CC BY
44
УДК 567:551.734.5
DOI 10.29003/m1995.0514-7468.2020_43_1/67-76
О НАХОДКАХ ДУНКЛЕОСТЕИДНЫХ ПАНЦИРНЫХ РЫБ (PISCES, PLACODERMI) В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (ТЕРРИТОРИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ДЕВОН^ОГО ПОЛЯ)
С.В. Молошников*
Семейство Dunkleosteidae Stensiö включает крупных хищных палеозойских панцирных рыб. Их остатки в девонских отложениях европейской части России (территория Центрального девонского поля) встречаются относительно редко. Отсюда известны находки представителей родов Eastmanosteus Obruchev и Dunkleosteus Lehman, а также неопределимые дунклеостеиды. В настоящее время в Музее землеведения МГУ хранится коллекция остатков панцирей рыб этого семейства, собранных автором в 2007-2008 гг. в двух местонахождениях. В Павловском карьере в Воронежской области в песчано-глинистых отложениях арда-товского горизонта (живет) встречены кости головного и туловищного панциря, предварительно определённые как Eastmanosteus aff. E. pustulosus (Eastman). В карьере Известкового завода в окрестностях г. Ливны (Орловская область) в песчаных отложениях задонского горизонта (нижний фамен) обнаружена неполная передняя вентро-латеральная кость Dunkleosteidae gen. et sp. indet., схожая с таковыми пластинками у видов рода Dunkleosteus. Новые находки дополняют имеющиеся данные о средне-позднедевонских дунклеостеидах ЦДП. Приводится их краткая характеристика.
Ключевые слова: палеонтология позвоночных, панцирные рыбы, девон, Восточно-Европейская платформа, Центральное девонское поле, Музей землеведения МГУ.
Ссылка для цитирования: Молошников С.В. О находках дунклеостеидных панцирных рыб (Pisces, Placodermi) в Европейской части России (территория Центрального девонского поля) // Жизнь Земли. 2021. Т. 43, № 1. С. 67-76. DOI: 10.29003/m1995.0514-7468.2020_43_1/67-76.
Поступила 26.01.2021 /Принята к публикации 17.02.2021
FINDS OF THE DUNKLEOSTEID PLACODERMS (PISCES, PLACODERMI) IN THE EUROPEAN PART OF RUSSIA (CENTRAL DEVONIAN FIELD)
S.V. Moloshnikov, PhD Lomonosov Moscow State University (Earth Science Museum)
The Dunkleosteidae Stensio family includes large predatory Paleozoic armour fishes. Their remains are rare in the Devonian deposits of the European part of Russia (Central Devonian field). The finds of both Eastmanosteus Obruchev and Dunkleosteus Lehman genus representatives and indefinte dunkleosteids were detected in the area. currently there is a collection of some dunkleosteid remains at the Earth Sciences Museum of Moscow State University. The materials were collected in two localities in 2007-2008 years by the author. Plates of the head and trunk shields, preliminarily determined as Eastmanosteus aff. E. pustulosus (Eastman), were found in the sandy clay
* Молошников Сергей Владимирович - к.г.-м.н., с.н.с. сектора минерагении и истории Земли Музея землеведения МГУ, [email protected].
Жизнь Земли 43(1) 2021 67-76 67
deposits of the Ardatovka Horizon (Givetian, Middle Devonian) in the Pavlovsk Quarry, Voronezh Region. An incomplete anterior ventro-lateral plate of Dunkleosteidae gen. et sp. indet., similar to the same plates of the Dunkleosteus-species, was discovered in the sandy deposits of the Zadonsk Horizon (Lower Famennian, Upper Devonian) in the Lime Factory Quarry not far from Livny Town, Orel Region. The brief description of the new findings supplementing the data on the Middle-Late Devonian dunkleosteids of the Central Devonian field is given.
Keywords: vertebrate palaeontology, placoderms, Devonian, the East-European platform, Central Devonian field, European Russia, The Earth Science Museum at Moscow State University (MSU).
Введение. Семейство Dunkleosteidae Stensio включает крупных хищных пахиосте-оморфных панцирных рыб палеозоя (рис. 1). Их остатки в средне-верхнедевонских отложениях Центрального девонского поля (далее ЦДП) встречаются относительно редко. В большинстве случаев они представлены разрозненными костями головного и туловищного панциря и их фрагментами. В настоящей работе положение и состав этого семейства принимаются в соответствии с системой Р. Карра и У. Хлавина [10, 11]. На ЦДП известны находки представителей родов Eastmanosteus Obruchev и Dunkleosteus Lehman (оба ранее Dinichthys Newberry), а также неопределимых дунклеостеид. Род
Рис. 1. Реконструкции дунклеостеидных панцирных рыб: вверху - Dunkleosteus terrelli (Newberry), рисунок автора; внизу - представитель рода Dunkleosteus (в центре) с девонской ихтиофауной, фрагмент стенда «Девонский период» из экспозиции Музея землеведения МГУ (зал 15, этаж 26).
Fig. 1. Reconstructions of the dunkleosteid placoderm fishes: above - Dunkleosteus terrelli (Newberry), the author's drawing; and below - the representative of the Dunkleosteus genus (in the center) with other Devonian fishes, from the exposition of the Earth Science Museum at Moscow State University (hall 15, floor 26).
Eastmanosteus был обособлен А.О. Ивановым в рукописи диссертации [3, с. 42] в семейство Eastmanosteidae (вместе с родами Golshanichthys, Ulrichosteus). Однако до настоящего времени семейство формально не выделено, поэтому этот род рассматривается в составе Dunkleosteidae.
Описания позднедевонских Dunkleosteidae с изучаемой территории выполнены О.П. Обручевой [5, 6]. В ряде работ также приводятся определения их остатков из средне-верхнедевонских отложений субрегиона [2, 4, 7, 8, 17 и др.].
В 2007-2008 гг. в двух местонахождениях на территории ЦДП автором были собраны разрозненные остатки дунклеостеид (рис. 2). В первом из них - Павловском (Шкурлатовском) карьере, расположенном в 10-12 км юго-восточнее г. Павловска Воронежской области - остатки дунклеостеид и других позвоночных обнаружены совместно с А.А. Канюкиным в песчано-глинистых отложениях ардатовского горизонта (живет, средний девон). Девонская толща в этом местонахождении имеет сложное строение. Её стратиграфическое расчленение в настоящей работе принимается согласно данным М.Г. Раскатовой [9]. Во втором местонахождении, карьере Известкового завода в окрестностях г. Ливны Орловской области, в гравийно-песчаных отложениях верхней части разреза задонского горизонта (нижний фамен, верхний девон) обнаружен фрагмент туловищной пластинки дунклеостеиды.
Цель настоящей работы - предварительные определения этих находок и их краткая характеристика. Изученные материалы хранятся в Музее землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова, колл. № 134.
Материал и обсуждение. Собранные в ардатовских отложениях Павловского карьера дунклеостеидные черепные и туловищные кости представлены преимущественно фрагментами массивных частей костей: затылочных (nuchalia), боковых затылочных (paranuchalia), передних спинно-боковых (anterior dorso-lateraia) и некоторых других (рис. 3, 4). В коллекции имеются фрагмент затылочной кости в сочленении с фрагментом боковой затылочной и фрагмент боковой затылочной в сочленении с краевой. Сохранность остатков, к сожалению, плохая; многие кости пиритизированы.
Для систематики дунклеостеоид одними из существенных признаков являются форма и размер nuchalia, характер контакта черепной крыши с туловищным панцирем. Судя по форме и строению затылочных костей из Павловского карьера, они принадлежат представителю рода Eastmanosteus. Найденные nuchalia (рис. 3 б-г, ж) сводчатые, имеют трапециевидную форму с латерально оттянутыми заднебоковыми углами и слабо вогнутым или почти прямым задним краем. Передний край костей вогнутый и несёт характерные для истманостеусов отростки: два переднебоковых и срединный, находящийся между площадками, которые покрывают centralia. Судя по сохранившимся боковым затылочным костям, параартикулярный отросток на них был слабо развит или почти не выражен, что также характерно для представителей рода Eastmanosteus [3, 12]. Краевая кость вытянутая - признак, обычно включаемый в диагноз этого рода.
Ранее в ардатовских отложениях павловского местонахождения А.О. Иванов [4] указал на присутствие Eastmanosteus cf. E. pustulosus (Eastman), остатки которого на Восточно-Европейской платформе известны также из живетских отложений её севро-западного субрегиона [17]. До настоящего времени описание и изображение материала по среднедевонским дунклеостеидам ЦДП не было опубликовано. В коллекции имеются в основном остатки крупных особей. Самая крупная затылочная кость имеет длину около 15 см. Однако один экземпляр представлен nuchale
Рис. 2. Местоположение карьеров на территории Центрального девонского поля (А), в которых были найдены остатки дунклеостеид. Б - северо-западная часть Павловского карьера (фото автора, 2000 г.). В - бульдозерная расчистка воробьёвских и ардатовских отложений в северо-западной части Павловского карьера - место находок многочисленных остатков ихтиофауны (фото А.А. Канюкина, 2008 г.).
Fig. 2. Geographical position of dunkleosteid localities in the Central Devonian field (А), where the studied materials were found. Б - the north-western part of the Pavlovsk Quarry (photo by the author, 2000). В - the bulldozer clearing of Vorob'evka and Ardatovka deposits in the north-western part of the Pavlovsk Quarry where the numerous ichthyofaunal remains were collected (photo by Andrei Kanyukin, 2008).
молодой особи, длина этой кости около 4 см. Nuchalia павловского истманостеуса обладают формой, в целом характерной для E. pustulosus (рис. 3 а) [14, 15 и др.]. Наружная поверхность некоторых собранных костей покрыта мелкими бугорками (рис. 3 д-е), свойственными E. pustulosus из живета-франа США [13, 14]. Наиболее хорошо скульптура сохранилась на костях черепной крыши: отдельные nuchalia и фрагмент заднебоковой части черепной крыши (фрагмент paranuchale с marginale). Туловищные и боковые затылочные кости, а также один фрагмент nuchale в сочленении с paranuchale имеют гладкую поверхность, на которой изредка могут встречаться бугорки, что также наблюдается как на костях северо-американского E. pustulosus
Рис. 3. Реконструкция черепной крыши и спинно-боковой стороны туловищного панциря Eastmanosteuspustulosus (Eastman), по [14]: (а), показано без масштаба, и б-з - пластинки панциря черепной крыши Eastmanosteus aff. E. pustulosus (Eastman) из ардатовских отложений (живет) Павловского карьера в Воронежской области. б, в - затылочная кость молодой особи, экз. МЗ МГУ № 134/1: б - снаружи, в - реконструкция. г - фрагмент затылочной кости с частично сохранившимися центральными, экз. МЗ МГУ № 134/2, предполагаемая реконструкция, снаружи. д, е - орнамент наружной поверхности костей: д - затылочная кость, экз. МЗ МГУ № 134/1, е -боковой затылочной и краевой в сочленении, экз. МЗ МГУ № 134/7. ж - фрагменты затылочной и боковой затылочной в сочленении, экз. МЗ МГУ № 134/6, снаружи. з - неполная боковая затылочная пластинка, экз. МЗ МГУ № 134/3, снаружи. Условные обозначения: М - краевая пластинка, Nu - затылочная, PNu - боковая затылочная. Масштабная линейка - 1 см.
Fig. 3. Reconstruction of the head shield and dorso-lateral wall of the trunk armour of Eastmanosteus pustulosus (Eastman) from Eastman [14] (а), not to scale; б-з- head shield plates of Eastmanosteus aff. E. pustulosus (Eastman) from the Ardatovka deposits (Givetian), Pavlovsk Quarry, Voronezh Region. б, в - nuchal plate of a young fish, specimen from the collection of the Earth Science Museum at MSU, no. 134/1: б - external view, в -reconstruction. г - fragment of the nuchal and partly preserved centrals, specimen from the collection of the Earth Science Museum at MSU, no. 134/2, tentative reconstruction, external view. д, е - external ornamentation of the plates: д - nuchal, specimen from the collection of the Earth Science Museum at MSU, no. 134/1, е - paranuchal and marginal, specimen from the collection of the Earth Science Museum at MSU, no. 134/7. ж - fragments of the nuchal and paranuchal, specimen from the collection of the Earth Science Museum at MSU, no. 134/6, external view. з - incomplete paranuchal plate, specimen from the collection ofthe Earth Science Museum at MSU, no. 134/3, external view. Abbreviations: М - marginal, Nu - nuchal, PNu - paranuchal. Scale bar - 1 cm.
Рис. 4. Передняя спинно-боковая пластинка Eastmanosteus aff. E. pustulosus (Eastman) из ардатовских отложений Павловского карьера, Воронежская область, экз. МЗ МГУ № 134/4: а -снаружи, б - предполагаемая реконструкция. Масштабная линейка - 1 см.
Fig. 4. Anterior dorso-lateral plate of Eastmanosteus aff. E. pustulosus (Eastman) from the Arda-tovka deposits, Pavlovsk Quarry, Voronezh Region, specimen from the collection of the Earth Science Museum at MSU, no. 134/4: а - external view, б - tentative reconstruction. Scale bar - 1 cm.
[16], так и на остатках из франа Польши (Свентокшиские горы), описанных как E. pustulosus [22]. А. Иванов и М. Гинтер [18] отнесли польский материал к новому виду Eastmanosteus sp. n. Однако в ревизии этого рода, проведённой ранее [12], истманостеус из франа Свентокшиских гор включён в синонимику E. pustulosus. Ис тманостеус из ардатовских отложений Павловского карьера действительно схож с E. pustulosus, но имеет ряд отличий от него. Так, затылочные кости павловского истманостеуса менее широкие и более вытянуты в длину, их передние края и отделы сравнительно уже таковых у затылочных костей северо-американского (типичного) E. pustulosus. Передние края имеющихся nuchalia сохранились плохо. По-видимому, их переднебоковые углы были хорошо выражены и вытянуты вперёд. Однако из-за плохой сохранности невозможно установить, образовывали они широкие выступы, характерные для северо-американского E. pustulosus [14, Fig. 1, 2; 15, Fig. А], или нет. Но как отмечает К. Деннис-Брайан [12], размер этих выступов может варьировать у разных экземпляров. Удлинённые затылочные кости наблюдаются у некоторых других видов Eastmanosteus, например, у E. lundarensis Hanke et al. из среднего девона (эйфеля) Канады [19], пластины панциря которого также покрыты мелкобугорчатым орнаментом. На отдельной боковой затылочной кости, а также на фрагменте paranuchale в сочленении с фрагментом nuchale задняя ямочная линия короткая, заканчивается, по-видимому, у середины длины боковой затылочной, и на centrale не переходила (рис. 3 ж). Такое развитие борозды характерно для польского E. pustulosus [22, Fig. 8] и нехарактерно для северо-американского E. pustulosus [14, Fig. 2; 15, Fig. A], у которого развиты длинные борозды, переходящие на centralia. Учитывая всё это, сравнительно плохую сохранность материала, собранного в Павловском карьере, а также методические рекомендации по определениям в открытой номенклатуре [1], найденные остатки истманостеуса в настоящей работе предварительно определяются как Eastmanosteus aff. E. pustulosus (Eastman).
В задонских отложениях карьера Известкового завода в окрестностях г. Ливны автором была обнаружена неполная передняя вентро-латеральная кость (рис. 5), схожая по форме и строению с anterior ventro-laterale представителей рода Dunkleosteus, в частности D. intermedius (Newberry) [20, 21 и др.]. Кость имеет гладкую наружную по-72
Рис. 5. Фрагмент передней вентро-латеральной кости Dunkleosteidae gen. et sp. Indet., экз. МЗ МГУ № 134/5: а - снаружи, б - изнутри; в - местоположение фрагмента (показано серым) в вентральной стенке туловищного панциря, на примере Dunkleosteus intermedius (по [21]). Орловская обл., окрестности г. Ливны, карьер Известкового завода; нижний фамен, задонский горизонт. Масштабная линейка - 1 см.
Fig. 5. Fragment of the anterior ventro-lateral plate of Dunkleosteidae gen. et sp. indet., the specimen from the collection of the Earth Science Museum at MSU, no. 134/5: а - external and б - internal view; в - position of the fragment (shown in gray) in the ventral wall of the trunk armour, based on the Dunkleosteus intermedius (according to [21]). Orel Region, vicinity of the Livny Town, Lime Factory Quarry; Lower Famennian, Zadonsk Horizon. Scale bar - 1 cm.
верхность и развитый переднебоковой отросток для сочленения с spinale. Из задонского горизонта Орловской области О.П. Обручева [5, 6] описала затылочную кость Dinichthys sp. 2 с гладкой наружной поверхностью. Она, судя по строению и форме, не принадлежит дунклеостеусу. На сходство этой кости с затылочными костями Eastmanosteus magnificus (Hussakof et Bryant) из верхнего девона США обратил внимание Х.-П. Шуль-тце [23], но он лишь взял определение О.П. Обручевой в кавычки. В настоящее время это nuchale может быть переопределено как Eastmanosteus sp. Остатки истманостеусов в нижнем фамене ЦДП ранее не упоминались. В задонском горизонте этого субрегиона Д. Есин с соавторами [17] указали только на присутствие Dunkleosteidae indet. Учитывая это, образец из задонских отложений окрестностей г. Ливны предварительно определён как Dunkleosteidae gen. et sp. indet.
Заключение. Новые находки дополняют имеющиеся данные о средне-позд-недевонских дунклеостеидах ЦДП. Остатки Eastmanosteus из ардатовских отложений Павловского карьера определены в настоящей работе предварительно в открытой номенклатуре. Возможно, они принадлежат новому виду рода. Для определения этого необходим дальнейший сбор и изучение материалов из карьера.
В Павловском карьере совместно с Eastmanosteus встречены представители родов Livosteus и Holonema [4; даные автора]. Это местонахождение - единственное с такой ассоциацией среднедевонских позвоночных [4]. Собранные материалы из карьера также пополняют данные о разнообразии ихтиокомплексов среднего девона Восточно-Европейской платформы. В настоящее время Павловский карьер активно разрабатывается. В связи с этим существенно возрастает роль музеев и научно-исследовательских центров, как мест концентрации и хранения палеонтологических материалов из этого и подобных ему местонахождений (исчезающих в процессе разработки полезных ископаемых) для их дальнейшего изучения.
ЛИТЕРАТУРА
1. Барское И.С., Янин Б.Т., Кузнецова Т.В. Палеонтологические описания и номенклатура. М.: Изд-во МГУ, 2004. 94 с.
2. Захаренко Г.В. Распространение артродир (Arthrodira, Placodermi) в евлановском (поздний девон) бассейне Центрального девонского поля // Палеострат-2007. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества (Москва, 29-30 января 2007 г.). Программа и тез. докл. М., 2007. С. 9-10.
3. Иванов А.О. Франские артродиры (Placodermi, Brachythoraci) Восточно-Европейской платформы. Дисс. ... к.г.-м.н. СПб: СПбГУ, 1997. 198 с.
4. Иванов А.О. Уникальное местонахождение живетских позвоночных Центрального девонского поля // Верхний палеозой России: стратиграфия и фациальный анализ. Мат-лы Второй Всерос. конф., посвящённой 175-летию со дня рождения Н.А. Головкинского (27-30 сентября 2009 г.). Казань: Казан. гос. ун-т, 2009. С. 92.
5. Обручева О.П. Остатки Dinichthys (Arthrodira) из верхнего девона СССР // ДАН СССР. T. 108, № 2. 1956. C. 333-336.
6. Обручева О.П. Панцирные рыбы девона СССР (коккостеиды и динихтииды). М.: Изд-во МГУ, 1962. 190 с.
7. Обручева О.П. Рыбы Центрального девонского поля // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1962. Т. 37. Вып. 3. С. 129.
8. Обручева О.П., Обручева Е.Д. Рыбы Центрального девонского поля // Очерки по филогении и систематике ископаемых рыб. М.: Наука, 1977. С. 24-28.
9. Раскатова М.Г. Миоспоровая зональность средне-верхнедевонских отложений юго-восточной части Воронежской антеклизы (Павловский карьер) // Вестник Воронежского ун-та. Геология. 2004. № 2. С. 89-98.
10. Carr R.K., Hlavin W.J. Dinichthyidae (Placodermi): a paleontological fiction? // Geobios. 1995. № 19. P. 85-87.
11. Carr R.K., Hlavin W.J. Two new species of Dunkleosteus Lehman, 1956, from the Ohio Shale Formation (USA, Famennian) and the Kettle Point Formation (Canada, Upper Devonian), and a cladistic analysis of the Eubrachythoraci (Placodermi, Arthrodira) // Zool. J. of the Linnean Soc. 2010. V. 159. № 1. P. 195-222. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2009.00578.x.
12. Dennis-Bryan K. A new species of eastmanosteid arthrodires (Pisces, Placodermi) from Gogo, Western Australia // Zool. J. of the Linnean Soc. 1987. V. 90. № 1. P. 1-64. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1987. tb01347.x.
13. Eastman C.R. On the relations of certain plates in the dinichthyids with description of new species // Bull. Mus. Compar. Zool. 1897. V. 31. № 2. P. 19-43.
14. Eastman C.R. Some new points in dinichthyid osteology // The American Naturalist. 1898. V. 32. P. 747-768.
15. Eastman C.R. Structure and relations of Mylostoma // Bull. Mus. Compar. Zool. 1906. V. 50. № 1. P. 1-30.
16. Eastman C.R. Devonian fishes of Iowa // Annual Report of Iowa Geol. Survey. 1908. V. 18. P. 29-386.
17. Esin D., Ginter M., Ivanov Al. et al. Vertebrate correlation of the Upper Devonian and Lower Carboniferous on the East European Platform // Cour. Forsch.-Inst. Senckenb. 2000. № 223. P. 341-359.
18. Ivanov A., Ginter M. Comments on the Late Devonian placoderms from the Holy Cross Mountains (Poland) // Acta Palaeontol. Pol. 1997. V. 42. № 3. P. 413-426.
19. Hanke G.F., Stewart K.W., Lammers G.E. Eastmanosteus lundarensis sp. nov. from the Middle Devonian Elm Point and Winnipegosis Formations of Manitoba // J. of Vertebrate Paleontology. 1996. V. 16. № 4. P. 606-616. DOI: 10.1080/02724634.1996.10011351.
20. Heintz A. The structure of Dinichthys, a contribution to our knowledge of the Arthrodira // Archaic fishes: the Bashford Dean Memorial Volume. Article 4. 1932. P. 115-224.
21. Hussakof L. Notes on the Devonian "Placoderm", Dinichthys intermedius Newb. // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1905. V. 21. Art. 4. P. 27-36.
22. Kulczycki J. Upper Devonian fishes from the Holy Cross Mountains (Poland) // Acta Palaeontol. Pol. 1957. V. 2. № 4. P. 285-382.
23. Schultze H.-P. Large Upper Devonian Arthrodires from Iran // Fieldiana: Geology. 1973. V. 23. № 5. P. 53-78.
REFERENCES
1. Barskov I.S., Yanin B.T., Kuznetsova T.V. Paleontologicheskie opisaniya i nomenklatura [Pa-leontological descriptions and nomenclature]. 94 p. (Moscow: MSU Publ., 2004) (in Russian).
2. Zakharenko G.V. Distribution of arthrodires (Arthrodira, Placodermi) in the Evlanovo (Late Devonian) basin of Central Devonian field. Paleostrat-2007. Annual meeting of the Paleontological Section of the Moscow Soc. Naturalists and Paleontol Soc. of Russia (January 29-30, Moscow, 2007). Program and abstracts. P. 9-10 (Moscow, 2007) (in Russian).
3. Ivanov A.O. Frasnian arthrodires (Placodermi, Brachythoraci) of the East-European platform. PhD Thesis. 198 p. (S.-Petersburg: SPBGU, 1997) (in Russian).
4. Ivanov A.O. The unique vertebrate locality of the Central Devonian field. Upper Paleozoic of Russia: stratigraphy and facial analisis. Proc. of the II All-Russian conf. dedicated to the 175-th anniversary of N.A. Golovkinskii (September 27-30, 2009)]. P. 92 (Kazan': Kazan' State University, 2009) (in Russian).
5. Obrucheva O.P. Remains of Dinichthys (Arthrodira) from the Upper Devonian of USSR. Doklady Akademii nauk SSSR. 108 (2), 333-336 (1956) (in Russian).
6. Obrucheva O.P. Placoderms from the Devonian of USSR (coccosteids and dinichthyids). 190 p. (Moscow: MSU Publ., 1962) (in Russian).
7. Obrucheva O.P. Ribi Tsentralnogo devonskogo polya [Fishes of the Central Devonian field]. Bulleten MOIP, otdel geologicheskii [Bull. Moscow Soc. Naturalists. Sec. Geol.]. 37 (3), 129 (1962) (in Russian).
8. Obrucheva O.P., Obrucheva E.D. Fishes of the Central Devonian field. Ocherki po filogenii i sistematike iskopaemyh ryb. P. 24-28 (Moscow: Nauka, 1977) (in Russian).
9. Raskatova M.G. Miospore zones of the Middle-Upper Devonian deposits from the south-eastern part of the Voronezh Anteclise (Pavlovsk Quarry). Vestnik Voronezhskogo Universiteta. Geologiya. 2, 89-98 (2004) (in Russian).
10. Carr R.K., Hlavin W.J. Dinichthyidae (Placodermi): a paleontological fiction? Geobios. 19, 85-87 (1995).
11. Carr R.K., Hlavin W.J. Two new species of Dunkleosteus Lehman, 1956, from the Ohio Shale Formation (USA, Famennian) and the Kettle Point Formation (Canada, Upper Devonian), and a cla-distic analysis of the Eubrachythoraci (Placodermi, Arthrodira). Zool. J. of the Linnean Soc. 159 (1), 195-222 (2010). DOI: 10.1111/j.1096-3642.2009.00578.x.
12. Dennis-Bryan K. A new species of eastmanosteid arthrodires (Pisces, Placodermi) from Gogo, Western Australia. Zool. J. of the Linnean Soc. 90 (1), 1-64 (1987). DOI: 10.1111/j.1096-3642.1987. tb01347.x.
13. Eastman C.R. On the relations of certain plates in the dinichthyids with description of new species. Bull. Mus. Compar. Zool. 31 (2), 19-43 (1897).
14. Eastman C.R. Some new points in dinichthyid osteology. The Amer. Naturalist. 32, 747-768 (1898).
15. Eastman C.R. Structure and relations of Mylostoma. Bull. Mus. Compar. Zool. 50 (1), 1-30 (1906).
16. Eastman C.R. Devonian fishes of Iowa. Annual Report of Iowa Geol. Survey. 18, 29-386 (1908).
17. Esin D., Ginter M., Ivanov Al. et al. Vertebrate correlation of the Upper Devonian and Lower Carboniferous on the East European Platform. Cour. Forsch.-Inst. Senckenb. 223, 341-359 (2000).
18. Ivanov A., Ginter M., Comments on the Late Devonian placoderms from the Holy Cross Mountains (Poland). Acta Palaeontol. Pol. 42 (3), 413-426 (1997).
19. Hanke G.F., Stewart K.W., Lammers G.E. Eastmanosteus lundarensis sp. nov. from the Middle Devonian Elm Point and Winnipegosis Formations of Manitoba. J. of Vertebrate Paleontol. 16 (4), 606-616 (1996). DOI: 10.1080/02724634.1996.10011351.
20. Heintz A. The structure of Dinichthys, a contribution to our knowledge of the Arthrodira. Archaic fishes: the Bashford Dean Memorial Volume. 4, 115-224 (1932).
21. Hussakof L. Notes on the Devonian "Placoderm", Dinichthys intermedius Newb. Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 21 (4), 27-36 (1905).
22. Kulczycki J. Upper Devonian fishes from the Holy Cross Mountains (Poland). Acta Palaeontol. Pol. 2 (4), 285-382 (1957).
23. Schultze H.-P. Large Upper Devonian Arthrodires from Iran. Fieldiana: Geology. 23 (5), 5378 (1973).
