CC BY
240
УДК 551.73:567.1
Вестник СПбГУ. Сер. 7. 2013. Вып. 4
В. Н. Глинский
КОМПЛЕКСЫ СРЕДНЕДЕВОНСКИХ ПСАММОСТЕИДНЫХ БЕСЧЕЛЮСТНЫХ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ГЛАВНОГО ДЕВОНСКОГО ПОЛЯ
Введение. Псаммостеидные бесчелюстные (Не1:его81:гас1: Рзашшо81:е1£огше8) (рис. 1) — одна из наиболее многочисленных групп позвоночных, распространенных в среднем и верхнем девоне (эйфельский, живетский и франский ярусы) Главного девонского поля (далее — ГДП). ГДП представляет собой обширную область девонских отложений, расположенную в северо-западном субрегионе ВосточноЕвропейской платформы. Ее западная часть охватывает территорию Литвы, Латвии, Эстонии и севера Белоруссии. Восточная часть ГДП включает Ленинградскую, Псковскую, Новгородскую и Вологодскую области России [1]. В данной работе рассматриваются комплексы псаммостеид восточной части ГДП из эйфель-ского (наровский горизонт) и живетского ярусов (арукюлаский, буртниекский, гауйский горизонты) среднего девона. Однако, в связи с дискуссионностью положения границы между средним и верхним девоном на ГДП, здесь также приводятся данные по псаммо-стеидам аматского горизонта (нижний фран). Существует три варианта проведения границы между средним и верхним девоном: по подошве аматского горизонта (принимается в данной работе), внутри аматского горизонта или по подошве снетогорских слоев плявиньского горизонта [1].
Первые списки комплексов псаммостеид для ГДП были составлены В. Гроссом [2, 3] и преимущественно учитывали материал из ее западной части. Д. В. Обручевым [4-7] было положено начало планомерному изучению комплексов псаммостеид восточной части ГДП. Гроссом [8] были выделены первые псаммостеидные зоны для эй-фель-живетского интервала ГДП: Schizosteus heterolepis, Schizosteus striatus, Pycnosteus palaeformis, Pycnosteus tuberculatus. Л. Б. Халстед Тарло [9] добавил следующие зоны для живет-франа: Psammolepis paradoxa, Psammolepis undulata, Psammosteus maean-drinus, Psammosteus megalopteryx и Psammosteus falcatus. Наиболее полно вопросы стратиграфического и географического распространения комплексов псаммосте-ид ГДП были отражены в монографиях Л. Б. Халстеда Тарло [9, 10] и Д. В. Обручева, Э. Ю. Марк-Курик [11]. В этих работах данные по среднедевонским псаммостеидам
Глинский Вадим Николаевич — аспирант, Санкт-Петербургский государственный университет; e-mail: vadim.glinskiy@gmail.com © В. Н. Глинский, 2013
Рис. 1. Реконструкция внешнего вида псаммостеида Psammolepis alata Mark-Kurik. Автор скульптуры Э. Ю. Марк-Курик.
в большей степени касались западной части ГДП, а данные по франским формам, напротив, преимущественно основывались на находках из восточной части. После детального изучения бесчелюстных из эйфель-живетских отложений западной части ГДП Э. Ю. Марк-Курик были добавлены еще две зоны — Pycnosteus pauli [12] и Psam-molepis abavica, а также уточнены комплексы псаммостеид [13, 14].
Материал и методы. В данной статье приводится анализ стратиграфического и географического распространения псаммостеид восточной части ГДП с учетом сборов последних лет, изучения коллекций российских и зарубежных музеев и данных, приведенных в публикациях последних десятилетий [1, 15-26]. Изученные коллекции псаммостеид восточной части ГДП хранятся в музеях Санкт-Петербурга: палеонтологическом музее СПбГУ (сборы А. О. Аверьянова, В. Н. Глинского, А. О. Иванова, А. Н. Кузьмина, Т. В. Кузьминой, М. Ю. Кулешова, О. А. Лебедева, Л. А. Несова,
A. Н. Орлова, Д. В. Пинахиной, А. С. Резвого, Л. Б. Скибиной, П. П. Скучаса), палеонто-лого-стратиграфическом музее СПбГУ (коллекция Э. И. Эйхвальда), музее кафедры зоологии позвоночных СПбГУ (сборы А. Э. Клеесмент, Л. А. Несова, П. П. Скучаса), Горном музее национального минерально-сырьевого университета «Горный» (сборы
B. В. Нефедьева), ЦНИГР музее (сборы Л. А. Истратовой, Д. В. Обручева, М. Э. Яни-шевского); палеонтологическом музее РАН в Москве (сборы Б. П. Асаткина, Р. Ф. Гек-кера, О. А. Лебедева, С. В. Молошникова, Д. В. Обручева); музее Геологического института Технологического университета в Таллине (сборы Э. Ю. Марк-Курик) и Латвийского музея Естественной Истории в Риге (сборы Л. А. Лярской). Автор выражает признательность Э. Лукшевичу, И. Зупиньшу, М. Рудзитису (Рига), Э. Марк-Курик и У Тум (Таллин), О. А. Лебедеву (Москва), Г. М. Гатаулиной, П. П. Скучасу, М. Н. Рах-маниной, Н. М. Кадлец (Санкт-Петербург) за предоставленную возможность работы с коллекциями перечисленных музеев. Автор особенно благодарен своему научному руководителю А. О. Иванову за огромную помощь и конструктивные замечания.
Распространение таксонов псаммостеид на территории восточной части ГДП приведено в табл. 1. Сопоставление комплексов псаммостеид восточной и западной частей территории ГДП отображено в табл. 2.
Наровский горизонт. В западной части ГДП наровский горизонт подразделяется на три подгоризонта: вадьяский, лейвуский, кярнавский [28]. Псаммостеидная зона Schizosteus striatus отвечает кярнавскому подгоризонту [14]. В восточной части ГДП горизонту соответствует наровская свита, ее отложения встречаются в обнажениях по берегам рек Луга, Лемовжа, Вруда, Славянка, Тосно, Волхов, Плюсса, Руя [29, 30]. Б. П. Асаткиным при участии Л. А. Черейского [31] наровская свита в Ленинградской области была подразделена на 4 пачки: сабскую, руйскую, лемовжскую и хот-нежскую. Комплекс псаммостеид наровского горизонта восточной части ГДП представлен следующими видами: Schizosteus striatus (Gross), Schizosteus cf. asatkini Ob-ruchev, Pycnolepis splendens (Eichwald), Pycnosteus sp. В верхах руйской пачки у д. Марьино на р. Славянка встречены боковые чешуи и фрагменты пластинок Pycnolepis splendens. Из хотнежской пачки на р. Лемовжа, соответствующей кярнавскому под-горизонту [32], были обнаружены чешуи и крупные фрагменты бранхиальных пластинок Schizosteus striatus и Pycnolepis splendens и Pycnosteus sp. В местонахождениях у дер. Боровни на руч. Боровенка (приток р. Плюссы) и между д. Поречье и Киноши на р. Луга найдены фрагменты пластинок и чешуй Schizosteus striatus, Pycnolepis splendens и Schizosteus cf. asatkini [11]. Остатки Schizosteus striatus и Pycnosteus sp. также
Таблица 1. Распространение псаммостеид в среднем и низах верхнего девона восточной части ГДП
Отдел Средний Верхний
\ Ярус Эйфельский Живетский Франский
Горизонт Наровский Арукюлаский Буртниекский Гауйский Аматский
1 аксон Свита Наровская Арукюлаская Буртниекская Лютинская Ям-тесовская (Важинская)
Пачка Pycnolepis splendens (Eichwald) Schizosteus striatus (Gross) Сабская Руйская Лемовжская Хотнежская Старицкая Подснетогорская
Schizosteus cf. asatkini Obruchev Schizosteus asatkini Obruchev Pycnosteus sp. 1
Tartuosteus giganteus (Gross) Pycnosteus palaeformis Preobrazhensky
Pycnosteus pauli Mark Ganosteus artus Mark-Kurik ——
Psammosteida indet. 1
Tartuosteus maximus Mark-Kurik Ganosteus stellatus Rohon
Psammosteus bergi (Obruchev) Pycnosteus sp. 2
Psammolepis sp. 1
Psammolepis alata Mark-Kurik Psammolepis venyukovi Obruchev Psammolepis undulata (Agassiz) Psammolepis sp. 2 Psammosteus praecursor Obruchev Psammosteus livonicus Obruchev Psammosteus cf. cuneatus Obruchev Psammosteus sp. 1 Psammosteus sp. 2 -
Примечание. Стратиграфические подразделения даны по: [27]. Жирным шрифтом выделены зональные таксоны (включая Psammosteus ргаесипог), пунктиром — интервалы распространения таксонов, требующие уточнения датировки. Вопросительным знаком отмечены части интервалов распространения таксонов, не подтвержденные фактическим материалом.
Таблица 2. Сопоставление комплексов псаммостеид восточной и западной частей ГДП
Отдел Ярус Горизонт (по Решению... [32]) Восточная часть Главного девонского поля Зоны по бесчелюстным (по Mark-Kurik [14], с дополнениями) Комплексы псаммостеид восточной части ГДП Комплексы псаммостеид западной части ГДП (по Mark-Kurik [14], с дополнениями)
Свита (по Решению... [32]) Пачка (по Решению... [32])
Верхний Франский Аматский Ям-тесовская (Важинская) Подснетогорская Psammosteus praecursor Psammosteus praecursor Psammosteus praecursor, Psm. livonicus, Psm. levis ?, Psm. cuneatus ?, Psm.maeandrinus ?
Старицкая Psammolepis venyukovi, PI. undulata, PI. sp. 1, Psammosteus praecursor, Pm. livonicus, Pm. cf. cuneatus, Pm. sp. 1, Pm. sp. 2, Pm. sp. 3 Psammolepis undulata, Psammosteus praecursor, Pm. livonicus
Средний Живетский Гауйский Лютинская Psammolepis paradoxa Ganosteus stellatus, Psammolepis alata, PI. venyukovi, PI. undulata Psammolepis paradoxa, PI. alata
Psammolepis sp. 1 ? Ganosteus stellatus, Psammolepis paradoxa, PI. heteraster, PI. alata, PL venyukovi, PI. undulata, PI. spp.
Буртниекский Буртниекская Psammolepis abavica Pycnosteus tuberculatus ?, Ganosteus stellatus, Tartuosteus maximus, Psammolepis abavica, Psammosteus bergi Ganosteus stellatus, Psammolepis abavica, PI. spp., Psammosteus spp.
Pycnosteus tuberculatus Pycnosteus tuberculatus, Pycnosteus sp. 2, Ganosteus stellatus, Tartuosteus maximus, Psammolepis abavica ?, Psammosteus bergi Tartuosteus maximus, Pycnosteus tuberculatus, Ganosteus stellatus, Psammolepis spp., Psammosteus bergi, Pm. spp.
Арукюлаский Арукюлаская Pycnosteus pauli Tartuosteus giganteus, Pycnosteus pauli, Ganosteus artus, Psammolepis proia Schizosteus striatus, Pycnosteus palaeformis, Py. pauli, Ganosteus artus, Tartuosteus giganteus T, maximus?, T. ? luhai, Psammolepis proia
Pycnosteus palaeformis Schizosteus striatus, S. asatkini, S. ? sp., Pycnosteus palaeformis, Tartuosteus giganteus, Psammolepis proia, Psammosteida indet. 1 Schizosteus striatus, Pycnosteus palaeformis, Ganosteus artus, Tartuosteus giganteus, T. ? luhai, Psammolepis proia
Эйфельский Наровский Наровская Хотнежская Schizosteus striatus Schizosteus striatus, S. cf. asatkini, Pycnolepis splendens, Pycnosteus sp. 1 Schizosteus striatus, Pycnolepis splendens Pycnosteus sp., Ganosteus sp., Tartuosteus sp.?
Лемовжская Schizosteus striatus ?
Руйская Pycnolepis splendens
Сабская
Примечание: Нижняя граница зоны Schizosteus striatus пока точно не установлена [14].
обнаружены в обнажениях на р. Долгая и в нижнем течении р. Лемовжа у д. Хотне-жи. Из наровского горизонта Эстонии [14] упоминаются фрагменты вида Pycnosteus sp., скульптура пластинок которого напоминает Pycnosteus pauli Mark-Kurik. В связи с недостаточностью материала пока не удается точнее определить эту форму.
Арукюлаский горизонт. На западе ГДП в арукюлаской свите выделяется три пачки: вильяндская, курекюлаская, тарвастуская [14]. Первой соответствует псам-мостеидная зона Pycnosteus palaeformis, двум последним зона Pycnosteus pauli [14]. В восточной части ГДП горизонту также соответствует арукюлаская свита [27], ранее отложения этой свиты относились к нижней части лужских слоев (кемские слои, по Л. Б. Рухину) [33]. Наиболее представительные обнажения арукюлаской свиты располагаются по берегам реки Луга и ее притоков — Лемовжа, Оредеж, Саба а также по берегам рек Плюсса и Гдовка [29, 30].
Для нижней зоны Pycnosteus palaeformis характерны комплексы псаммостеид из ряда местонахождений в верхнем течении реки Оредеж (от пос. Рождествено до г. Вырица), в среднем течении р. Луги (от д. Твердять до д. Старица) и, возможно, в верхних частях обнажений нижнего течения р. Лемовжи. В интервале зоны Pycnosteus palaeformis встречаются следующие псаммостеиды: Schizosteus striatus, Schizosteus asatkini Obruchev, Schizosteus ? sp., Pycnosteus palaeformis Preobrazhen-sky, Tartuosteus giganteus (Gross), Psammolepis proia Mark-Kurik, Psammosteida indet. Многочисленные остатки Schizosteus striatus представлены несколькими вентральными и другими пластинками из местонахождений Сиверская, Белогорка, Ново-сиверская на р. Оредеж; Гатчина и Химози у г. Гатчина; Хилок на р. Луга, Осьмино на р. Саба; р. Боровенка. Schizosteus asatkini известен по уникальной находке нескольких сочленовных пластинок (вентральная, дорсальная и часть бранхиальной) одного индивида из местонахождения Твердять на р. Луга [11] и по малочисленным фрагментам из местонахождений Сиверская, Новосиверская на р. Оредеж, Химози у г. Гатчина, р. Ижоры, Кропивны на р. Плюсса. От Schizosteus ? sp. найдены хорошо сохранившиеся бранхиальные пластинки и отдельные фрагменты из местонахождений Сиверская, Белогорка на р. Оредеж; карьер Зайцево; Осьмино на р. Саба; Хот-нежи у р. Лемовжа. К сожалению, не известна форма вентральной пластинки, которая позволила бы точно определить родовую принадлежность этого нового вида. Огромные бранхиальные пластинки и отдельные фрагменты Tartuosteus giganteus обнаружены в местонахождениях Псоедь и Осьмино на р. Саба; Сиверская и Ново-сиверская на р. Оредеж; Зайцево; Хилок и Клескуши на р. Луга; Лядинки на р. Вей-енка. Наиболее часто встречаемый зональный таксон Pycnosteus palaeformis представлен многочисленными пластинками из местонахождений Осьмино на р. Саба; Сиверская, Рождествено, Сиверский ручей, Новосиверская, Белогорка, Вырица на р. Оредеж; р. Орлинка; Зайцево; Старицы («Кобыльская Слуда»), Клескуши, Твер-дять, Кабацкий ручей, Муравейно на р. Луга. Несмотря на указания в литературе [1, 11] на находки у д. Хотнежи псаммостеида Pycnosteus palaeformis, эта информация нуждается в подтверждении новыми данными. Остатки Psammolepis proia известны в основном по находкам вентральных пластинок, плохо сохранившимся бранхи-альным и мелким фрагментам из местонахождений Псоедь на р. Саба; Сиверский ручей, Сиверская, Новосиверская на р. Оредеж; Зайцево; р. Орлинка. Фрагмент бранхиальной пластинки Psammosteida indet. из Новосиверской пока невозможно отнести ни к одному из известных псаммостеид из-за особенностей скульпуты,
которая несколько напоминает Tartuosteus ? luhai Магк-Кипк, но дентиновые бугорки мельче, угловатой формы, лучи (зубчики) на противоположных сторонах бугорков разной длины, как у некоторых поздних видов рода Psammosteus. Сливаясь в гребешки, бугорки образуют плотные ряды.
В Псковской области в местонахождении Евреино на р. Гдовка встречены отдельные фрагменты пластинок Tartuosteus giganteus, Pycnosteus pauli, Ganosteus artus Магк-Кипк, Psammolepis proia из интервала зоны Pycnosteus pauli.
Буртниекский горизонт. На западе ГДП в буртниекской свите выделяется три пачки: хярмская, куркюлаская и абавская [28]. Нижним двум пачкам соответствует псаммостеидная зона Pycnosteus tuberculatus, верхней — Psammolepis abavica [14]. В восточной части ГДП отложения буртниекской свиты [27] ранее относились к верхней части лужских слоев (ифенские слои, по Л. Б. Рухину) [33]. На востоке ГДП пока известно мало местонахождений этого возраста, наиболее представительным из которых является действующий карьер Новинка. Комплекс псаммостеид интервала зоны Pycnosteus tuberculatus включает Pycnosteus tuberculatus ^оЬоп), Pycnosteus зр. 2, Ganosteus stellatus Rohon, Tartuosteus maximus Магк-Кипк, Psammosteus bergi (ОЬгиеЬеу). Фрагменты Pycnosteus tuberculatus и Ganosteus stellatus найдены в обнажениях на р. Кемка, из карьеров Новинка и Нестерково. В карьере Новинка также обнаружены целые бранхиальные пластинки Tartuosteus maximus и Psammosteus bergi. Целые пластинки Pycnosteus tuberculatus, Ganosteus stellatus и Psammosteus bergi встречены в обнажениях на р. Ёглина. Оттуда найден фрагмент вентральной пластинки, предварительно отнесенный к Pycnosteus зр. 2. Пластинка покрыта плотно посаженными пирамидальными бугорками с массивными ребрышками и короткими неветвящимися лучами. Пирамидальной формой, количеством лучей и размерами бугорки напоминают Psammolepis venyukovi ОЬгиеЬеу.
Зону Psammolepis abavica пока сложно проследить в восточной части ГДП. Вентральная пластинка Psammolepis abavica Магк-Кипк найдена в верхних слоях карьера Новинка, где этот вид встречается вместе с Ganosteus stellatus, Tartuosteus maximus, Psammosteus bergi. Остатки Pycnosteus tuberculatus на этом уровне отсутствуют, но найдены в нижней части карьера [15]. В карьере Нестерково Psammolepis abavica обнаружен в комплексе с Pycnosteus tuberculatus и Ganosteus stellatus. Детальное изучение распространения таксонов и поиск других местонахождений позволит решить вопрос о присутствии абавского комплекса ихтиофауны на территории восточной части ГДП.
Гауйский горизонт. На западе ГДП гауйской свите отвечают сиетиньская и ло-деская пачки [34]. Горизонту соответствует псаммостеидная зона Psammolepis paradoxa [14]. В восточной части ГДП одновозрастные отложения лютинской (гауйской) свиты ранее относились к оредежским слоям (ящерские слои, по Рухину) [7, 27]. Долгое время считалось, что этот интервал в бассейнах рек Плюсса и Луга представлен немыми толщами [7]. Ряд находок псаммостеид в Ленинградской области возможно относится к гауйскому горизонту. На р. Ящера (район ст. Мшинская) обнаружен окатанный обломок бранхиальной пластинки Psammolepis зр. 1. В Псковской области лодеская пачка гауйской свиты вскрыта в Печорском карьере, где встречены многочисленные остатки Psammolepis alata Магк-Кипк и Psammolepis undulata (Адаз-siz). В нижних слоях местонахождения Бор на р. Оредеж собраны фрагменты пластинок Psammolepis venyukovi и Ganosteus stellatus.
Аматский горизонт. На западе ГДП аматская свита подразделяется на две подсвиты [27]. В восточной части ГДП аматской свите отвечает ям-тесовская свита в пределах восточного крыла Латвийской седловины, западной центриклинали Московской синеклизы, Лужской моноклинали, и важинская свита на территории Ладожской моноклинали [27]. Ранее к этому интервалу относили старицкие и под-снетогорские слои, а сейчас свита делится на одноименные пачки [7, 27]. Л. Б. Халсте-дом Тарло был предложен зональный таксон для аматского горизонта — Psammolepis undulata [9]. Этот вид рода Psammolepis также встречается в нижележащем гауйском горизонте [9, 14, 17] и не может быть принят в качестве зонального. В аматское время начинается распространение рода Psammosteus, остатки которого часто количественно преобладают над представителями рода Psammolepis. Наиболее широко и часто встречаемым в большинстве аматских местонахождений ГДП являются вид Psammosteus praecursor ОЬгисЬеу. Интервал распространения Ps. praecursor начинается с аматского горизонта и продолжается в снетогорские слои плявиньского горизонта [17]. В данной статье предлагается использовать этот вид в качестве зонального для аматского интервала. Ps. praecursor также распространен за пределами ГДП на Среднем Тимане [35], Ps. е£ praecursor известен из Южного и Северного Тимана [35], а также из Курской области (Центральное девонское поле) [36]. Более редкий вид Psammosteus 1Шпкш ОЬгисЬеу, известный из аматского горизонта Латвии, Ленинградской и Вологодской областей России [11, 14, 17, 20], может служить сопутствующим видом при определении комплексов псаммостеид этой зоны. В Латвии Ps. livonicus встречается по всей мощности аматской свиты [11].
Наиболее представительные обнажения аматского горизонта в восточной части ГДП расположены на рр. Великая, Луга, в нижнем течении р. Оредеж [30]. Псаммо-стеиды, возможно, аматского интервала встречены на Андомской горе [20, 37], но их датировка требует уточнения. Из старицкой пачки ям-тесовской свиты [27] известны: Psammolepis venyukovi, Psammolepis undulata, Psammolepis зр. 2, Psammosteus prae-cursor, Psammosteus livonicus, Psammosteus cf. cuneatus, Psammosteus зр. 1, Psammosteus зр. 2, Psammosteus зр. 3. Многочисленные фрагменты бранхиальных, вентральных пластинок и коньковых чешуй Psammolepis venyukovi встречены в местонахождениях Бор, Милодеж, Горыни, Ям-Тесово, Красная Слуда и Борщово на реке Оредеж. Более редки остатки преимущественно бранхиальных пластинок Psammolepis undulata, обнаруженные в местонахождениях Бор, Горыни, Филлиповичи, Ям-Тесово, Бутко-во, Борщово. Небольшой дистальный фрагмент бранхиальной пластинки Psammo-lepis aerata ОЬгисЬеу т НаМеаё Таг1о с крупными бугорками, иногда слившимися в отдельные гребешки, упоминается Л. Б. Халстедом Тарло из местонахождения Милодеж [10]. Сохранившиеся остроконечные бугорки образца схожи со скульптурой на краях бранхиальных пластинок Psammosteus livonicus. Фрагмент дорсальной пластинки Psammolepis зр. 2 со своеобразными тессерами известен из местонахождения Бутково [11]. Многочисленные остатки Psammosteus praecursor встречены в местонахождениях Бор, Милодеж, Тесовка, Ям-Тесово, Красная Слуда, Борщово и рч. Удрай-ка (приток Луги). Автор считает, что Oredezhosteus kuleshovi Мо^Ьшкоу [38] является младшим синонимом Psammosteus livonicus. Этот вид представлен фрагментами бранхиальных пластинок и коньковой чешуи из местонахождений Милодеж, Ям-Тесово, Борщово. Бранхиальные пластинки с плотно посаженными дентиновымии бугорками Psammosteus с£ cuneatus найдены в местонахождениях Ям-Тесово и Бор-
щово на р. Оредеж. Небольшой фрагмент с тессерами Psammosteus sp. 1. известен из Ям-Тесово [11]. Ранее упоминавшиеся Psammosteus maeandrinus Agassiz из местонахождениях Бор [21] представлен окатанным обломком бранхиальной пластинки, несущей длинные развитые гребешки с короткими лучами. В виду сохранности образца корректнее оставить название в открытой номенклатуре — Psammosteus sp. 2. Фрагмент бранхиальной пластинки Psammosteus sp. 3. из местонахождения близ д. Смольник имеет вытянутые, часто ромбические в основании дентиновые бугорки с заостренными вершинками. Остатки Ganosteus stellatus из низов аматского горизонта у д. Бор на Оредеж являются переотложенными [21, 39].
В подснетогорской пачке ям-тесовской свиты местонахождения Писковичи на р. Великая встречен Psammosteus praecursor. Из важинской свиты местонахождений Монцево и Яхново на р. Сясь известны: Psammosteus levis Obruchev, Psammosteus cu-neatus Obruchev, Psammosteus asper Obruchev, их интервал распространения ранее определялся как аматский [11, 17] или аматско-снетогорский [17]. Эти датировки требуют уточнения.
Заключение. Для псаммостеидных бесчелюстных ГДП характерна определенная смена доминирующих родов, так, в эйфеле руководящими формами являются исключительно представители рода Schizosteus, в живете — Pycnosteus и Psammolepis, во фране — Psammosteus. Сравнивая одновозрастные комплексы псаммостеид западной и восточной части ГДП (см. табл. 2), можно отметить их некоторое различие. На востоке в арукюласком горизонте присутствуют локальные эндемики Schizosteus asatkini и Schizosteus ? sp. и не наблюдается характерный для Латвии и Эстонии Tartuosteus ? luhai. Исходя из существующих данных для востока ГДП, верхняя граница интервала распространения Schizosteus striatus ограничена зоной Pycnosteus palaeformis, а Ganos-teus artus имеется в зоне Pycnosteus pauli. Вид Psammolepis abavica встречается в комплексе с Tartuosteus maximus, Ganosteus stellatus, Psammosteus bergi и в некоторых случаях с Pycnosteus tuberculatus. Последующие сборы с послойной привязкой образцов помогут решить вопрос присутствия абавского комплекса на востоке ГДП. В буртниек-ском горизонте имеется необычный пикностеид Pycnosteus sp. 2. Отложения гауйского горизонта восточной части ГДП особенно бедны фауной, но комплекс псаммостеид аматского горизонта, напротив, достаточно разнообразен. Его основные отличия от западного комплекса заключаются в присутствии следующих форм: Psammosteus cf. cuneatus, Psammosteus sp. 3 и дожившего до аматского времени Psammolepis venyukovi.
Литература
1. Ivanov A., Lebedev O. Devonian Vertebrate Localities in the Luga River Basin (Leningrad Region, Russia). Guidebook for the field trip. St. Petersburg, 2011. 37 p.
2. Gross W. Die Fische des Baltischen Devons // Palaeontographica. 1933. Bd 79A. S. 1-74.
3. Gross W. Acanthodier und Placodermen aus Heterosius-Schichten Estlands und Lettlands // Annales Soc. Reb. Nat. Invest. in Univ. Tartuensis Const. 1940. N 46. S. 1-88.
4. Обручев Д. В. Список рыб из среднедевонских песчаников р. Славянки (близ Ленинграда) // Изв. Всесоюз. геол.-разв. объед. 1932. Т. 51. Вып. 8. С. 175-177.
5. Обручев Д. В. О некоторых псаммостеидах Ленинградского и Прибалтийского девона // Докл. АН СССР. 1940. Т. 28, № 8. С. 766-768.
6. Обручев Д. В. О роде Psammosteus (Heterostraci) // Докл. АН СССР. 1947. Т. 56, № 5. С. 517-520.
7. Обручев Д. В. Стратиграфическое распределение остатков рыб на Русской платформе в связи с вопросом о границе среднего и верхнего девона // Девон Русской платформы / под ред. П. К. Иван-чук. Л.; М.: Гостоптехиздат, 1953. С. 296-301.
8. Gross W. Die Fischfaunen des baltischen Devons und ihre biostratigraphische Bedeutung // Korresp. Naturf. Ver. Riga. 1942. N 64. S. 373-436.
9. Halstead Tarlo L. B. Psammosteiformes (Agnatha). The review with descriptions of new material from the Lower Devonian of Poland. General Part I // Paleontologia Polonica. 1964. N 13. 135 p.
10. Halstead Tarlo L. B. Psammosteiformes (Agnatha). The review with descriptions of new material from the Lower Devonian of Poland. Systematic Part II // Paleontologia Polonica. 1965. N 15. 168 p.
11. Обручев Д. В., Марк-Курик Э. Ю. Псаммостеиды (Agnatha, Psammosteidae) девона СССР. Таллин: Ин-т. геол. АН ЭССР, 1965. 305 с.
12. Марк-Курик Э. Ю. Ихтиофауна. Средний девон // Девон и карбон Прибалтики / под ред.
B. С. Сорокин, Л. А. Лярская, Л. С. Савваитова и др. Рига: Зинатне, 1981. С. 368-370.
13. Mark-Kurik E. Devonian fishes // Geology and mineral resources of Estonian / eds A. Raukas, A. Teedumae. Tallinn: Estonian Academy Publishers, 1997. P. 247-248, 250-251.
14. Mark-Kurik E. The Middle Devonian fishes of the Baltic States (Estonia, Latvia) and Belarus // Courier Forschunginstitut Senckenberg. 2000. Bd 223. S. 309-324.
15. Аверьянов А. О. Новое местонахождение среднедевонских позвоночных в Ленинградской области // Тр. ЗИН РАН. 1990. Т. 213. С. 4-15.
16. Иванов А. О. Снетогорский комплекс ихтиофауны Главного девонского поля и его биостратиграфическое значение // Вестн. Ленингр. ун-та. 1990. Сер. 7. Вып. 1 (№7). С. 94-96.
17. Vertebrate correlation of the Upper Devonian and Lower Carboniferous on the East European Platform / Esin D., Ginter M., Ivanov A., Lebedev O, Luksevics E., Avkhimovich V., Golubtcov V., Petukhova L. // Courier Forschunginstitut Senckenberg. 2000. Bd 223. S. 341-359.
18. Молошников С. В. Новые данные о Pycnosteus palaeformis Preobrazhensky (Heterostraci, Psammosteiformes) из арукюласких отложений Ленинградской области // Палеонтологический журнал. 2001. № 4. С. 73-78.
19. Devonian sections of North-West of East European Platform. Guidebook of the post-conference field trip / Ivanov A., Zhuravlev A., Stinkulis G., Evdokimova I., Dronov A., Sokiran E., Shishlov S., Broushkin A., Myshkina N. St. Petersburg: Publishing House. St. Petersburg State University, 2005. 74 p.
20. Devonian stratigraphy and vertebrate fauna ofthe Andoma hill section (Onega lake, Russia) / Ivanov A., Luksevics E., Stinkulis G., Tovmasjan K., Zupins I., Zabele A. // Ichthyolith Issues Special Publication 9 / eds Ivanov A., Young G. Saint-Petersburg, 2005. P. 17-21.
21. Glinskiy V. Psammosteid agnathans from the Amata Regional Stage of the Oredezh River Basin, Leningrad Region // The Eighth Baltic Stratigraphical Conference. Abstracts / eds E. Luksevics, G. Stinkulis, J. Vasilkova. Riga, 2011. P. 23.
22. Ivanov A., Luksevics E., Glinskiy V. Vertebrate assemblages from the Givetian-Frasnian boundary beds of the Borschovo locality (Leningrad region, Russia). // The Eighth Baltic Stratigraphical Conference. Abstracts / eds. E. Luksevics, G. Stinkulis, J. Vasilkova. Riga, 2011. P. 29.
23. Ivanov A., Glinskiy V. Vertebrate assemblage from the Burtnieki Regional Stage (Givetian) of Leningrad region // Biostratigraphy, Paleogeography and Events in Devonian and Lower Carboniferous (SDS / IGCP 596 joint field). Contributions of International Conference in memory of Evgeny A. Yolkin / eds O. T. Obut, T. P. Kipriyanova. Novosibirsk: Publishing House of SB RAS, 2011. P. 55-56.
24. Глинский В. Н. Новые данные по псаммостеидным бесчелюстным из арукюлаского горизонта (средний девон) Ленинградской области // Палеонтология и эволюция биоразнообразия в истории Земли (в музейном контексте): сб. науч. работ / под ред. С. В. Наугольных. М.: ГЕОС, 2012. С. 29.
25. Глинский В. Н. Распространение живетских псаммостеид в восточной части Главного девонского поля // Палеозой России: региональная стратиграфия, палеонтология, гео- и биособытия. Матер. III Всерос. совещания / под ред. Т. Ю. Толмачева, О. Л. Коссовая и др. СПб.: ВСЕГЕИ, 2012. С. 65-67.
26. Глинский В. Н. Псаммостеиды (Heterostraci: Agnatha) в коллекциях палеонтолого-стратиграфи-ческого музея Санкт-Петербургского университета // Объекты палеонтологического и геологического наследия и роль музеев в их изучении и охране: сб. науч. работ / под ред. С. В. Наугольных. Кунгур, 2013. С. 20-26.
27. Решение Межведомственного регионального стратиграфического совещания по среднему и верхнему палеозою Русской платформы с региональными стратиграфическими схемами (Ленинград, 1988). Девонская система / под ред. М. А. Ржонсницкая, В. Ф. Куликова. Л.: ВСЕГЕИ, 1990. 60 с.
28. Mark-Kurik E., Pöldvere A. Devonian stratigraphy in Estonia: current state and problems. // Estonian J. of Earth Sciences. 2012. Vol. 61, N 1. P. 33-47.
29. Саммет Э. Ю. Девонская система // Геология СССР / под ред. А. В. Сидоренко. М.: Недра, 1971.
C. 174-244.
30. Саммет Э. Ю. Восточная часть Главного девонского поля // Стратиграфия СССР. Девонская система / под ред. Д. В. Наливкина и др. М.: Недра, 1973. Т. 1. С. 90-100.
31. Асаткин Б. П., Черейский Л. А. Древнейшие слои среднего девона Ленинградской области // Изв. Ленинградского геол.-гидро.-геодез. треста. 1934. № 3. С. 2-18.
32. Валюкявичус Ю. Ю. Акантоды наровского горизонта Главного девонского поля. Вильнюс: Мок-слас, 1985. 144 с.
33. Петров Л. С. Некоторые разрезы Главного девонского поля и их сопоставление с разрезами Центрального поля и Южного Тимана: сб. докл. // Девон Русской платформы / под ред. П. К. Иванчук. Л.; М.: Гостоптехиздат, 1953. С. 58-72.
34. Лиепиньш П. П. Западная часть Главного девонского поля // Стратиграфия СССР. Девонская система / под ред. Д. В. Наливкина и др. М.: Недра, 1973. Т. 1. С. 81-90.
35. Ivanov A., Luksevics E. Late Devonian vertebrates of the Timan // Daba un muzejs. Riga. 1996. N 6. P. 22-32.
36. Молошников С. В. О находках псаммостеид (Agnatha, Heterostraci) в нижнефранских отложениях Михайловского рудника (Курская область) // Палеонтологический журнал. 2007. №5. С. 84-88.
37. Иванов А. О., Лукшевич Э. В., Стинкулис Г. В.. Товмасян К. А, Зупиньш И. А., Безносое П. А. Стратиграфия девонских отложений Андомской Горы // Проблемы геологии и минералогии / под ред. А. М. Пыстина. Сыктывкар: Геопринт, 2006. С. 385-396.
38. Молошников С. В. Oredezhosteus — новый род псаммостеид (Heterostraci, Psammosteiformes) из нижнего франа (верхний девон) Главного девонского поля // Палеонтологический журнал. 2009. № 2. С. 76-78.
39. Mark-Kurik E. New finds of psammosteids (Heterostraci) in the Devonian of Estonia and Latvia // Proceedings of the Estonian Academy of Sciences, Chemistry. Geology. 1968. Vol. 17, N 4. P. 409-424.
Статья поступила в редакцию 20 июня 2013 г.
