CC BY
34
ИСТОРИЯ НАУКИ
УДК 566/567
АНТИАРХИ: ОТ ОБОЛОЧНИКОВ К ЧЕЛЮСТНОРОТЫМ. ИЗ ИСТОРИИ ПАЛЕОИХТИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
С.В. Молошников1
Обсуждаются положение антиарх в системе Chordata и реконструкции их строения, предложенные исследователями в XIX - первой половине XX вв., вплоть до окончательного отнесения их после работ Эрика Стенше к челюстноротым позвоночным. Рассмотрена гипотеза, выдвинутая Эдуардом Копом в 1880-е годы, о принадлежности антиарх к оболочникам. Проанализированы различные варианты реконструкции ольфакторного аппарата, положения ноздрей у антиарх в конце XIX - начале XX в., а именно реконструкции Альфреда Вудварда и Уильяма Паттена. Вторая интерпретация оказалась более правильной и, развитая впоследствии Эриком Стенше, принимается в современных реконструкциях анти-арх. Приведены некоторые ранние классификации этой группы рыб.
Ключевые слова: история науки, палеоихтиология, систематика, эволюция, хордовые, низшие позвоночные, панцирные рыбы, ранний палеозой.
ANTIARCHS: FROM TUNICATES TO GNATHOSTOMATA. HISTORY OF PALAEOICHTHYOLOGICAL RESEARCH
S.V. Moloshnikov, PhD Lomonosov Moscow State University (Earth Sciences Museum)
The article analyzes the systematic status of antiarchs and their reconstructions suggested by researchers in the period from 19th to the first half of 20th centuries until their final location among gnathostomes. The author considers Edward Cope's hypothesis (1880s), according to which the antiachs belong to tunicates. It is spoken in detail about reconstructions of the olfactory apparatus and nostril position in the antiarchs' head shields suggested by Alfred Woodward and William Patten. The latter interpretation turned out to be more correct and, subsequently developed by Erik Stensio, has been adopted in modern antiarchs' reconstructions. In the second half of 19th century Christian Pander and Ramsay Traquair combined antiarchs (Asterolepis, Pterichthys, Bothriolepis) and arthrodires (Coccosteus, Homosteus) in a single group of Placoderms erected by M'Coy. The point of _view described is more consistent with the modern understanding of the Placodermi class.
1 Молошников Сергей Владимирович - к.г.-м.н., с.н.с. Музея землеведения МГУ, [email protected].
218
Жизнь Земли 40(2) 2018 218-227
But from the second half of 19th till the first half of 20th centuries these closely related groups of placoderm fishes were usually considered in separate evolutionary lines until Erik Stensiö's works were published. йe article also touches upon some early classifications of antiarchs.
Keywords: history of science, palaeoichthyology, systematics, evolution, chordates, anamniotes, placoderms, Early Paleozoic.
Введение. Антиархи (Antiarchi) - своеобразные палеозойские панцирные рыбы (Placodermi) с хорошо развитым экзоскелетом, костные элементы которого покрывали голову, переднюю часть туловища и грудные плавники. По своему строению грудные плавники антиарх сильно отличаются от всех известных типов плавников ископаемых и ныне живущих рыб. Они представлены хрящевыми удлинёнными придатками, покрытыми костными пластинами, и напоминают конечности членистоногих животных. Причудливый внешний вид антиарх позволил Альфреду Ромеру назвать их гротескными существами, которые внешне похожи на смесь черепахи и ракообразного («grotesque little creatures, which look like a cross between a turtle and crustacean» [25, p. 24]).
Антиархи - одна из характерных групп девонской ихтиофауны. Их остатки известны из континентальных и прибрежно-морских отложений и встречаются на всех континентах. Поэтому неудивительно, что они имеются в коллекциях многих музеев мира, особенно в экспозиции, освещающей девонский период истории Земли [5].
Остатки антиарх известны с первой половины XIX века. Однако сам термин Antiarcha впервые ввел в конце XIX в. Эдуард Коп [10]; до этого роды, объединяемые в эту группу, причислялись к совершенно разным таксонам. В современных системах антиархи относятся к классу Placodermi ветви челюстноротых позвоночных Gnathostomata. Однако в XIX-начале XX вв. их систематическое положение и детали строения оставались дискуссионными.
Наиболее ранними исследованиями, связанными с изучением остатков антиарх и других девонских рыб, являются работы С.С. Куторги [15, 16] (рис. 1), в которых они описывались как кости рептилий. Позже появились первые предположения, что их следует причислять к рыбам (Ф. Квендстедт в 1S3S г. и Х. Асмусс в 1S39 г.). Луи Агассис [S] в монографии «Monographie des poissons fossiles du vieux grès rouge ou système Dévonien (Old Red Sandstone) des Iles Britanniques et de Russie» (рис. 1) относил антиарх родов Asterolepis и Bothriolepis к целакантам (de la famille des Célacanthes), рода Pterichthys - к цефаласпидам (de la famille des Céphalaspides), а рода Byssacanthus - к плакоидным рыбам (des Placoïdes). Такое положение родов антиарх в системе позвоночных животных принималось и в работах других исследователей середины XIX века (например, [20]). Похожую систему использовал Ричард Оуэн [21]. Объединяя роды антиарх в отряде ганоидных рыб Ganoidei, он вслед за Агассисом помещал Asterolepis и Bothriolepis в семейство Coelacanthi подотряда Lepidoganoidei, в то время как род Pterichthys (вместе с Cephalaspis, Pteraspis и другими) относил к семейству Placodermata подотряда Placoganoidei.
В 1S4S г. Фредерик Маккой [1S] предложил объединить в семействе Placodermi ганоидных рыб, голова и туловище которых покрывались разнообразными крупными костными пластинками. В это семейство попала часть родов из группы цефалас-пид Агассиса (Pterichthys, Coccosteus и др.), а также группы целакантов (Asterolepis, Bothriolepis, Psammosteus и др.). Таким образом, семейство Placodermi Маккоя объединило большей частью панцирных рыб (плакодерм в современном понимании), но в него попали и панцирные псаммостеиформные бесчелюстные.
Христиан Пандер [22] относил антиарх (Asterolepis) вместе с артродирами (Coccosteus, Homosteus, Heterosteus, Chelyophorus) к семейству плакодерм (Placodermen).
BEITRAG ZUR
GEOGNOSIE -
UND PALAEONTOLOGIE POISSONS FOSSILES
D O R P A T' S DU VIEUX GRÈS ROl'GE OU SYSTÈME DÊVONIEûi
UND (OLD RED SANDSTONE)
SEINER NAECHSTEN UMGEBUNGEN. DES ILES BRITANNIQUES ET DE RUSSIE,
Dr. Stephan Kutorga 2» MiASSlii. Ouerage rfdigf à la dmoiulr de fAssociation llritamuque pour faraattmnt des seit «ers H prbenU par extraits à ta rimim à Manelitsler en 1842.
Professor an der Kaiserlichen Universität zu St. Petersburg, Mitgliede der Russisch-Kaiserlichen Mineralogischen Gesellschaft hicsclbst. MIT VII STEINDRUCKTAFELN NEUCHATEL (Suis»),
St. PETERSBURG. SOLEÜRE, mu JE.NT IT CiSSXi».
nES1835. 1844.
Рис. 1. Титульные листы ранних работ, посвящённых девонским бесчелюстным и рыбам. Слева работа Степана Куторги (Kutorga, 1835) с описанием остатков девонской ихтиофауны из окрестностей г. Тарту и Андомской горы. Справа монография Луи Агассиса (Agassiz, 1844) -первая крупная сводка по девонской ихтиофауне Великобритании и России.
Роды Pterichthys и Bothriolepis он рассматривал в качестве младших синонимов Asterolepis. Рамсей Траквер [28] объединил роды Asterolepis, Pterichthys, Bothriolepis и Microbrachius в семейство Asterolepidae подотряда Placodermata в отряде ганоидных рыб Ganoidei. К этому же подотряду он отнёс семейство Coccosteidae, включив в него роды Coccosteus и Homosteus, которых другие исследователи в то время (например, [30]) рассматривали как боковую ветвь двоякодышащих рыб Dipnoi, считая их филогенетически далёкими от антиарх. Такое объединение антиарх с артродирами в составе группы плакодерм без панцирных разнощитковых гетеростраков Пандером и Траквером во второй половине XIX века больше соответствует современному пониманию класса Placodermi.
В 1880-е годы Эдуард Коп [10, 11] пытался развивать гипотезу о принадлежности антиарх к оболочникам (Tunicata, Urochordata), от которой он впоследствии отказался, указав на то, что антиархи вместе с панцирными бесчелюстными, по-видимому, всё-таки должны относиться к таксономической группе Ostracodermi. Гипотеза о принадлежности антиарх к оболочникам была весьма оригинальной даже для XIX в. и заслуживает отдельного рассмотрения.
В настоящей работе проводится анализ реконструкций строения антиарх и их положения в системе хордовых, предлагаемых исследователями во второй половине XIX - первой половине XX вв., вплоть до окончательного отнесения их к челюстноро-тым позвоночным.
Гипотеза Эдуарда Копа: антиархи среди оболочников. Оригинальная точка зрения на систематическое положение антиарх была выдвинута Э. Копом во второй половине XIX в. [10, 11]. Он выделил роды Pterichthys, Bothriolepis из черепных позвоночных и поместил их в отдельный отряд Antiarcha среди класса Tunicata (Urochordata). 220
Изучив экземпляры Bothriolepis canadensis (Whiteaves) из франских отложений Канады, Эдуард Коп пришел к выводу, что у антиарх не было глаз и челюстей, а сверху в панцире имелось единое срединное отверстие. Он сравнил изученных антиарх с современными оболочниками из рода Chelyosoma (рис. 2) и указал на основную черту их сходства, на которой построил свою гипотезу, - почти идентичное расположение щитков спинной стороны (scutellation of the dorsum) у этих животных. По мнению Э. Копа, сходство усиливается при сравнении антиарх с Appendicularia, у личинок которых развиты боковые отростки в виде конечностей (lateral limb-like processes), а во взрослом состоянии сохраняется хвост. Принципиальное же отличие между оболочниками и антиархами заключается в расположении анального отверстия, которое у оболочников находится на спинной стороне, а у антиарх сместилось на задний край панциря и имеет нормальное для позвоночных положение. Эта особенность, отличающая антиарх от всех других оболочников, и была отражена Эдвардом Копом в их названии: antiarcha, т. е. противоположный первоначальному. Срединное головное отверстие B. canadensis Э. Коп считал ротовым, то есть передним отверстием пищеварительной системы. Опираясь на вышеперечисленные признаки, он [10] отнёс отряд Antiarcha к классу Tunicata и поместил в него два семейства [11]: Bothriolepididae и Pterichthyidae. Различие между этими семействами, по мнению Копа, заключается в развитии хвостового отдела, что было указано в диагнозах семейств. У представителей первого семейства он отсутствовал, у вторых - хорошо развит.
Гипотеза Копа не была принята палеонтологами. Например, Рамсей Траквер [29], обсуждая строение ботриолеписа и гипотезу Копа, заключает, что ротовое отверстие у антиарх располагалось в передней части нижней стороны головы, как это реконструировали многие палеонтологи, а не в срединном отверстии наверху головного панциря. Однако сам термин Antiarcha был принят и используется в настоящее время, несмотря на то, что предлагались и использовались более удачные названия этой группы рыб, например, Pterichthyes - крылатые рыбы.
Антиархи в составе группы Ostracodermi. В 1889 г. в обзоре семейств позвоночных животных «Synopsis of the Families of Vertebrata» Эдуард Коп [12] всё-таки рассмотрел антиарх в разделе бесчелюстных позвоночных Ostracodermi. Однако, снова описав предполагаемое сходство антиарх с оболочниками, в заключение он указал, что отряд Antiarcha может относиться к Ostracodermi («This order may belong to the Ostracodermi», [12, ppH| p. 853]). Также к остракодермам он отнёс раз- ЩшшШКш нощитковых Pteraspidae, костнопанцирных ШЩШШВШ Cephalaspidae и др. К группе Placodermi Э. Коп УшЩШВУ в этой работе отнёс только два семейства арт- ^Щшг родир: Coccosteidae и Dinichthyidae. а-о
Вслед за Эдуардом Копом большинство исследователей во второй половине XIX -первой половине XX вв. [3, 4, 13, 14, 23, 24, 30, 32 и др.] рассматривали антиарх в составе группы остракодерм, не используя термин Placodermi, введённый Маккоем [18]. Кроме антиарх к ней обычно относили разнощитковых
I
1
Л
Рис. 2. Гипотеза Эдуарда Копа о принадлежности антиарх Tunicata. Сравнение Bothriolepis canadensis (а) с современным оболочником из рода Chelyosoma (б) из его работы (Cope, 1885, figs. 1, 2). Условные обозначения: а.о. - анальное отверстие, пр. -боковые парные придатки, р.о. - ротовое отверстие.
(Heterostraci), костнопанцирных (Osteostraci) и анаспид (Anaspida). В реконструкциях деталей строения антиарх среди палеонтологов существовали некоторые принципиальные разногласия. По-разному реконструировалось положение носовых отверстий у этих рыб.
Альфред Вудвард [30] реконструировал носовые отверстия антиарх на брюшной стороне головы. По его мнению, им соответствуют вырезки на боковых краях пары верхнечелюстных (?) пластинок, т. е. ноздри у рыб открывались вниз (вентраль-но) и были расположены ближе к бокам головы (рис. 3). Этой же точки зрения придерживались в своих работах А.А. Борисяк [3] и Э.С. Гудрич [13].
Иную реконструкцию строения оль-факторного аппарата предложил Уильям Паттен [23]. На примере Bothriolepis
р. Тракмра (а - отинтая сгорота, б - фкшшм canadensis он показал, что ноздри у ан-сторона); в - верхнечелюстные (?) пластинки
и положение носовых отверстий на брюш- тиарх располагались не на нижней (венной стороне головы Bothriolepis canadensis. тральной), а на верхней (дорсальной)
Условные °бозначения: ?и. - предпотагатьш стороне головы (рис. 4). Они открывались верхнечелюстные пластинки; гл. - глаза; гр.пр.
- грудные придатки; н. - положение носовых между глаз и окружались этмоидной ко-отверстий; р.о. - ротовое отверстие. стью (ростральной по современной тер-
минологии [19]). Эта точка зрения оказалась более правильной. Интерпретация Паттена, развитая впоследствии Эриком Стенше [27], принимается и в современных реконструкциях строения антиарх [17, 19, 31 и др.].
Рис. 3. Реконструкции антиарх из работы Альфреда Вудварда (Woodward, 1898): а, б -внешний вид Pterichthys milleri, реконструкция
Рис. 4. Реконструкция Bothriolepis canadensis Уильяма Паттена (Patten, 1904): а - внешний вид сбоку; б, в - детали строения головы (б - орбито-носовая область, дорсально; в - челюстной аппарат, вентрально). Условные обозначения: вч.(мд.) - верхнечелюстные пластики (мандибулы); гл. - глаза; н. - положение ноздрей; нч.(мх.) - нижнечелюстные пластинки (максиллы); э.(р.) - этмоид (ростральная пластинка).
У. Паттен, описывая нижние и верхние челюсти антиарх, всё-таки рассматривал их в составе панцирных бесчелюстных остракодерм, которых он считал филогенетически близкими членистоногим животным Merostomata (рис. 5). По-видимому, именно поэтому Паттен называет верхнечелюстные пластинки антиарх мандибулами, а нижнечелюстные -максиллами, считая, что они двигались подобно челюстям членистоногих [23].
В учебнике по палеонтологии Карл Циттель [32] помещал подкласс Ostracodermi вместе с настоящими челюстноротыми (Selachii, Dipnoi, Ganoidei, Teleostei) в класс Pisces. Он указывает следующее положение антиарх в системе позвоночных: Класс Pisces
Подкласс Ostracodermi
Отряд Anaspida Отряд Heterostraci Отряд Osteostraci Отряд Antiarchi
Семейство Asterolepidae
Pterichthys Agassiz (Pterichthyodes Bleeker), Asterolepis Eichwald, Microbrachius Traquair, Gerdalepis Hoffman, Bothriolepis Eichwald, Remigolepis Stensiö, Byssacanthus Agassiz, Cypholepis Gross, Byssacanthoides Woodward ? Ceraspis Schlüter, Belemnacanthus Eastman.
Рис. 5. Филогенетические связи позвоночных и членистоногих по Уильяму Паттену (Patten, 1912). Панцирные бесчелюстные остракодермы (показаны горизонтальной штриховкой) наиболее близки меростомовым членистоногим. Антиархи рассматриваются в составе остракодерм, но считаются наиболее близкими из них к настоящим рыбам.
В отличие от системы антиарх Э. Копа [11], К. Циттель указывает в отряде Antiarchi только одно семейство Asterolepidae, выделенное Р. Траквером [28].
В 1909 г. Эдвин Гудрич [13], помещая антиарх (Pterichthyomorphi) в состав Ostracodermi, также отнёс последних к древнейшим представителям ветви челюстноротых позвоночных (Branch Gnathostomata). Позже он [14] пересмотрел свою систему позвоночных животных и выделил класс остракодерм в самостоятельную ветвь Ostracodermi черепных позвоночных, промежуточную между ветвями Monorhina и Gnathostomata (Amphirina).
Антиархи - настоящие челюстноротые позвоночные. Только в первой половине XX в. Эрик Стенше [26, 27] убедительно показал, что антиархи обладали типичными для Gnathostomata челюстями. Он реконструировал детали строения Bothriolepis canadensis: восстановил эндо- и экзоскелет, челюстную дугу (нёбно-квадратный и Мек-келев хрящи), дал новую реконструкцию внешнего вида (рис. 6а-д). После его работ антиархи были окончательно отнесены к челюстноротым позвоночным.
Стенше, также как Пандер и Траквер, объединил антиарх вместе с артродирами в одну таксономическую группу - подкласс Placodermi, который рассматривал как боковую ветвь акуловых рыб. Классификацию антиарх Стенше впервые построил на степени специализации их грудных плавников:
Antiarchi
Семейство Remigolepidae Род Remigolepis
Семейство Asterolepidae
Подсемейство Asterolepinae
Роды Asterolepis, Pterichthyodes Подсемейство Microbrachinae
Род Microbrachius Подсемейство Bothriolepinae Род Bothriolepis
Incertae familiae: род Cypholepis
У астеролепидных антиарх панцирь грудного плавника разделён на два подвижно соединённых сегмента - проксимальный и дистальный; у ремиголепидных поперечное деление плавника отсутствует. Эта классификация использовалась долгое время многими исследователями. Она же была принята в «Системе рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых» Л.С. Берга [1, 2] и разделе по бесчелюстным и рыбам «Основ палеонтологии» [7].
Реконструкция внешнего вида Bothriolepis canadensis, выполненная Эриком Стенше в середине XX века, в настоящее время изменилась (рис. 6е): считается, что B. canadensis обладал только одним спинным плавником, а брюшные плавники, реконструированные Стенше, у этих рыб отсутствовали [9].
Заключение. Со второй половины XIX в. до первой половины XX в. антиархи «эволюционировали» от оболочников до настоящих челюстноротых позвоночных (рыб). Реконструкции деталей строения (положение носовых отверстий и, следовательно, строение ольфакторного аппарата), принимаемые и в настоящее время, были предложены в самом начале XX в. Уильямом Паттеном [23]. Однако среди широкого круга палеонтологов и в учебниках по палеонтологии позвоночных [3, 13] преобладали интерпретации Альфреда Вудварда [30], которые в последующем не подтвердились и в настоящее время имеют только историческое значение. Объединять антиарх (Asterolepis, Pterichthys, Bothriolepis) с артродирами (Coccosteus, Homosteus) в одну группу плакодерм, выделенную Маккоем, предлагали во второй половине XIX в. Христиан Пандер [22] и Рамси Траквер 224
Рис. б. Строение Bothriolepis canadensis. а-д - реконструкции Эрика Стенше (Stensiö, 1948) (а -внешний вид сбоку, б - панцирь головы сбоку, в - внутренний хрящевой череп, висцеральные и челюстная дуги сбоку, г - кости челюстных дуг снизу, д - внутренний хрящевой череп и челюстная дуга сверху); е - современная реконструкция внешнего вида, полученная с использованием компьютерного 3D моделирования (Béchard et al., 2014). Условные обозначения: б.п. - брюшные плавники; г.п. - грудные плавники; гл. - глаза; ин.(нч.) - нижнечелюстная пластинка, inferognathale; м.(вч.) - верхнечелюстная пластинка, mentale; мк. - Меккелев хрящ; н. - ноздри; пл. - нёбно-квадратный хрящ; р.о. -ротовое отверстие; с.п. - спинной плавник; х.п. - хвостовой плавник; хр. - внутренний хрящевой череп (эндокраний).
[28]. Однако, несмотря на это, до выхода работ Эрика Стенше в первой половине XX в. эти две близкородственные группы панцирных рыб обычно рассматривали отдельно.
ЛИТЕРАТУРА
1. БергЛ.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1940. Т. 5, вып. 2. С. 87-517.
2. Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-ое изд. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. Т. 20. С. 2-285.
3. Борисяк А. Курс палеонтологии. Часть II: Позвоночные. М.: Издание М. и С. Сабашниковых, 1906. 394 с.
4. Борисяк А. Курс палеонтологии. Часть III: Палеофаунистика и руководящие ископаемые. Вып. I: Палеофаунистика. Петроград: Издание М. и С. Сабашниковых, 1919. 58 с.
5. Молошников С.В. Девонский этап развития позвоночных (Vertebrata) и его отображение в экспозиции МЗ МГУ // Материалы научной конференции «Ломоносовские чтения. Секция музееведения». М.: МГУ, 2012. С. 38-40.
6. Молошников С.В. Развитие палеоихтиологии в России (возможности отражения в экспозиции Музея землеведения МГУ) // Жизнь Земли. Вып. 37. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2015. С. 157-169.
7. Обручев Д.В. Класс Placodermi. Пластинокожие // Основы палеонтологии. Бесчелюстные и рыбы / Под ред. Ю.А. Орлова. М.: Наука, 1964. С. 118-174.
8. Agassiz L. Monographie des poissons fossiles du vieux grès rouge ou système Dévonien (Old Red Sandstone) des Iles Britanniques et de Russie. Neuchâtel, 1844. XXXVI+171 p.
9. Béchard I., Arsenault F., Cloutier R., Kerr J. The Devonian placoderm fish Bothriolepis canadensis revisited with three-dimensional digital imagery // Palaeontologia Electronica. 2014. V. 17, Issue 1.2A. 19 p.
10. Cope E.D. The position of Pterichthys in the System // American Naturalist. 1885. V. XIX, № 3. P. 289-291.
11. Cope E.D. An interesting connecting genus of Chordata // American Naturalist. 1886. V. XX, № 12. P. 1027-1031.
12. Cope E.D. Synopsis of the Families of Vertebrata // American Naturalist. 1889. V. XXIII, № 274. P. 849-877.
13. Goodrich E.S. Vertebrata Craniata (First Fascicle: Cyclostomes and Fishes) // A Treatise on Zoology. Part IX. London: Adam and Charles Black, 1909. 518 р.
14. Goodrich E.S. Studies on the structure and development of Vertebrates. L. Macmillan and Co, 1930. XXX+837 p.
15. Kutorga S.S. Beitrag zur Geognosie und Palaeontologie Dorpat's und seiner nachsten Umgebungen. St. Petersburg, 1835. 45 s.
16. Kutorga S.S. Zweiter Beitrag zur Geognosie und Paläontologie Doprat's und seiner nächsten Umgebungen. St. Petersburg, 1837. 51 s.
17. Luksevics E. The orbito-nasal area of Asterolepis ornata, a Middle Devonian placoderm fish // J. Vert. Paleontol. 2001. V. 24, № 4. P. 687-692.
18. M'Coy F. On some new fossil fish of the Carboniferous period // The Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany, and Geology. 1848. Ser. 2. V. 2, № 7. P. 1-10.
19. Moloshnikov S.V. Devonian Antiarchs (Placodermi, Antiarchi) from Southern and Central European Russia // Paleontol. J. 2008. V. 42, № 7. P. 691-773.
20. Murchison R.I., Verneuil E., Keyserling A. The geology of Russia in Europe and the Ural Mountains. V. I: Geology. London-Paris, 1845. XXIV+700 p.
21. Owen R. Palaeontology or a systematic summary of extinct animals and their geological relations. Edinburgh: Adam and Charles Black, 1860. XV+420 p.
22. PanderCh.H. Ueber die Placodermen des devonischen Systems. St. Petersburg: Buchdruckerel der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1857. 106 s.
23. Patten W. New facts concerning Bothriolepis // Biol. Bull. Marine Biol. Labor. 1904. V. 7, № 2. P. 113-124.
24. Patten W. The Evolution of the Vertebrates and their kin. Philadelphia: P.Blakiston's son and Co., 1912. 486 p.
25. Romer A.S. Vertebrate paleontology. Chicago, L.: Univ. Chicago Press, 1966. 468 p.
26. Stensiö E. Upper Devonian Vertebrates from East Greenland, collected by the Danish Greenland Expeditions in 1929 and 1930 // Medd. Gr0nl. 1931. 86 (1). P. 3-213.
27. Stensiö E. On the Placodermi of the Upper Devonian of East Greenland. II. Antiarchi: subfamily Bothriolepinae // Palaeozool. Groenl. 1948. Bd. 2. 622 p.
28. Traquair R.H. Notes on the nomenclature of the fishes of the Old Red Sandstone of Great Britain // Geological Magazine. 1888. V. 5, № 11. P. 507-517.
29. Traquair R.H. On the structure and classification ofthe Asterolepidae // The Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany, and Geology. Sixth series. 1888. V. 2, № 12. P. 485-504.
30. Woodward A.S. Outlines of Vertebrate Palaeontology for Students of Zoology. Cambridge: University Press, 1898. 470 p.
31. Young G.C. Reconstruction of the jaws and braincase in the devonian placoderm fish Bothriolepis // Palaeontology. 1984. V. 27, Pt. 3. P. 635-661.
32. Zittel K.A. Text-book of Palaeontology. L., N.-Y.: Macmillan and Co, 1902. 283 p.
REFERENCES
1. Berg L.S. System of modern and fossil agnaths and fishes. Proceedings of Zoological Institute of Academy of Science of USSR. 5 (2), 87-517 (1940) (in Russian).
2. Berg L.S. System of modern and fossil agnaths and fishes. Second edition. Proceedings of Zoological Institute of Academy of Science of USSR. 20, 2-285 (1955) (in Russian).
3. Borisyak A. Course of Palaeontology. Part II: Vertebrates. 394 p. (Moscow: Izdanie M. and S. Sabashnikovykh, 1906) (in Russian).
4. Borisyak A. Course of Palaeontology. Part III: Paleofaunistics and Index Fossils. I: Paleofaunistics. 58 p. (Petrograd: Izdanie M. and S. Sabashnikovykh, 1919) (in Russian).
5. Moloshnikov S.V. Devonian period of vertebrate evolution and its demonstration in the exposition at Earth Science Museum of Moscow State University. Materiali nauchnoi konferencii «Lomonosovskie chteniya. Sektsiya museevedeniya». Pp. 38-40 (Moscow: MGU, 2012) (in Russian).
6. Moloshnikov S.V. History of Paleoichthyology in Russia (demonstration in the exposition at Earth Science Museum, Moscow State University). Zhizn' Zemli. 37, 157-169 (2015) (in Russian with English Abstract).
7. Obruchev D.V. Class Placodermi. Plastinokozhie. Osnovi Paleontologii, Beschelyustnie i ribi. Pp. 118-174 (Moscow: Nauka, 1964) (in Russian).
8. Agassiz L. Monographie des poissons fossiles du vieux grès rouge ou système Dévonien (Old Red Sandstone) des Iles Britanniques et de Russie. XXXVI+171 p. (Neuchâtel, 1844).
9. Béchard I., Arsenault F., Cloutier R., Kerr J. The Devonian placoderm fish Bothriolepis canadensis revisited with three-dimensional digital imagery. Palaeontologia Electronica. 17 (1.2A), 19 (2014).
10. Cope E.D. The position of Pterichthys in the System. American Naturalist. 19 (3), 289-291 (1885).
11. Cope E.D. An interesting connecting genus of Chordata. American Naturalist. 20 (12), 1027-1031 (1886).
12. Cope E.D. Synopsis of the Families of Vertebrata. American Naturalist. 33 (274), 849-877 (1889).
13. Goodrich E.S. Vertebrata Craniata (First Fascicle: Cyclostomes and Fishes). A Treatise on Zoology. 9. 518 p. (London: Adam and Charles Black, 1909).
14. Goodrich E.S. Studies on the structure and development of Vertebrates. XXX+837 p. (London: Macmillan and Co, 1930).
15. Kutorga S.S. Beitrag zur Geognosie und Palaeontologie Dorpat's und seiner nachsten Umgebungen. 45 s. (St. Petersburg, 1835).
16. Kutorga S.S. Zweiter Beitrag zur Geognosie und Paläontologie Doprat's und seiner nächsten Umgebungen. 51 s. (St. Petersburg, 1837).
17. Luksevics E. The orbito-nasal area of Asterolepis ornata, a Middle Devonian placoderm fish. Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (4), 687-692 (2001).
18. M'Coy F. On some new fossil fish of the Carboniferous period. The Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany, and Geology. 2-nd series. 2 (7), 1-10 (1848).
19. Moloshnikov S.V. Devonian Antiarchs (Placodermi, Antiarchi) from Southern and Central European Russia. Paleontological Journal. 42 (7), 691-773 (2008).
20. Murchison R.I., Verneuil E., Keyserling A. The geology of Russia in Europe and the Ural Mountains. I: Geology. XXIV+700 p. (London-Paris, 1845).
21. Owen R. Palaeontology or a systematic summary of extinct animals and their geological relations. XV+420 p. (Edinburgh: Adam and Charles Black, 1860).
22. Pander Ch.H. Ueber die Placodermen des Devonischen Systems. 106 s. (St. Petersburg: Buchdruckerel der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1857).
23. Patten W. New facts concerning Bothriolepis. The Biological Bulletin, Marine Biology Laboratory. 7 (2), 113-124 (1904).
24. Patten W. The Evolution of the Vertebrates and their kin. 486 p. (Philadelphia: P. Blakiston's son and Co., 1912).
25. Romer A.S. Vertebrate paleontology. 468 p. (Chicago, London: University Chicago Press, 1966).
26. Stensiö E. Upper Devonian Vertebrates from East Greenland, collected by the Danish Greenland Expeditions in 1929 and 1930. Meddelelser om Grönland. 86 (1), 1-212 (1931).
27. Stensiö E. On the Placodermi of the Upper Devonian of East Greenland. II. Antiarchi: subfamily Bothriolepinae. Palaeozoologica Groenlandica. 2, 622 p. (Kobenhavn, 1948).
28. Traquair R.H. Notes on the nomenclature of the fishes of the Old Red Sandstone of Great Britain. Geological Magazine. 5 (11), 507-517 (1888).
29. Traquair R.H. On the structure and classification of the Asterolepidae. The Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany, and Geology. Sixth series. 2 (12), 485-504 (1888).
30. Woodward A.S. Outlines of Vertebrate Palaeontology for Students of Zoology. 470 p. (Cambridge: University Press, 1898).
31. Young G.C. Reconstruction of the jaws and braincase in the devonian placoderm fish Bothriolepis. Palaeontology. 27 (3), 635-661 (1984).
32. Zittel K.A. Text-book of Palaeontology. 283 p. (London, New-York: Macmillan and Co, 1902).
