Ооржак A.C. Содержание хлорофилла близкоизогенных по генам af и f/линий гороха
3. Хить Г. Л., Богданова В.А. Дермтоглифические данные к проблеме происхождения тувинцев // Вопросы сравнительной этнографии и антропологии калмыков. -Элиста, 1978.
4. Хить Г. Л. Дерматоглифика Народов Средней Азии.-М.: Наука, 1964.-С. 10.
5. Битадзе Л. О. Дерматоглифические изучение тувинцев-тоджинцев в сравнительном освещении // Антропо-экологические исследования в Туве. - М.: Наука, 1984.
6. Доржу Ч. М. Фенетический подход к изучению дерматоглифов подушечек пальцев рук у тувинцев // Вестник этнической медицины, том 2, 2007 - С. 24-27.
7. Гладкова Т.Д. Кожные узоры кисти и стопы обезьян и человека. - М.: Наука, 1966.-С. 151.
8. Хрисанфова Е. Н. Перевозчиков И. Ф. Антропология. - М.: 2002. - С. 241-245.
9. http://eko-czao.narod.ru/dakt/osnov/001/osnovi-3.htm
10. Харрисон Дж., Уайнер Дж., Тэннер Дж., Барникот Н., Рейналдс В. Биология человека. - М.,1979. -425 с.
СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА БЛИЗКОИЗОГЕННЫХ ПО ГЕНАМ
а/И tl ЛИНИЙ ГОРОХА
Contents of chlorophylls of peas near-isogenic lines for genes af and tl
A.C. Ооржак Тувинский государственный университет, Кызыл
Ключевые слова: Горох посевной, изогенные линии, некоторые типы, морфогенез, хлорофилл, продуктивность.
Key words: Pisum sativum, isogenic lines, foliage type, morphogenesis, chlorophyll, productivity.
Аннотация: Обычный лист гороха характеризуется парой хорошо развитых прилистников, расположенных проксимально, и одной или несколькими парами листочков вдоль центральной листовой оси, переходящей в умеренно развитые усики. Мутация по гену Af меняет нормальный морфогенез таким образом, что листочки заменяются многократно разветвленными, гипертрофированными и сильно переплетенными усиками. Мутация по гену Tl приводит к замещению усиков листочками и формированию акациевидного листа.
Introduction: Conventional pea blade is presented by a proximal pair of well-developed stipules and several pairs of leaflets along a central leaf axis determinating moderately developed tendrils in wildtype Pisum sativum L. The afila (af) mutation alters the normal morphological pattern so that leaflets are replaced by multibranched and well-developed tendrils. The acacia (tendrilless) (tl) mutation causes distal tendrils to be replaced by leaflets.
Важным показателем, определяющим биологическую продуктивность растения, является содержание в его тканях хлорофилла. Было найдено, что содержание хлорофилла в расчете на единицу площади, занимаемой ценозом, и длительность его функционирования являются факторами, лимитирующими рост и, вследствие этого, продуктивность растения [Brougham, 1960; Bray, 1960]. Однако хлорофилл содержится в тканях не только листовых пластинок, но и других органов растения [Тарчевский, Андрианова, 1980]. Была установлена значительность вклада нелистовых органов в интенсивность фотосинтеза растений.
Исходя из этого, было предложено рассчитывать параметры продукционного процесса не на поверхностные показатели, а на единицу содержания хлорофилла в целом растении и длительность его функционирования в онтогенезе особи. Эта единица была обозначена как хлорофилльный фотосинтетический потенциал (ХФСП).
Хлорофилл в хлоропластах, как известно, гетерогенен. По современным представлениям, практически все содержащиеся в хлоропластах и, следовательно, в их мембранах пигменты входят в состав пигмент-белковых комплексов, тесно связанных с липидным окружением. Хлорофилл входит в состав светособирающих комплексов (ССК), антенн и реакционных центров (РЦ). Хлорофилл ССК осуществляет основное поглощение света, хлорофилл антенн передает и фокусирует световую энергию в реакционные центры, где происходит преобразование энергии света в энергию химических связей [Рубин и др., 1988]. Поэтому от его содержания и функционального состояния зависит продуктивность растений. По содержанию хлорофилла в хлоропластах листьев и афильных органов (суммарно и раздельно по содержанию хлорофиллов а и Ь, а также по их соотношению), по функциональной активности пигментных систем можно характеризовать
ВЕСТНИК Тувинского государственного университета
2011/2
роль хлорофилла в продукционном процессе и в формировании урожая.
Для высших растений характерно присутствие в пигмент-белковых комплексах хлорофиллов а и Ъ. В пигмент-белковые комплексы реакционных центров входит хлорофилл а, а в ССК хлорофиллы а и Ъ. При этом содержание в ССК хлорофилла а превышает содержание хлорофилла Ъ приблизительно в 1,1-1,3 раза [Рубин и др., 1988; Lichtenthaler, 1987]. Эти данные послужили основой для расчета процентной доли хлорофиллов в светособирающем комплексе от общего количества хлорофиллов.
Поскольку хлорофилл Ъ почти полностью содержится в светособирающем комплексе, увеличение содержания хлорофилла а приводит не только к повышению отноше-ния хлорофилла а к хлорофиллу Ъ (а/Ъ), но и к относительному увеличению количества реакционных центров и снижению относительного числа светособира-ющих комплексов.
Установлено, что для высокопродуктивных сортов риса и австралийских пшениц характерно более высокое общее содержание хлорофилла на единицу поверхности листа и более высокое отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ъ (хлорофилл а/Ъ). На основании полученных данных, было предложено использовать эти достаточно простые показатели (имеется в виду методическая простота) для оценки продуктивности сортов растений.
Было проведено изучение содержания лорофилла у близко-изогенных по генам Af и Т1 линии гороха в сортах Норд и Орловчанин.
Для анализа хлорофиллов и фитогормонов, также как и для определения процента сухого вещества использовали два субапикальных полностью сформированных листа. Растительный материал фиксировали жидким азотом и хранили при температуре -70° С. Экстракцию проводили 80% ацетоном. В конце экстракции оставалась сероватая масса, которая не обнаруживала признаков присутствия пигментов. Спектры поглощения полученных экстрактов измеряли на спектрофотометре СФ-26. Содержание фотосинтетических пигментов в ацетоновых экстрактах рассчитывали по методу Вернона [Шлык, 1971]. Особенности спектров поглощения хлорофиллов а и Ъ позволяют определить их количества в экстракте без предварительного разделения. Измерения экстинкции проводили при длине волны (к) 665 и 649нм. Расчет содержания хлорофиллов проводили по формулам.
Содержание хлорофилла в тканях растений сортов Орловчанин и Норд определяли в предфлоральной фазе онтогенеза. Оказалось,
что уменьшение массы и площади фотосинтезирующих поверхностей у афильного генотипа сочеталось с понижением по сравнению с диким и акациевидным типами содержания хлорофилла в целом по растению
I 5 -
16 - -1-
14 - »♦♦♦♦♦♦♦;
И12" а
в 10 ~ г^-
S iiiil
о ---1--
Орповчапил Норд
Рис. 1. Содержание хлорофилла в тканях автотрофных органов растений сортов.
Орловчанин (генотип Af/Af) и Норд (генотип af/af)
Таким образом, у tl растений увеличены, а у af (усатых) - уменьшены размеры листового аппарата и содержание хлорофилла. Отсутствие листочков у af генотипа частично компенсировалось гипертрофией прилистников и усов и повышенным содержанием в них хлорофилла. Различия между диким, af и tl генотипами усугублялись в ходе онтогенеза. Размеры листового аппарата и содержание в нем хлорофилла положительно коррелировали с накоплением сухой биомассы в предфло-ральный период онтогенеза.
Литература
1. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиология растений. 1980. Т.27,вып.2. С.341-347.
2. Рубин А.Б., Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменениях физиологического состояния растений // Фотосинтез и продукционный процесс (Отв. Редактор Ничипорович А.А) М.: Наука. 1988. С.29-39.
3. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каратиноидов в экстрактах зеленых листьев // В кн.: Биохимические методы в физиологии растений /Отв.ред. О.А. Павлинова. М.: Наука. 1971. С.253.
4. Bray J.R. The chlorophyll content of some native and managed plant communities in Central Minnesota // Canad.J.Bot. 1960. V.38. P.313-333.
5. Brougham R.W. Photosynthesis in artificial communities of cotton plants in relation to leaf area // Proc.N.Z.Soc. Anim. Prod. 1961. Vol.21.P.33-46.
6. Lichtenthaler H.K Chlorophylls and Carotinoids: Pigments of Photosynthetic Biomembranes//Methods in Enzymology. 1987.V. 148. P.350.