CC BY
55
УДК 619:611:59555
О. П. Мельник Киевский национальный аграрный университет
К ВОПРОСУ О СТРОЕНИИ СКЕЛЕТА ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И МЫШЦ, ДЕЙСТВУЮЩИХ НА ГРУДНЫЕ ПЛАВНИКИ МОРСКОГО ПЕТУХА (TRIGLA LUCERNA L.)
Введение
Грудные плавники костистых рыб размещаются сразу за головой и всегда имеют стабильное положение, тем более что плечевой пояс костистых рыб крепится посредством ряда костей (supracleitrale, posttemporale) к черепу. Необходимо отметить, что плечевой пояс костистых рыб имеет очень сложное строение, поскольку включает в себя целый ряд костей: клейтрум, надклейт-рум, постклейтрум, коракоид, мезокоракоид, лопатку и ключицу.
В отличие от грудных плавников, брюшные плавники костистых рыб не имеют стабильности в анатомическом размещении. Так, у одних видов (сельдеобразные, некоторые карпообразные и др.) они находятся далеко сзади, у других (некоторые трескообразные, окунеобразные, скорпенооб-разные) - под грудными плавниками, а у третьих - впереди грудных плавников (некоторые трескообразные, окунеобразные, камбалообразные).
На основании такой топографии J. Е. Harris (1937) выдвинул теорию миграции брюшных плавников, а соответственно, и их поясов, в краниальном направлении [1]. J. Е. Harris считал это приспособлением, благодаря которому ликвидируется вращающий момент, возникающий при отведении от тела плавников, расположенных абдоминально. Такого же мнения придерживались Б. А. Домбровский (1960) и Ю. Т. Алеев (1963) [2, 3]. Наши данные свидетельствуют о том, что в процессе эволюции костистых рыб не происходит миграция брюшных плавников в краниальном направлении [4]. По нашему мнению, расположение брюшных плавников под грудными плавниками и впереди них следует рассматривать как результат специфической дифференциации, обусловленной действием функциональных нагрузок, а неразделённые плечевой и брюшной пояса костистых рыб следует рассматривать как один высокодифференцированный плечевой пояс. В соответствии с нашей теорией брюшные плавники, если они расположены впереди грудных или в непосредственной близости к ним, следует рассматривать как дополнительную пару грудных конечностей (плавников).
Классическим примером доказательства этой теории является строение грудных и брюшных плавников, а также их поясов и мускулатуры у морских петухов - familia Triglidae, у которых грудные и так называемые брюшные плавники устроены чрезвычайно своеобразно. Так, брюшные плавники расположены под грудными, а большие грудные плавники - с тремя (subfamilia Triglini) или с двумя (subfamilia Peristediini) свободными лучами. Эти лучи, по данным Г. В. Никольского (1950) [5], играют роль органов осязания и отчасти движения.
Ст. Франк (1975) указывает, что рыба, лежащая на дне, опирается на свободные лучи плавников [6].
По данным Г. В. Никольского (1950), все морские петухи, которых насчитывается более 40 видов, - обитатели прибрежной зоны. Иногда, как исключение, попадаются на глубине 1 300 м. Взрослые рыбы живут у дна [5].
Касаясь строения мышц, действующих на парные плавники рыб, А. С. Ромер и Т. С. Парсонс (1992) отмечают, что их мускулатура проста: обычно легко различимы две противолежащие небольшие мышечные группы, идущие от пояса наружу, к основанию плавника [5]. Дорсальная мышечная масса исходно служит для поднимания или отведения плавников от тела, а вентральная - для их опускания или приведения. Кроме того, авторы отмечают, что из обеих групп могут выделяться мелкие пучки для ротации или других особых движений.
Н. Н. Гуртовой, Б. С. Матвеев, Ф. Я. Дзерджинский (1976) указывают, что у костистых рыб на парные плавники действуют шесть мышц: поверхностные и глубокие отводящие и приводящие, а также подниматели - дорсальный и вентральный [6].
Однако детального описания мышц парных плавников морского петуха нам, к сожалению, нигде найти не удалось.
Методика исследований
Объектом наших исследований был труп морского петуха - Trigla lucerna Linnaeus, на котором проводилось обычное анатомическое препарирование мышц, действующих на парные плавники. После определения точного места и окончания мышц их взвешивали на торсионных весах с точностью до 0,001 г. Кроме того, каждую мышцу рассекали для выяснения внутренней структуры. Изучали также скелет поясов брюшных и грудных плавников.
Результаты исследований
У морского петуха на медиальной поверхности каудальной части клейтрума имеется постклейтрум, который соединён с клейтрумом синдесмозом. В вентральной части клейтрума находятся четыре костных утолщения, являющихся структурными элементами плечевого пояса. Лопатка -занимает дорсальное положение; пронизана отверстием, через которое проходит нерв. Коракоид - расположен под лопаткой. К лопатке и коракоиду крепятся радиальные элементы (радиалии), от которых отходят плавниковые лучи (лепидотрихии). Впереди собственно грудного плавника у морского петуха находятся три свободных луча, которые выполняют роль органов осязания и отчасти движения. Эти лучи крепятся к двум утолщениям клейтрума и не имеют ничего общего с грудным плавником.
Утолщения клейтрума, к которым крепятся свободные лучи, по нашему мнению, следует рассматривать как опорные элементы свободных лучей. К первой опорной кости, которая почти наполовину меньше второй, крепятся два свободных луча, а ко второй - только один. Это наводит на мысль о том, что на вторую опорную кость, так же как и на третий луч, который крупнее
двух предыдущих, действуют более значительные функциональные нагрузки, чем на первую опорную кость и первые два свободных луча.
Брюшной пояс морского петуха представляет собой не дифференцированную на левую и правую половины пластинку. Эта пластинка имеет два латеральных отростка. В краниальной части латеральной поверхности этих отростков имеется ушкообразное расширение, которое соединяется синхондрозом, переходящим в синостоз с расположенной в краниальной части медиальной поверхности клейтрума ушковидной поверхностью. Следует также отметить, что между отростками имеется окно, которое продольной связкой разделено пополам. Связка начинается между двумя клейтрумами и заканчивается на каудальном крае вышеописанного окна. Связка между клейтрумами и латеральными отростками, так называемый брюшной пояс, образует соединение указанных структур между собой синдесмозом. Краниальная часть так называемого брюшного пояса истончённая, а каудальная - утолщённая.
Исходя из того, что скелет поясов грудного и брюшного плавников анатомически представляет единое целое, мы рассматриваем его как один специфически дифференцированный плечевой пояс.
В соответствии со сказанным, так называемый брюшной (тазовый) пояс рыб, расположенный в непосредственной близости к грудному (плечевому) поясу, не имеет оснований называться брюшным или тазовым поясом. По нашему мнению, его следует называть каудальной частью плечевого пояса. То же относится и к плавникам - грудной плавник следует рассматривать как собственно грудной, а брюшной, в случае его непосредственной близости к грудному плавнику (под или впереди), как каудальный грудной.
Поскольку у морского петуха первые три луча грудного плавника дифференцировались в полностью самостоятельные структуры, их необходимо рассматривать как краниальную пару конечностей (плавников).
Таким образом, изучение скелета плечевого пояса морского петуха позволяет нам выделить у него три пары грудных плавников (конечностей): краниальные грудные, собственно грудные и каудальные грудные.
Каждая пара конечностей (плавников) крепится к своей собственной части пояса. Этих частей три: краниальная часть представлена первой и второй опорными костями - служит для прикрепления свободных лучей; средняя часть представлена лопаткой и коракоидом - служит для прикрепления собственно грудного плавника; каудальная часть представлена не дифференцированной на левую и правую половины пластинкой - служит для прикрепления дополнительной пары грудных плавников. Все три части объединяет клейтрум. Клейтрум, как наиболее развитая структура плечевого пояса, по нашему мнению, является несущей конструкцией для опорных элементов конечностей (плавников). Этими элементами являются вышеописанные части пояса. Наши исследования показывают, что опорные элементы краниальной и средней частей плечевого пояса являются дифференцированными участками клейтрума. Такая дифференциация возможна только благодаря функциональным нагрузкам, которые действуют через конечность (плавник) на пояс. Это же касается и каудально
расположенной дополнительной части плечевого пояса. Доказательством того, что каудальная, или дополнительная, часть плечевого пояса является именно частью плечевого пояса, возникшей в результате специфической дифференциации, а не мигрировавшим брюшным поясом, служит её соединение с клейтрумом синхондрозом, переходящим в синостоз, а также появление продольной связки. Кроме того, наше мнение подтверждается и особенностями строения мышечной системы плавников: на каждый из плавников действует своя группа мышц, но, кроме того, есть мышцы, начинающиеся от клейтрума и заканчивающиеся на лучах дополнительного грудного плавника. Необходимо отметить, что у рыб, брюшные плавники которых находятся на некотором расстоянии позади грудных, таких мышц нет.
На собственно грудной плавник действуют семь мышц. Эти мышцы разделяются на три группы: отводящие, приводящие и подниматели.
Группа отводящих мышц собственно грудного плавника у морского петуха представлена тремя мышцами: поверхностной и глубокой отводящими, а также отводящей мышцей первого луча собственно грудного плавника, которая впервые описана нами.
Приводящие мышцы собственно грудного плавника представлены двумя мышцами - поверхностной и глубокой.
Подниматели собственно грудного плавника представлены дорсальной и вентральной мышцами.
Внутреннее строение (наличие перистости) мышц, действующих на собственно грудной плавник, показывает, что, в основном, они продольноволокнистые и только поверхностная приводящая мышца одноперистая, а отводящая мышца первого луча - двуперистая. Это свидетельствует о действии на приводящую и, тем более, отводящую мышцу первого плавникового луча значительных функциональных нагрузок, обусловливающих появление соответствующей перистости. Мышцы, действующие на собственно грудной плавник, имеют разную степень развития.
В группе отводящих мышц наиболее развита глубокая отводящая (30,2 %), за ней, по степени развития, идёт отводящая мышца первого плавникового луча (17,7 %), и наиболее слабо развита в этой группе поверхностная отводящая мышца (10,6 %). В группе приводящих мышц наиболее развита поверхностная приводящая мышца (16,7 %), хотя различия между поверхностной и глубокой (14,9 %) мышцами несущественны. Среди под-нимателей наиболее развит дорсальный (6,7 %), вентральный (2,8 %).
Следует отметить, что существеные различия имеются и между мышечными группами, действующими на собственно грудной плавник.
Наиболее развитой является группа отводящих мышц собственно грудного плавника (58,5 %), за ней следует группа приводящих (31,6 %), и наиболее слабой является группа поднимателей (9,5 %). Из этого следует, что отведение собственно грудного плавника требует более значительных мышечных усилий, чем приведение и поднимание. Следует отметить, что окончание поверхностной и глубокой отводящих мышц на плавниковых лучах (лепидотрихиях) короткими сухожилиями, являющимися продолжением мышечных пучков указанных мышц, свидетельствует
о том, что эти мышцы также принимают участие в совершении ундули-рующих движений собственно грудного плавника. Определённую роль в совершении этих движений, по нашему мнению, выполняют и поднима-тели собственно грудного плавника.
На дополнительный грудной плавник действуют одиннадцать мышц, в то время как на собственно грудной - семь. Мышцы, действующие на дополнительный грудной плавник, можно разделить на четыре группы: отводящие, приводящие, подниматели и напрягатели.
Группу отводящих представляют шесть мышц: поверхностная отводящая (описанная впервые нами), средняя отводящая, глубокая отводящая, отводящая мышца первого луча дополнительного грудного плавника, а также описанные впервые нами боковая и вентральная отводящие мышцы.
Приводящая мускулатура дополнительного грудного плавника представлена двумя приводящими мышцами: поверхностной и глубокой.
Группа поднимателей дополнительного грудного плавника состоит из двух мышц - это длинный и короткий подниматели. В литературных источниках данных об описанных поднимателях нет, поэтому мы считаем, что эти мышцы также впервые описаны нами.
Кроме описанных мышц, имеется мышца, которая не может быть отнесена ни к одной из вышеописанных мышечных групп, - это напряга-тель поверхностной фасции дополнительного грудного плавника.
Наличие этой мышцы выделяет ее в отдельную группу напрягате-лей, которая представлена только этой мышцей. Следует отметить, что у рыб, брюшные плавники которых отнесены далеко назад, этой мышцы нет. Эта мышца также впервые описана нами.
Топография мышц, действующих на дополнительный грудной плавник, доказывает, что это действительно дополнительный грудной плавник, а не мигрировавший брюшной. Наиболее убедительно это доказывают те мышцы, которые начинаются от клейтрума и идут каудально к дополнительному грудному плавнику: боковая отводящая; поверхностная приводящая; глубокая приводящая; длинный подниматель; короткий подниматель; напрягатель поверхностной фасции.
По нашему мнению, фиксация этих мышц к клейтруму, так же как и фиксация к клейтруму дополнительной части плечевого пояса, не может быть результатом миграции брюшного плваника и его пояса в краниальном направлении, поскольку это противоречит как закону Доло о необратимости эволюции [7], так и законам механики и гравитации.
В группе отводящих мышц наиболее развита средняя отводящая мышца дополнительного грудного плавника, а наиболее слабая - поверхностная отводящая. Следует отметить, что некоторые отводящие мышцы дополнительного грудного плавника, кроме функции отведения, выполняют и функцию расширения плавника.
Среди приводящих мышц дополнительного грудного плавника наиболее развита поверхностная, а среди поднимателей - длинный. Единственная в группе напрягателей мышца - напрягатель поверхностной фасции дополнительного грудного плавника - развита наиболее сильно.
Исследования показывают, что наиболее развитой является группа отводящих мышц, за ней следуют группы приводящих, поднимателей и самая слабая - группа напрягателей. Таким образом, отведение дополнительного грудного плавника, так же как и отведение собственно грудного плавника, требует более значительных мышечных усилий, чем приведение и поднимание.
У морского петуха впереди грудного плавника находятся три самостоятельных луча, на которые действует своя собственная мускулатура. Эти мышцы делятся на три группы: отводящие, приводящие и подниматели.
Группа отводящих мышц свободных лучей представлена одной, довольно мощной мышцей.
Отводящая мышца свободных лучей начинается мышечно на латеральной поверхности краниальной части клейтрума, в средней части мышечного брюшка мышца дифференцируется на три отдельных зубца. Эти зубцы переходят в сухожилия, которые заканчиваются на основании свободных лучей. Мышца двуперистая, вершина перистости направлена дистально. Следует отметить, что эта мышца характеризуется почти горизонтальным расположением мышечных волокон. Снаружи отводящая мышца свободных лучей прикрыта общим поднимателем свободных лучей, мышечные волокна которого имеют почти вертикальное направление.
Группа приводящей мускулатуры представлена пятью мышцами.
Большая приводящая мышца свободных лучей начинается от медиальной поверхности надклейтрума. Мышца полностью дифференцирована на три отдельные головки - краниальную, среднюю и каудальную. Каждая головка иннервируется отдельными ветвями одного и того же нерва, заканчивается сухожильно на медиальной поверхности проксимального конца свободных лучей. Дистальная часть каждой головки двуперистая.
Средняя приводящая мышца свободных лучей лежит под предыдущей и полностью дифференцирована на три отдельные головки - краниальную, среднюю и каудальную, которые начинаются на медиальной поверхности клейтрума. Мышечные головки заканчиваются сухожильно на медиальной поверхности свободных лучей. Все головки продольно-волокнистые.
Малая приводящая мышца свободных лучей лежит под двумя предыдущими мышцами и также дифференцирована на три отдельные головки - краниальную, среднюю, каудальную. Мышца начинается на медиальной поверхности первой и второй опорных костей и заканчивается сухожильно на медиальной поверхности свободных лучей. Мышца продольно-волокнистая.
Кроме вышеуказанных приводящих мышц, действующих на три свободных луча, есть еще две, действующие на первый свободный луч.
Длинная приводящая мышца первого свободного луча начинается от медиальной поверхности вентрального гребня клейтрума и заканчивается на основании медиальной поверхности первого свободного луча. Мышца продольно-волокнистая.
Короткая приводящая мышца первого свободного луча имеет такие же точки фиксации, как и у предыдущей мышцы, но располагается позади неё. Мышца продольно-волокнистая.
Группа поднимателей представлена одной мышцей.
Общий подниматель свободных лучей начинается от вентральной поверхности латерального гребня клейтрума. Мышца дифференцирована на три самостоятельные головки. Эти головки черепицеобразно накладываются друг на друга и заканчиваются мышечно-сухожильно на основании латеральной поверхности свободных лучей. Мышечные головки продольно-волокнистые и характеризуются почти вертикальным расположением мышечных волокон. Следует отметить, что мышцы, действующие на свободные лучи, имеют разную степень развития. Так, отводящие мышцы и мышцы-подниматели свободных лучей развиты примерно одинаково, в то время как группа приводящих мышц свободных лучей развита более чем в два раза сильнее. Среди мышечных групп, действующих на собственно грудной и дополнительный грудной плавники морского петуха, наблюдается иная картина.
Наиболее развитыми являются группы отводящих, приводящих мышц и поднимателей. По нашему мнению, группы отводящих мышц собственно грудного и дополнительного грудного плавников развиты сильнее по ряду причин.
Очевидно, что при отведении расправленного плавника ему приходится преодолевать сопротивление воды. Кроме того, значительное развитие отводящей мускулатуры должно быть обусловлено способностью совершать ундулирующие движения, а также необходимостью удерживать плавник в определённом положении при быстром плавании. Это, в свою очередь, исключает вращающий момент вокруг продольной оси тела и обеспечивает поддержание равновесия.
Свободные лучи, очевидно, участия в этом не принимают, поэтому их отводящая мускулатура развита слабее. Более значительное развитие приводящей мускулатуры свободных лучей, очевидно, обусловлено тем, что при опоре на дно требуются более значительные усилия. Наше мнение подтверждается очень высокой степенью дифференциации мышц свободных лучей вообще.
Следует отметить, что соотношение мышц, действующих на каждую пару грудных плавников, довольно своеобразно: наиболее развиты мышцы дополнительного грудного плавника. Мышцы свободных лучей и собственно грудного плавника развиты почти одинаково; это подтверждает высказанное выше мнение о важной роли мышц дополнительного грудного плавника в стабилизации и поддержании равновесия.
Наличие перистости в некоторых описанных нами мышцах свидетельствует о том, что продольные сухожильные тяжи появляются в местах наибольших растягивающих напряжений.
Их количество и величина находятся в прямой зависимости от величины статических нагрузок на данную мышцу.
Наличие соединительно-тканных перемычек в различных мышцах может свидетельствовать только о процессе дифференциации. Таким образом, изложенные выше результаты исследований позволяют нам выдвинуть концепцию функционально обусловленной дифференциации плавников и поставить под сомнение теорию о происхождении парных конечностей (плавников) из боковой складки.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Harris J. E. The mechanical significanse of the position and movements and of the pairedfins in the Teleostei // Pap. Tortugas Lab. Carregie Inst. Washington. - І937. - Vol. XXXI. - P. І73-І89.
2. Домбровский Б. А. Основы сравнительной морфологии животных. - Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, І96І.
3. Алеев Ю. Т. Функциональные основы внешнего строения рыбы. - М.: Изд-во АН СССР, І963.
4. Мельник О. П. Про достовірність теорії міграції черевних плавців риб у краніальному напряму // Вісник БДАУ. - Вип. 6, ч. і. - Біла Церква, І998. -С. І75-І77.
5. Никольский Г. В. Частная ихтиология. - М.: Сов. наука, І950.
6. Франк Ст. Иллюстрированная энциклопедия рыб. - Прага: Артия, 1975.
7. Dolo L. Les lois de levolution // Bull. soc. Belge de Geol. - І893. - VII. - P. І64-І66.
Получено 4.04.05
CONCERNING THE QUESTION ON THE SKELETON STRUCTURE OF SHOULDER GIRDLE AND THE MUSCLES AFFECTING ON CHEST FINSOF TUBFISH (TRIGLA LUCERNA L.)
O. P. Melnik
The results of researches allow to put forward the concept of functionally stipulated differentiation of fins and to put into question the theory of fins origin from a lateral fold.
