CC BY
70
сроки распространились до 3 млн. га, увеличиваются площади посева Московской 40.
Сорта озимой пшеницы, созданные в Московском НИИСХ «Немчиновка», занимают достойное место в производстве зерна в России.
Литература
1. Жученко, А. А. Ресурсный потенциал производства зерна в России / А.А. Жученко - М., изд. «Агрорус», 2004. - 1110 с.
2. Стихин, М.Ф. Озимая рожь и пшеница в Нечерноземной полосе / М.Ф. Стихин, П.В. Денисов.
- Л.: Колос, 1977. - 320 с.
3. Агрометеорологические условия и продуктивность сельского хозяйства Нечерноземной зоны РСФСР. - Л.: Гидрометеоиздат. - 1978. - 159 с.
4. Рыбакова, М.И. Сравнительная характеристика
новых сортов о/имых сортовых культур по физиолого-биохимическим показателям /
М.И. Рыбакова, Е.И. Давыдова, Т.К. Кормилицина //
Новые сорта: выведение, семеноводство,
возделывание: Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - М. -1992. - 170-177 с.
5. Сандухадзе, Б.И. Озимая пшеница
Нечерноземья в решении продовольственной безопасности Российской Федерации. /
Б.И. Сандухадзе, Е.В. Журавлева, Г.В. Кочетыгов -М.: «НИПКЦ Восход А», 2011. - 155 с.
6. Политыко, П.М. Изменение качества зерна у ра/личных сортов о/имой и яровой пшеницы в /ависимости от технологии во/делывания / П.М. Политыко, М.Н. Парыгина, А.А. Вольпе,
А.М. Магурова, А.С. Каланчина, В.М. Никифоров,
Н.С. Беркутова // С.х. биология, 2010. - № 3. - С. 71-75.
7. Кузнецова, Л.А. Продуктивность и качество /ерна сортов о/имой пшеницы в Орловской области / Л.А. Кузнецова, И.В. Котов // Вестник ОрелГАУ. -2012. - № 1 (34). - С. 43-47.
УДК 635.656: 631.559:575.224
Н.Е. Новикова, доктор сельскохозяйственных наук ФГБОУ ВПО Орел ГАУ С.Н. Агаркова, доктор биологических наук Р.В. Беляева, Е.В. Головина, З.Р. Цуканова, кандидаты сельскохозяйственных наук Н.Н. Сулимова, Н.И. Митькина, аспиранты ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур РАСХН
ВЛИЯНИЕ ИНТРОГРЕССИИ МУТАНТНЫХ ГЕНОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЙНОСТИ
СОРТОВ ГОРОХА
Исследования осуществлялись на сортах, гибридах, изогенных линиях и мутантах гороха различного использования, созданным за период с серединыг 20 века по 2010 г. Экспериментальный материал изучали в полевым условиях в коллекционным, гибридным, селекционным питомниках и КСИ. Показано, что один или несколько рецессивным аллелей генов, введенным в генотипыг новым сортов гороха зернового, кормового и овощного использования, могут оказывать влияние на изменение большого числа морфологических, физиологических показателей, определяющих рост, развитие растений, а также признаки в системе формирования урожая. Уменьшение площади листовой поверхности у усатым сортов сопряжено с ослаблением роста корневой системыI, что обусловлено трофическим взаимодействием между этими органами.
Ключевые слова: горох, рецессивныш аллели генов,
фотосинтез, корневая система, урожайность семян.
В современной генетике принято считать, что количественные (мерные) признаки контролируются полигенными системами, представленными большим числом генов, вклад каждого из которых в изучаемый при/нак мал. При анали/е количественной изменчивости признаков широко используется биометрический подход [1-6], который позволяет оценить суммарный вклад аддитивных и неаддитивных генов, уровень внутри- и межлокусного в/аимодействия и роль случайных факторов в формировании признаков, т.е. даёт во/можность выявить роль генотипа и среды в формировании фенотипа. Эти методы генетического анали/а количественных при/наков чре/вычайно трудоёмки и не лишены методических просчётов, что 20
Researches were carried out on varieties, hybrids, isogenic lines and mutants of peas of the various use, created from the middle of the XXth centuriy up to 2010 year. Experimental material was investigated in field conditions in collection, hybrid, breeding nurserys and in the conditions of competitive variety testing. It is shown that one or several recessive alleles of the genes introduced into genotypes of new varieties of peas of grain, fodder and vegetable use, can influence change of great number of the morphological, physiological indicators defining growth, development of plants, and also characteristics in the system of formation of yield. Reduction of leaf area at tendrilled varieties is interfaced to weakening of growth of root system that is caused by trophic interaction between these members.
Key words: peas, recessive alleles of genes, photosynthesis, root system, productivity of seeds.
ограничивает или полностью исключает их
применение [7].
Экспериментальной генетикой в настоящее время доказана возможность анализа количественной
и/менчивости менделевскими методами, поскольку выделены отдельные гены, которые контролируют значительную (ббльшую) часть генотипической
изменчивости [8,9]. Со второй половины XX века в селекции гороха при со/дании новых сортов широко исполь/уются рецессивные аллели генов, влияние
которых на процессы, обеспечивающие
формирование урожая в благоприятных и стрессовых условиях среды, не изучено в полной мере.
Целью настоящих исследований является анализ влияния аллелей, определяющих коротко-
стебельность, усатый тип листа, детерминацию стебля и морщинистость семян на формирование семенной продуктивности растений гороха.
Исследования осуществлялись на сортах, гибридах, и/огенных линиях и мутантах гороха различного использования, созданных во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур и других научноисследовательских учреждениях за период с середины XX века по настоящее время. Экспериментальный материал и/учали в полевых условиях в коллекционных, гибридных, селекционных питомниках и КСИ [10,11].
Влияние короткостебельности растений на семенную продуктивность. Первые исследователи генетического контроля длины стебля у гороха предполагали, что этот признак детерминирует ген высокостебельности Ье, тогда как
короткостебельность - рецессивный аллель 1е [12]. Последующие исследования вскрыли очень сложный характер наследования этого при/нака. По крайней мере, признак "длина стебля" растения контролируется не менее чем двумя системами генов,
одна и/ которых обусловливает длину междоу/лий, вторая - их число. В настоящее время и/вестно более 6 морфотипов гороха генетически различающихся по длине растений [13].
Селекция сортов гороха в середине прошлого столетия была направлена на со/дание сортов средне-и ни/костебельных. В качестве исходных родительских форм использовались зарубежные короткостебельные сорта с уменьшенной длиной междоузлий (1т 1т): Смарагд, Богатырь, Раман, Рондо, Паула и др. Во ВНИИЗБК были созданы высокопродуктивные короткостебельные сорта гороха зернового (Норд, Орловчанин, Орловчанин 2) и кормового использования (Орпела, Алла, Зарянка, Наташа). Короткостебельность сопровождалась увеличением коэффициента хо/яйственного исполь/ования, и к настоящему времени он достиг практически максимального уровня при относительно стабильной в агроценозе общей биомассе растений. При этом вегетационный период сократился на 10-13 суток (табл. 1).
Таблица 1 - Хозяйственно ценные признаки сортов гороха различных периодов селекции
Районированные сорта Длина стебля при уборке, см Длина междоузлий, см Число непродуктивны х у/лов, шт. Число продуктивных у/лов, шт. Масса семян, г/раст. Сухая масса, г/раст. (цв.+ 10 сут.) Урожайность семян, ц/га И Вегетационный период
Полевые испытания 1974 - 1978 г.г.
Сорта селекции различных НИУ, созданные в середине 20 века: Рамонский 77, Черниговский 190, Ульяновский 68, Мироновский 186, Стрелецкий 131,9 б,8 17,9 4,2 40 11,2 10,2 29,0 98
Полевые испытания 1997 - 2000 гг.
Сорта селекции ВНИИЗБК, созданные в конце XX века: Норд, Батрак, Орловчанин, Шустрик, Орловчанин 2, Мультик 50,7 3,9 14,1 2,9 3,8 7,5 29,3 49,0 87
Полевые испытания 2007 - 2010 гг.
Сорта селекции ВНИИЗБК, созданные в начале XXI века: Темп, Спартак, Фараон 58,2 3,8 14,8 3,1 5,2 8,0 32,4 49,9 85
Влияние неосыпаемости семян на семенную продуктивность. Естественный мутант с неосыпающимися семенами был выделен
A. Розенталем [14] в комбинации скрещивания гороха посевного (ssp. sativum) с высоким (ssp. elatius).
B.В. Хангильдин в 1972 г. [15] установил, что признак неосыпаемости контролируется рецессивным геном def. Успешная работа по созданию сортов с признаком неосыпаемости семян проводилась А.М. Шевченко [16] на Ворошиловоградский (Луганской) опытной станции, во ВНИИЗБК (В.Л. Яковлевым, М.Д. Варлаховым), в НИИСХ ЦРНЗ (Г.А. Дебелым) и др.
В настоящее время большая часть сортов, которые в последние годы включены в Госреестр РФ, обладает неосыпающимися семенами. В исследованиях Г.А. Дебелого, Б.Н. Цакашвили [17] в гибридных популяциях с участием неосыпающихся форм в F2 дока/ано преимущество по семенной продуктивности элитных растений, не обладающих признаком
неосыпаемости. Но после повторных отборов продуктивных и скороспелых растений подтверждена во/можность сочетания у константных линий гороха при/нака неосыпаемости с другими хо/яйственно поле/ными при/наками, что согласуется с результатами А.М. Шевченко [18].
На протяжении ряда лет во ВНИИ ЗБК проводились экологические испытания 42 сортов гороха, относящихся к ра/личным морфотипам с осыпающимися и неосыпающимися семенами (табл. 2) [19, 20].
Представленные ре/ультаты и обобщение литературных данных не по/воляют сделать одно/начный вывод о влиянии неосыпаемости на семенную продуктивность. Тем не менее, исполь/ование гена неосыпаемости семян в новых селекционных сортах гороха в условиях ЦР России /начительно повысило их технологичность, хотя и не исключается снижение качества семян.
Таблица 2 - Характеристика морфотипов гороха по хо/яйственно ценным при/накам в экологическом испытании, среднее
за 2000-2002 гг.
Морфотип Количество сортов Урожайность семян, т/га Масса 1000 семян, г Коэффициент размножения Вегетационный период, сут. Сырой протеин, %
Обычный тип листа с осыпающимися семенами 8 2,82 231,б 9,9 91 28,2
Обычный тип листа с неосыпающимися семенами 11 2,93 24б,9 9,7 88 29,3
Усатый тип листа с осыпающимися семенами 7 3,24 242,9 9,8 89 32,4
Усатый тип листа с неосыпающимися семенами 10 2,97 221,8 10,б 87 29,б
Пелюшка кормовая, обычный тип листа с осыпающимися семнами 4 2,55 212,9 9,5 93 25,5
Пелюшка кормовая, усатый тип листа с неосыпающимися семенами 2 3,28 225,8 10,8 88 32,8
НСР05 0,1б2
Влияние гена морщинистости семян r на семенную продуктивность. В настоящее время известно 5 генов морщинистости семян. Аллели морщинистости семян r и rb обусловливают ряд физиолого-биохимических процессов, содержание амило/ы и амилопектина в семенах, контролируют ферменты, участвующие в синтезе крахмала и его компонентов [21]. У мутантов rr уровень амилопектина снижается до 30%, а у rb rb поднимается до 70%, хотя общее содержание крахмала у обоих генотипов составляет около 30%.
C.L.Hedley et all [22] выявили новые мутантные аллели rugosus rug3-rug5, при этом аллели rug3-rug5 также ока/ывают /начительное влияние на синте/ крахмала и его состав.
Установлено, что рецессивный аллель r в гомо/иготном состоянии не только влияет на уровень амило/ы в крахмале, но и контролирует содержание воды в развивающихся семенах. G. Engqvist et all [23] и/учали влияние на урожайность рецессивных генов двух ра/личных локусов r и rb на и/огенных линиях гороха. Данные ука/ывают, что рецессивный аллель rb не ока/ывает отрицательного влияния на семенную продуктивность генотипов, тогда как у генотипов rr продуктивность семян снижается на 15%. С. Тимчук и соавторы [24] подтвердили отмеченные факты и показали возможность взаимодействия аллелей R и r с другими генетическими системами, что может /начительно модифицировать и в ряде случае интенсифицировать моногенный эффект. Кроме того обнаружена сортовая специфичность по фи/иолого-биохимическим пока/ателям и продуктивности семян.
В 2011 году проведен анализ семенной продуктивности генотипов гороха в трех
Таблица 4- Семенная продуктивность морфотинов гороха овощного и зернового использования, 2010-2011 г.
Овощные Кол-во Масса семян, Масса 1000 Зерновые Кол-во Масса семян Масса 1000
морфотипы обра/цов г/раст семян, г морфотипы образцов г/раст. семян г
Листочковые 32 4,1 173 Листочковые б 5,8 248
Усатые 12 4,0 13б Усатые 10 5,2 172
Детерминантные 2 3,9 141 Детерминантные 3 4,5 2б8
Хамелеоны б 4,5 19б Хамелеоны 3 5,8 230
Пелюшки лист. 2 4,б 215
Пелюшки усат. 1 5,1 277
Люпиноид 1 4,3 278
Результаты исследования свидетельствуют о морфотипов овощных сортов гороха по отношению к сравнительно низкой семенной продуктивности сортам зернового использования. Все морфотипы с 22
расщепляющихся комбинациях Р2 от скрещивания гороха с гладкими семенами (ЯЯ) с сортами овощного гороха с морщинистыми семенами (гг) (табл. 3). Полученные нами ре/ультаты пока/ывают, что семенная продуктивность у гомозигот гг была ниже по сравнению с гомозиготами ЯЯ и гетерозиготами Яг.
Таблица 3 - Семенная продуктивность растений гороха в расщепляющихся гибридных комбинациях Б2, 2011 г. (каждый генотип представлен 15 растениями)
Комбинация скрещивания Масса семян с растения, г
Орловчанин х Амиус 1245 RR 8.8
Rr б.2
rr б.1
Амиус 334 х Батрак RR 7,3
Rr б,9
rr б,1
Орловчанин 2 х Амиус 1245 RR б,4
Rr 7,2
rr 5,3
Bera st. 5,0
HCP05 0,31
Г ен морщинистости семян в гомозиготном состоянии ока/ывает отрицательное влияние на семенную продуктивность растений. Как указывалось выше, аллель г контролирует содержание воды в ра/вивающихся семенах. По мере их со/ревания во/можна быстрая потеря воды, что, вероятно, приводит к снижению массы семян с растений. Это предположение было проверено нами на сортах гороха овощного и /ернового исполь/ования в полевом опыте (табл. 4).
морщинистыми семенами обладают сравнительно низкой массой 1000 семян, и факторный анализ подтвердил большой вклад массы 1000 семян в формирование продуктивности овощных сортов гороха.
Перспективной морфологической формой
овощного гороха является морфотип «хамелеон», который характери/уется ярусной гетерофилией. Урожайность линий этого морфотипа в полевых испытаниях составляла в 2007-2011 гг. от 1,8 до 3,0 т/га. Известно что, удачные комбинации генов в целом редки из-за случайного характера
рекомбиногенеза в процессе селекции. Линии типа «хамелеон», как овощного (гг), так и зернового использования (ЯЯ), по-видимому, отличаются сбалансированностью в/аимодействия комплекса
генов, детерминирующих особенности вегетативных и генеративных органов.
Таким образом, можно предположить, что рецессивный аллель морщинистости семян г снижает массу семян в бобе и массу семян с растения
Влияние генов усатого типа листа и детерминации стебля на показатели продукционного процесса и семенную продуктивность сортов гороха. Спонтанная мутация "усатый лист" впервые была выделена из сорта Свобода 10 на Грибовской овощной селекционной станции (теперь ВНИИССОК) [25]. Мутант представлял собой растение с хорошо ра/витыми усами вместо листочков. И/ этого же сорта Свобода 10 после обработки семян НЭМ в концентрации 0,012% выделена детерминантная форма с генетически обусловленным ограниченным ростом [26]. Позднее детерминанты-мутанты были выделены А.М. Шевченко [18] и А.Е. Зубовым [27].
Детерминантный мутант, выделенный из овощного гороха Свобода 10, контролируется рецессивным геном тесно сцепленным с геном г -
морщинистости семян, и ока/ывается неаллельным двум другим мутантам. Признак усатого типа листа аГ (аШа) - рецессивный и наследуется моногенно [28, 29].
В 1997-2004 гг. нами было проведено сравнительное исследование 10 сортов гороха с ра/личным насыщением мутантных генов по пока/ателям продукционного процесса и семенной продуктивности (табл. 5). При этом сорта Неручь, Норд и Демон являются, соответственно, моно -, ди -и тримутантными аналогами сорта Смарагд [30].
Таблица 5- Г енотипы сортов гороха
Сорта Генотипы
Смарагд 1т М Зубр 1т А! Короткостебельный с обычным типом листа
Неручь 1т м аеі Орловчанин 1т А! def Короткостебельный, обычный тип листа, неосыпающиеся семена
Норд 1т а! аеі Спрут 2 1т а! def Короткостебельный, усатый тип листа, неосыпающиеся семена,
Солара 1т а! Орлус 1т а! Короткостебельный, усатый тип листа
Демон 1т def а! det Батрак 1т def а! deh Короткостебельный, усатый тип листа, неосыпающиеся семена, детерминантный
Оценка в контрастных метеорологических условиях и при различной плотности посевов позволила установить, что гены усатого типа листа и детерминации стебля контролируют разграничение вегетативной и генеративной фаз в ходе онтогенеза растений гороха. У листочковых индетерминантных сортов формирование стебля и листьев имеет растянутый во времени характер и заканчивается, как правило, к началу налива семян. Исключение составлял сорт Орловчанин, который обладает ярко выраженной физиологической детерминацией роста и минимальным среди генетически индетерминантных сортов наложением фа/ вегетативного роста и формирования репродуктивных органов. У детерминантных сортов интенсивные ростовые процессы проходят в период всходы-цветение, и к концу фа/ы цветения они /аканчивают накопление вегетативной массы. У усатых сортов в начале вегетационного периода наблюдается /амедленное нарастание массы вегетативных органов, но в дальнейшем, при формировании достаточной площади листовой поверхности, этот процесс становится более интенсивным, и к концу цветения -началу /авя/ывания бобов формирование вегетативных органов практически /авершается.
Во всех вариантах плотности растений в агроцено/е листочковые сорта формировали самую большую площадь листьев; детерминантные усатые сорта уступали по этому пока/ателю листочковым и усатым индетерминантным сортам (табл. 6).
Таблица 6 - Показатели фотосинтетической деятельности и урожайность семян сортов гороха, среднее за 1997...2000гг.
Плотность ценоза, (млн. всхожих семян/га) Длина стебля, см Минимальная площадь листьев, тыс.м2/га Максимальная площадь листьев, тыс.м2/га а /г .т с .н л м С © ЧПФ, г/м2 в сутки Урожайность семян, ц/га
Листочковые сорта (Смарагд, Зубр, Неручь, Орловчанин)
1,66 48,01 21,60 112,32 0,579 3,60 20,3
1,25 50,3 15,25 88,00 0,447 3,93 23,2
0,84 50,9 7,64 56,47 0,295 4,12 25,7
Усатые сорта (Норд, Спрут, Орлус, Солара)
1,66 49,9 19,36 163,52 0,500 4,10 27,5
1,25 50,2 6,98 80,87 0,378 4,49 20,2
0,84 52,2 9,97 33,18 0,223 4,78 18,6
Детер минантные сорта (Демон, Батрак)
1,66 45,4 18,82 82,24 0,499 4,37 25,1
1,25 43,7 12,12 66,25 0,355 4,70 24,2
0,84 43,8 6,72 28,89 0,216 5,19 18,5
В соответствии с этим, листочковые сорта обладают и наиболее высоким фотосинтетическим потенциалом (ФП). Увеличение плотности ценоза при увеличении нормы высева семян с 0,84 до 1,66 млн. /га способствовало увеличению ФП у листочковых сортов в 1,3-1,9 ра/а, у усатых и детерминантных сортов в 1,2-2,3 раза. Наибольшая урожайность семян получена у листочковых сортов в рядовом посеве -25,7 ц/га. Усатые и детерминантные сорта были более
приспособлены к условиям загущения, они формировали наибольшую урожайность при норме высева семян 1,66 млн. /га (соответственно, 27,5 и 25,1 ц/га).
Комплексы мутантных генов вызывают формирование неспецифической реакции сортов на фитогенные стрессовые воздействия. Увеличение плотности стеблестоя приводило к снижению массы семян с растения, которое было наибольшим у листочковых морфотипов и составляла 20,6-43,9%, у усатых - 14,3-41,4%, у детерминантных - 0,4-2,9%. Преимущество сортов короткостебельных с усатым типом листа и детерминантностью стебля
обусловлено тем, что они со/дают агроцено/ с улучшенным световым режимом по вертикали стеблестоя /а счет более равномерного распределения
света. Это в свою очередь создает более
благоприятные условия для фотосинте/а.
По данным А.В. Амелина, у усатых сортов усиливается фотосинтетическая деятельность прилистников и усиков, а также фотосинтетическая активность неспециализированных органов, таких как створки боба, стебель, черешок листа [31]. Эти в/аимодействия, в сочетании с наблюдаемой
генетической и/менчивостью по всем
фи/иологическим компонентам урожая, ука/ывают на огромный потенциал для со/дания новых высокоурожайных сортов.
Исследование влияния рецессивного аллеля аГ на формирование листовой поверхности и корневой системы показало, что в начале вегетации растений из-за малой площади листьев усатые сорта отличаются более слабой эффективностью усвоения падающей фотосинтетической активной радиации, поэтому имеют худшие стартовые условия для роста. В полевых экспериментах они формировали к началу цветения листовую поверхность в среднем 272 см2 /растение против 450 см2 /растение у листочковых сортов. Но в дальнейшем этот разрыв уменьшался, очевидно, в силу различий в напряженности фитоценотических взаимодействий, и в
благоприятных погодных условиях был минимальным (рис. 1). По-видимому, формирование листовой поверхности и урожайности усатыми сортами больше, чем у листочковых сортов, зависит от того, как складываются погодные условия в период экспоненциального роста растений.
700
600
500
400
300
200
100
0
Д
Начало Зеленая цветения спелость семян
□Листочковые
белоцветковые
□ Усатые белоцветковые
□ Усатые пелюшки
Уменьшение площади листовой поверхности у сортов усатого морфотипа сопряжено с ослаблением роста корневой системы, что обусловлено трофическими взаимодействиями между этими органами. Согласно полученным данным, показатели роста корней тем ниже, чем больше степень редукции листьев (табл. 7). В период вегетативного роста усатые с обычными прилистниками сорта уступали листочковым по массе и объему корней на 10-28%, по площади общей и деятельной поглощающей поверхности - на 13-35%, по общей протяженности корней - на 16-40%.
Таблица 7 - Показатели корневой системы у сортов гороха листочкового и усатого типов. Фаза шести листьев (среднее за 1994-1996 гг.)
Сорт О 2 о £ ^ Й и * 2 О н о Й О, со 2 о 2 о ю О Поглощающая поверхность Протяженность, м/раст. Средний диаметр, мм
общая, м2/раст. деятельная, м2/раст. удельная, м2/см3
Листочковые сорта
Орловчанин 102 1,86 2,02 0,84 0,46 10,4 0,38
Труженик 93 1,83 2,11 0,87 0,44 11,5 0,35
Безлисточковые сорта
Норд 84 1,66 1,75 0,69 0,43 8,7 0,39
Орлус 73 1,34 1,40 0,57 0,42 6,9 0,39
Батрак 72 1,42 1,51 0,60 0,42 7,7 0,38
в т.ч. с редуцированными прилистниками
Филби 43 0,79 0,77 0,27 0,34 3,5 0,42
Рисунок 1 - Площадь листовой поверхности у листочковых и усатых сортов гороха, см2/раст. 2009г
Редукция прилистников, при отсутствии листочков, вызывала ещё более значительное ухудшение роста корневой системы. Сорт Филби (аГа!^1^1) уступал листочковым сортам по массе и объему корней на 48-58%, площади деятельной поглощающей поверхности - на 69%, длине корней -на 66-70%. Наблюдалась тенденция у усатых сортов к снижению значений удельной поглощающей поверхности корней, характеризующих степень развития корневых волосков и поглотительный потенциал единицы объема корня.
В процессе онтогенеза различия между морфотипами по основным параметрам корневой системы еще более увеличивались и достигли максимальных значений при переходе к репродуктивному развитию. Корреляция между площадью листьев и корневой системы в опытах была очень тесной (г= 0,78-0,98).
Формирование фотосинтетического аппарата и корневой системы у морфотипов гороха зависит от плотности стеблестоя в агрофитоценозе. У листочковых сортов, очевидно, из-за значительного взаимозатенения листьев разных ярусов, более благоприятные условия складываются при относительно меньших нормах высева, по сравнению с усатыми сортами. Так, у листочкового сорта Темп максимальная площадь листьев и поглощающая поверхность корней формировались при норме высева семян 1,0 млн./га, а у усатого сорта Фараон - при норме высева 1,2 млн./ га (рис. 2).
■ 0,8 млн шт/га 01,0 млн шт/га
01,2 млн шт/га □ 1,4 млн шт/га
1,5
0,5
Темп
Фараон
А
1
0
В
Рисунок 2 - Влияние нормы высева на поглощающую поверхность корней (А), площадь листьев (Б) и урожайность зерна
(В) сортов гороха, среднее за 2009-2010 гг.
Негативное влияние рецессивных аллелей af и st на развитие корневой системы и ассимилирующей поверхности листьев отражается в снижении экологической устойчивости и урожайности усатых сортов гороха [32]. По нашим данным, трансформация листочков в усики сопровождается изменением целого ряда показателей водного обмена, с которыми связана экологическая устойчивость растений. В частности, усики отличаются от листочков более высокими значениями водного потенциала, остаточного водного дефицита,
содержания свободной воды. В то же время, они характеризуются более низкими значениями содержания связанной воды, водоудерживающей способности в репродуктивный период, интенсивности транспирации, числа устьиц. Эти
физиологические показатели имеют большое значение в поддержании водного гомеостаза
растений, а их изменения определяют более высокую уязвимость усатых сортов к почвенной и воздушной засухе [33]. Также установлено, что изменение типа листа сопровождается нежелательным снижением показателей антиоксидантной системы, таких как
активность пероксидазы и каталазы, содержание аскорбиновой кислоты и каротиноидов [34]. Эти особенности усатых сортов объясняют наблюдающееся более значительное снижение урожайности у них в засушливые годы, особенно когда засуха совпадает с критическими периодами развития растений. В то же время, при
благоприятных погодных условиях современные усатые сорта формируют урожайность не ниже, чем
листочковые, в силу своих улучшенных агроценотических свойств
Таким образом, интрогрессия мутантных генов в генотипы гороха зернового и овощного использования оказывает влияние на большое число морфологических и физиологических показателей, от которых зависит формирование урожая в благоприятных и стрессовых условиях среды. Положительные и отрицательные стороны, во/можные риски насыщения генотипов рецессивными аллелями генов должны учитываться в селекционных программах при со/дании новых сортов.
Литература
1. Fisher, R.A. The correlation between relatives on the supposition on Mendelian inheritance / R.A. Fisher // Trans. Prog. Soc. Edinburgh. - 1918. - Vol. 52. - P. 399433.
2. Wright, S. Correlation and causation / S. Wright // J. Agr. Res. - 1921. - Vol. 20. - P. 557-585.
3. Lush, J.L. Animal breeding plans Jowa. / J.L. Lush // State Coll. press, 1945 - 413 p.
4. Griffing, B. Concepts of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems /
B. Griffing // Austral. J. Biol. Sci., 1956 - № 9.
5. Hayman, B.I. The theory and analysis of diallel crosses // Genetics, 1954. - V. 39. - № 3.
6. Мазер, К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс / М.: Мир, - 1985. - 464 с.
7. Гинзбург, Э.Х. Описание наследования количественных признаков / Э.Х. Гинзбург -Новосибирск: Изд-во "Наука", Сибирское отделение, 1984. - 248 с.
8. Жученко, А. А. Сцепление между локусами количественных признаков и маркерными локусами. Модел" / А.А. Жученко, А.Б. Корол",
B.К. Андрющенко // Генетика. - 1978. - Т.14. - № 5. -
C. 771-778.
9. Прейгель, И.А. Маркерный анализ количественных признаков / И.А. Прейгел", А.Б. Король // Успехи современной генетики. - Т. 16.
- М.:Наука, 1989. - С. 123-138.
10. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. - М, 1971.
11. Методические указания по изучению коллекции зерновых бобовых культур им. Н.И. Вавилова. - Л, 1975; 2010.
12. Мендель, Г. Опыты над растительными гибридами / Г. Мендел" // Труды бюро по прикладной ботанике. - 1910 - Т. 3. - С. 479-529.
13. Дебелый, Г.А. Зернобобовые культуры в Нечернозёмной зоне РФ / Г.А. Дебелый - М.: Немчиновка, 2009. - 258 с.
14. Розенталь, А.Я. Неосыпающаяся форма гороха / А.Я. Розенталь // Селекция и семеноводство. - 1963.
- № 6. - С. 70-71.
15. Хангильдин, В.В. О генетических аспектах селекции гороха на высокую продуктивность зерна / Генетика зернобобовых культур / В.В. Хангильдин / Орёл, 1972. - С. 85-96.
16. Шевченко, А.М. Выведение устойчивых к осыпанию сортов - новый этап в селекции гороха: дисс. доктора с.х. наук в форме научного доклада / А.М. Шевченко - Харьков, 1982. - 44 с.
17. Дебелый, Г.А. Комбинационная способность гороха с обычными и неосыпающимися семенами. / Г.А. Дебелый, Б.Н. Цакашвили / Сб. науч. тр. НИИСХЦРНЗ, 1983. - С. 181-183.
18. Шевченко, А.М. Создание сортов гороха новых морфобиологических типов / А.М. Шевченко // Селекция и семеноводство. - 1989. - № 5. - С. 20-22.
19. Цуканова, З.Р. Биологические и
организационно-методические основы семеноводства гороха: автореф. дис. ... канд. с.-х. н./ З.Р. Цуканова -Орел. 2003. - С. 20.
20. Беляева, Р.В. Оценка адаптивной способности
генотипов гороха применительно к задачам селекции / Р.В. Беляева, З.Р. Цуканова, С.Н. Агаркова // Регуляция продукционного процесса
сельскохозяйственных растений - Ч. 11. - Орёл, 2006.
- С. 125-136.
21. Denyer, K. Understanding starch-synthesis in developing pea embryos / K. Denyer, J. Craig, Ch. Harrison, T. Wang, C. Hedley, C. Martin, A. Smith // Improving production and utilisation of grain legumes -Copenhagen-Denmark, 1995. - P. 388-389.
22. Hedley, C.L. Genetics of starch content and composition in pea seeds / C.L. Hedley, J.R. Lloyd,
C. Harrison, J. Craig, M.R. Macleod, D.A. Jones, L.M. Barber, A.M. Smith, C.R. Martin, T.L. Wang // Improving production and utilisation of grain legumes. -Copenhagen-Denmark, 1995. - P. 390-391.
23. Engqvist, L. Jones. The infuemce of the RR and RbRb genes on the yield in Peas (P. sativum) / L. Jones,
D. Alan Jones, Lars-Ake Johensson, Cliff L. Hedley -Engqvist, Towards the sustainable production of healthy
food, feed and novel products, Cracow-Poland, 2001 -P, 379,
24, Tymchuk, S, Biochemical effect of mutation R in different pea, / S, Tymchuk, M, Reshetnikov, P, Chekrygin, N, Tymchuk / Towards the sustainable production of healthy lood, feed and novel products, Cracow-Poland, 2001 - P, 220,
25, Соловьёва, В,К, Новые сорта лущильного гороха / В,К, Соловьева // Агробиология - 1958, -№ 5, - С, 124-126,
26, Попова, И,А, Характеристика некоторых мутантных форм овощного гороха / И,А, Попова // Химический мутагенез и создание селекционного материала, - М, 1972, - С, 261-264,
27, Зубов, А,Е, Хозяйственное значение и селекционная ценность новой формы зернового гороха с детерминантным типом роста / А,Е, Зубов,
С,Р, Князькова // Доклады ВАСХНИЛ, - 1989, - № 12,
- С, 16-19,
28, Хангильдин, В,В, Генетические факторы / В,В,
Хангильдин / Генетика и селекция гороха, -
Новосибирск: Наука, 1975, - С, 37-106,
29, Гужов, Ю,Л, Мутации типа листа у гороха и их роль в эволюции и селекции, / Ю,Л, Гужов - Изд-во АН СССР, - Т, 5, - С, 219-235,
30, Yakovlev, V,L, Improvement of Pea Varieties by Introgression of Genes af, def, deh and sym2 / V,L, Yakovlev, T,S, Naumkina / EUCARPIA, International symposium on Breeding of Protein and Oil crops, Spain, Pontevadra, - 1998, - P, 41-42,
31, Амелин, A,B, Морфофизиологические основы повышения эффективности селекции гороха: автореф, докт, дис, / А,В, Амелин - М,, 2001, - 46 с,
32, Новикова, Н,Е, О стабильности урожайности сортов гороха с усатым типом листа / Н,Е, Новикова, А,П, Лаханов // Аграрная Россия, - 2002, - № 1, -
С, 43-45,
33, Новикова, Н,Е, Водный обмен у растений гороха с разным морфологическим типом листа / Н,Е, Новикова // Сельскохозяйственная биология, -2009, - № 5, - С, 73-77,
34, Новикова, Н,Е, Механизмы антиоксидантной защиты при адаптации генотипов гороха (Pisum sativum L.) к неблагоприятным абиотическим факторам среды / Н,Е, Новикова, В,И, Зотиков, Д,М, Федин // Вестник Орел ГАУ, - 2011, - № 2, -
С, 5-8,
Вестник ОрелГ Ay
июнь
№3(36)
2012
Теоретический и научно-практический журнал. Основан в 2005 году
Учредитель и издатель: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Орловский государственный аграрный Университет»_______________________________________________________
Редакционный совет:
Парахин Н.В. (председатель) Амелин А.В. (зам. председателя) Астахов С.М.
Белкин Б.Л.
Блажнов А.А.
Буяров В.С.
Гуляева Т.И.
Гурин А.Г.
Дегтярев М.Г.
Зотиков В.И.
Иващук О.А.
Козлов А.С.
Кузнецов Ю.А.
Лобков В.Т.
Лысенко Н.Н.
Ляшук Р.Н.
Мамаев А.В.
Масалов В.Н.
Новикова Н.Е.
Павловская Н.Е.
Попова О.В.
Прока Н.И.
Савкин В.И.
Степанова Л.П.
Плыгун С.А. (ответств. секретар") Золотухина О.А. (редактор)
Адрес редакции:
302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69.
Тел.: +7 (4862) 45-40-37 Факс: +7 (4862) 45-40-64 E-mail: nichоgau@yandex.m Сайт журнала: http://ej.orelsau.ra Свидетельство о регистрации ПИ №ФС77-21514 от 11.07.2005 г.
Специалист регионального методического центра по УДК: Служеникина А.М. Технический редактор: Мосина А.И.
Сдано в набор 4.06.2012 г. Подписано в печат" 25.06.2012 г. Формат 60х84/8. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс.
Объём 17 усл. печ. л.
Тираж 300 экз. Издател"ство Орел ГАУ, 302028, г. Орел, бульвар Победы, 19. Лицензия ЛР №021325 от 23.02.1999 г.
Ж урнал рекомендован ВАК Минобрнауки России для публикаций научных работ, отражающих основное научное содержание кандидатских и докторских диссертаций
Содержание номера
Научное обеспечение развития селекции сельскохозяйственных культур Парахин Н.В., Петрова С.Н. Растительно-микробные взаимодействия как фактор
энергосбережения в растениеводстве (обзор)................................................ 2
Шпилев Н.С., Кулагина Н.А., Лебедько Л.В., Юхневская Л.В. Селекция как инновация в
сельскохозяйственном производстве......................................................... 8
Амелин А.В. Морфофизиологические достоинства и недостатки современных сортов. Дальнейшие
пути их совершенствования у зернобобовых и крупяных культур............................... 10
Сандухадзе Б.И., Кочетыгов Г.В., Рыбакова М.И., Бугрова В.В., Морозов А.А., Сандухадзе Э.К., Коровушкина М.С., Гусева Н.Ю. Сортимент озимой мягкой пшеницы для центрального
региона России с повышенным потенциалом продуктивности и качества......................... 16
Новикова Н.Е., Агаркова С.Н., Беляева Р.В., Головина Е.В., Цуканова З.Р., Сулимова Н.Н., Митькина Н.И. Влияние интрогрессии мутантных генов на формирование урожайности сортов
гороха.
20
Чекалин Е.И., Амелин А.В., Кондыков И.В. Морфофизиологические параметры перспективного
зернового сорта гороха полевого для центральных регионов России............................ 27
Бобков С.В., Сучкова Т.Н. Аминокислотный состав запасных белков у диких подвидов гороха
PISUM SATIVUM L............................................................................ 30
Сокурова Л.Х. Исходный материал для селекции проса на высокую продуктивность в условиях
степной зоны Кабардино-Балкарской Республики............................................... 33
Ковтун В.И., Ковтун Л.Н. Высокопродуктивная сильная озимая пшеница универсального типа
Нива Ставрополья........................................................................... 36
Зверева Н.А., Терехин М.В., Рукосуев Р.В., Мищенко Л.Н., Манзюк О.В. Сравнительная характеристика технологических, биохимических качеств зерна яровой пшеницы дал"невосточной
селекции................................................................................... 38
Фесенко А.Н., Бирюкова О.В., Шипулин О.А., Фесенко И.Н. Перспективы использования
мутации DETERMINATE FLORET CLUSTER в селекции гречихи...................................... 41
Зубарева К.Ю., Павловская Н.Е. Связь устойчивости гороха PISUM SATIVUM L. к гороховой
зерновке BRUCHUS PISORUM L. с содержанием фенольных соединений............. 44
Лихачёв Б.С., Якушева А.С., Новик Н.В. Перспективы развития проростковой селекции
люпина..................................................................................... 47
Стебакова Е.Н., Амелин А.В. Морфофизиологические параметры перспективного сорта бобов для
ЦЧР РФ как цели селекции................................................................... 51
Корниенко Н.Н., Бобков С.В., Кондьыков И.В., Бутримова Н.А. Компонентный состав запасных
белков линий гороха с многоцветковым апикальным цветоносом................................. 56
Селихова Т.Н., Бобков С.В. Компонентный состав запасных белков образцов диких таксонов
гороха.
59
Агаркова С.Н., Беляева Ж.А., Головина Е.В., Беляева Р.В., Коломейченко А.С., Коломейченко В.В. Эколого-генетический контроль формирования корневой системы и надземных
органов различных морфотипов люпина узколистного.............................................. 62
Бирюкова О.В., Фесенко А.Н., Шипулин О.А., Фесенко И.Н. Потенциал ремонтантности и
плодообразования сортов гречихи различного морфотипа.......................................... 65
Петрова С.Н., Моисеенко Ю.В. Эффективност" взаимодействия сортов люпина узколистного с
полезной почвенной микрофлорой................................................................ 69
Князев С.Д., Зарубин А.Н, Андрианова А.Ю. Динамика обновления и направления
совершенствования сортимента чёрной смородины в России.................................. 72
Седов Е.Н., Макаркина М.А., Серова З.М. Производственно-биологическая характеристика
иммунных к парше сортов яблони ВНИИСПК........................................................ 78
Корнеева С.А., Седов Е.Н. Выращивание колонновидных сортов яблони при различных
технологиях................................................................................... 82
Красова Н.Г., Галашева А.М., Голышкина Л.В., Янчук Т.В. Влияние низких температур на
некоторые физиолого-биохимические показатели сортов яблони различной зимостойкости............ 86
Долженко Т.В. Метаболиты актиномицетов для защиты сада от вредителей.......................... 91
Азаматов М.А. Результаты сортоизучения айвы в степной зоне Кабардино-Балкарии................. 94
Леоничева Е.В., Ветрова О.А., Мотылёва С.М., Мертвищева М.Е. Сортовые особенности накопления свинца и никеля растениями земляники садовой в условиях техногенного
загрязнения................................................................................... 97
Экономические аспекты развития аграрного производства Попова И.В. Современное состояние и проблемы развития малых форм хозяйствования Иркутской
области....................................................................................... 101
Жаравина О.М. Методика оценки резул"тативности руководителей в сел"скохозяйственных
организациях (на примере Кировской области)................................................... 108
Титаренко В.В., Звягинцева Ю.А. Стратегическое управление техническим развитием
предприятий АПК............................................................................... 112
Логвинская Н.М. Экономическое содержание и особенности составления учетной политики
коммерческого банка........................................................................... 116
Соловьев Д.П. Совершенствование отчета о движении денежных средств в сельскохозяйственных
организациях в соответствии с МСФО............................................................ 121
Борисов М.Ю., Новикова Н.Н. Состояние и тенденции развития рынков сел"скохозяйственной
продукции на основе математических моделей.................................................... 124
Дерунова Е.А. Развитие планирования и координации фундаментал"ных и прикладных научных
исследований в аграрном секторе экономики..................................................... 126
Мамаева Г.Н. Влияние законодател"ных новаций на современное состояние рынка аудиторских услуг в России................................................................................ 131
© ФГБОУ ВПО Орел ГАУ, 2012
