CC BY
39
Сообщение
Вестник ДВО РАН. 2011. № 3
УДК 56.016.3(574.11)
Г.И.БУРИЙ, А.П.КАСАТКИНА, А.В.ЖУРАВЛЁВ, П.П.САФРОНОВ
Уникальная находка
отпечатков эуконодонтовых животных
из Приполярного Урала
Десять отпечатков эуконодонтов, найденных ранее в Шотландии и на юге Африки, имеют вскрытие по фронтальной плоскости. Таким образом, о строении эуконодонтов судят по этим внутренним отпечаткам. Единственный вскрытый с поверхности нижнекаменноугольных отложений Приполярного Урала отпечаток, дающий возможность увидеть общий облик этого животного, находится в Дальневосточном геологическом институте ДВО РАН. Предварительное исследование отпечатков эуконодонтового животного на сканирующем электронном микроскопе обнаружило многочисленные микроструктуры на поверхности отпечатка, такие как округлые клетки, папиллы, воронкообразные вздутия, волокнистые образования. Впервые полученные детальные данные о внешней морфологии эуконодонтовых животных будут способствовать восстановлению их облика и определению истинного положения в общей системе животного мира.
Ключевые слова: эуконодонтовые животные, Россия, Приполярный Урал, нижнекаменноугольные сланцы, отпечаток, внешняя морфология, микроструктура поверхности, сканирующий электронный микроскоп.
Unique finding of imprints of euconodont animals from the Nether-Polar Urals. G.I.BURYI (Far East Geological Institute, FEB RAS, Vladivostok), A.P.KASATKINA (V.I.Il’ichev Pacific Oceanological Institute, FEB RAS, Vladivostok), A.V.ZHURAVLEV (All-Russia Petroleum Research Exploration Institute, St. Petersburg), P.P.SAFRONOV (Far East Geological Institute, FEB RAS, Vladivostok).
Ten imprints of the euconodonts found earlier in Scotland and South Africa have the dissection along the frontal plane. Thus, the euconodont structure is discussed from those inner imprints. A single imprint, dissected from the surface that gives the possibility to see a total appearance of this animal, is available at the Far East Geological Institute, FEB RAS. Preliminary study of the euconodont animal imprints with the scanning electron microscope revealed abundant microstructures on the imprint surface such as the rounded cells,papillae,funnel-like tumuli,fibrous formations. Thefirst obtained comprehensive data on the outer morphology of the euconodont animals will contribute to the reconstruction of their appearance and to the determination of their true position in the total system of the animal world.
Key words: euconodont animals, Russia, Nether-Polar Urals, Lower Carboniferous shales, imprint, outer morphology, microstructures of the surface, scanning electron microscope.
Отпечатки мягких тканей эуконодонтовых животных чрезвычайно редки в геологической летописи. Значительно чаще встречаются их разрозненные микроскопические остатки - зубовидные элементы (конодонты [15]) и округлые прикрепительные пластины (H-элементы [2, 14]). Долгое время было неясно, как выглядят эти животные, хотя их конодонтовые (эуконодонтовые) элементы широко распространены во всех типах пород морского генезиса [1]. Неудивительно, что каждая находка отпечатка эуконодонтового животного является сенсацией, сходной с обнаружением мамонта или динозавра. Первые отпечатки, относимые по конодонтам к Clydagnathus windsorensis (Globensky), были обнаружены в 1983-1993 гг. в нижнекарбоновом слое Shrimp в местечке Грантон под
*БУРИЙ Галина Ивановна - кандидат геолого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник, САФРОНОВ Петр Петрович - кандидат физико-математических наук, старший научный сотрудник (Дальневосточный геологический институт ДВО РАН, Владивосток), КАСАТКИНА Алла Петровна - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник (Тихоокеанский океанологический институт им. В.И.Ильичева ДВО РАН, Владивосток), ЖУРАВЛЁВ Андрей Владимирович - кандидат геолого-минералогических наук, заведующий лабораторией (Всероссийский нефтяной научно-исследовательский геолого-разведочный институт, Санкт-Петербург). *Е-таі1: [email protected]
Эдинбургом в Шотландии [5, 6]. В 1995 г. в верхнеордовикских сланцах Soom на юге Африки найден отпечаток с зубными элементами Promissum pulchrum Kovacs-Endrody [10]. У этих ископаемых животных для наблюдения доступны главным образом внутренние части головных, туловищных и хвостовых отделов. При исследовании этих находок в Национальном музее естественной истории в Лондоне мы составили представление о внутреннем строении эуконодонтовых животных. Так, в головной части всех известных отпечатков ближе к апикальному (переднему) концу находятся парные округлые прикрепительные H-элементы, между которыми, по-видимому, проходит рот эуконодонта [12]. В головной части или за ее контурами находится конодонтовый аппарат, состоящий, как правило, из пятнадцати зубных элементов. На внутренних срезах туловищных отделов рассматриваемых отпечатков наблюдаются серийно повторяющиеся поперечные мускульные тяжи. Они могут быть ориентированными под углом (иногда V-образными) или перпендикулярными по отношению к оси тела эуконодонтов, в некоторых случаях пересекающими две продольные срединные линии (возможно, стенки кишки) [11]. Медиальные вершины ориентированных под углом мускульных тяжей могут быть направлены к голове или хвосту. Такое положение внутренних поперечных туловищных структур эуконодон-тов свидетельствует о том, что они не могут быть миомерами рыб и низших хордовых, всегда имеющих одно направление - к голове [8]. На этом основании можно говорить о коренном отличии морфологии эуконодонтовых животных от всех низших хордовых и рыб и о необходимости отнесения их к отдельной новой группе организмов [4]. Исследователи, обнаружившие отпечатки эуконодонтовых животных, придерживаются точки зрения об их сходстве с бесчелюстными позвоночными (миксинами или гетеростраками) [9]. О внешнем строении эуконодонтовых животных известно намного меньше. В силурийских доломитах Waukesha в Северной Америке найден вскрытый с внешней стороны неполный отпечаток эуконодонта, в передней части которого находятся семь пар зубных элементов, по которым животное можно отнести к роду Panderodus. В его задней части различимы 19 косо ориентированных туловищных сегментов [13].
Эуконодонтовые животные в России впервые обнаружены в разрезе по р. Кожим Приполярного Урала [16] (рис. 1) (нижнетурнейский ярус, глубоководные фации континентального склона). В разрезе присутствуют тонкослоистые кремни и углеродистые сланцы, содержащие как отдельные эуконодонтовые зубные элементы, так и аппараты Spathognathodus различных тафономических типов. Здесь же в тонком прослое черного углистого аргиллита (слой 59, образец Tz-59-1/95) А.В.Журавлёв обнаружил отпечаток эуконодонтового животного. Из разрозненных элементов с этого уровня он определил Spathognathodus crassidentatus Branson et Mehl, Polygnathodus communis Branson et Mehl, Bis-pathodus sp. Также в этих отложениях встречались скопления зубных элементов (эуконодонтовых аппаратов) и их фрагменты, принадлежащие преимущественно представителям родов Bispatho-dus и Spathognathodus. На основе этих данных А.В.Журавлёв сделал предварительное сообщение [17].
Рис. 1. Схема расположения разреза нижнекарбоновых отложений бассейна р. Кожим (Приполярный Урал)
При дальнейших исследованиях данного образца углистого аргиллита мы обнаружили еще несколько очень мелких отпечатков молодых особей, различающихся размерами, ориентированностью и сохранностью, а также противоотпечаток первого отпечатка.
Впервые найденный на территории России отпечаток эуконодонтового животного сначала изучили под микроскопом МБС-10. Установили, что у него обнаженное с внешней стороны длинное (около 4,8 мм) узкое (0,3-0,4 мм) червеобразное тело, слегка изогнутое в горизонтальной и вертикальной плоскостях (рис. 2). На отпечатке прекрасно различаются все основные составляющие части этого животного - голова, туловище и хвост. В головной части эуконодонта на расстоянии 0,2 мм от апикального (переднего) конца под покрывающей мягкой соединительной тканью рельефно выделяется округлый Н-элемент (одна из двух внутренних скелетных прикрепительных пластин, характерных для этих животных). Рядом с прикрепительной пластиной, но за пределами головы находится неполный комплекс зубных S-элементов: три зубных элемента с сильно наклоненными зубчиками, имеющими специфическую для представителей рода Hindeodella зазубренность. Голова животного слабо дифференцирована от туловища. На поверхности туловища видны поперечные сегменты, ориентированные в основном перпендикулярно к оси тела. Возможно, эти сегментовидные структуры являются внешним продолжением поперечных мускульных тяжей, изученных нами на внутренних срезах отпечатков эуконодонтовых животных из нижнекарбонового слоя Shrimp в Шотландии и верхнеордовикских сланцев Soom на юге Африки. По бокам кончика хвоста видны два характерных длинных луча.
Позади хвоста первого животного различается голова другого, более молодого, туловище которого, по-видимому, изгибается и переходит в иную плоскость. При исследовании ядро отпечатка практически целиком было извлечено из породы за исключением самой верхушки его переднего конца.
Первый отпечаток предварительно изучали на сканирующем электронном микроскопе ZEISS EVO 50XVP без напыления золота на поверхность отпечатка. Наблюдения
Рис. 2. Отпечатки эуконодонтовых животных (экз. Т -59-1/95). Первый отпечаток: 1 - голова с рельефным выступом округлой структуры (прикрепительный Н-элемент); 2 - туловище с поперечными сегментами; 3 - хвостовые лучи; 4 - комплекс зубных S-элементов; второй отпечаток: 5 - голова более мелкого экземпляра. М-б 0,2 мм
'Ш- >
''5
ш
л Н**
Рис. 3. Волокнистые структуры на поверхности головной части отпечатка первого эуконодонтового животного
проводили в режиме вторичных электронов при ускоряющем напряжении 20 кВ. При увеличении от 120 до 10 000 раз были видны многочисленные детали строения животного. Наибольший интерес представляют впервые обнаруженные (главным образом в головной части) волокнистые структуры - отдельные образования толщиной до 3 мкм и длиной 10-107 мкм, расположенные, как правило, либо по диагонали, либо поперек тела (рис. 3а). При внимательном рассмотрении можно увидеть, что эти волокна не обрывочны: они проникают внутрь тела, выходя в отдельных местах наружу (рис. 3б). Обращает на себя внимание бугристая поверхность туловищного отдела, которая создается в основном за счет крупных округлых клеток (рис. 4). Оказалось, что поверхность тела эуконодонта покрыта мелкими выступами, или сосочками, схожими по внешней морфологии с папиллами у щетинкочелюстных (хетогната) ЛЬегговраёеИа уеггиеи1о8а [3]. На поверхности отпечатка имеются воронкообразные ямчато-дырчатые микроструктуры, которые могут быть
Рис. 4. Бугристая поверхность туловищного отдела отпечатка первого эуконодонтового животного
отверстиями протоков (vas deferens), выводящих секрет на поверхность животного. Вероятно, они выполняют секреторную функцию, так как по морфологии сходны с железистыми структурами или железами внутренней секреции хетогната семейства Spadellidae. Все эти микроструктуры: округлые клетки, папиллы и воронкообразные вздутия - создают бугорчатый рельеф поверхности тела эуконодонтового животного.
Таким образом, получены первые детальные данные о внешней морфологии эуконо-донтовых животных, что, несомненно, будет способствовать восстановлению их облика и определению истинного положения в общей системе животного мира. Первое краткое сообщение о данной находке было опубликовано в специализированном таксономическом журнале на английском языке [7].
ЛИТЕРАТУРА
1. Бурий Г.И., Касаткина А.П. Конодонты: стратиграфическое значение и проблемы систематической принадлежности // Вестн. ДВО РАН. 2004. № 2. С. 86-92.
2. Бурий Г.И., Касаткина А.П. Сравнительно-морфологический анализ округлых фосфатных структур эуконодонтов и их функциональное значение // Палеонтол. журн. 2005. № 1. С. 54-58.
3. Касаткина А.П. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1982. 136 с.
4. Касаткина А.П., Бурий Г.И. Chaetodonta - новый надтип животных и его положение в системе животного царства // ДАН. 1997. Т. 356, № 6. С. 843-845.
5. Aldridge R.J., Briggs D.E.G., Smith M.P. et al. The anatomy of conodonts // Philos. Trans. Roy. Soc. London. Ser. 5. 1993. Vol. 340. P. 405^21.
6. Briggs D.E.G., Clarkson E.N.K., Aldridge R.J. The conodont animal // Lethaia. 1983. Vol. 26, N 1. P. 1-14.
7. Buryi G.I., Kasatkina A.P., Zhuravlev A.V., Safronov P.P. First finding of euconodont animals (Euconodontophy-lea) imprints on the territory of Russia // Zoosystematica Rossica. 2010. Vol. 19, N 1. P. 147-153.
8. Carroll R.L. Vertebrate paleontology and evolution. N.Y.: W.H.Freeman and Company, 1988. 698 p.
9. Donoghue P.C.J., Purnell M.A., Aldridge R.J. Conodont anatomy, chordate phylogeny and vertebrate classification // Lethaia. 1998. Vol. 31. P. 211-219.
10. Gabbot S.E., Aldridge R.J., Theron J.N. A giant conodont with preserved muscle tissue from the Upper Ordovician of South Africa // Nature. 1995. Vol. 374. P. 800-803.
11. Kasatkina A.P., Buryi G.I. Muscular system of euconodont animals and their systematic position (Euconodonto-phylea) // Zoosystematica Rossica. 2007. Vol. 15, N 2. P. 229-235.
12. Kasatkina A.P., Buryi G.I. The position of the phyla Chaetognatha and Euconodontophylea in the classification of Metazoa // Zoosystematica Rossica. 1999. Vol. 8, N 1. P. 21-26.
13. Mikulic D.G., Briggs D.E.G., Kluessendorf J.A. Silurian soft-bodie biota // Science. 1985. Vol. 228. P. 715-717.
14. Muller K.J., Nogami Y., Lenz H. Phosphatic rings as microfossils in the Lower Paleozoic // Palaeontographica A. 1974. Bd 146, Lief. 4-6. S. 79-99.
15. Pander C.H. Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems der Russisch-Baltischen Gouvernements. St. Petersburg: Akademie der Wissenschaften, 1856. 91 S.
16. Sobolev D.B., Zhuravlev A.V., Tsyganko VS. Stop 8. Upper Devonian - Lower Carboniferous succession on the Kozhym River // Subpolar Urals Field Trip, Guidebook. Supplement to Spec. Publ. 6. Ichthyolith Is. 2000. P. 101-111.
17. Zhuravlev A.V. Tournaisian (Lower Carboniferous) conodont natural assemblages (Northern Urals) // Palaeozoic strata and fossils of the Eurasian Arctic / ed. by A.Ivanov, M.Wilson, A.Zhuravlev. Spec. Publ. Ichthyolith Is. 1997. P. 52-53.
