CC BY
46
2008
Известия ТИНРО
Том 155
УДК 597-153:591.524.12(282.257.21)
Т.В. Бонк*
Камчатский научно-исследовательский институт океанографии
и рыбного хозяйства, 683000, г. Петропавловск-Камчатский,
ул. Набережная, 18
СОСТОЯНИЕ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА И ХАРАКТЕРИСТИКА КОРМОВОЙ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ МОЛОДИ НЕРКИ В ПЕЛАГИАЛИ ОЗ. КУРИЛЬСКОГО (КАМЧАТКА) В ПЕРИОД 2001-2005 ГГ.
Целью работы явилась оценка состояния зоопланктонного сообщества и характеристика пищевой обеспеченности молоди нерки в пелагиали оз. Курильского в 2001-2005 гг. Зоопланктонное сообщество состояло из двух видов раков и 12 видов коловраток. Кормовой зоопланктон формировали пелагические рачки: Cyclops scutifer и Daphnia longiremis. На основании многолетних исследований показаны закономерности развития планктонных ракообразных, являющихся основным компонентом питания молоди нерки самого крупного на Камчатке стада. Приведена динамика численности, биомассы и продукции пелагических ракообразных. Дана оценка уровня кормовой обеспеченности молоди нерки, для этого используется показатель условной пищевой обеспеченности, предложенный Л.В. Миловской.
Ключевые слова: видовой состав зоопланктона, сообщество коловраток, кормовой зоопланктон, численность, биомасса, продукция пелагических ракообразных, кормовая обеспеченность молоди нерки
Bonk Т-V. State of Zooplankton community and characteristic of juvenile sock-eye salmon forage supply in Kurilskoye Lake (Kamchatka) in 2001-2005 // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 155. — P. 180-193.
State of zooplankton community is assessed and food supply of juvenile sockeye salmon is described in Kurilskoye Lake in 2001-2005. The Zooplankton community consists 2 crustacean species and 12 rotifer species. The pelagic crustaceans Cyclops scutifer and Daphnia longiremis are the main forage species, and they are the principle feeding component for the sockeye salmon juveniles belonged to the largest in Kamchatka stock inhabiting the lake. Seasonal development of these crustaceans is considered, dynamics of their biomass, abundance, and production is presented. The level of juvenile sockeye salmon food supply is estimated using the index of food supply proposed by L.V. Milovskaya.
Key words: сomposition of Zooplankton species, Rotifera community, forage Zooplankton, abundance of crustaceans, biomass of crustaceans, production of crustaceans, food supply of juvenile sockeye salmon.
Введение
Одним из главных показателей, характеризующих условия нагула молоди нерки (Oncorhynchus nerka Walb.) в пресноводный период, является обеспеченность ее пищей. Исследования кормовой базы молоди нерки в пелагиали оз. Ку-
* Бонк Татьяна Васильевна, научный сотрудник, e-mail: [email protected].
180
рильского начались в 1950 г. Наиболее значительные изменения в пелагическом зоопланктонном сообществе произошли за последние 20 лет. Эти перемены были обусловлены как изменчивостью температурных и трофических условий, так и степенью пресса нагуливающейся молоди нерки (Миловская, Дубынин, 1999). В оз. Курильском, в отличие от других камчатских озер (Дальнее, Азабачье, Палан-ское), численность других видов рыб мала, поэтому для молоди нерки характерна преимущественно внутривидовая пищевая конкуренция
Изучение жизненного цикла кормовых ракообразных Cyclops scutifer и Daphnia longiremis и многолетний мониторинг зоопланктонного сообщества оз. Курильского показали зависимость популяционной динамики ракообразных от целого ряда абиотических и биотических факторов (Носова, 1972, 1988; Миловская, 1988, 2007). В результате исследований питания C. scutifer была установлена группа "кормовых" водорослей и сформировано представление о критической биомассе фитопланктона применительно к кормовой обеспеченности ракообразных (Лепская, 2004; Лепская и др., 2005).
Оценка реальной пищевой обеспеченности рыб невозможна без определения количества молоди нерки, нагуливающейся в озере. Этот вопрос до сих пор остается открытым (Дубынин, Бугаев, 2004). В связи с этим была предложена косвенная оценка количества молоди нерки в пелагиали озера через сумму заходов производителей за два смежных года, поколения которых нагуливаются одновременно в возрасте 0+ и 1+ (Миловская, 2006, 2007).
В настоящей работе проведено обобщение результатов исследований зооплан-ктонного сообщества оз. Курильского за пятилетний период, с 2001 по 2005 г.
Материалы и методы
Материалом для исследования зоопланктона послужили сетные пробы, собранные в центральной части пелагиали оз. Курильского в 2001-2005 гг.
Планктон отбирали малой сетью Джеди (диаметр входного отверстия — 11,2 см, газ № 68) путем тотального облова слоя воды 0-200 м. Материал фиксировали 2-4 %-ным раствором формалина. Всего было собрано и обработано 76 проб. Пробы зоопланктона обрабатывали по стандартной гидробиологической методике. Для наблюдений за питанием массовых зоопланктеров и уточнения видового состава использовали нефиксированные пробы зоопланктона. Массу зоопланктонных организмов определяли: коловраток — согласно таблице масс, рассчитанных А. А. Косовой (1961), циклопов — на основании масс отдельных возрастных стадий, определенных И. А. Носовой (1970), дафний — согласно таблице масс отдельных возрастных групп, рассчитанных И.И. Куренковым (2005). В связи с отсутствием данных по температуре воды в слое 0-100 и 0-200 м продукцию ракообразных оценивали по среднесуточной скорости удельной продукции C. scutifer и D. longiremis, рассчитанной Л.В. Миловской (2007) за 204 мес 17-летнего ряда наблюдений по формуле (Иванова, 1985):
P[D] = C в • B • D,
где P[D] — продукция за интервал времени D; C — средняя удельная скорость продукции; B — средняя для этого интервала биомасса популяции.
Пищевая обеспеченность рассчитывалась по схеме, предложенной Л.В. Миловской (2007). Пищевую обеспеченность молоди нерки оценивали в условных единицах (УПО): УПО = В/Е1Е2, где В — биомасса ракообразных во второй (основной) год нагула, мг/м3; Е1Е2 — суммарная численность пропущенных на нерест производителей нерки за два смежных года, поколения которых нагуливались одновременно в возрасте 0+ и 1+, тыс. экз. Такой подход применен из-за отсутствия данных по ежегодной абсолютной численности молоди.
Результаты и их обсуждение
Видовой состав пелагического зоопланктонного сообщества оз. Курильского в 2001-2005 гг. был обычен для этого водоема. В его состав входили 2 вида раков: Cyclops scutifer s. lato (Sars) и Daphnia (Daphnia) longiremis (Sars) — и 12 видов коловраток: Keratella cochlearis (Gosse), K. quadrata (Müller), Kellicottia longispina (Kellicot), Filinia terminalis (Plate), Polyarthra dolichoptera (Idelson), Asplanchna priodonta (Gosse), Notholca acuminata (Ehrenberg), N. squamula (Muller), Synchaeta oblonga (Ehrenberg), Conochilus unicornis (Rousselet), Brachionus calyciflorus (Pallas), Bdelloidea sp. Как следует из этого списка, количество видов планктонных животных невелико, что характерно для крупного олиготрофного водоема (Кутикова, 1970). Bosmina longirostris, ранее входившую в состав планктонного комплекса, в последнее пятилетие отмечали единично. В отдельные годы в планктоне изредка встречали такие виды раков, как Chydorus sphaericus, Alona sp., Acantocyclops vernalis. Это типичные обитатели литорального планктона в оз. Курильском, и, несмотря на их массовое развитие в этом биотопе, в пелагиаль они заносятся единично.
Основу кормовой базы нагуливающейся в пелагиали оз. Курильского молоди нерки составляют два вида ракообразных — C. scutifer и D. longiremis.
C. scutifer является основным компонентом озерного планктона и объектом питания молоди нерки. В озере он обитает повсеместно, однако основное местообитание этого вида — пелагиаль водоема. Первые исследования питания C. scutifer в оз. Курильском показали, что основной пищей им служат массовые виды диатомовых водорослей — мелозира (в современной номенклатуре Aulacoseira subarctica) и циклотелла (Cyclotella tripartita) (Носова, 1972). По результатам последних исследований питания циклопов, проведенных на значительно более объемном материале, можно заключить, что кормовую базу этого вида раков формируют диатомовые водоросли структурообразующего комплекса (Лепская, Маслов, 1998; Лепская, 2000, 2004; Лепская, Бонк, 2004, 2007). Помимо планктонных водорослей, циклопы (преимущественно взрослые) потребляют и животную пищу. В числе потребляемых животных были отмечены коловратки, в частности, Asplanchna priodonta, науплиусы и старшие копеподиты самих циклопов (Рылов, 1948; Мешкова, 1953; Лепская, 2004; Лепская и др., 2005).
D. longiremis — типичный планктонный обитатель пелагиали озер, является фильтратором. Некоторые исследователи (Мануйлова, 1953, 1958) считали, что основу рациона этого вида составляют бактерии. По мнению других авторов (Еси-пова, 1969; Сорокин, Павельева, 1972; Монаков, 1998), главная пища дафний — мелкие одноклеточные водоросли и детрит. Многие авторы пытались установить размер выедаемых дафниями частиц. Например, Г. А. Васильева (1959) по результатам просмотра большого числа кишечников ветвистоусых раков заключила, что размер выедаемых водорослей у этой группы животных лежит в пределах 20100 мкм. Л.М. Сущеня (1958, 1969) на основании опытов с ветвистоусыми ракообразными сделал вывод, что максимальный диаметр эффективно фильтруемых частиц не превышает 20-30 мкм. В то же время потребляемыми он считал водоросли широкого размерного диапазона от 1 до 100 мкм. Брукс и Додсон (Brooks, Dodson, 1965) высказали предположение о возможности существования некоторой связи между размерами потребляемых частиц и размером тела потребителя. Позднее положительная связь между размером тела рачка и максимальным диаметром выедаемых частиц действительно была подтверждена для 7 видов Cladocera в том числе и для D. longiremis (Burns, 1968; Крючкова, 1989).
Характеристика сообщества коловраток в пелагиали в 2001—2005 гг.
Сообщество Rotifera (коловраток) в пелагиали в 2001-2005 гг. формировали 12 холодноводных видов, типичных представителей водоемов северных широт
(Кутикова, 1970). Ранее в оз. Курильском было отмечено 8 видов коловраток (Акатова, 1937; Kurochagi, 1963; Носова, 1968). В результате последующих исследований список видов коловраток был дополнен (Бонк, 2000, 2003) (табл. 1). В 2001-2005 гг. в планктонных пробах были встречены виды, занесенные из литоральной зоны. Так, в 2002 г. в литоральном планктоне близ устья р. Эта-мынк был обнаружен Brachionus calyciflorus. Этот крупный, до 570 мкм, эври-термный вид, обитающий в пресных водоемах различных типов, в северных широтах встречали редко (Кутикова, 1970). В рыборазведении он считается очень калорийным кормом (Маликова, 1953). В бассейне оз. Курильского этот вид является постоянным компонентом планктона небольшого оз. Этамынк, откуда он, вероятно, и выносится одноименной рекой в пелагиаль оз. Курильского (табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав, численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) пелагических коловраток
в оз. Курильском в 2001-2005 гг.
Table 1
The composition of species, the abundance (spms/m3) and the biomass (mg/m3) of pelagic rotifers in the lake Kurilskoye in 2001-2005
Вид 2001 2002 2003 2004 2005
Keratella cochlearis 119(0,04) 292(0,09) 296(0,09) 254(0,07) 592(0,17)
K. quadrata 219(0,09) 144(0,04) 840(0,25) 1287(0,32) 663(0,20)
Kellicottia longispina 1860(0,63) 3998(1,29) 2440(0,73) 1102(0,40) 974(0,29)
Filinia terminalis 110(0,03) 550(0,15) 1259(0,31) 278(0,07) 239(0,06)
Polyarthra dolichoptera 20(0,01) 404(0,11) 97(0,03) 261(0,10) 339(1,39)
Asplanchna priodonta 2340(58,0) 1729(33,00) 347(8,59) 486(11,41) 1252(31,0)
Notholca acuminata 11(0,01) 72(0,03) 1(0,00) 9(0,01) 24(0,02)
N. squamula 55(0,02) 172(0,07) 530(0,21) 2316(0,70) 1810(0,54)
Synchaeta oblonga 747(0,03) 282(0,11) 222(0,17) 465(0,36) 2009(1,60)
Conochilus unicornis 2(0,002) 7(0,01) 1(0,001) 5(0,007) 0
Brachionus calyciflorus 0 40(2,00) 0 0 0
Bdelloidea sp. 96(0,03) 64(0,02) 22(0,007) 0 0
Всего 5579(58,89) 7754(36,92) 6055(10,39) 6463(13,45) 7902(35,27)
Примечание. В скобках указана биомасса.
Комплекс пелагических коловраток сформирован двумя группами: сезонной и круглогодичной (Миловская, Бонк, 2004). Самый крупный представитель комплекса пелагических коловраток в озере — А. priodonta. Длина тела 400500 мкм, ширина 300-375 мкм, т.е. по величине она сопоставима с дафниями средних размеров. Обитает в озере повсеместно, как в литорали, так и в пелаги-али. По способу питания большинство исследователей относят вид к всеядным (Галковская, 1963; Е]^топ1:-КагаЫп, 1974; Гиляров, 1977). А.В. Монаков (1998) указывает, что пищевое предпочтение коловраток рода Asplanchna, в частности А. priodonta, видимо, связано с составом планктонного населения водоемов. В оз. Курильском она питается как животной, так и растительной пищей (Миловская, Бонк, 2004). К первой относятся науплиусы циклопов и коловратки родов Кега1е11а и ^Шока, к растительной — все представители фитопланктона. Изучение питания С. scutifer показало, что А. priodonta входит в состав пищи старших копеподитов (Лепская и др., 2005).
В планктоне оз. Курильского А. priodonta обитает круглогодично и составляет основу биомассы коловраток (83-98 %). Основное ее развитие приходится на вторую половину года (июль-январь). В отдельные месяцы ее биомасса превышает биомассу ракообразных. В исследуемый период наиболее высокая численность и биомасса А. priodonta были отмечены в 2001 г., затем показатели снижались до минимума в 2003 г., в последующие годы численность и биомасса возрастали (табл. 1). Наиболее многочисленными видами в 2001-2005 гг. являлись коловратки круглогодичного комплекса: К. цuadrata, К. longispina, F. termi-
nails, A. prlodonta, N. squamula, S. oblonga, — составлявшие 88-96 % общей численности коловраток, доминирующим видом в этой группе был K. longlsplna. Остальные виды планктонного сообщества коловраток имели сезонное развитие.
В исследуемый период состав и структура доминантного комплекса коловраток изменялись. Так, в 2001 г. наблюдалась наиболее высокая численность
A. prlodonta, в 2002 и 2003 гг. — K. longlsplna, в 2004 г. — K. quadrata, а в 2005 г. резко увеличили численность N. squamula и S. oblonga.
Среди малочисленных видов, представленных N. acumlnata, C. unlcornls,
B. calyclflorus, Bdelloldea sp., в 2005 г. в планктонных сборах не были обнаружены C. unlcornls и Bdelloldea sp. В 2004-2005 гг. были найдены ранее не отмечавшиеся в пелагическом планктоне Keratella lrregularls и Synchaeta sp., которые могли попасть в пелагиаль из литорали озера.
Минимальная среднегодовая численность коловраток наблюдалась в 2001 г., а максимальная — в 2005 г. Средняя за пятилетие численность коловраток (6,8 тыс. экз./м3) была значительно ниже средней величины (17,6 тыс. экз./м3) за 1980-2000 гг. В целом зоопланктонное сообщество по численности и биомассе характеризовалось как копеподно-ротаторное (рис. 1), в отличие от периода 19802000 гг., когда доминировали коловратки.
Численность
ф Э
0
1 I-
о о О
100% 80% 60% 40% 20% 0%
2001 2002 2003 2004 2005 Год
Биомасса
ф 3
0
1 I-
о о
О
100% 80% 60% 40% 20% 0%
2001 2002 2003 2004 2005 Год
■ D. longiremis
□ C. scutifer
□ Rotatoria
■ D. longiremis
□ C. scutifer
□ Rotatoria
Рис. 1. Соотношение основных групп зоопланк-тонного сообщества, %
Fig. 1. The ratio between the principle groups of zooplankton community, %
Состояние популяций ракообразных C. scutifer и D. longiremis
Cyclops scutifer. Постоянное присутствие нескольких поколений делает C. scutifer доминирующей формой рачкового планктона, его развитие в Курильском озере характеризуется непрерывностью процессов роста и размножения, обусловленных слабыми сезонными колебаниями температуры и постоянным наличием пищи. Полный жизненный цикл рачка завершается за 24 мес (Носова, 1970).
Самки циклопов обычно дают два потомства в год, вынашивая до 13-20 яиц в обоих яйцевых мешках (Носова, 1972). Сезонная изменчивость плодовитости C. scutifer связана с сезонными колебаниями диатомового планктона, особенно
доминирующего вида — Aulacoseira subarctica (рис. 2). Изменение температуры с глубиной в Курильском озере невелико и не может оказывать существенного влияния на размножение рачка, являющегося холодноводным пелагическим видом.
4000 3500 JS 3000
н 2500 ® 2000
g 1500
| 1000
¡1 500
0
00000 00000 22222
' 'An! • ПЛОДОВИТОСТЬ
Рис. 2. Сезонные изменения численности A. subarctica (Aul) и плодовитости C. scutifer в 2001-2005 гг.
Fig. 2. Seasonal dynamics of the abundance of A. subarctica (Aul) and of the fecundity of C. scutifer in 2001-2005
В первой половине года популяция C. scutifer представлена в основном науплиусами (рис. 3). Так, численность науплиусов в 2001-2005 гг. изменялась от минимума в ноябре 2001 г. (510 экз./м3) до максимума в апреле 2003 г. (34000 экз./м3).
□ Nn ■ Nk I-III □ Nk IV-VI
Рис. 3. Сезонные изменения общей численности популяции циклопов, включая науплиусов (Nn) и копеподитов C. scutifer (Nk)
Fig. 3. Seasonal dynamics of the total population (N) abundance of cyclops, including the nauplial (Nn) and copepodide (Nk) stages of C. scutifer
Сезонная динамика развития науплиусов наряду с другими факторами зависит от концентрации доступной пищи. Считается, что основными пищевыми компонентами науплиусов являются детрит и бактериопланктон. С июля средняя температура воды в слое 0-100 м начинает возрастать, максимум наблюдается
185
обычно в октябре. Массовое развитие копеподитных стадий С. scutifer в оз. Курильском обычно происходит во втором полугодии. С 2004 г. наблюдалось постепенное снижение численности всех возрастных стадий циклопов.
С 2001 г. на смену угнетенному состоянию, в котором популяция циклопов находилась в предыдущее десятилетие пришел интенсивный подъем численности популяции, после достижения максимума, наблюдавшегося в 2003 г., общая численность циклопов снижалась (табл. 2). Динамика численности науплиальных и копеподитных стадий циклопов изменялась аналогичным образом. Однако средние за пятилетие величины общей численности популяции, численности науплиусов и копеподитов находились на уровне среднемноголетних значений, как и соотношение возрастных стадий. Средняя абсолютная и относительная численность половозрелых особей в 2001-2005 гг. превышали среднемноголетние значения, но наибольшая абсолютная численность половозрелых рачков наблюдалась в 2002 и 2003 гг., а максимальная относительная численность — в 2005 г. Среднегодовая плодовитость циклопов в течение всего пятилетия превышала среднемноголетнюю величину, что указывает на достаточную обеспеченность рачков пищей. Максимум плодовитости наблюдался в 2002 г. и обусловил наибольшее содержание науплиусов в 2003 г.
Таблица 2
Характеристика состояния популяции С. зеиЩвг в 2001-2005 гг.
ТаЬ1е 2
^е state о! С. зеиЩвг рориЫюп т 2001-2005
Показатель 2001 2002 2003 2004 2005 Средняя за 2001-2005 гг. Среднемного-летняя за 1950-2000 гг.
тыс. экз./м3 6,6 22,3 26,2 11,5 7,5 14,8 14,6
тыс. экз./м3 3,4 15,9 18,0 5,9 4,4 9,5 9,2
Ш, % от N 52 71 69 51 59 64 63
тыс. экз./м3 3,2 6,4 8,2 5,6 3,1 5,3 5,4
% от N 48 29 31 49 41 36 37
Ad, тыс. экз./ м3 0,7 1,5 1,5 1,0 0,8 1,1 0,8
Ad, % от № 23,2 23,0 18,0 18,0 25,1 21,5 14,8
F, ov/самка ov. 11,5 13,4 11,7 11,6 12,7 12,2 11,4
Примечание. № — общая численность популяции; № — численность науплиу-сов; № — численность копеподитов; Ad — численность половозрелых особей; F —
средняя плодовитость.
Daphnia longiremis. В оз. Курильском дафнии встречаются круглогодично, развиваясь в достаточном количестве зимой (с сентября по апрель), и составляют в периоды своей максимальной численности существенную часть рациона нагуливающейся молоди нерки (Носова, 1986).
Сезонные и годовые колебания численности и биомассы ветвистоусых рачков в водоемах главным образом связаны с термическими условиями и пищевой обеспеченностью (Мануйлова, 1958). В оз. Курильском высокая численность дафний приурочена к наибольшему прогреву озерной толщи и обычно наблюдается в октябре (Носова, 1986). В 2001-2005 гг. сезонный пик численности дафний был сдвинут на ноябрь-декабрь (рис. 4).
На сезонную динамику численности дафний в 2001-2005 гг. существенное влияние оказывала пищевая конкуренция с науплиусами циклопов. Науплиусы циклопов из-за их высокой численности в сентябре-октябре могли препятствовать более раннему подъему численности дафний. Известно, что массовое развитие одного из видов происходит при снижении пищевой конкуренции между науплиусами С. scutifer и особями В. longiremis (Носова, 1968).
1000
2002
□ половозрелые ■ неполовозрелые
Рис. 4. Сезонная динамика численности D. longiremis в 2001-2005 гг.
Fig. 4. Seasonal stock abundance dynamics of D. longiremis in 2001-2005
D. longiremis в оз. Курильском характеризуется низкой средней плодовитостью — от 1 до 4 яиц на самку (Носова, 1988). Плодовитость дафний в озере зависит не только от пищевой обеспеченности, но и от размера самок (Иванова, 1985; Носова, 1988), определяющегося селективностью выедания крупных особей молодью нерки. В оз. Курильском дафнии могут достигать половозрелости при достижении 0,65-0,68 мм. Обычно яйценосные самки встречаются в планктоне круглогодично (Носова, 1988), но во второй половине 1990-х гг. в отдельные зимние месяцы, когда средняя температура воды в слое 0-100 м снижалась ниже 2 °С, размножение прекращалось
В течение года могли наблюдаться два или три пика плодовитости, в зависимости от количества половозрелых особей и температуры воды (рис. 5). Наиболее высокая плодовитость отмечалась в августе 2003 г., уровень плодовитости в осенние месяцы за указанные годы был близким.
-■-Na -e-F
Рис. 5. Сезонные изменения численности половозрелых особей (Na) и плодовитости (F) D. longiremis в 2001-2005 гг.
Fig. 5. Seasonal dynamics of the abundance of mature individuals (Na) and of the fecundity (F) of D. longiremis in 2001-2005
Среднегодовая численность В. longiremis постепенно возрастала до максимума в 2004 г. В целом за пятилетие она превышала как уровень второй половины 1990-х гг. (220 экз./м3), так и среднемноголетнюю величину (табл. 3). Соотношение доли половозрелых и ювенильных особей в популяции в целом было стабильным, кроме 2005 г., когда доля половозрелых значительно снизилась. Минимальная величина среднегодовой плодовитости наблюдалась в 2001 г., а максимальная — в 2003 г. Средняя плодовитость за пятилетие уступала средне-многолетней величине.
Таблица 3
Характеристика состояния популяции В. longiremis в 2001-2005 гг.
ТаЬ1е 3
^е state о! В. longiremis рориЫюп т 2001-2005
Показатель 2001 2002 2003 2004 2005 Средняя за 2001-2005 гг. Среднемного-летняя за 1950-2000 гг.
N экз./м3 1 75 198 350 403 317 289 293
№, экз./м3 104 111 1 71 231 113 1 46 148
№, % от N 59 56 49 57 36 51 50
F, ov / самка ov. 0,4 0,8 1,6 0,9 1,1 1,0 1,3
Примечание. N — общая численность популяции; № — численность половозрелых особей; F — средняя плодовитость.
Характеристика кормовой базы молоди нерки
Биомасса ракообразных
Для С. scutifer и В. longiremis характерна низкая биомасса в первом полугодии и более высокая — во втором. Сезонная изменчивость биомассы обоих видов в 2001-2005 гг. отличалась от типичной (рис. 6). Отмечена очень низкая биомасса С. scutifer и В. longiremis в первом полугодии 2001 г., значительное повышение биомассы С. scutifer наблюдалось в 2002-2003 гг., а снижение биомассы обоих видов — во втором полугодии 2005 г.
Биомасса ракообразных зависит от количества потребителей — молоди нерки, косвенно оцениваемой по сумме двух смежных заходов производителей нерки (Е1Е2), поколения которой нагуливаются одновременно в возрасте 0+ и 1+, — от трофических условий и от температуры в слое 0-100 м, определяющей скорость воспроизводства биомассы.
Среднегодовую величину биомассы ракообразных в 2001-2005 гг. определяла биомасса С. scutifer, которая составляла 89-96 % общей биомассы (табл. 4). Биомасса С. scutifer возрастала с 2001 по 2003 г., а В. longiremis — по 2004 г. Средние показатели биомассы за 5-летний период были близки к сред-немноголетним. В соответствии с принятой классификацией условий нагула молоди нерки в оз. Курильском (Milovskaya et а1., 1998), биомасса ракообразных в 2002 г. находилась на среднем уровне, в 2003 г. — на границе между средним и высоким, а в 2004 г. — на высоком уровне. Средняя биомасса ракообразных в 2001-2005 гг. соответствовала среднему уровню (100-150 мг/м3) и в 2,7 раза превышала данный показатель в 1990-е гг. Величина двух смежных заходов нерки (поколения которых нагуливаются одновременно в возрасте 0+ и 1+) увеличивалась с 2001 по 2004 г., средняя за пятилетие величина превышала среднемноголетнюю на 30 % (табл. 4). С 2001 по 2003 г. общая биомасса ракообразных возрастала, несмотря на увеличение заходов и соответственно количества нагуливающейся молоди нерки, в последующие 2004-2005 гг. выедание превышало прирост биомассы, и она стала снижаться.
C. scutifer
и «
250 200 150 100 50 0
2001
2002
2004
2005
«
50 40 30 20 10 0
1типичн ая ♦ наблюдаемая D. longiremis
типичная
наблюдаемая
Рис. 6. Внутригодовая изменчивость биомассы C. scutifer и D. longiremis в 20012005 гг.
Fig. 6. The intra-annual dynamics of the biomass of C. scutifer and D. longiremis in 2001-2005
Таблица 4
Характеристика биомассы (В) пелагических ракообразных и смежных заходов производителей нерки за два года (Е1Е2)
Table 4
The biomass (В) of pelagic crustaceans and sockeye salmon total escapement for two years (Е1Е2)
Показатель 2001 2002 2003 2004 2005 Средняя за 2001-2005 гг. Среднемного-летняя за 1950-2000 гг.
В, мг/м3 80 1 43 168 128 79 120 115
Bc, мг/м3 73 137 157 114 70 110 104
Bc, % 91 96 93 89 89 92 90
Bd, мг/ м3 7 6 11 14 9 10 11
Bd, % 9 4 7 11 11 8 10
Е1Е2, млн экз. 2,24 3,16 4,75 4,84 4,10 3,82 2,83
Примечание. Е1Е2 — сумма двух смежных заходов производителей нерки; В — общая биомасса ракообразных; Вс — биомасса С. scutifer; Bd — биомасса Б. longiremis.
01000104060701100102010201000131013101310131011040040810010001000104010037
Продукция ракообразных
Продукция ракообразных в большей степени зависит от их биомассы, чем от температуры воды (Миловская, 2007). Суммарная годовая продукция кормового зоопланктона в оз. Курильском определяется продукцией C. scutifer и D. longiremis. Годовая продукция возрастала с 2001 по 2003 г., средняя за период продукция и Р/В-коэффициент была выше уровня среднемноголетних (табл. 5); средняя продукция в 2 раза превышала уровень 1990-х гг. Доля C. scutifer в суммарной продукции варьировала от 57 до 77 %, D. longiremis — от 23 до 43 %.
Таблица 5
Характеристика годовой продукции (Р) и Р/В-коэффициента пелагических ракообразных
Table 5
The coefficient P/B and the annual production (P) of pelagic crustaceans
Показатель 2001 2002 2003 2004 2005 за Средняя 2001-2005 гг. Среднемного-летняя за 1950-2000 гг.
P, мг/M3 741 1058 1340 1265 770 1035 920
P/ B 9,2 7,4 8,1 9,8 9,8 8,8 8,0
Pc, мг/ м3 436 81 4 938 718 452 672 483
Pc, % 58,8 76,9 70,0 56,8 58,7 64,2 52,5
P/B(c) 3 6,0 5,9 6,0 6,3 6,5 5,0 4,6
Pd, мг/м3 305 244 402 547 318 363 437
Pd, % 41,2 23,1 30 43,2 41,3 35,8 47,5
P/B(d) 41,2 37,7 37,9 38,4 36,2 38,2 39,7
Примечание. Pc — продукция C. scutifer; P/B(c) — Р/В-коэффициент C. scutifer; Pd — продукция D. longiremis; P/B(d) — Р/В-коэффициент D. longiremis.
Пищевая обеспеченность молоди нерки оз. Курильского
В оз. Курильском уровень кормовой базы в пелагиали и соответственно пищевой обеспеченности зависит прежде всего от численности нагуливающейся молоди нерки, что характерно для водоемов с ограниченной нагульной емкостью (Миловская, 2007). Оценка пищевой обеспеченности проведена косвенным путем и выражена в условных единицах. Рост суммарной численности отнересто-вавших рыб за два смежных года в 2001-2002 гг. проходил на фоне роста биомассы ракообразных и пищевая обеспеченность возрастала, но дальнейшее увеличение численности смежных заходов повлекло снижение пищевой обеспеченности поколений (рис. 7).
0,05
о
^ 0,04
0,03
0,02
0,00
5000
4000
3000
2000 см ш
1000
2001
2 002
2003
2004
2005
Рис. 7. Динамика пищевой обеспеченности и численности смежных заходов производителей нерки (Е1Е2)
Fig. 7. The dynamics of the food supply (FS) and of the total escapement of sockeye salmon (Е1Е2)
0
Средняя пищевая обеспеченность поколений нерки в 2001-2005 гг. превышала в 2,6 раза пищевую обеспеченность в 1990-е гг., но была в 2,2 раза ниже среднемноголетней (1950-2000 гг.).
Заключение
В 2001-2005 гг. изменялись состав и структура доминантного комплекса коловраток. Минимальная среднегодовая численность коловраток наблюдалась в 2001 г., а максимальная — в 2005 г. Средняя за пятилетие численность коловраток была значительно ниже средней величины за 1980-2000 гг. Основу биомассы коловраток составляла A. priodonta. В целом зоопланктонное сообщество по численности и биомассе характеризовалось как копеподно-ротаторное, в отличие от периода 1980-2000 гг., когда доминировали коловратки.
Численность популяции C. scutifer увеличивалась после депрессивного уровня 1990-х гг. Средние за пятилетие величины общей численности популяции и соотношение возрастных стадий находились на уровне среднемноголет-них значений. Среднегодовая плодовитость в течение всего пятилетия превышала среднемноголетнюю величину, что указывает на достаточную обеспеченность рачков пищей.
Средняя численность D. longiremis за пятилетие превышала как уровень второй половины 1990-х гг., так и среднемноголетнюю величину. Соотношение доли половозрелых и ювенильных особей в популяции в целом было стабильно, кроме 2005 г., когда доля половозрелых значительно снизилась. Минимальная величина среднегодовой плодовитости наблюдалась в 2001 г., а максимальная — в 2003 г. Средняя плодовитость за пятилетие уступала среднемно-голетней величине.
Среднегодовую величину биомассы ракообразных в 2001-2005 гг. определяла биомасса C. scutifer, которая составляла 89-96 % общей биомассы. Средние показатели биомассы C. scutifer и D. longiremis были близки к среднемного-летним. Средняя биомасса ракообразных в 2001-2005 гг. в 2,7 раза превышала уровень 1990-х гг. С 2001 по 2003 г. общая биомасса ракообразных возрастала, несмотря на увеличение заходов и соответственно количества нагуливающейся молоди нерки, в последующие 2004-2005 гг. выедание превышало прирост биомассы и она снижалась.
Суммарная годовая продукция кормового зоопланктона в оз. Курильском определялась продукцией C. scutifer (57-77 %) и D. longiremis (23-43 %). Годовая продукция возрастала с 2001 по 2003 г. Средняя продукция и Р/В-коэффициент в 2001-2005 гг. находились выше уровня среднемноголетних значений, средняя величина годовой продукции в 2 раза превышала уровень 1990-х гг.
Рост суммарной численности отнерестовавших рыб за два смежных года в 2001-2002 гг. проходил на фоне роста биомассы ракообразных, и пищевая обеспеченность возрастала, но дальнейшее увеличение численности смежных заходов нерки повлекло снижение пищевой обеспеченности ее поколений с 2003 по 2005 г. Средняя пищевая обеспеченность поколений нерки в 2001-2005 гг. превышала в 2,6 раза пищевую обеспеченность в 1990-е гг., но была в 2,2 раза ниже среднемноголетней (за 1950-2000 гг.).
Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам Озерновско-го наблюдательного пункта КамчатНИРО за сбор первичного материала; Л.В. Миловской — за предоставление материала за предыдущие годы, ценные советы и методическую помощь в написании работы; В.В. Дубынину — за предоставление данных по величине заходов производителей; зав. н/п "Озерновский" А.В. Маслову — за помощь в организации работ и доставку материала.
Список литературы
Акатова H.A. К познанию планктона Курильского озера // Тр. Тихоокеанского комитета. — 1937. — Т. 4. — С. 168-176.
Бонк Т.В. Видовой состав и сезонная динамика численности пелагических коловраток оз. Курильское // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки : тез. докл. 2-й обл. науч.-практ. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — С. 36.
Бонк Т.В. Видовой состав Rotatoria некоторых озер Камчатского полуострова и Корякского нагорья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 235-241.
Васильева Г.А. Исследования по экологии ветвистоусых в связи с выращиванием их как живого корма для рыб // Тр. МосРыбВТУЗа. — 1959. — Т. 10. — С. 109-112.
Галковская Г.А. К вопросу о питании планктонных коловраток // ДАН БССР. — 1963. — Т. 7, вып. 3. — С. 202-205.
Гиляров A.M. Наблюдения за составом пищи коловраток рода Asplanchna // Зоол. журн. — 1977. — Т. 56, вып. 12. — С. 1874-1876.
Дубынин В.А., Бугаев В.Ф. Качественные показатели смолтов нерки Oncorhynchus nerka стада р. Озерной в 1965-1973 и 1992-2002 годы и особенности структуры пресноводной части чешуи рыб поколения 1994 года // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : докл. 4-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2004. — С. 33-47.
Есипова M.A. Рост и размножение Daphnia magma (Straus), D. longispina (O.F. Müller) при питании детритом // Гидробиол. журн. — 1969. — Т. 5, вып. 3. — С. 30-36.
Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах : монография. — Л. : ЗИН АН СССР, 1985. — 219 с.
Косова A.A. Вычисленные веса некоторых форм зоопланктона низовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. — 1961. — Вып. 5. — С. 151-159.
Крючкова H.M. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона : монография. — М. : Наука, 1989. — 123 с.
Куренков И.И. Зоопланктон озер Камчатки : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2005. — 178 с.
Кутикова .n.A. Коловратки фауны СССР : монография. — Л. : Наука, 1970. — 697 с.
Лепская Е.В. Фитопланктон в экосистеме озера Курильское : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2004. — 23 с.
Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Азабачье и его роль в питании массовых видов зоопланктона // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — Вып. 5. — С. 152-160.
Лепская Е.В., Бонк Т.В. Влияние качества и количества пищи на рост и размножение Cyclops scutifer в оз. Курильское (Камчатка) // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов : мат-лы Междунар. конф. — Петрозаводск : Карел. науч. центр, 2004. — С. 82.
Лепская Е.В., Бонк Т.В. Спектр питания Cyclops scutifer Sars (Copepoda) в лососевых нерестово-нагульных озерах Курильское и Паланское (Камчатка) // Биология внутренних вод. — 2007. — № 1. — С. 13-22.
Лепская Е.В., Бонк Т.В., Носова И^. К вопросу о пищевом поведении планктонного рачка Cyclops scutifer Sars озера Курильское (Камчатка) // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных : мат-лы Междунар. науч. конф. — Саранск, 2005. — С. 132-133.
Лепская Е.В., Маслов A^. Многолетняя динамика фитопланктонного сообщества оз. Курильское (Южная Камчатка) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский : Камчат-НИРО, 1998. — Вып. 4. — С. 182-188.
Маликова Е.М. Химический состав некоторых кормовых беспозвоночных // Тр. Латв. отд. ВНИРО. — 1953. — № 1. — С. 213-224.
Мануйлова Е.В. Биология Daphnia longispina в Рыбинском водохранилище // Тр. Биол. ст. "Борок" АН СССР. — 1958. — Т. 3. — С. 236-249.
Мануйлова Е.В. К вопросу о связи развития Cladocera с пищевым фактором // ДАН СССР. — 1953. — Т. 90, вып. 6. — С. 115-128.
Мешкова Т.М. Зоопланктон озера Севан // Тр. Севан. гидробиол. ст. — 1953. — Т. 13. — С. 5-170.
Мидовская Л.В. Влияние абиотических и биотических условий на формирование кормовой базы молоди нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum) в пелагиали оз. Курильское (Камчатка) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский, 2007. — 24 с.
Мидовская Л.В. Влияние условий нагула молоди нерки в Курильском озере на структуру чешуи, размеры покатников и выживаемость поколений // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2006. — Вып. 8. — С. 166-187.
Мидовская Л.В. Влияние фертилизации на популяционные показатели Daphnia longiremis Sars в оз. Курильском // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. — Владивосток : ТИНРО, 1988. — С. 50-57.
Мидовская Л.В., Бонк Т.В. Состояние пелагического зоопланктонного сообщества озера Курильское в фертилизационный и постфертилизационный периоды (19802000 гг.) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2004. — Вып. 7. — С. 94-102.
Мидовская Л.В., Дубынин В.А. Тенденции в изменении рыбопродуктивности Курильского озера // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки : тез. докл. обл. науч.-практ. конф. — Петропавловск-Камчатский, 1999. — С. 73-74.
Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных : монография. — М., 1998. — 319 с.
Носова И.А. Биология, динамика численности и продукции Cyclops scutifer Sars в Курильском озере : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М. : ВНИРО, 1972. — 25 с.
Носова И.А. Биология и динамика численности Daphnia longiremis Sars. в озере Курильском // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. — Владивосток : ТИНРО, 1988. — С. 38-50.
Носова И.А. Вертикальное распределение зоопланктона оз. Курильского // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 64. — С. 151-164.
Носова И.А. Данные по биологии размножения и развития Cyclops scutifer Sars озера Курильского // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 78. — С. 171-185.
Носова И.А. Межгодовые изменения в пелагическом планктоне озера Курильского. К проблеме фертилизации // Комплексные исследования озера Курильского (Южная Камчатка). — Владивосток : ДВГУ, 1986. — С. 83-97.
Рыдов В.М. Исследования над зоопланктоном некоторых водоемов Волги и Куйбышевской области // Тр. ЗИН АН СССР. — 1948. — Т. 8, вып. 3. — С. 539-566.
Сорокин Ю.А., Паведьева Е.Б. К количественной характеристике экосистемы пелагиали озера Дальнего на Камчатке // Тр. ИБВВ АН СССР. — 1972. — Вып. 23 (26). — С. 24-28.
Сущеня Л.М. Количественные данные о фильтрационном питании планктонных рачков // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. — 1958. — Вып. 1. — С. 16-20.
Сущеня Л.М. Количественные закономерности метаболизма и трансформации вещества и энергии ракообразными : автореф. дис. . д-ра биол. наук. — М. : ИОАН СССР, 1969. — 42 с.
Brooks J.L., Dodson S.I. Predation, body size and composition of plankton // Science. — 1965. — Vol. 150, № 3692. — P. 28-35.
Burns C.W. The relationships between body size of filter feeding Cladocera and maximum size of particle ingested // Limnol. and Oceanogr. — 1968. — Vol. 13, № 4. — P. 675-678.
Ejsmont-Karabin I. Studies on the feeding of planktonic polyphage Asplanchna priodonta Gosse (Rotatoria) // Ecol. Pol. — 1974. — Vol. 22, № 2. — Р. 311-317.
Kurochagi T. A note of the Plankton of Kurilskoe lake, southern Kamchatca peninsula, collected in early August 1961 // Sc. Reports of the Hokkaido Salmon Hatchery. — 1963. — № 17. — P. 99-105.
Milovskaya L.V., Selifonov M.M., Synaykov S.A. Ecological functioning of lake Kuril relative to sockeye salmon production // NPAFC Bull. — Vancouver, Canada, 1998. — № 1. — P. 434-442.
Поступила в редакцию 18.06.08 г.
