райкова и, главным образом, по монографии «Христиан Пандер - выдающийся биолог-эволюционист (1794-1865)» [9].
Биографические сведения. Христиан Пандер родился 12 (23) июля 1794 г. в Риге. По происхождению он был балтийским немцем. Первоначальное образование Христиан получил дома. В 1808 г. его отдали в рижскую гимназию, которую он окончил в 1812 г. Христиан с детства интересовался естественными науками, поэтому после окончания гимназии поступил на медицинский факультет Дерптского (ныне Тартуского) университета. Здесь он познакомился с Карлом Бэром, который был на год старше и учился на том же факультете. Это знакомство во многом определило дальнейшие направления научной работы Христиана Пандера.
Уже в 1814 г. Христиан Пандер покинул Дерпт и отправился в Германию продолжать занятия в Берлине, а затем в Гёттингене. В 1816 г. по предложению Карла Бэра он переехал в Вюрцбург, где познакомился с профессором Игнацом Дёллингером. Под его руководством Пандер начал выполнять ставшее позднее знаменитым исследование развития куриного зародыша. В 1817 г. эта работа была закончена, и Христиан Пандер представил её в качестве докторской диссертации «Dissertatio inauguralis sistens historiam metamorphoseos, quam ovum incubatum prioribus quinque diebus subit». В ней
он детально описал первые пять дней развития зародыша в курином яйце. Работа была иллюстрирована оригинальными рисунками художника Эдуарда д'Альтона, специально приглашённого для этого. Исследованием развития куриного зародыша Пандер положил начало целому ряду работ, позднее оформившихся в отдельную биологическую науку - эмбриологию [7].
Издав монографию по развитию куриного зародыша (рис. 2) и получив в Вюр-цбургском университете степень доктора медицины, Пандер приступил к новому исследованию, посвящённому сравнительному изучению скелетов современных и ископаемых млекопитающих и птиц. Для этой цели он решил посетить естественнонаучные музеи Европы, в которых хранились зоологические и анатомические коллекции, а также изучить строение морских млекопитающих. Для изготовления рисунков к этой работе Пандер снова приглашает д'Альтона.
Совместная поездка Пандера и д'Альтона началась весной 1818 г. Сначала они поехали в Испанию, где в Мадриде изучили скелет ископаемого гигантского наземного ленивца - мегатерия, найденного в 1789 г. в Южной Америке, а затем перевезённого в Испанию [23]. В последующие годы они посетили Голландию, Францию, Англию и Германию и собрали обширный материал по остеологии позвоночных, который Пандер начал публиковать отдельными выпусками под общим названием «Сравнительная остеология» (Vegleichende Osteologie) (рис. 2). Первый из них, посвящённый ископаемому ленивцу - «Das Riesenfaulthier Bradypus gigantheus» - вышел в 1821 г. в г. Бонне. За следующие десять лет (1821-31 гг.) вышло 14 таких выпусков, из которых первые 12 посвящены млекопитающим, а последние два - птицам [9]. Каждый выпуск представляет собой атлас гравированных таблиц, выполненных д'Альтоном, с текстом, составленным Пандером. В таблицах изображалось как общее строение скелета представителей главных групп млекопитающих, так и отдельные кости. Все выпуски Христиан Пандер напечатал на свои личные средства в небольшом количестве экземпляров.
Beiträge Vergleichende Osteologie
Entwickelungsgeschichte С, H, Pander E d. d ' A 1 l о n.
Hühnchens im Eye Erste AUMIong: Osteotome dt г Slagutlrrr.
DT Pahdkk ZwtNt ANltllung: Oslcologtf <er Vögel.
Würzburg 1817.
Рис. 2. Титульные листы работ Х. Пандера по развитию куриного зародыша 1817 г. (слева) и сравнительной остеологии позвоночных животных, публиковавшейся отдельными выпусками в 1821-31 гг. (справа).
Fig. 2. Title pages ofthe Pander's papers on the development ofthe chicken embryo, 1817 year (left), and on the comparative osteology of vertebrates, published by separate volumes in 1821-1831 years (right).
В 1819 г. Пандер вернулся в Россию, сначала в Дерпт, а в 1820 г. в Петербург, чтобы присоединиться к дипломатической экспедиции под руководством А.Ф. Негри в Бухару в качестве натуралиста. Во время экспедиции в центрально-азиатских степях
Пандер составил описание всех найденных видов растений и животных. Собранная им коллекция была впоследствии передана в распоряжение Академии наук, а также директору Московского общества испытателей природы Г.И. Фишеру фон Вальдгейму, который установил в ней неизвестных ранее насекомых и птиц, назвав их при описании в честь Х. Пандера.
После возвращения из Центральной Азии в 1821 г. Пандер был назначен адъюнктом, в 1823 г. - чрезвычайным, а в 1826 г. - действительным членом Императорской Академии наук в Петербурге по зоологическому отделу [7]. Будучи избран в Академию, Пандер развил энергичную и многостороннюю деятельность. Прежде всего, он занялся приведением в порядок и определением зоологических коллекций Кунсткамеры [10], а также стал изучать окрестности Петербурга с целью сбора ботанических, зоологических и геологических образцов. В дальнейшем геология особенно увлекла его, и он начал систематически исследовать палеозойские отложения в окрестностях Петербурга.
В 1827 г. Х. Пандер отказался от звания академика и должности при Академии наук и уехал из Петербурга. Считается, что основной причиной этого стало его несогласие с порядками, господствовавшими в то время в Академии наук, и конфликт с её руководством. Поселившись недалеко от Риги в отцовском имении Царникау, он стал заниматься сельским хозяйством, не оставляя при этом научных работ. Пандер привёл в порядок свои материалы по геологии и палеонтологии окрестностей Петербурга и начал изучать палеозойские отложения Прибалтики. В результате многочисленных поездок он собрал богатую коллекцию ископаемых, в т. ч. остатков древних рыб. В 1830 г. Х. Пандер на свои средства издал работу «Beiträge zur Geognosie des Russischen Reiches», в которой обобщил накопившиеся материалы и описал ископаемую фауну из окрестностей Петербурга, а также привёл палеонтологическую характеристику стратиграфических подразделений нижнего палеозоя Прибалтики [18].
В 1842 г. Х.И. Пандер снова переехал в Петербург и занял должность чиновника особых поручений по учёной части при Горном департаменте, на которой проработал до конца своей жизни. Его обязанности состояли в обработке палеонтологических материалов, доставляемых в департамент. Работая в департаменте, он совершил несколько экспедиций для геологических исследований по Прибалтике, средней полосе России и Уралу. Главной целью поездок было подробное изучение палеозойских отложений, преимущественно для выявления месторождений каменного угля.
Палеонтологические работы Христиана Пандера и открытие конодонтов. За годы работы в Горном департаменте Пандер подготовил и издал ставшие классическими работы по палеозойским рыбам [19-22], которые заложили основу дальнейших палеоихтиологических исследований в России [2].
В 1856 г. вышла монография Х. Пандера «Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems der Russisch-Baltischen Gouvernements» [19], посвящённая силурийским рыбам Прибалтики (рис. 3). В первой части работы Пандер впервые описал микроскопические зубовидные остатки (рис. 3), которые назвал по характерной форме конодонтами (Conodonten). Пандер выделил 14 родов конодонтов, большая часть из которых валидна в настоящее время, и рассматривал их в качестве остатков раннеси-лурийских (ныне ордовикских) рыб. По внешнему строению он разделил конодонтов на простых (Einfache Zähne) и сложных (Zusammengesetzte Zähne). Кроме морфологии конодонтов Пандер изучил их гистологическое строение. Им были отмечены две гистологические разности с «пластинчатой» и «поперечно-слоистой» структурой.
MONOGRAPHIE
FOSSILEN FISC
SIL IRIS € II К \ SYSTEMS
RISSISCU-BALTIOTJ (¡ОЩНИИК
ST. PETERSBURG.
1356.
Рис. 3. Работа Х. Пандера по «силурийским рыбам» (1856), в которой он впервые описал микроскопические зубовидные остатки - конодонтов, и изображения некоторых из них в этой работе.
Fig. 3. Pander's work on the «Silurian fishes» (1856), in which he firstly described the microscopic tooth-like remains - conodonts, and images of some of them from this work.
Почти сразу же его современник палеонтолог Эдуард Эйхвальд [15] высказал мнение, что конодонты, скорее всего, относятся к кожным покровам голотурий. Это положило начало длительного спора об их систематической принадлежности. На протяжении многих лет исследователи относили их к совершенно разным группам животных: моллюскам, ракообразным, червям. Только в последние годы конодонтов стали уверенно относить к хордовым животным в качестве сестринской группы позвоночных [см., например, 13, 14].
Во второй части монографии 1856 г. Пандер описал остатки позднесилурий-ских (ныне силурийских) бесчелюстных и рыб, среди которых выделил цефаляспид (Cephalaspiden) c одним родом Cephalaspis Agassiz, строение которого он обстоятельно описал, ганоидных (Ganoiden) с 15 родами, целолепид (Coelolepiden) с тремя родами. Остальные остатки рыб были отнесены им к ихтиодорулитам (Ichthyodorulithen) и зубам (Zähne).
Спустя год после выхода монографии о силурийских рыбах Х. Пандер опубликовал работу «Ueber die Placodermen des devonischen Systems» [20], посвящённую девонским панцирным рыбам (рис. 4). В этой работе он рассмотрел рыб семейства Placodermen, выделенного в 1848 г. Фредериком Маккоем [17]. В него Пандер включил роды Asterolepis Eichwald, Coccosteus Agassiz, Homostius Asmuss, Heterosteus Asmuss и Chelyophorus Agassiz. Пандер удивительно правильно (современно) понял систематический состав семейства плакодерм и сблизил роды антиарх с родами артродир [6]. Последних в то время некоторые исследователи относили к двоякодышащим рыбам [см., например, 27]. Однако выделенный им род Ptyctodus, отнесённый позднее к плакодермам, он всё же рассматривал в 1858 г. в составе двоякодышащих рыб [21]. Пандер также совершенно правильно не включил в состав плакодерм панцирных разнощитковых бесчелюстных Psammosteus Agassiz, которых Маккой [17] отнёс к ним при выделении семейства Placodermen.
В состав Placodermen Христиан Пандер включил только один род антиарх Asterolepis, считая известных в то время Pterichthys Agassiz и Bothriolepis Eichwald синонимом первого рода. Однако уже во второй половине XIX в. эти роды рассматривались
Рис. 4. Палеоихтиологические работы Х. Пандера с описанием девонских панцирных рыб 1857 г. (слева) и двоякодышащих рыб 1858 г. (справа).
Fig. 4. Palaeoichthyological works of Christian Pander dedicated to the Devonian placoderms, 1857 year (left) and lungfishes, 1858 year (right).
в качестве самостоятельных [25, 26]. А более поздние исследования выявили ряд принципиальных различий в строении представителей родов Asterolepis и Bothriolepis, в результате чего их стали относить к разным таксонам надсемейственного уровня. Вальтер Гросс [16] отнёс их к разным отрядам антиарх: Asterolepiformes и Bothriolepiformes.
В монографии по девонским плакодермам Пандер довольно точно реконструировал внешний вид астеролеписа по разрозненным остаткам прибалтийского Asterolepis ornata (рис. 5), которые он получил из коллекции Х. Розенберга, и довольно точно описал отдельные кости панциря этой рыбы.
В этой же работе по остаткам Coccosteus decipiens Agassiz, большое количество которых было привезено из Шотландии в 1840 г. академиком И.Х. Гамелем, Пандер описал строение и реконструировал внешний вид другой панцирной рыбы - коккостеуса.
В 1858 г. выходит монография Х. Пандера «Ueber die Ctenodipterien des devonischen Systems» [21] (рис. 4), посвящённая описанию известных к тому времени и изученных им на основании собственных сборов девонских двоякодышащих рыб. Большое место в монографии отведено истории изучения группы, анализу работ Л. Агассица, Й. Мюллера, Ж. Кювье и Э. Эйхвальда, а также рассмотрению систематического состава семейства Ctenodipterini (Familie der Ctenodiplerini). Основная часть материала, изученного Пандером, происходит из среднего Олд Реда (средний девон) Шотландии. Он описал наиболее полно представленный в геологической летописи вид Dipterus valenciennesi Sedgwick et Murchison, являющийся типовым для рода Dipterus. Пандер рассмотрел строение элементов скелета и подробно изучил гистологию костей черепа, зубных структур и чешуйного покрова, а также выполнил реконструкции черепа, полного скелета и внешнего вида этой рыбы (рис. 5).
Кроме этого, в монографии по двоякодышащим рыбам Х. Пандер привёл описание шести других видов рода Dipterus, известных с территории Прибалтики, окрестностей Петербурга, с берегов р. Волхов, а также Тульской и Орловской губерний. Это описание было выполнено на основании исследования морфологии и гистологии зубных пластин, этмоида, покровных костей черепа, элементов чешуйного покрова. Среди изученных следующие виды: Dipterus verneuilli, D. tuberculatus, D. radiates, D. murchisoni,
D. marginalis и D. keyserlingii. Пандером также было исследовано гистологическое строение чешуй Dipterus platycephalus. Из других представителей семейства Ctenodipterini он привел описание рода Holodus (ныне Holodipterus) с видом Holodus kipriyanovi и рода Heyrodus. Пандер также выделил вид Cheirodus jerofejevi, позднее сведённый в синонимику (в настоящее время Conchodus jerofejevi). В заключении им была описана микроструктура зубных тканей и чешуй представителей рода Ptyctodus, в последующем включённого в состав к плакодермам (см. выше).
В 1860 г. выходит заключительная па-леоихтиологическая монография Пандера «Ueber die Saurodipterinen, Dendrodipterinen, Glyptolepiden, und Cheirolepiden des devonischen Systems» [22]. Эта работа посвящена, главным образом, описанию Osteolepis Valenciennes et Pentland, а также других родов кистепёрых рыб. В ней приведена реконструкция внешнего вида остеолеписа.
Заключение. Христиан Иванович Пандер - выдающийся естествоиспытатель XIX в., который в течение своей жизни бескорыстно отдавал все силы и средства научной работе. Его исследования способствовали существенному развитию разных направлений естествознания в России. Пандер принадлежит к числу трансформистов или ранних эволюционистов - предшественников Чарльза Дарвина в нашей стране [1, 8, 9]. В своих биологических работах он развивал идею о метаморфозах животных или преобразовании видов под воздействием окружающей среды. Рассматривая эмбриональное развитие животных как постепенную эпигенетическую трансформацию, Пандер представил концепцию зародышевых листков [23, 24].
В историю науки Христиан Пандер вошёл и как один из основоположников научных палеонтологических исследований в России. Его работы по ископаемым выделяются детальностью и достоверностью описаний материала [2, 5]. Большое внимание Пандер уделял изучению гистологического строения костных остатков низших позвоночных, а также исследованию микроостатков рыб, что привело к открытию им ко-нодонтов. Считается, что именно он начал первым использовать микроскопический метод при палеонтологических исследованиях [3, 24].
За монографию по силурийским рыбам Прибалтики Христиан Пандер был удостоен в 1856 г. Демидовской премии Академии наук и Золотой Константиновской медали Русского географического общества.
В честь Х.И. Пандера названы многие роды и виды современных и вымерших беспозвоночных и позвоночных животных [4]. В Музее землеведения МГУ имени М.В. Ломоносова на 26 этаже в зале «Докайнозойская история Земли» экспонируются ископаемые, названные в честь Пандера: белемниты Pachyteuthis panderi Orb. и Acroteuthis pseudopanderi Sinz. 354
Рис. 5. Реконструкции внешнего вида панцирной рыбы астеролепис (вверху) и двоякодышащей рыбы диптерус (внизу), выполненые Христианом Пандером.
Fig. 5. Christian Pander's reconstructions of the placoderm Asterolepis (above) and dipnoan Dipterus (below).
Рис. 6. Эмблема Пандеровского общества, объединяющего с 1967 г. конодонтологов всего мира.
Fig. 6. The emblem of the Pander Society uniting conodontologists around the world since 1967 year.
В 1967 г. конодонтологи всего мира объединились для обмена научными сведениями в неформальную ассоциацию, которую решено было назвать в честь Христиана Пандера - Пандеровское общество (Pander Society, рис. 6). Члены Общества ежегодно обновляют свою информацию, доступную всем его членам. Пандеровское общество активно развивается, регулярно устраивает научные конференции и может присуждать свои награды, в т. ч. медаль имени Х.И. Пандера за достижения в изучении конодонтов.
1. Давиташвили Л.Ш. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 575 с.
2. Иванов А.О., Лукшевич Э.В. Начало палеоихтиологических исследований в России // 200 лет отечественной палеонтологии. Мат. Всерос. совещания, 20-23 октября 2009 г. / Ред. И.С. Барсков, В.М. Назарова. М.: ПИН РАН, 2009. С. 46.
3. Комаров В.Н. Жизнь, отданная науке // Известия вузов. Геология и разведка. 2014, № 6. С. 64-67.
4. Крымгольц Г.Я., Крымгольц Н.Г. Имена отечественных геологов в палеонтологических названиях. СПб, 2000. 139 с.
5. Молошников С.В. Развитие палеоихтиологии в России (возможности отражения в экспозиции Музея землеведения МГУ) // Жизнь Земли. Вып. 37. 2015. С. 157-169.
6. Молошников С.В. Антиархи: от оболочников к челюстноротым. Из истории палеоихтиологических исследований // Жизнь Земли. 2018. Т. 40, № 2. С. 218-227.
7. Пандер А., Никитин С. Христиан фон-Пандер. Биографическая заметка // Изв. Геол. ком. 1895 год. 1896. T. 14. С. 235-239.
8. Райков Б.Е. Русские биологи-эволюционисты до Дарвина. Материалы к истории эволюционной идеи в России. Т. II. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 588 с.
9. Райков Б.Е. Христиан Пандер - выдающийся биолог-эволюционист (1794-1865). М.-Л.: Изд-во «Наука», 1964. 99 с.
10. Станюкович Т.В. Кунсткамера Петербургской Академии наук. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 290 с.
11. Стародубцева И.А., Алексеев А.С. Христиан Иванович Пандер (1794-1865) и его роль в развитии отечественной палеонтологии // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2008. Т. 83, вып. 4. С. 86-92.
12. ЩуровскийГ. Силурийские и девонские рыбы в России. М.: Типогр. А. Семена, 1858. 29 с.
13. Blieck A., Turner S., Burrow C. et al. Fossils, histology, and phylogeny: Why conodonts are not vertebrates // Episodes. 2010. Vol. 33, № 4. P. 234-241.
14. Blieck A. Des pseudo-dents: pourquai les conodontes ne sout pas des vertébrés // Fossiles. 2012, № 11. P. 52-57.
15. Eichwald E. Beitrag zur geographischen Verbreitung der fossilen Thiere Russlands. Alte Periode // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1857. T. 30, № 4. S. 305-354.
16. Gross W. Über die Placodermen-Gattungen Asterolepis und Tiaraspis aus dem Devon Belgiens und einen fraglichen Tiraspis-Rest aus dem Devon Spitzbergens // Bulletin Institut royal des Sciences naturelles de Belgique. 1965. T. 41, № 16. P. 1-19.
ЛИТЕРАТУРА
17. M'Coy F. On some new fossil fish of the Carboniferous period // The Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany, and Geology. 1848. Ser. 2. Vol. 2, № 7. P. 1-10.
18. Pander Ch.H. Beiträge zur Geognosie des Russischen Reiches. St. Petersburg, 1830. 165 s.
19. Pander Ch.H. Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems der Russisch-Baltischen Gouvernements. St. Petersburg: Buchdruckerel der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1856. X+91 s.
20. Pander Ch.H. Ueber die Placodermen des devonischen Systems. St. Petersburg: Buchdruckerel der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1857. 106 s.
21. Pander Ch.H. Ueber die Ctenodipterinen des devonischen Systems. St. Petersburg: Buchdruckerel der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1858. 65 s.
22. Pander Ch.H. Ueber die Saurodipterinen, Dendrodipterinen, Glyptolepiden, und Cheirolepiden des devonischen Systems. St. Petersburg, 1860. IX+90 s.
23. Riha O., Schmuck T. Of Bones and Beasts: Christian Heinrich von Pander (1794-1865) on Transformation of Species // Историко-биологические исследования. 2012. Т. 4, № 2. С. 23-38.
24. Schmitt S. From eggs to fossils: epigenesis and transformation of species in Pander's biology // The Int. J. of Developmental Biology. 2005. Vol. 49, № 1. P. 1-8.
25. Traquair R.H. Notes on the nomenclature of the fishes of the Old Red Sandstone of Great Britain // Geological Magazine. 1888. Vol. 5, № 11. P. 507-517.
26. Traquair R.H. On the structure and classification ofthe Asterolepidae // The Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany, and Geology. Sixth series. 1888. Vol. 2, № 12. P. 485-504.
27. Woodward A.S. Outlines of Vertebrate Paleontology for Students of Zoology. Cambridge: University Press, 1898. 470 p.
REFERENCES
1. Davitashvili L.Sh. History of evolutionary palaeontology from Darwin to our days. 575 p. (Moscow-Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR, 1948) (in Russian).
2. Ivanov A.O., Lukshevich E.V. At the beginning of the palaeoichthyological researches in Russia. Proc. of the All-Russian Conf. «200 year of Russian palaeontology», October 20-23, 2009. P. 46. (Moscow, 2009) (in Russian).
3. Komarov V.N. The Life given to Science. Izvestiya Vysshikh Uchebnykh Zavedeniy. Geologiya i Razvedka. 6, 64-67 (2014) (in Russian).
4. Krimgolts G.Ya., Krimgolts N.G. Names of Russian Geologists in the Palaeontological Taxons. 139 p. (St. Petersburg, 2000) (in Russian).
5. Moloshnikov S.V. History of Palaeoichthyology in Russia (demonstration in the exposition of Earth Science Museum, Moscow State University). Zhizn'Zemli. 37, 157-169 (2015) (in Russian).
6. Moloshnikov S.V. Antiarchs: from Tunicates to Gnathostomata. History of Palaeoichthyological Reseaches. Zhizn'Zemli. 40 (2), 218-227 (2018) (in Russian).
7. Pander A., Nikitin S. Christian von Pander. Biographical note. Proc. of the Geological Committee, 1895 year. 14, 235-239 (1896) (in Russian).
8. Raikov B.E. Russian biologists-evolutionists before Darwin. Materials to the Evolutionary Idea in Russia. 2. 588 p. (Moscow-Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR, 1951) (in Russian).
9. Raikov B.E. Christian Pander - outstanding biologist-evolutionist (1794-1865). 99 p. (Moscow-Leningrad: Nauka 1964) (in Russian).
10. Stanyukovich T.V. Kunstkammer of the Petersburg Academy of Sciences. 290 p. (Moscow-Leningrad: Izdatel'stvo AN SSSR, 1953) (in Russian).
11. Starodubtseva I.A., Alekseev A.S. Christian Heinrich Pander (1794-1865) and his role in development of Russian paleontology. Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Sec. Geol. 83 (4), 86-92 (2008) (in Russian).
12. Tshurovskii G. Silurian and Devonian Fishes in Russia. 92 p. (Moscow: Tipographiya A. Semena, 1858) (in Russian).
13. Blieck A., Turner S., Burrow C. et al. Fossils, histology, and phylogeny: Why conodonts are not vertebrates. Episodes. 33 (4), 234-241 (2010).
14. Blieck A. Des pseudo-dents: pourquai les conodontes ne sout pas des vertébrés. Fossiles. 11, 52-57 (2012).
15. Eichwald E. Beitrag zur geographischen Verbreitung der fossilen Thiere Russlands. Alte Periode. Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 30 (4), 305-354 (1857).
16. Gross W. Über die Placodermen-Gattungen Asterolepis und Tiaraspis aus dem Devon Belgiens und einen fraglichen Tiraspis-Rest aus dem Devon Spitzbergens. Bul. Institut royal des Sciences naturelles de Belgique. 41 (16), 1-19 (1965).
17. M'Coy F. On some new fossil fish of the Carboniferous period. The Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany, and Geology. Ser. 2. 2 (7), 1-10 (1848).
18. Pander Ch. H. Beiträge zur Geognosie des Russischen Reiches. 165 s. (St. Petersburg, 1830).
19. Pander Ch. H. Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems der Russisch-Baltischen Gouvernements. X+91 s. (St. Petersburg: Buchdruckerel der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1856).
20. Pander Ch. H. Ueber die Placodermen des devonischen Systems. 106 s. (St. Petersburg: Buchdruckerel der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1857).
21. Pander Ch. H. Ueber die Ctenodipterinen des devonischen Systems. 65 s. (St. Petersburg: Buchdruckerel der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1858).
22. Pander Ch. H. Ueber die Saurodipterinen, Dendrodipterinen, Glyptolepiden, und Cheirolepiden des devonischen Systems. IX+90 s. (St. Petersburg, 1860).
23. Riha O., Schmuck T. Of Bones and Beasts: Christian Heinrich von Pander (1794-1865) on Transformation of Species. Studies in the History of Biology. 4 (2), 23-38 (2012).
24. Schmitt S. From eggs to fossils: epigenesis and transformation of species in Pander's biology. The Int. J. of Developmental Biology. 49 (1), 1-8 (2005).
25. Traquair R. H. Notes on the nomenclature of the fishes of the Old Red Sandstone of Great Britain. Geological Magazine. 5 (11), 507-517 (1888).
26. Traquair R. H. On the structure and classification of the Asterolepidae. The Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany, and Geology. Series 6. 2 (12), 485-504 (1888).
27. Woodward A. S. Outlines of Vertebrate Palaeontology for Students of Zoology. 470 p. (Cambridge: University Press, 1898).
