CC BY
111
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1253: 657-668
Происхождение парных плавников: состояние проблемы
В.Г.Борхвардт
Второе издание. Первая публикация в 1986*
В 1930 году Гудрич (Goodrich 1930) писал, что лишь немногие проблемы морфологии позвоночных животных вызывали больший интерес, чем вопрос о происхождении парных конечностей. После того как были сказаны эти слова, к длинному списку работ добавился ряд новых, но хотя некоторые концепции и приобрели доминирующее значение, общепринятой теории так и не было создано (см., например, Starck 1979; Zug 1979). Поток исследований закончился в 1965 году статьёй Ярвика (Jarvik1965), и за последующие два десятилетия, насколько мне известно, не появилось ни одной работы, специально посвящённой проблеме происхождения парных плавников. Между тем за это время, главным образом в области палеонтологии и экспериментальной морфологии, были получены сведения, которые делают желательным возобновление старой дискуссии.
Современная история вопроса начинается в XIX веке противоборством двух концепций. Согласно Гегенбауру (Gegenbaur 1876), парные плавники появились в результате преобразования элементов жаберного аппарата. Примитивные плавники имели узкое основание, скелет их состоял из центральной членистой оси и отходящих от неё в две стороны радиалий; такой бисериальный плавник имеет, например, австралийский рогозуб Neoceratodus.
При разработке своей теории Гегенбаур основывался лишь на дефинитивном материале. Привлечение эмбриологических данных сразу показало несостоятельность его взглядов. В онтогенезе абсолютно всех позвоночных парные конечности закладываются в виде автономных вентролатеральных складок, и нет никаких оснований считать, что принципиальная картина когда-либо была иной. Идея о «жаберном» происхождении парных плавников, хотя и поддержанная авторитетом двух крупнейших сводок (Braus 1906; Kälin 1938), довольно скоро была оставлена и сейчас представляет лишь исторический интерес. Мнение о примитивности узкого (бисериального) плавника оказалось более живучим, но и оно к настоящему времени растеряло своих сторонников.
* Борхвардт В.Г. 1986. Происхождение парных плавников: состояние проблемы // Вопр. ихтиол. 26, 5: 707-714.
Вторая концепция, связанная с именами Течера (Thacher 1877), Майварта (Mivart 1879) и особенно Бальфура (Balfour 1878, 1881), провозглашала независимое от других органов возникновение парных плавников, первоначально имевших вид складок на вентролатераль-ных участках тела животного. Родоначальники теории полагали, что на первых этапах эволюции кожные боковые складки тянулись вдоль всего туловища и лишь в дальнейшем разделялись на грудные и брюшные плавники. Эти плавники исходно имели широкое основание и поддерживались большим числом палочковидных радиалий, располагавшихся перпендикулярно длинной оси тела. Хрящевые пояса конечностей возникли позднее скелета свободных плавников в результате слияния его проксимальных элементов.
Теория Бальфура-Течера-Майварта в целом получила широкое признание, хотя отношение к её отдельным положениям со временем менялось. Сначала наибольшую популярность завоевала концепция единых боковых складок, которую приняли даже некоторые сторонники Гегенбаура. Так, Браус (Braus 1906) полагал, что до появления скелета плавников (из жаберных дуг) животные обладали протяжёнными боковыми складками, подобными метаплевральным складкам ланцетника. Однако позднее справедливость идеи полных боковых складок стала вызывать сомнения (см., например, Северцов 1950а; Goodrich 1930; Devillers 1954; Stahl 1974), а некоторые авторы отвергли её категорически (Емельянов 1939; Eaton 1945). Представление об изначальной эврибазальности парных плавников, напротив, всё больше укреплялось.
Предлагаемая ниже дискуссия посвящена главным образом вопросу о протяжённости примитивных плавниковых складок и плавников. Начинается она с обсуждения концепции полной боковой складки.
Никто из современных позвоночных не имеет единых боковых складок. У некоторых скатов грудные плавники тянутся вдоль почти всего туловища, но это, безусловно, вторичное явление. Длинные боковые складки были описаны у ряда палеозойских бесчелюстных, преимущественно из группы Anaspida. Эти описания, однако, в значительной мере являются лишь более или менее вероятными реконструкциями. Так, Стеншио (Stensiö 1939) обнаружил у Endeiolepis ряды длинных боковых чешуй, которые, как он выразился, «должны были быть покрыты» складками кожи. У изученных Ритчи (Ritchie 1964) экземпляров Pharyngolepis oblongus Kiaer сохранились только передние и задние участки, а средние были автором «выведены» (deduced). Специальное переисследование известного Jamoytius (Ritchie 1968) позволило высказать лишь предположение о наличии у него полных складок, причём имеющиеся материалы были охарактеризованы автором как rather inconclusive. У других описанных Ритчи (Ritchie 1964, 1980)
анаспид боковые складки оканчивались значительно не доходя до анальной области. Сам Ритчи (Ritchie 1964), правда, не сомневался в существовании у анаспид длинных боковых плавниковых складок, но считал, что они возникли у этих животных независимо и не имели генетической связи с парными плавниками челюстноротых.
Приведённые палеонтологические сведения являются поздним «приобретением» теории единых боковых складок, которая базируется преимущественно на косвенных данных. Ниже рассматриваются основные аргументы, приводимые в её пользу.
Аналогия с непарными плавниками. Пример непарных плавников, которые в онтогенезе формируются в сплошной кожной складке, во многом способствовал рождению идеи полных боковых складок и поддерживает её до сих пор. Существует, однако, один простой и очевидный контраргумент, уже давно приведённый С.В.Емельяновым (1939). Если единая непарная складка за очень редкими исключениями, касающимися, например, живородящих Teleostei (Lindsey 1955), развивается в онтогенезе всех анамний, то сплошных парных складок не обнаружено ни у одного из современных позвоночных. Трудно объяснить, почему непарная складка у всех анамний сохранилась, а парная также у всех исчезла. При этом следует иметь в виду, что складки (зачатки) собственно парных конечностей — образования очень стабильные. Они закладываются даже у тех животных, у которых дефинитивные конечности отсутствуют. Это известно, например, для костистых рыб (Derjugin 1912), безногих амфибий (Brauer 1899) и китообразных (Lande 1978).
Правомерность отождествления парных и непарных плавников вообще вызывает сомнения. Поздние стадии их морфогенеза, протекающие в сходным образом организованных системах (автономных складках), действительно имеют много общего. Однако само возникновение непарных и парных складок определяется, возможно, совершенно разными причинами. Много раз было отмечено, что появлению почек парных конечностей предшествует накопление мезенхимы, выделяющейся из париетальных листков боковых пластинок. Эти мезодер -мальные скопления, очевидно, и вызывают изменения эктодермально-го слоя и образование складок (Полежаев 1936; Kieny 1960; Saunders, Reuss 1974; Hinchliffe, Johnson 1980). В области непарных складок до начала их развития мезенхима как будто не накапливается (Строева 1950; Braus 1906), и причины выпячивания здесь эктодермы остаются совершенно неясными.
Метаплевральные складки ланцетника. Итон (Eaton 1945) утверждал, что наличие парных складок у бесчерепных не может служить указанием на их существование у предков позвоночных. Он подчеркнул, что метаплевральные складки развиваются в связи с атри-
альной полостью (см., например, Marshall 1893), которая, как известно, является весьма специфическим образованием, не встречающимся у позвоночных животных. На скоррелированность метаплевральных складок с атриальной полостью указывает тот факт, что они не доходят до анального отверстия (как примитивные брюшные плавники), а оканчиваются вблизи атриопора. Вполне вероятно, что боковые складки бесчерепных являются структурами, характерными только для этой группы.
Промежуточные эктодермальные гребни. Бальфур (Balfour 1878) обнаружил у эмбрионов некоторых эласмобранхий, в первую очередь у Torpedo, полосы столбчатых эктодермальных клеток, связывающих зачатки передних и задних парных плавников. Этот факт, по его мнению, можно интерпретировать только одним способом, а именно, что конечности являются остатками (remnants) когда-то единых плавниковых складок. Позднее слабые утолщения вентролатеральной эктодермы были найдены у эмбрионов Squalus (Ekman 1941 — цит. по: Jarvik 1965), у которых они формируются снаружи от неплотных скоплений мезодермальных клеток. Основываясь на этих данных, Ярвик решительно поддержал мнение Бальфура. Не ясно, однако, почему утолщения эктодермы можно интерпретировать только одним способом. Девильер (Devillers 1954), например, рассматривал образование эктодермальных гребней просто как «тип эмбрионального развития». Важно отметить, кроме того, что изменения эктодермы в промежуточной между парными плавниками области проявляются значительно позднее, чем в районе плавников; этот факт говорит скорее в пользу того, что сравниваемые структуры имеют неодинаковую природу.
В заключение можно сделать ещё несколько позитивных замечаний. Выше было указано, что изменения эктодермы в зоне парных конечностей происходят, вероятно, вследствие образования там мезен-химных скоплений. В связи с этим обращает на себя внимание тот факт, что преобразования боковой эктодермы (полосы столбчатых клеток эласмобранхий, вольфовы гребни амниот) наблюдаются у животных, эмбрионы которых обладают большим количеством мезенхимы. Если между этими особенностями действительно существует какая-то связь, то наличие эктодермальных гребней у эласмобранхий следует считать вторичным явлением, так как у их предков мезенхимы было намного меньше (Борхвардт 1982).
Абортивные мускульные почки. Мускулатура как парных, так и непарных плавников развивается в онтогенезе из мускульных почек — выростов миотомов, которые проникают в плавниковые складки. У некоторых эласмобранхий мускульные почки появляются не только в области зачатков плавников, но и между ними. Они не участвуют в формировании плавниковой мускулатуры и скоро исчезают, за что и
получили название абортивных. Эти почки, подобно промежуточным эктодермальным гребням, нередко рассматривают как указание на существовавшую некогда среднюю часть единой боковой складки. Однако, как справедливо отметил С.В.Емельянов (1939) относительно абортивных почек зоны непарной складки, «никем не было показано, что мускульные почки действительно являются рудиментами мускулатуры исчезнувших непарных плавников» (с. 551). Эти слова можно повторить в отношении и парных плавников.
К приведённым возражениям можно добавить ещё следующие. Если абортивные почки являются, так сказать, маркерами складки, то они, казалось бы, должны встречаться по всей её предполагаемой длине. Между тем даже в области непарной складки — не гипотетической, а истинной — они формируются главным образом между спинными плавниками (Шмальгаузен 1913), тогда как эмбриональная складка имеет гораздо большую протяжённость. Естественно также было бы встретить абортивные почки в той части туловища высших костистых рыб, которую «покинули» переместившиеся вперёд брюшные плавники. Однако К.М.Дерюгин (1909), специально искавший (с другой целью) такие почки позади брюшных плавников личинок Lophius, не смог их обнаружить.
Промежуточные шипы акантодий. Передние края плавников Acanthodii, в том числе и парных, поддерживались дентиновыми шипами. Такие же шипы у ряда их представителей располагались по вентролатеральной линии между грудными и брюшными плавниками. Раньше считали, что позади этих промежуточных шипов помещались кожные складочки, и сторонники идеи полной боковой складки рассматривали их как рудименты её средней части. Майлс (Miles 1973) назвал представление о промежуточных плавничках неверным, указав, что ни dimatius, ни другие ему подобные формы их не имели. У некоторых акантодий вентролатеральные шипы были низкие (Miles 1973; Schultze, Zidek 1982) и внешне напоминали жучки осетровых рыб; не исключено, что это структуры одного порядка. Жучки же осетровых, как известно, не имеют к плавникам никакого отношения.
Боковые кили. Ярвик (Jarvik 1965) полагал, что с боковыми складками древних позвоночных сравнимы продольные выступы (кили), развивающиеся в туловищном и хвостовом отделах некоторых современных рыб. Он даже реконструировал плавниковые складки гипотетических предков челюстноротых в виде хвостовых килей акул. Ещё раньше В.В.Васнецов (1936) показал безосновательность подобных сопоставлений, о чём говорит, по его мнению, внутреннее строение килей, их расположение и количество (например, до трёх с каждой стороны у скумбриевых) и особенно сроки закладки: кили возникают значительно позднее плавников.
Боковые морфогенетические поля. В серии экспериментов Б.И. Балинский (Balinsky 1935) обнаружил, что боковые участки туловища личинок тритона обладают способностью при определённых условиях производить дополнительные конечности, и сделал вывод, что эту способность хвостатые земноводные сохранили с тех давних времён, когда вся боковая зона участвовала в формировании конечностей (складок). О том, что потенциальная зона развития парных плавников превышает ту, где они обычно находятся, говорят и сравнительно-анатомические данные. В качестве примеров можно привести расширение грудных плавников скатообразных эласмобранхий и «перемещения» брюшных плавников костистых рыб. Пример Teleostei особенно впечатляет, хотя не следует забывать, что мы имеем здесь дело с молодым и высокоспециализированным морфотипом, который и в других отношениях демонстрирует уникальные черты. Однако, если даже у позвоночных и существует протяжённая потенциальная «плавниковая» зона (Westoll 1958; Maderson 1967), это ещё не означает, что она проявлялась когда-то «в полную силу». Весьма показательно, что у позвоночных в норме никогда не бывает свыше двух пар конечностей, причём в данном отношении пример Teleostei опять-таки наиболее поразителен. При таких, казалось бы, высоких потенциях у костистых рыб даже в виде аномалий чрезвычайно редко возникают добавочные парные плавники (Derjugin 1912).
Итак, анализ фактов и логических построений, поддерживающих концепцию единых боковых складок, показывает, что она покоится на весьма зыбком фундаменте, а вернее, не имеет его совсем. В настоящее время представляется более рациональным считать, что парные плавники не проходили в эволюции стадии полной боковой складки. Таковой, скорее всего, вообще никогда не было. Даже образования, найденные у Anaspida, правильнее, пожалуй, рассматривать как длинные передние плавниковые складки.
Сейчас ничего нельзя сказать о факторах, определяющих топографию парных плавников. Мнение о ведущей роли кожных шипов (Eaton 1945; Romer 1958) вряд ли справедливо, поскольку у всех современных животных конечности закладываются в отсутствие скелетных образований. Раньше эту идею поддерживал пример акантодий, обладавших, как думали, промежуточными плавничками, однако теперь она лишилась этого аргумента (см. выше).
Примитивные грудные и брюшные плавниковые складки, возможно, ещё не имели внутреннего скелета. Во всяком случае, у панцирных бесчелюстных он пока не найден (Jarvik 1980). Правда, Жанвье и Блик (Janvier, Blieck 1979) писали, что Osteostraci и Anaspida обладали настоящими парными плавниками с мускулатурой и скелетом, но не
пояснили, на чём основано это утверждение. Ромер (Romer 1958) считал, что грудные складки Osteostraci трудно сравнивать с «нормальными» плавниками рыб. Существует также мнение, что парные плавники возникали независимо в разных филогенетических линиях позвоночных (Stahl 1974), в частности у бесчелюстных и челюстноротых. Как бы там ни было, парные складки Agnatha нельзя обойти молчанием. Кроме Anaspida (см. выше) и Osteostraci, их имели Thelodonti; в двух последних случаях обнаружены только передние (грудные) складки. У телодонта Phlebolepis ширина их основания равнялась примерно четверти длины тела (Ritchie 19 68а). У многих Osteostraci грудные плавники были довольно узкие, но Жанвье (Janvier 1981) полагает, что это состояние вторичное. Таким образом, имеющиеся данные свидетельствуют как будто о том, что у бесчелюстных примитивные парные плавники (грудные) представляли собой относительно длинные горизонтальные складки.
О плавниках древних челюстноротых известно больше, особенно о грудных, но поскольку классические представления были сформулированы до накопления палеонтологических сведений, удобнее будет сначала обратиться к истокам. Противоборство между сторонниками широких и узких плавников в значительной степени определялось различием во взглядах на их происхождение. Именно большая популярность идеи полной боковой складки утвердила мнение, что примитивные плавники были эврибазальными, — возникновение из единых складок сначала длинных плавников, безусловно, должно было расцениваться как наиболее естественный путь. Теперь этот аргумент теряет силу (см. выше).
Другим важным основанием для концепции эврибазальности явился пример эласмобранхий, на материале которых преимущественно и была построена теория Бальфура-Течера-Майварта. В то время такой подход был вполне оправдан, поскольку хрящевые рыбы считались наиболее примитивными челюстноротыми. Однако в последние десятилетия стало ясно, что эти весьма специализированные животные не могут стоять в основании филогенетического древа Gnathostomata. В частности, уникальные особенности, которые хрящевые рыбы демонстрируют в строении и развитии позвоночника, скорее всего, приобретены ими вторично (Борхвардт 1982). Что касается парных конечностей, то в эволюции Chondrichthyes наблюдается явная тенденция к расширению по крайней мере грудных плавников, которая не раз приводила к появлению скатообразных форм. Таким образом, и вторая система доказательств примитивности эврибазальных плавников рыб оказывается неприемлемой.
Вернёмся теперь к палеонтологическим материалам. Среди вымерших животных эврибазальные грудные плавники с большим количе-
ством радиалий имели многие панцирные рыбы, и Стеншио (Stensiö 1959), в полном согласии с концепцией боковой складки, считал такие образования примитивными; в эволюции Placodermi, по его мнению, происходило сужение плавников. Денисон (Denison 1978), посчитав основным аргументом геологический возраст отдельных представителей Placodermi, пришёл к противоположному выводу, а именно, что примитивными в группе были грудные плавники с узким основанием. У Stensioellidae, например, их скелет состоял из двух базальных элементов и четырёх радиалий; брюшные плавники имели более широкое основание. Важно подчеркнуть, что в эволюции по крайней мере части панцирных рыб проявлялась тенденция к расширению грудных плавников. Среди Placodermi известны настоящие скатообразные формы, например Gemuendina, а в строении грудного пояса пахиостеид Стеншио (Stensiö 1959) находил черты, характерные среди всех рыб только для скатов. Существует мнение о родстве панцирных и хрящевых рыб. Не исключено, что сходные тенденции к расширению грудных плавников являются как раз отражением генетической близости этих животных.
У акантодий плавники были менее разнообразны, чем у панцирных рыб. Согласно Майлсу (Miles 1973), самые древние представители группы обладали стенобазальными плавниками, а Сталь (Stahl 1974) писала, что тенденции, проявляющиеся в эволюции плавников акан-тодий, противоречат общей идее о примитивности эврибазальных плавников.
О строении парных плавников примитивных Aetinopterygii известно немного. У одного из древнейших представителей — Cheirolepis — грудные плавники были умеренно широкими, с мясистым основанием; их внутренний скелет включал 7-10 лучей (Pearson, Westoll 1979). У более древней Moythomasia основания грудных плавников были ещё менее протяжёнными (Pearson 1982). По строению внутреннего скелета грудные плавники Moythomasia похожи на таковые Acipenser (Jessen 1972). Насколько известно, парные плавники лучепёрых рыб, во всяком случае передние, никогда не были особенно широкими, в эволюции их происходило некоторое уменьшение числа радиалий (Jessen 1972). Плавники кистеперых и двоякодышащих рыб являются стенобазальными. Интересующие нас тенденции в их эволюции не прослежены.
Как видим, имеющиеся данные скорее отвергают, чем поддерживают идею о примитивности эврибазальных плавников в истории Gna-thostomata. Не имеет серьёзной поддержки и представление о том, что скелет парных плавников первоначально состоял из идущих параллельно друг другу радиалий. Такие образования были найдены у девонской Cladoselache, и этот факт широко использовался в дискуссиях. Переисследование плавников Cladoselache показало, что по форме и
строению скелета (наличию базальных хрящей и т.д.) они принципиально не отличаются от плавников некоторых современных акул, таких, как Isurus, Galeus (Bendix- Almgreen 1975), и Ярвик (Jarvik 1980) вынужден был признать, что «предусмотренные» классической теорией плавники пока не обнаружены.
Среди положений теории конечностей по крайней мере одно практически не вызывает сомнений. Большинство исследователей уже давно согласились с тем, что эндоскелетные пояса конечностей возникли путём преобразования элементов (радиалий, базалий), поддерживавших свободные плавники. Только сторонники «жаберной» концепции держались иного взгляда, но таковых сейчас, по-видимому, не осталось. Между тем вопрос о происхождении поясов не так прост. Дело в том, что мы пока не знаем ни одного животного, которое бы обладало внутренним скелетом в свободных конечностях и не имело бы поясов. В этом случае, как и в рассмотренных ранее, все решения основываются лишь на косвенных данных.
Из аргументов в пользу «плавникового» происхождения поясов два заслуживают специального рассмотрения. А.Н.Северцов (1950) обнаружил, что брюшной пояс Acipenser (basale commune автора) формируется в онтогенезе за счёт срастания проксимальных элементов плавниковых лучей (basalia автора). А.Н.Северцов интерпретировал эту картину как рекапитуляцию филогенетического процесса. Такой вывод не представляется единственным. Нет никакой уверенности в том, что стадии развития брюшного пояса Acipenser действительно рекапитулируют дефинитивные отношения. Вполне возможно, что таким способом формировались пояса в онтогенезе предков осетровых рыб, и они просто унаследовали его. С другой стороны, этот тип морфогенеза мог возникнуть и непосредственно в группе Chondrostei, и тогда его следует расценивать как частный случай. В пользу второго предположения говорит то обстоятельство, что факты, добытые А.Н.Северцовым, пока уникальны, — пояса конечностей остальных рыб, в том числе и грудной пояс Acipenser (Крыжановский 1925), развиваются из одного, может быть, двух (лопаточного и коракоидного) центров.
Вторым аргументом является пример непарных плавников. У представителей разных групп рыб в основании медиальных плавников располагаются крупные базальные элементы (пластины), которые в эволюции, несомненно, возникли после радиалий свободных складок и скорее всего за их счёт. Эти факты, конечно, не доказывают подобного хода событий для парных плавников, но делают его весьма вероятным. При отсутствии серьёзных возражений было бы вполне разумно, на сегодняшний день, такую гипотезу принять. Однако возражения имеются.
В эволюции разных позвоночных нередко происходит редукция парных конечностей; особенно распространено это явление у чешуйчатых
рептилий, где оно лучше всего и исследовано. Среди Squamata встречается много вариантов, в том числе и такие, когда скелет свободных конечностей полностью исчезает, а элементы поясов сохраняются (Та-таринов 1964; Stokely 1947). Относительно процессов редукции парных плавников рыб информации не так много. Имеющиеся описания свидетельствуют, что ни пояса, ни радиалии по отдельности не сохраняются, а исчезают вместе (Derjugin 1912; Agrawal, Kunchal 1965).
Приведённые примеры лишний раз показывают, что у современных животных не существует морфогенетических механизмов, которые бы позволяли формироваться скелету конечностей без поясов. Более того, они демонстрируют наличие «обратных» механизмов, которые приводят к формированию одних поясов. Но если такая возможность существует сейчас, то она могла существовать и раньше. Конечно, делать на основании этого далеко идущие выводы не следует, тем более, что самые яркие из перечисленных примеров касаются тетрапод, а не примитивных челюстноротых. Вместе с тем, учитывая всё сказанное, вполне можно допустить, что на начальных этапах эволюции плавников в их основании формировались единые хрящевые массы (пластины), которые только потом «разделялись» на радиалии (базалии) и пояса, а правильнее сказать, заменялись комплексом самостоятельных, но тесно связанных элементов. Такое допущение, кстати, хорошо согласуется с предположением о примитивности стенобазальных или умеренно широких плавников.
Литератур а
Борхвардт В.Г. 1982. Морфогенез и эволюция осевого скелета. Л.: 1-144. Васнецов В. 1936. Хвостовые кили рыб //Докл. АН СССР 4, 6: 277-280. Дерюгин Е.М. 1909. Строение и развитие плечевого пояса и грудных плавников у костистых рыб. Юрьев: 1-148. Емельянов С.В. 1939. Развитие и строение некоторых малоизученных элементов позвоночника рыб, их связь с непарными плавниками и некоторые вопросы теории конечностей // Памяти академика А.Н.Северцова. М.; Л, 1: 439-585. Крыжановский С.Г. 1925. Развитие парных плавников Acipenser, Amia и Lepidosteus и
вопросы теории конечностей // Тр. Науч.-исслед. ин-та зоол. 1: 1-63. Полежаев Л.В. 1936. Детерминация начальных стадий развития зачатка конечностей у
амфибий //Докл. АН СССР 4, 8: 373-376. Северцов А.Н. 1950. Развитие брюшных плавников Acipenser rnthenus // Собр. соч. М.; Л, 2: 293-312.
Северцов А.Н. 1950а. Эволюция брюшных плавников рыб // Собр. соч. М.; Л, 2: 346-404. Строева О.Г. 1950. Этапы формирования плавников личинок амфибий //Докл. АН СССР 70, 1: 145-147.
Татаринов Л.П. 1964. Отряд Ophidia. Змеи // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. М.: 484-493. Шмальгаузен И.И. 1913. Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие. Киев: 1-252.
Agrawal V. Р., Kunchal М. 1965. The endoskeleton of the mud-eel Amphipnous cuchia (Ham). Pt. 1. The vertebral column and appendicular skeleton // Zool. Anz. 175, 2/3: 144-154.
Balfour F.M. 1878. A monograph on the development of elasmobranch fishes. London: 1-295.
Balfour F.M. 1881. On the development of the skeleton of the paired fins of Elasmob- ran-chii, considered in relation to its bearings on the nature of the limbs of the Vertebrata // Proc. Zool. Soc. London: 656-671.
Balinsky B.I. 1935. Experimentelle Extemitäteninduktion und die Theorien des phylogenetischen Ursprungs der paarigen Extremitäten der Wirbeltiere // Anat. Anz. 80, 5/8: 136-142.
Bendix-Almgreen S.E. 1975. The paired fins and shoulder girdle in Cladoselache, their morphology and phyletic significance // Colloque intern. C.N.R.S. 128: 111.
Brauer A. 1899. Beiträge zur Kenntniss der Entwicklung und Anatomie der Gymnophio-nen. 2. Die Entwicklung der äussern Form // Zool. Jahrb., Abt. Anat Ontogen. thiere 12, 3: 477-508.
Braus H. 1906. Die Entwicklung der Form der Extremitäten und des Extremitätenskeletts // Handbuch Entw. Wirbeltiere von O.Hertwig, Jena, 3, 2: 167.
Denison R. 1978. Placodermi. Handbook of Paleoichtyology, v. 2. Stuttgart; New York.
Derjugin К. 1912. Bemerkungen über den Bau und die Entwicklung der paarigen Extremitäten der Knochenfische // Anat. Anz. 41, 15/16: 457-460.
Devillers C. 1954. Origine et evolution des nageoires et des membres // Traite de Zool. Paris, 12: 710-790.
Eaton Т.Н. 1945. Skeletal supports of the median fins of fishes // J. Morphol. 76, 3: 193-212.
Gegenbaur C. 1876. Zur Morphologie der Gliedmaassen der Wirbelthiere // Morph. Jahrb. 2: 396-420.
Goodrich E.S. 1930. Studies on the Structure and Development of Vertebrates. London.
Hinchliffe J.R., Johnson D.R. 1980. The Development of the Vertebrate Limb. Oxford.
Janvier Ph. 1981. The phylogeny of the Craniata, with particular reference to the significance of fossil «agnathans» // J. Vertebr. Paleontol. 1, 2: 121-159.
Janvier Ph., Blieck A. 1979. New data on the internal anatomy of the Heterostraci (Agnatha), with general remarks on the phylogeny of the Craniata // Zool. Scripta 8, 4: 287-296.
Jarvik E. 1965. On the origin of girdles and paired fins // Israel J. Zool. 14, 1/4: 141-172.
Jarvik E. 1980. Basic Structure and Evolution of Vertebrates. London; New York; Toronto; Sydney; San Francisco, 2: 1-337.
Jessen H. 1972. Schultergürtel und Pectoralflosse bei Actinopterygiern // Fossils and Strata 1: 1-101.
Kälin J.A. 1938. Die paarigen Extremitäten der Fische (Pterygia) // Handbuch vergleichende. Anatomie Wirbeltiere von L. Bolk u.a. Berlin; Wien, 5: 1-70.
Kieny M. 1960. Role inducteur du mesoderme dans la differenciation precoce du bourgeon de membre chez Fembryon de Poulet // J. Embryol. Exp. Morphol. 8, 4: 457-467.
Lande R. 1978. Evolutionary mechanisms of limb loss in tetrapods // Evolution 32, 1: 73-92.
Lindsey C.C. 1955. Evolution of meristic relations in the dorsal and anal fins of teleost fishes // Trans. Roy. Soc. Canada 49, ser. 3, sec. 5: 35-49.
Maderson P.E. 1967. A comment on the evolutionary origin of vertebrate appendages // Amer. Naturalist 101 (917): 71-78.
Marshall A.M. 1893. Vertebrate Embryology. London: 1-640.
Miles R.S. 1973. Articulated acanthodian fishes from the Old Red Sandstone of England, with a review of the structure and evolution of the acanthodian shoulder-girdle // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist., Geol. 24, 2: 113-213.
Mivart S.G. 1879. Notes on the fins of elasmobranchs, with cosiderations on the nature and homologues of vertebrate limbs // Trans. Zool. Soc. London 10, 1.
Pearson D.M. 1982. Primitive bony fishes, with especial reference to Cheirolepis and palaeonisciform actinopterygians // Zool. J. Linn. Soc. 74, 1: 35-67.
Pearson D.M., Westoll T.S. 1979. The Devonian actinopterygian Cheirolepis Agassiz // Trans. Roy. Soc. Edinburgh 70, 13/14: 337-399.
Ritchie A. 1964. New light on the morphology of the Norwegian Anaspida // Paleontol. Contrib. Univ. Oslo 148: 1-22.
Ritchie A. 1968. New evidence on Jamoytius kerwoodi White, an important ostracoderm from the Silurian of Lanarkshire, Scotland // Palaeontology 11, 1: 21-39.
Ritchie A. 1968a. Phlebolepis elegans Pander, an Upper Silurian thelodont from Oesel, with remarks on the morphology of thelodonts // Current Problems of Lower Vertebrate Phylogeny: Nobel Symposium 4: 81-88.
Ritchie A. 1980. The Late Silurian anaspid genus Rhyncholepis from Oesel, Estonia, and Ringerike, Norway // Amer. Mus. Novit. 2699: 1-18.
Romer A.Sh. 1958. The Vertebrate Body. Philadelphia; London: 1-644.
Saunders J.W., Reuss C. 1974. Inductive and axial properties of prospective wing-bud mesoderm in the chick embryo // Develop. Biol. 38, 1: 41-50.
Schultze H.-P., Zidek J. 1982. Ein primitiver Acanthodier (Pisces) aus dem Unterdevon Lettlands // Paläontol. Z. 56, 1/2: 95-105.
Stahl H.J. 1974. Vertebrate History: Problems in Evolution. New York: 1-594.
Starck D. 1979. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bd 2. Das Skeletsystem. Berlin; Heidelberg; New York: 1-776.
Stensiö E.A. 1939. A new anaspid from the Upper Devonian of Scaumenac Bay in Canada, with remarks on the other anaspids // Kungl. svenska Vetensk. Akad. Handl. Ser. 3. 18, 1: 3-25.
Stensiö E.A. 1959. On the pectoral fin and shoulder girdle of the arthrodires // Kungl. svenska Vetensk. Akad. Handl. Fjärde ser. 8, 1.
Stokely P.S. 1947. Limblessness and correlated changes in the girdles of a comparative morphological series of lizards // Amer. Midl. Naturalist 38, 3, 725-754.
Thacher J.K. 1877. Median and paired fins, a contribution to the history of vertebrate limbs // Trans. Connecticut Acad. Arts and Sciences 3, 8: 281-310.
Westoll T.S. 1958. The lateral fin-fold theory and the pectoral fins of ostracoderms and early fishes // Studies on Fossil Vertebrates. London: 180-211.
Zug G. 1979. The endoskeleton: the comparative anatomy of the girdles, the sternum, and the paired appendages // Hyman's Comparative Vertebrate Anatomy. Chicago; London: 238264.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1253: 668-670
Встречи плосконосого плавунчика Phalaropus fulicarius на Северном Кавказе
Х.Х.Журтов, В.П.Белик
Второе издание. Первая публикация в 2013*
Плосконосый плавунчик Phalaropus fulicarius на Северном Кавказе — очень редкий залётный вид. На гнездовье он распространён циркумполярно в высоких широтах Арктики, а зимует стаями в основном
* Журтов Х.Х., Белик В.П. 2013. Встречи плосконосого плавунчика на Северном Кавказе // Стрепет 11, 2: 110-111.
