CC BY
18
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЛИЗКОИЗОГЕННЫХ ПО ГЕНАМИ af И tl ЛИНИЙ ГОРОХА
Ооржак Алена Сергеевна
Тывинский государственный университет, Кызыл
Обычный лист гороха характеризуется парой хорошо развитых прилистников, расположенных проксимально, и одной или несколькими парами листочков вдоль центральной листовой оси, переходящей в умеренно развитые усики. Мутация по гену Af меняет нормальный морфогенез таким образом, что листочки заменяются многократно разветвленными, гипертрофированными и сильно переплетенными усиками. Мутация по гену Tl приводит к замещению усиков листочками и формированию акациевидного листа.
Conventional pea blade is presented by a proximal pair of well-developed stipules and several pairs of leaflets along a central leaf axis determinating moderately developed tendrils in wildtype Pisum sativum L. The afila (af) mutation alters the normal morphological pattern so that leaflets are replaced by multibranched and well-developed tendrils. The acacia (tendrilless) (tl) mutation causes distal tendrils to be replaced by leaflets. The use of near-isogenic lines provides an opportunity to evaluate the correlation between the foliage type and physiological character of plant. The aim of this study was to compare the leaf morphology and specificity of near-isogenic lines in some backgrounds.
Ключевые слова: Горох посевной, изогенные линии, некоторые типы, морфогенез, продуктивность.
Key words: Pisum sativum, isogenic lines, foliage type, morphogenesis, productivity.
Культура гороха характеризуется высокой полегаемостью и, вследствие этого, потерями урожая и сниженной продуктивностью. Учитывая это, генетики и селекционеры все чаще используют морфотипы с нетрадиционной архитектурой, в частности, с измененной морфологией листа. Особое внимание уделяется афильному морфотипу, у которого в результате гомеозисной мутации по гену Af листочки преобразованы в усики. Гомеозис - это резкое изменение строения органа или развития нового органа на месте другого. Благодаря сильному переплетению гипертрофированных усов, посевы афильного гороха (генотип af) приобретают устойчивость к полеганию, что, в свою очередь, снижает потери урожая.
Использование листовых мутантов позволяет избежать необходимости применения ретардантов и физиологически активных веществ. До настоящего времени в основном сравнивались неродственные между собой сорта обычного и афильного типов, т.е. не учитывалась сортоспецифичность. Исходя из сказанного, возникла необходимость, углубленного морфофизиологического изучения близкоизогенных линий гороха.
Целью данной работы явилось сравнительное изучение роста и продуктивности у близкоизогенных линий гороха.
Известно множество гомеозисных мутантов гороха Pisum sativum L, приводящих к изменению морфологии листа. Обычный лист гороха (генотип AfAf TlTl) характеризуется парой хорошо развитых прилистников, расположенных проксимально, и одной или несколькими парами листочков вдоль центральной листовой оси, переходящей в умеренно развитые усики (рис.1.). Наиболее полно изученными мутациями являются мутации по генам Af, Tl. Мутация по гену Af (генотип af/af) меняет нормальный морфогенез
таким образом, гипертрофирова] безлисточковые
ратно разветвленными, и усиками. Впервые i Соловьевой (1958).
Рис. 1. Некоторые листовые мутанты гороха. Обычный тип листа (Normal, или Wild) имеет генотип AfAf TlTl StSt. Гомозиготные рецессивные гены ответственны за каждый соответствующий тип листа [цит. по Wehner, Gritton, 19811
Мутация по гену Tl (генотип tl/tl) приводит к замещению усиков листочками и формированию акациевидного листа. Изучение физиологических основ роста листовых мутантов гороха уже несколько десятилетий привлекает внимание исследователей. Во многих случаев проводились измерения листовых параметров и фотосинтетической продуктивности этих линий в зависимости от специфики исходного сорта (генетического окружения) и условий выращивания. Но лишь после получения близко-изогенных по этим генам линий стало возможным исключить влияние специфики сорта (генетического окружения).
Было проведено сравнительное изучение близкоизогенных по генам Af и Tl линии гороха в сортах Норд, Орловчанин и Alsweet. Близко - изогенные линии селекции проф. E.Gritton (США) получены через ВИР им. Н.И. Вавилова. Ген Af локализован в первой, а ген Tl - в пятой хромосоме гороха Pisum sativum L.
Важной характеристикой ростовых параметров растения является масса и площадь его фотосинтезирующих органов.
Оказалось, что афильное растение сорта Норд (генотип af/af) в 1,5 раза уступало форме с обычной морфологией листа сорта Орловчанин (генотип Af/Af) по площади фотосинтезирующих поверхностей и сухой массе (рис.2.). Однако при этом у генотипа af/af заметно увеличивалась масса и поверхностная площадь усов (рис. 3.). В серии Alsweet афильная форма характеризовалась значительным уменьшением общей сухой массы и поверхностной площади (рис.4.). Акациевидный (Tl) генотип отличался увеличением размерами листового аппарата.
Представляется важным факт, что во всех случаях отсутствие листочков у афильной формы компенсировалось большей величиной массы и поверхностной площади прилистников и усов (рис.5.). В случае же акациевидных форм соотношение между размерами компонентов листа и растения было приблизительно таким же, как у дикой формы.
Как видим, утрата листочков у афильного генотипа компенсировалась разрастающимися прилистниками, а позднее гипертрофированными усами.
Рис.2. Суммарная сухая масса компонентов растений сортов Орловчанин и Норд в фазе 11-12 узлов, предшествующей бутонизации
Рис. 3. Суммарная поверхностная площадь (см2) компонентов растений сортов Орловчанин и Норд в фазе 1112 узлов, предшествующей бутонизации
Орловчанин
Норд
] прилистники □ листочки И усы □ стебель
§ 300
С 200 -
Орловчанин
Норд
] прилистники □ листочки В усы □ стебель
Рис. 4. Суммарная сухая масса (г) различных компонентов Рис. 5. Суммарная поверхностная площадь (см2) различных растений дикого, af и й генотипов серии Л1т>е^ компонентов растений дикого, af и й генотипов серии Л1т>е^
0 60
Innh
af
1,8
1,6
1,4
1,2
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
0,35
0,3
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
0
0
wild
Представление о решающей роли размеров листового аппарата в реализации продуктивности растения довольно долго оставался постулатом физиологии растений. Детализация исследований показала, что продуктивность растений определяется ассимилирующей деятельностью не только листа, но и других хлорофиллоносных органов. Использование в наших опытах близкоизогенных линий с генетически детерминированным изменением морфологии листа и, вследствие этого, с измененными размерами листового аппарата позволило вплотную подойти к решению вопроса о важнейших факторах, определяющих продуктивность растения. Несмотря на существенные различия между изучавшимися генотипами по поверхностной площади их листового аппарата и сухой массы, их общая продуктивность в конце вегетационного периода оказались практически одинаковыми.
Оказалось, что во всех случаях посев из афильных растений характеризовался максимальной высотой. Это определялось гипертрофией и сильным переплетением их усов. Они способствуют большей устойчивости растений к полеганию.
Таким образом, сравнительное изучение близко-изогенных линий позволило исключить влияние сортоспецифичности. Кроме того, оказалось возможным выявить оптимальную морфологическую модель растения гороха, которая может быть предложена селекционерам для получения сортов с улучшенными свойствами, обеспечивающими высокую конечную продуктивность этой культуры.
Литература
1. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. -135с.
2. Коф Э.М., Ооржак А.С., Виноградова И.А. и др. /Листовой аппарат, пигментный комплекс и продуктивность дикого и афильного генотипов гороха/ М.- Инст. физ. раст. РАН. 25. 03.2003. - 19 с.
3. Коф Э.М., Кефели В.И. и др. Действие света и обусловленного мутацией дефицита хлорофилла на фитогормоны у растений гороха. М.- Инст. Физ. раст. РАН. 1994. -675-681 с.
4. Ничипорович А.А. Хлорофилл и фотосинтетическая продуктивность растений. Минск: Наука и техника, 1974. -49-62 с.
ИЗУЧЕНИЕ МЕТАБОЛИТОВ БИОМАССЫ ШИПОВНИКА к.б.н. Ооржак У.С., Шевит-оол А.Д., Ооржак Т.А.
Тывинский государственный университет
Детальное исследование метаболитов растений является исключительно важной задачей, так как позволяет выявить биологически активные вещества, которые обусловливают те или иные полезные свойства растений. На территории республики Тыва произрастает огромное число весьма интересных растений, полезные свойства которых издавна используются народной медициной. Вместе с тем, с химической точки зрения многие из этих растений изучены лишь поверхностно, хотя очевидна необходимость получения исчерпывающих сведений о составе вторичных метаболитов.
The Detailed study metabolities plants is solely important problem, since allows to reveal biologically active material, which condition that or other useful characteristic of the plants. On territory of the republic Tyva sprouts the enormous number of the more interesting plants, useful characteristic which are yore used by public medicine. Together with that, with chemical standpoint many from these plants studied only superficially though obvious need of the reception exhausting information about composition secondary metabolities.
Одним из интереснейших растений, произрастающих на территории Тывы, является шиповник. Издавна известно использование в народной медицине разных видов шиповника при лечении простудных заболеваний, болезней желудочно-кишечного тракта и др. [1, 2].
Водный настой плодов шиповника применяют для повышения сопротивляемости организма при инфекционных заболеваниях, ослабления развития артериосклероза и общеукрепляющего, тонизирующего средства. Настой плодов увеличивает выделение желчи, ослабляет и останавливает кровотечения, уменьшает проницаемость и хрупкость кровеносных капилляров. Кроме того, он усиливает регенерационные процессы мягких и костных тканей и ускоряет заживление ран, ожогов и обморожений.
