Некоторые результаты биологических исследований в лаборатории гидробиологии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597-153:574.583

НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В ЛАБОРАТОРИИ ГИДРОБИОЛОГИИ

В. В. Максименков, Е. В. Лепская, Е. А. Архипова, Л. А. Базаркина, Н. М. Вецлер, Т. В. Бонк, Д. Д. Данилин, У. Ю. Лобанова, Т. Б. Морозов

.Л

Зав. лаб., вед. н. с., ст. н. с., н. с., м. я. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатскии, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 22-63-54 E-mail: maximenkov. v@kamniro. ru

ФИТОПЛАНКТОН, ЗООПЛАНКТОН, БЕНТОС, ПИТАНИЕ, МОНИТОРИНГ ОЗЕР

Представлены результаты исследований по зоопланктону и бентосу в прибрежье юго-востока Камчатки, по фито- и зоопланктону — в прибрежье восточной части Охотского моря, и описаны результаты мониторинговых работ на озерах Курильское и Азабачье.

PARTICULAR RESULTS OF BIOLOGICAL RESEARCHES BY THE LABORATORY OF HYDROBIOLOGICAL STUDIES

V. V. Maximenkov, E. V. Lepskaya, E. A. Arkhipova, L. A. Bazarkina, N. M. Vetsler, Т. V. Bonk,

D. D. Danilin, U. Yu. Lobanova, Т. B. Morozov

Head of the lab., Idg S., S. S., S., j. S., Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01; (4152) 22-63-54 E-mail: maximenkov. v@kamniro. ru

PHYTOPLANKTON, ZOOPLANKTON, BENTHOS, FEEDING, MONITORING OF LAKES

Results of studying zooplankton and benthos in the coastal area of South-East Kamchatka and studying phyto-and zooplankton in the coastal area of Eastern Okhotsk Sea, as well as of monitoring on the lakes Kurilskoye and Azabachye have been demonstrated.

При расчетах величины запаса рыб и оценке возможного улова только по материалам промысловой статистики и биологическим показателям рыб довольно часто имеет место расхождение между прогнозом и реальным выловом. Кроме неточной статистики, причина такого несовпадения может заключаться в недостатке материалов об условиях жизни рыб.

Известно, что формирование численности поколений рыб (статус «урожайное», «неурожайное») закладывается на ранних стадиях развития и зависит от обеспеченности молоди пищей, на которую, в свою очередь, влияет ряд факторов, включая количество пищи в данном году на момент перехода личинок на экзогенное питание. При недостатке пищи включаются механизмы внутри- и межвидовой конкуренции, отражающиеся на величине смертности личинок. С другой стороны, недостаток пищи может привести к замедлению роста рыб. Таким образом, главное направление исследования лаборатории—изучение кормовой базы рыб, связанной с их питанием в ранний период жизни.

Кормовая обеспеченность молоди рыб определяется в конечном итоге уровнем первичного про-

дуцирования водоемов, где она обитает. К первичным продуцентам в открытом море, на шельфовой зоне и в озерах следует в первую очередь отнести растительные планктонные организмы, которые формируют фитопланктон.

На развитие и обилие планктонных и бентос-ных организмов влияют разнообразные факторы среды. Поиск подобных связей также входит в сферу интересов сотрудников лаборатории.

Сотрудники лаборатории гидробиологии в настоящее время работают по изучению кормовой базы рыб в морях и осуществляют мониторинг крупных озер Камчатки, где нагуливается, в основном, молодь нерки.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В своих исследованиях мы применяем различные

методы.

Материалы по планктону в прибрежье юго-востока Камчатки были собраны сотрудниками лаборатории морских рыб. Камеральная обработка зоопланктонных проб включала определение видового состава и количественный анализ всех видов и групп животных (Инструкция..., 1982). В Ава-

чинском заливе в 2010 году было собрано 70 проб зоопланктона: 15 проб — в апреле, 30 проб — в августе и 25 — в ноябре.

В сентябре 2011 г. проведена бентосная съемка у Командорских островов.

Материалом для исследований бентоса послужили сборы проб в Авачинском заливе в пределах параллелей 52°30'-53°15' с. ш. Работы выполняли в интервале глубин от 29 до 143 м. Сбор бентос-ных проб проводили по стандартной гидробиологической методике дночерпателем «Океан-50» с площадью захвата 0,25 м2. На каждой станции пробы брали в двух повторностях. Пробы промывали через систему сит с размером ячеи 22, 10, 5,

2 и 1 мм. После этого с каждого сита собирали организмы, разбирали по таксономическим группам и фиксировали в 4%-м растворе формальдегида на морской воде. Затем в лабораторных условиях материал определяли по возможности до вида, проводили взвешивание и подсчет количества экземпляров. Кроме того, во время сбора проб осуществляли визуальную оценку и описание грунтов.

Материалы по зоопланктону восточной части Охотского моря были собраны в 2004-2007 и 2010 гг. по программе исследования молоди лососей, т. е., в основном, в летние месяцы (табл. 1). Сетка станций в эти годы не оставалась постоянной, однако район работ был ограничен следующими координатами: 51°14'-55°10' с. ш. и 155°03'-156°29' в. д. Фитопланктон и зоопланктон собирали большой сетью Джеди (ячея — 49 мм). Кроме того, фитопланктон отбирали из поверхностного слоя.

Для таксономической идентификации микроводорослей использовали определители и монографии отечественных и зарубежных авторов (Определитель. , 1949; Коновалова и др., 1989; Коновалова, 1998; Михайлов, 1990; Диатомовые водоросли,

Таблица 1. Объем обработанного материала

Количество Количество

Дата проб проб

фитопланктона зоопланктона

29.06-02.07. 2004 6 21

24.07-27.07. 2004 4 8

22.05-29.05. 2005 23 25

21.06-01.07. 2005 10 9

24.07-28.07. 2005 29 27

29.06-04.07. 2006 15 32

27.07-30.07. 2006 13 27

24.06-27.06. 2007 57 22

21.07-28.07. 2010 30 30

Всего 187 221

2002, 2006; Round et al., 1990; Identifying marine diatoms and dinoflagellates, 1996). Распределение водорослей по отделам и классам проводили согласно определенной системе (Белякова и др., 2006 а, б). Таксономический состав микроводорослей и организмов, условно отнесенных к ним, определяли в световом микроскопе “Olympus” при увеличении х1500.

Количественный учет (определение численности) каждой таксономической группы проводили в камере Науманна объемом 1 мл при увеличении х 150. Биомассу фитопланктона рассчитывали как сумму биомасс отдельных таксономических (размерных) групп, используя значения их клеточных объемов. Если внутривидовые вариации размеров клеток были невелики или преобладали клетки одной размерной группы, то для расчета биомассы использовали усредненные значения клеточных объемов. Всего за период исследований было отобрано и обработано 187 сетных фитопланктонных проб и порядка 250 проб из поверхностного слоя Охотского моря и 40 — из тихоокеанских вод.

Разбор и анализ проб зоопланктона проводили по стандартным методикам. В зависимости от количества взвешенного в воде материала, пробу разбавляли до 100-1000 мл, затем последовательно (по 1 мл от 3 до 10 раз) анализировали ее в камере Богорова. Идентификацию организмов проводили по определителям отечественных авторов (Бродский, 1948, 1950; Гаевская, 1937; Определитель... , 1969). Массу особей находили по таблице стандартных весов (Лубны-Герцык, 1953) или взвешивали непосредственно.

Гидрометеонаблюдения в районе озер Курильское, Азабачье, Дальнее и Ближнее осуществляли в течение всего года. Пробы фитопланктона собирали на стандартной станции в центральной части озера батометром с 12 горизонтов дважды в месяц. Пробы зоопланктона отбирали на той же станции путём тотального облова слоя 0-200 м. Определение численности и биомассы планктонных организмов выполнено по стандартным гидробиологическим методам (Киселев, 1956; Методика изучения биогеоценозов ., 1975).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Морские исследования

Планктон Берингова моря изучен только в районе Командорских островов не в рамках тематического плана. Изучен состав зоопланктона, его обилие весной, и найдены хорошие связи распределения зоопланктона с гидрологическими условиями в это время. Результаты этих исследований

опубликованы (Коваль, Максименков, 2010; Коломейцев, Максименков, 2011).

На юго-востоке Камчатки изучен зоопланктон трех заливов: Камчатского, Кроноцкого и Авачин-ского в разные сезоны. Некоторые результаты исследований на примере 2010 г. в Авачинском заливе изложены ниже.

Анализ материалов показал, что видовой состав зоопланктона в тихоокеанских водах Камчатки включал 34 вида и форм планктонных организмов, принадлежащих к 15 таксономическим группам. Основу зоопланктонного сообщества составляли типичные представители холодноводной и умеренно-холодноводной тихоокеанской фауны. Наибольшее количество видов принадлежало отряду Copepoda, в котором следует выделить Eucalanus bungii, Pseudocalanus minutus, Metri-dia pacifica, Neocalanus cristatus, N. plumchrus, Oithona similis, а также молодь данных видов. Эпизодически встречались и другие веслоногие рачки: M. okhotensis, Microcalanus pygmaenus, Calanus glacialis, Oncea borealis. На долю этого отряда приходилось от 40 до 75% от общей биомассы всего зоопланктона. Кроме того, в больших количествах встречались науплии копепод. Из амфипод в пробах часто присутствовала молодь гиперииды Themisto japonica. Молодь мизид встречалась только в мае. Эвфаузииды были представлены двумя видами: Th. inermis, Th. longipes и молодью на различных стадиях развития. Биомасса этой группы складывалась, в основном, за счет Th. inermis, а в мае — за счет науплиев эв-фаузиид. Помимо вышеперечисленных ракообразных, в планктонных сборах присутствовали также личинки раков, крабов и креветок. В больших количествах встречались циприсовидные личинки балянусов (Cimpedia). Из кишечнополостных в сборах отмечали пелагическую медузу Aglantha digitale.

Другим относительно массовым представителем зоопланктона был вид Sagitta elegans, который встречался практически на всех станциях и, в основном, был представлен молодью. В незначительном количестве встречались оболочники рода Oikopleura, личинки полихет, иглокожих, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, а также икра и личинки различных видов рыб. Состав зоопланктона показан на рисунке 1.

Средняя биомасса в апреле, августе и ноябре составила 658,7; 547,5 и 658,7 мг/м3, соответственно, а численность — 4989,8 экз./м3; 6872,1 и

4568,8 экз./м3.

Наибольшие концентрации зоопланктона в апреле были обнаружены на станциях, расположен-

ных в районе «Южного» каньона и южнее мыса Шипунского. В августе большие значения биомассы наблюдались на многих станциях, расположенных по северной акватории залива. Минимальное значение обнаружено у м. Маячный. Осенью максимальное значение биомассы отмечено в районе «Северного» каньона (рис. 2).

В июле-августе 2009 года сотрудниками лаборатории с борта НИС «Профессор Кизеветтер», впервые за многие годы, была проведена бентос-ная съемка на шельфе Юго-Западной Камчатки с использованием гидробиологической драги. Цель работы — изучить особенности распространения перспективных для промысла двустворчатых моллюсков и кукумарии на шельфе Юго-Западной Камчатки. Диапазон глубин при выполнении работ составил от 15 до 300 метров. Всего выполнено 39 драгировочных станций. При выполнении этих исследований особое внимание уделялось изучению

распространения промысловой группы двустворчатых моллюсков, относящихся к клэмам. Был охвачен практически весь шельф Юго-Западной Камчатки, занятый мягкими грунтами. Двустворчатые моллюски обнаружены на 35 станциях. В результате обработки проб обнаружено 54 вида дву-

37.699-253.640

253.640-469.580

469.580-685.520

685.520-901.460

901.460-1117.401

О 406.699-1418.680 О 1418.680-2430.660 О 2430.660-3442.640 ф 3442.640-4454.620 Ш 4454.620-5466.601

588.599-1136.800

1136.800-1685.000

1685.000-2233.200

2233.200-2781.400

2781.400-3329.601

створчатых моллюсков, принадлежащих 22 семействам. Промысловые моллюски представлены семействами: Mytilidae, Pectinidae, Cardiidae, Tellinidae, Psammobiidae, Cultellidae, Mactridae, Myidae. Получены предварительные результаты по распространению двустворчатых моллюсков, которые могут быть использованы для организации научно-поискового лова и определения промыслового запаса клэмов на шельфе Юго-Западной Камчатки (Данилин, Морозов, 2010). Найдены два новых скопления кукумарии на шельфе ЮгоЗападной Камчатки.

По итогам дночерпательной съемки 2009 г. в Авачинском заливе отмечено: 61 вид Polychaeta, 46 видов Bivalvia, 37 видов Gastropoda, 2 вида Polyplacophora, 39 видов Gammaridea, 15 видов Decapoda, 3 вида Echinoidea, 5 видов Holoturoidea,

3 вида Ophiuroidea, 4 вида крупных Asteroidea. Также единично встречены Sipuncula, Echiura, Hirudinea, Nemertea, “Plathelmintes”. Средняя биомасса бентосных беспозвоночных в исследуемом районе составила 313,6 г/м2 при средней численности 269,17 экз./м2.

Средняя биомасса иглокожих Авачинского залива составила 161,26 г/м2 при средней численности 73,64 экз./м2. По средней численности (71,73 экз./м2) и средней биомассе (156,01 г/м2) доминирует плоский морской еж Echinarachnius parma. Биомасса плоского морского ежа от биомассы всех иглокожих составляет 93,79%. Вторым массовым видом иглокожих в Авачинском заливе является палевый морской еж (средняя биомасса 9,78 г/м2), что равно 5,88% от биомассы всех представителей этого типа. Участки с максимальной биомассой иглокожих находятся в северной части Авачинского залива (рис. 3). Средняя биомасса класса Ophiuroidea невелика — 0,34%.

Биомасса полихет в Авачинском заливе оказалась довольно высокой. Средняя в целом составила 36,23 г/м2, что в 3 раза выше отмеченной в 1998 г.

Пространственное распределение биомассы полихет Авачинского залива показало определенную закономерность. Наиболее богатые станции (более 50 г/м2) располагаются на протяжении всего исследованного района вдоль изобаты 100 м (рис. 4). Несколько более бедные (менее 90, но более 40 г/м2) станции располагаются также частично вдоль 100-метровой изобаты и ближе к береговой черте на меньших глубинах. Станции с самой низкой биомассой (менее 20-30 г/м2) располагаются на глубинах менее 70 метров. Плотность поселения класса Ро1усЬае1а в Авачинском заливе в среднем составила 72,45 г/м2. Пространственное распределение плотности поселения полихет Авачинского залива показывает определенные закономерности. Здесь можно выделить пять районов с наивысшей численностью многощетинковых червей (более 90 экз/м2) (рис. 5). Анализ зависимости плотност-ных характеристик — биомассы и плотности поселения — полихет Авачинского залива от глуби-

ны показывает резкий рост как численности, так и биомассы на глубинах 50, 70, 90-100 и 120 м.

Средняя численность двустворчатых моллюсков на шельфе Авачинского залива составила 81,9 экз./м2, средняя биомасса — 90,37 г/м2. Анализ биогеографического состава двустворчатых моллюсков, обнаруженных в Авачинском заливе, показал, что они принадлежат к шести био-географическим группам: бореально-арктическим, амфибореальным, широкобореальным-циркумпо-лярным, тихоокеанским широкобореальным, тихоокеанским высоко-бореальным, субтропическо-бореально-арктическим. Район с максимальными биомассами двустворчатых моллюсков расположен в южной части Авачинского залива, здесь средняя биомасса моллюсков приближается к 100 г/м2 (рис. 6). Наибольшая средняя численность,

208,6 экз./м2, отмечена для юго-западной части залива, наименьшая — для центральной части, 34,9 экз./м2, для северо-восточной части залива средняя численность составила 48,9 экз./м2 (рис. 7).

Средняя биомасса амфипод Авачинского залива составляет 1,993 г/м2 при средней численно-

Рис. 4. Распределение биомассы РоіусИаеІа на шельфе Рис. 6. Распределение биомассы двустворчатых моллюс-

Авачинского залива ков на шельфе Авачинского залива

сти 34,2 экз./м2. Всего на шельфе Авачинского залива нами отмечено 39 видов бокоплавов. Биомасса разноногих ракообразных в Авачинском заливе в целом оказалась довольно низкой. По результатам наших исследований средняя биомасса амфипод выше биомассы, отмеченной в 1998 году. Район с максимальными концентрациями биомассы расположен вдоль северной части Халактырского пляжа на глубинах до 20 м. Второй, менее значительный район повышенной биомассы амфипод расположен в центре северной части Авачинского залива, на глубинах 100-150 м (рис. 8).

Максимальная биомасса (3 г/м2) разноногих ракообразных отмечена в центральной части Авачинского залива, а минимальная — в северной части (0,7 г/м2).

В результате проведения бентосной сьемки появились данные о кормовой базе донных рыб.

По степени наполнения желудков трески Gadus macrocephalus преобладали рыбы с индексом 3 (55,26%), минимальное количество рыб нам встретилось с индексами наполнения 0 и 4 (рис. 9). При обработке содержимого желудков G. macrocephalus были встречены представители следующих групп животных: Annelida (Polychaeta), Crustacea (Decapoda, Amphipoda (Gammaridea), Cumacea, Euphausiacea, Mysidacea), Echiura, Nemertea, Mollusca (Cephalopoda, Bivalvia), Echinodermata (Echinoidea), кроме того встречены различные рыбы (преимущественно камбаловые, более точно определить не удалось из-за высокой степени переваренности).

По массе в пище трески на шельфе Авачинского залива чаще других встречались Decapoda, в основном представители семейств Paguridae, Pandalidae, Crangonidae и Mayjidae, реже — семейства Lithodidae. Массовая доля всех Decapoda составила 50,3%, доля различных рыб — 25,7%,

Amphipoda — 9,4%, Ро1усИае1а — 3,7%. Двустворчатые моллюски встречены лишь в виде отдельных фрагментов или сифонов. Особый интерес вызывают ЕсЫига. В бентосных сборах 2009 г. эта группа в Авачинском заливе нами не отмечена, однако в желудках трески встречается довольно часто (рис. 10), в виде хоботов, что может говорить о наличии больших скоплений этих животных, так как фрагменты этих организмов неоднократно встречены нами в желудках и других бентоядных рыб.

У четырехбугорчатой камбалы Pleuronectes quadrituberculatus в начале июня 2010 г. преобладали особи с индексом наполнения желудков 2 и 3 (33%), доля особей с индексом наполнения желудка 1 составила 15%, с индексом 4 — 19%. Рыб с индексом наполнения 0 нами не встречено (рис. 11).

Двухлинейные камбалы (Lepidopsetta ЫН^-ata) не питались. Из двухлинейных камбал в начале мая лишь 1 процент имел степень наполнения 2.

В конце марта 2011 г. четырехбугорчатые камбалы также не питались, лишь в начале мая начали появляться экземпляры с индексом наполнения желудка 1 (около 10%) и 3 (около 30%).

Рис. 9. Соотношение количества особей G. macro-cephalus с различной степенью наполнения желудков на шельфе Авачинского залива в июне 2010 г.

25,8

I Malacostraca Bivalvia I Nemertea

Pisces

Cephalopoda

Большинство исследованных особей северной палтусовидной камбалы Hippoglossoides elas-sodon имели степень наполнения желудка 0, и только в 20% желудков содержались остатки пищи.

В содержимом кишечника всех исследованных видов камбал были встречены представители следующих групп бентосных животных: Annelida (Polychaeta), Malacostraca (Decapoda, Amphipoda, Isopoda, Cumacea, Euphausiacea, Mysidacea), Nemertea, Echiura, Mollusca (Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda), Echinodermata (Echinoidea, Ophiuro-idea, Holoturoidea) (рис. 12). В тихоокеанских водах Северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки пищевой спектр бородавчатой камбалы Clidoderma asperrimum включает 6 групп донных беспозвоночных — Polychaeta, Isopoda, Amphipoda, Decapoda, Bivalvia, Ophiuroidea, но основными объектами питания ей, также как и в других районах обитания, служат офиуры и разноногие ракообразные (Токранов, Орлов, 2002).

Все исследованные экземпляры звездчатой камбалы в начале мая 2011 года не питались.

1 ■ 2 з ■ 4

Рис. 11. Процентное соотношение количества особей P quadrituberculatus с различной степенью наполнения желудков на шельфе Авачинского залива в июне 2010 г.

■ Polychaeta ■ Malacostraca ■ Anthozoa

■ Echinodermata ■ Bivalvia ■ Gastropoda

■ Cephalopoda ■ Echiura ■ Nemertea

■ Sipuncula ■ Ctenophora ■ неопределенные

остатки

Анализ экскрементов крылатки показал, что в основном в пробах присутствуют остатки клювов кальмаров (до 8 клювов в одной пробе), на втором месте остатки хитиноидных зубцов, свойственных хищным видам полихет (подкласса Errantia). В трех пробах обнаружены остатки бурых водорослей, причем достаточно крупные фрагменты. В одной пробе обнаружены мелкие фрагменты двустворчатых моллюсков (класс Bivalvia). В пробах 2009 г. у отловленных нами 10 крылаток Берингова моря в экскрементах присутствовала креветка.

У каланов Командорских островов и острова Птичий (Северные Курильские острова) выявлены значительные отличия в составе потребляемых организмов. В пище каланов о. Птичий преобладают двустворчатые моллюски (класс Bivalvia) и ракообразные отряда Decapoda. Правильные морские ежи рода Strongylocentrotus преобладали лишь в одной из исследованных проб. В большинстве проб ежи составляли не более 30% от общего веса пробы. Двустворчатые моллюски составляли до 90% от веса пробы, причем в пробах отмечены, в основном, остатки средних и крупных особей моллюсков таких видов как: Mactromeris polynyma, Megangulus lutea, Mytilus trossulus, Serripes sp. Брюхоногие моллюски встречались единично. Из ракообразных в экскрементах каланов преобладали представители отряда Decapoda: Paralithodes brevipes (до 25%), Erimacrus isen-beckii (до 20%), Dermaturus mandti (до 15%), Hyas sp. (до 10%). Остатков рыб в пище каланов о. Птичий не отмечено.

В пище каланов Командорских островов преобладали иглокожие и рыбы. Среди остатков иглокожих встречаются представители правильных морских ежей (S. pallidus, S. polyacanthus) и остатки плоского морского ежа Echinarachnius parma. Доля иглокожих (в основном S. pallidus, S. polyacanthus) в питании калана Командорских островов составляет более 60%. В 30% обработанных проб представители иглокожих составляют 90% и более от веса пробы. Другой массовой группой, потребляемой каланом Командорских островов, являются рыбы. В среднем их доля в питании 18,9%, но в 5% обработанных проб остатки рыб составляют более 90%. Фрагменты моллюсков обнаружены в 72% проб, но их доля невелика и составляет 10-15% от общего веса пробы. В отличие от калана, обитающего у о. Птичий, особи командорской популяции чаще используют в пищу брюхоногих моллюсков. Часто в пробах попадаются остатки хитонов (род Tonicella), что говорит о том, что это обычный компонент пищи калана Ко-

мандорских островов, в отличие от калана Камчатско-Курильской популяции. Из двустворчатых моллюсков наиболее часто встречаются такие виды как: Modiolus modiolus, Hiatella arctica, Thracia sp., Vilasina sp., M. polynyma. Большинство фрагментов встреченных моллюсков относятся к молоди и мелким особям, либо принадлежат к видам, которые не достигают крупных размеров (в основном, 30-40 мм). Общая доля моллюсков в питании составляет 9,6%. Из ракообразных встречены остатки представителей отряда Decapoda (Hyas sp., Hepalogaster grebnitzkii, D. mandti) и Amphipoda. В среднем доля ракообразных в питании калана Командорских островов составляет 9,4%. В большинстве проб ракообразные встречаются единично.

В Охотском море у юго-западного берега Камчатки исследования фито- и зоопланктона ведутся с 2004 г.

Из более чем 150 таксонов микроводорослей из трех отделов и двух классов, обнаруженных нами в Охотском море у юго-западного берега Камчатки в весенне-летний период, лишь несколько видов составляли доминантный комплекс и являлись ведущими в формировании численности и биомассы фитопланктона (Лепская и др., 2007; Lepskaya et al., 2008). Доминантный или структурообразующий комплекс составляли виды-доминанты и субдоминанты первого и второго порядков. К доминирующим были отнесены виды, численность которых достигала 106 кл./м3 и более. К субдоминантам первого порядка — виды с численностью от 105 до 106 кл./м3, к субдоминантам второго порядка — виды с численностью от 104 до 105 кл./м3.

Сезонные смены доминантных комплексов прослеживали в течение всех пяти лет наблюдений. В 2004 г. в середине лета (конец июня - начало июля) на всей прибрежной акватории в водной толще было отмечено «цветение» Rhizosolenia hebetata f. semispina (>107 кл./м3). На порядок меньше была численность Chaetoceros concavicornis. Субдоминантами первого порядка были Ch. pseudocrinitus и Fragilaria sp. второго — Rh. hebetata f. hiemalis. К концу лета (конец июля - начало августа) при уменьшении численности фитопланктона в нем доминировал Ch. debilis, численность которого не превышала 106 кл./м3. С повышением температуры воды увеличилось видовое богатство субдоминантного комплекса, к которому было отнесено 12 видов диатомей: Ch. decipiens, Ch. pseudocrinitus, Thalassiothrix frauenfeldii (субдоминанты первого порядка), Ch. concavicornis, Ch. con-volutus, Ch. laciniosus, Ch. cf. wielli, Cylindrotheca

closterium, Leptocylindrus danicus, Stephanopyxis nipponica, Thalassionema nitzschioides, Thalas-siosira sp. (субдоминанты второго порядка).

В 2005 г. удалось проследить смену видовых комплексов в течение всего лета. В начале лета (конец мая - начало июня) в планктоне доминировали диатомовые. Наибольшей численности (>107 кл./м3) достигали S. nipponica и Navicula directa. На порядок меньше была численность Asterionellopsis kariana, Ch. debilis, Ch. socialis, Eucampia zoodiacus, L. danicus, Rh. hebetata f. semispina, Skeletonema costatum, N. directa. Среди субдоминантов первого и второго порядка кроме диатомовых были отмечены гетеротрофные динофитовые — Pyrocystis noctiluca и Protope-ridinium cf. pallidum, а также синезеленые, предположительно рода Microcystis. В середине лета в толще воды в массе развивались диатомеи Ch. debilis, Ch. socialis, Fragilaria sp. (>107 кл./м3), на порядок меньше была численность диатомовых Ch. concavicornis, Ch. curvisetus, Ch. laciniosus, Thalassiosira gravida, T. nordenskioldii, T. cf. ec-centrica. С окончанием лета численность фитопланктона в прибрежье уменьшилась на два порядка, и доминантами стали виды с численностью, не превышающей 106 кл./м3. В это время на небольшом участке в районе р. Большая кроме диатомовых отмечено значительное развитие Dinobryon balticum (Chrysophyta), а на траверзе р. Озерная — Chlamydomonas sp. (Chlorophyta).

В середине лета 2006 г. в прибрежном планктоне доминировали диатомеи рода Chaetoceros: Ch. debilis + споры, Ch. decipiens (>107 кл./м3), Ch. concavicornis, Ch. constrictus, Ch. curvisetus, Ch. diadema (споры), Ch. mitra, Ch. socialis, Chaetoceros sp., Fragilaria sp., Rh. hebetata f. semispina, S. nipponica, Navicula transitans с численностью на порядок меньше. Группу субдоми-нантных видов наряду с диатомовыми формировали золотистые D. balticum. и динофитовые Dino-physis acuta и Protoperidinium depressum. В конце июля на фоне уменьшения общей численности фитопланктона доминантами остались те же виды, что и в середине лета: Ch. concavicornis, Ch. debilis, Ch. decipiens, Fragilaria sp.

В конце июня - начале июля 2007 г. доминирующий комплекс Chaetoceros был сложен пятью видами: Ch. compressus, Ch. concavicornis, Ch. curvisetus, Ch. debilis и Ch. decipiens, численность которых составляла 103-106 кл./м3. При этом первые два вида обитали на всей исследованной акватории, начиная с 51°57', C. debilis был сосредоточен на участке от 51°57' до 53°16', а C. decipiens —

компактно на небольших участках акватории от 51°27' до 52°29' и от 54°25' до 55°09'. Практически вдоль всего прибрежья обитали виды рода Coscinodiscus, однако их максимальная численность была в 100 раз меньше таковой отдельных видов доминирующего комплекса Chaetoceros. На участке акватории от 51° до 52° были отмечены скопления S. nipponica и Rh. hebetata f. semispina, а в промежутке от 51° до 53° — Т. nordenskioldii. Динофитовые распределялись по акватории «точечно», и только Ceratium longipes образовывал устойчивое скопление на севере участка между 54° и 53°. «Точечно» были расположены также D. bal-ticum (Chrysophyta), эвглены (Euglenophyta) и водоросли, предположительно из отдела Chlorophyta. Все эти таксоны были найдены в пределах 51°30'-52°20', а их численность составляла 103-105, 10001600 и 104-105 кл./м3, соответственно.

В конце июля 2010 г. в планктоне у юго-западного берега Камчатки доминировали диатомовые Rh. hebetata f. semispina (3x106 кл./м3), Ch. con-cavicornis, F. oceanica (105 кл./м3), Ch. decipiens (2x104 кл./м3), Ch. curvisetus, Ch. debilis, Coscinodiscus oculus iridis, Rh. styliformis, Thalas-sionema nitzschioides, Thalassiothryx longissima (103 кл./м3). Первые два таксона обильно развивались на всей исследованной акватории. Ch. debilis и Th. nitzschioides были обильны в северной части района от 53° и выше. Ближе к югу развивался Th. longissima.

Сопоставляя результаты наших исследований с литературными данными, мы получили, что состав сезонных доминантных комплексов фитопланктона непостоянен и может изменяться в каждый конкретный год.

В начале лета (май - начало июня) в 1978 г. в планктоне у юго-западного берега Камчатки доминировали Thalassiosira spp. и Chaetoceros spp. (неопубликованные данные С.Г. Сафронова), в 2005 г. — A. kariana, Ch. debilis, Ch. socialis, Eucampia zoodiacus, L. danicus, Rh. hebetata f. semispina, Skeletonema costatum, S. nipponica, N. directa. В середине лета (июнь - начало июля), как правило, в планктоне прибрежья доминируют Ch. concavicornis, Ch. debilis, Ch. decipiens, Ch. socialis, Fragilaria sp. Или, как, например, в

2004 г., может в массе развиваться Rh. hebetata f. semispina. В конце лета (конец июля - август) обычно доминируют те же виды, что и в середине, однако их численность становится на порядок меньше. Но в 2004 г. видовой состав доминантного комплекса был иным по сравнению с началом лета. Отдельно отметим обильное развитие

Rh. hebetata f. semispina в прикамчатских водах Охотского моря в июле 1956 (Мещерякова, 1959) и 2010 гг. (наши данные). В конце лета в планктоне участков морской акватории, куда впадают реки Озерная, Явина, Кошегочек и Большая, появляются плотные локальные скопления D. balticum и таксоны, отнесенные нами к отделу Chlorophyta.

Для характеристики сезонной и межгодовой динамики биомассы фитопланктона использовали усредненные для всей исследованной акватории значения, принимая во внимание, что независимо от распределения отдельных видов фитопланктонное сообщество относительно равномерно распространялось вдоль юго-западного побережья Камчатки.

Биомасса автотрофного планктона, как правило, максимальна в начале лета, когда происходит весенне-летнее цветение диатомовых микроводорослей (рис. 13).

Иногда в середине лета (июль) биомасса фитопланктона может мало отличаться от значений начала лета за счет появления в планктоне крупных автотрофных динофитовых рода Ceratium, как, например, в июле 2006 г.

Ведущими таксонами в формировании биомассы фитопланктона выступают диатомовые и динофитовые микроводоросли. При этом основной вклад в создание биомассы последних вносится гетеротрофными формами рода Protoperidinium (рис. 14).

Состав зоопланктона в разные годы представлен на рис. 15, а изменения численности и биомассы — в таблице 2.

Зоопланктон, собранный в 2004 г. на траверзе рек Большая и Озерная, несомненно, относится к прибрежному сообществу. Основу его составляли веслоногие рачки. Относительно много было оболочников и личинок иглокожих. Кроме того, были

встречены личинки десятиногих раков на стадиях 2оеа и megalopa, щетинкочелюстные, ракушковые рачки, мелкие бокоплавы (включая немногочисленных гипериид), гидромедузы Aglantha digitale и Ratkea octopunctatus, личинки двустворчатых и крылоногих моллюсков, а также многощетинковых червей.

В группу эвфаузииды нами объединены яйца, науплиусы и метанауплиусы, личинки на стадиях калиптопис и фурцилия, а также взрослые рачки этого отряда.

Численность зоопланктона в июле (средняя — 15665 экз./м3) была достоверно выше (Р<0,05), чем в июне (1849 экз./м3).

Оболочники были представлены животными из родов Oikopleura и FritiИaria.

Биомасса зоопланктона летом 2004 г. была необычно низкой: она изменялась в июне на разных станциях от 26,0 до 370,2 мг/м3 (при средней, равной 90,5 мг/м3), в июле она была достоверно выше,

и ее соответствующие значения составили от

10,8 до 897,2 (при средней 344,9 мг/м3).

В мае 2005 г. основу численности зоопланктона составляли эвфаузиевые рачки (с преобладанием их яиц) и веслоногие рачки. На третьем месте были личинки многощетинковых червей. В июне и июле состав зоопланктона изменился: его основу составляли копеподы (57,3 и 78,5%, соответственно), а на втором месте были личинки полихет (17,8 и 12,7%).

Среди копепод по численности во все месяцы преобладал A. longiremis, второе место занимал O. smiUs, а на третьем месте был P minutus (рис. 16).

В мае численность и биомасса зоопланктона имели относительно невысокие значения (8703 экз./м3 и

256,7 мг/м3, соответственно). В июне и июле и численность и биомасса были выше.

В 2006 г. было сделано две планктонные съемки: в июне и в июле. При первой средняя численность зоопланктона была равной 45 877 экз./м3, при второй — 59 257 экз./м3. Биомасса при первой съемке составляла 1007,7 мг/м3, при второй —

Таблица 2. Численность (К ) и биомасса (В ) диато-

4 диат/ 4 диат/

мовых, численность (К ) и биомасса (В ) зоопланк-

’ 4 зоо' 4 зоо'

тона и суммарный улов молоди лососей (К .)

А 4 лососей'

Рис. 14. Соотношение биомасс автотрофных и гетеротрофных динофитовых микроводорослей в планктоне Охотского моря у юго-западного берега Камчатки

Дата, мдаат, в диат, N зоо, в зоо, N й, лососей

годы млнкл/м3 мг./м3 экз./м3 экз./м3 * тыс. экз.

Июнь 2004 18,4 227,9 1849 90,5 265

Июль 2004 2,4 21,8 15665 344,9 8

Май 2005 171,8 2138,5 8703 256,7 0

Июнь 2005 105,0 382,0 36267 720,9 11105

Июль 2005 0,6 240,1 62935 1993,9 12905

Июнь 2006 89,9 2235,8 45887 1007,7 9115

Июль 2006 17,4 2031,4 59257 1503,3 25853

Июнь 2007 2,4 1468,7 20545 586,8 14913

Июль 2010 4,0 44,82 35185 1639,4 85745

Примечание. Уловы лососей даны по Коуа1 й а1., 2011

100

80

60

40

20

в п а о а

:

:

I

□ РоїусИаеІа

□ МоІІивса

□ Сіггіресііа

■ Еирітаивіасеа

□ Есііігюсіегтаїа

□ Титсаїл

□ Сореросіа

■ Прочие

июнь июль май июнь июль июнь июль июнь июль 2004 2004 2005 2005 2005 2006 2006 2007 2010

Рис. 15. Состав зоопланктона ( ные месяцы и годы

от численности) в раз-

Рис. 16. Видовой состав веслоногих рачков ( ности) в разные месяцы и годы

, от числен-

1503,3 мг/м3. Такие значения биомассы (больше 1 г) считаются очень высокими. Для сравнения: в июле

2005 г. численность и биомасса были приблизительно такими же (62 935 экз./м3 и 1993,9 мг/м3, соответственно).

Надо отметить, что численности планктона при первой и второй съемках достоверно не различались из-за большой дисперсии данных (критерий Стьюдента t = -1,0, P =0,31). Биомасса при первой съемке была достоверно ниже, чем при второй (t = -2,4, P =0,02).

В 2006 г. как при первой, так при второй съемках в составе зоопланктона по численности преобладали веслоногие рачки (42,3 и 53,0%, соответственно). Особенно много было рачков на всех стадиях развития среди A. longiremis, P minutus и O. similis. Крупные копеподы (Eucalanus bungii, N. cristatus, N. plumchrus, Calanus glacialis, Metridia pacifica, Epilabidocera amphytrites) встречались в значительно меньшем количестве. Из прочих копепод в данном году были встречены только Oncea borealis и харпактициды. На втором месте по обилию были личинки полихет (как только что отродившиеся, так и особи длиной до 1 мм).

Третье место (также по численности) принадлежало личинкам моллюсков. Среди них преобладали двустворчатые, но встречались и крылоногие и брюхоногие моллюски.

В конце июня 2007 г. численность и биомасса зоопланктона были на уровне средней многолетней для июня (2045 экз./м3 и 586,8 мг/м3, соответственно).

По численности в зоопланктоне преобладали веслоногие рачки (53,2%), на втором месте были личинки многощетинковых червей (27,7%). Среди копепод доминировал A. longiremis.

В июле 2010 г. также преобладали веслоногие рачки (56,4%), а среди них — A. longiremis. Численность и биомасса были довольно высокими (35 185 экз./м3 и 1639 мг/м3, соответственно).

Таким образом, зоопланктон во все годы, несомненно, относится к прибрежному сообществу, поскольку содержит большое количество личинок донных животных, обитающих недалеко от берега; а копеподы, особенно A. longiremis, O. similis, P. minutus, также обитают и размножаются здесь.

Состав мезопланктона в районе исследований в разные годы неодинаков: чаще всего по биомассе доминируют веслоногие рачки, но в некоторые годы могут преобладать эвфаузиевые рачки или личинки многощетинковых червей. Во все годы и сезоны среди веслоногих рачков наиболее многочисленны три вида: A. longiremis, P. minutus и O. similis.

В 2010 г. численность зоопланктона была высокой: до 223 тыс. экз./м3, при этом средняя численность на условно мелководных (до 30 м) станциях (71 966 экз./м3) была в 3 раза выше, чем на глубоководных (27 807 экз./м3).

Биомасса зоопланктона в конце июля 2010 г. (1639,4 мг/м3) была приблизительно такой же высокой, как и в 2005 и 2006 гг. (1891,4 и 1668,1 мг/м3, соответственно). При этом максимальное значение биомассы на одной из станций составило всего 160,3 мг/м3, а максимальное значение — 11 607,6, т. е. они сильно отличались (в 72 раза).

Замечено, что численность и биомасса зоопланктона в каждом последующем месяце обычно достоверно выше, чем в предыдущем, а численность диатомовых водорослей, напротив, снижается от мая к июлю (табл. 2). Это происходит, по нашему мнению, оттого, что основные представители зоопланктона выедают диатомовые водоросли.

Численность молоди лососей так же, как и обилие зоопланктона, увеличивается от июня к июлю (таблица 2). Авторы вполне допускают эволюционную природу таких изменений: молодь лососей скатывается из рек в море к моменту массового развития зоопланктона.

Исследования озерных экосистем

Сотрудники лаборатории осуществляют наблюдения за экосистемами крупных озер Камчатки, где нагуливается молодь нерки: Курильское, Азабачье, Дальнее и Ближнее, и др. Ниже приведены краткие результаты этих исследований.

О з. К у р и л ь с к о е. В Курильском озере нерестятся производители и нагуливается молодь самого продуктивного на сегодня стада нерки в Азиатско-Тихоокеанском регионе. Помимо ограниченного ихтиологического мониторинга в бассейне озера проводятся комплексные гидробиологические исследования, включающие в себя наблюдения за гидрометеорологической обстановкой, изучение микро-, фито- и зоопланктона, первичной продукции и деструкции, а также поиск взаимосвязей между элементами озерной экосистемы.

В настоящее время установлено, что в бассейне оз. Курильское происходит изменение климата, характеризующееся постепенным потеплением (Лепская, Маслов, 2009). На среднегодовую температуру воздуха в бассейне озера наибольшее влияние оказывает выхолаживание в зимний период (ноябрь, декабрь предыдущего года — январь-март (апрель) текущего) (г = 0,79 при р < 0,05 для п = 29), и особенно в самый холодный месяц зимы (декабрь предыдущего года или январь, февраль

текущего) (r = 0,75 при p < 0,05 для n = 30). С 1975 г. отмечена тенденция постепенного увеличения среднегодовой температуры воздуха в бассейне оз. Курильское, что связано с уменьшением суровости зим и, в гораздо меньшей степени, с летним прогревом (рис. 17). Мягкие зимы в бассейне озера не способствуют образованию устойчивого ледового покрова в последние девять лет. В многолетней динамике такого важного показателя как годовая норма осадков с начала 1990-х годов отмечено явное увеличение, которое в 2000-х годах сменилось неким стабильным состоянием, для которого характерна короткопериодная (3-4-летняя) цикличность (рис. 18).

Температура воды на реперной станции в центральной части озера в слое 0-200 м (зона обитания популяции Cyclops scutifer, доминирующего в зоопланктоне) в последние 10 лет превышает сред-

немноголетнее значение (3,2 °С) и в большинстве случаев — температурную границу (3,4 °С), разделяющую 2 типа ценотической структуры фитопланктона (рис. 19).

В фитопланктоне озера на протяжении всего периода наблюдений (с 1932 г. и с начала регулярных наблюдений в 1980 г.) доминирует комплекс центрических диатомовых водорослей: Aulacoseira subarctica, Cyclotella tripartita, Stephanodiscus alpinus, Stephanodiscus sp., а также группа пен-натных диатомей — Fragilaria-complex и Synedra-complex. Все эти таксоны представляют собой кормовые объекты зоопланктона — циклопов и дафний. В диатомовом комплексе численно, как правило, доминирует Aulacoseira. Эта тенденция остается неизменной и в последние 10 лет (рис. 20). К особенностям последнего десятилетия следует отнести увеличение случаев массового развития мелкоклеточных видов рода Stephanodiscus. Редко, как, например, в 1983 г., доминантой по численности может становиться Cyclotella pseudo-stelligera, массовое развитие которой наблюдали на второй год после пеплопада от извержения вулкана Алаид (1981 г.) в бассейне оз. Курильское.

Соотношение видов в доминантном комплексе фитопланктона зависит от комплекса факторов

Рис. 18. Многолетняя динамика годовой нормы осадков в бассейне оз. Курильское

т

4.5 4

3.5 3

2.5 2

■ Т ср.год.

- Т Среднемноголетняя Граница ценотической структуры фитопланктона

«а

1.5 —I I I—I—I—I—I—I—I—I—I I I I—I—I I I—I I I I I—I—I—I—I—I—I—I—I—I

1980 1984 1988 1992 1996 2000 2004 2008

Год

4500

4000

3500

3000

2500

о

£ 2000

0

о

Т

1500

1000

500

к

4 7 10 1

i

4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10

2000 лед 2001 лед

2002 2003 2004 2005 2006 2007

Месяц, год

■Aul aSta Stsp aCtrip Cpss Frag Syu Sysp

2008

2009

2010

2011

Рис. 20. Сезонная динамика видовой структуры диатомового планктона в центральной пелагиали оз. Курильское в 2000-2011 гг. Условные обозначения: Aul—Aulacoseira subarctica, Sta — Stephanodiscus alpinus, Stsp — Stephanodiscus sp., Ctrip — Cyclotella tripartita, Frag — Fragilaria-coplex, Syu — Synedra ulna, Sysp — Synedra-complex (комплекс мелких Synedra)

178 Максименков, Лепская, Архипова, Базаркина, Вецлер, Бонк, Данилин, Лобанова, Морозов

внешней среды. Например, если среднегодовая температура воды устанавливается ниже значения 3,4 °С, то, как правило, доля Aulacoseira в планктоне достигает 80% и выше. В случае, когда среднегодовая температура воды превышает 3,4 °С, суммарная доля субдоминантных видов приближается к 50%. Содержание Cyclotella pseudo-stelligera 10% и выше в составе субдоминантного комплекса маркирует события вулканического влияния (пеплопад) на экосистему. Исходя из этого, была проведена реконструкция состояния экосистемы оз. Курильское за последние 2000 лет (Леп-ская, Литовченко, 2005).

На видовую структуру фитопланктона, выраженную через индекс доминирования, непосредственно воздействуют среднегодовая температура воды в слое 0-200 м и приток фосфора с рыбой (рис. 21).

«Рыбный» фосфор вовлекается во внутриводо-емные процессы на третий год после его поступления в озерную экосистему (рис. 22).

Рис. 21. Многолетняя динамика поступления «рыбного» фосфора (Р) со сдвигом на 2 года и суммированного за 3 предыдущих года и индекса доминирования фитопланктона, рассчитанного по численности (сК) в оз. Курильское

В процессе трансформации «рыбного» или каркасного фосфора задействованы макро- и микродеструкторы как наземных, так и водных экосистем. Вымывание фосфора из костей погибшей после нереста нерки, депонированных на литоральных озерных и речных нерестилищах, носит экспоненциальный характер и в теплое время года находится в равновесном состоянии с процессом аккумуляции фосфора биотой, заселяющей кости (Леп-ская, Кучерявый, 2011).

Планктонные диатомовые служат основной пищей для планктонных ракообразных — Cyclops scutifer (доминирующий в водоеме вид) и Daphnia longiremis. Успешное развитие Cyclops достигается при плотности диатомовых не менее 500 мг/м3 и при доле Aulacoseira в фитопланктоне не более 50% (Лепская, Бонк, 2004). Пищевая стратегия разновозрастных Cyclops достоверно различается. Так, для успешного развития особей IV копеподит-ной стадии и формирования полноценных яиц у самок необходимы разнообразная пища и хороший прогрев воды. Для развития копеподитов V стадии— максимально разнообразный корм, а для успешного роста и реализации репродуктивной функции самцов — максимальная насыщенность кормом (Лепская, Бонк, 2010).

Диатомовые — одни из немногих представителей микроводорослей, способных к самостоятельному синтезу незаменимых полиненасыщен-ных жирных кислот (ПНЖК), которые по пищевой цепи передаются следующим трофическим уровням. В Курильском озере диатомовый планктон — это единственный источник ПНЖК для планктонных ракообразных и нагуливающейся в озере молоди нерки. При этом более ценным в плане боль-

шего содержания ПНЖК кормом для молоди является Cyclops scutifer, а не представители Daphnia (Gladyshev et al., 2011).

При исследовании зоопланктона оз. Курильское установлено, что в озере обитают 19 видовых и внутривидовых таксонов коловраток (Rotifera): Asplanchna priodonta priodonta, Brachionus calyciflorus, Conochilus unicornis, Epiphanes sp., Euchlanis dilatata, Filinia terminalis, Keratella cochlearis cochlearis, K. cochlearis robusta, K. quadrata reticulata, Kellicottia longispina longispina, Lepadella ovalis, Notholca acuminata acuminata, N. acuminata extenza, N. squamula squamula, Polyarthra dolichoptera, P. major, Pty-gura sp., Synchaeta oblonga, Stephanoceros fimb-riatus, и 8 видов ракообразных, из которых 4 — Copepoda (Cyclops scutifer, Acanthocyclops vernalis, Diacyclops bicuspidatus, Eucyclops serrylatus) и 4 — Cladocera (Daphnia longiremis, Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, Alona rectangula). Доминантный комплекс пелагического зоопланктона на протяжении более чем 60 лет формируют 2 вида ракообразных — Cyclops scutifer (циклоп) и Daphnia longiremis (дафния) — и группа коловраток, видовая структура которой зависит от температуры воды в озере, поступления органического вещества как от погибшей после нереста нерки, так и от нагуливающейся в озере ее молоди, а также, вероятно, от особенностей в индивидуальном развитии каждого вида.

Изменения в пелагическом зоопланктоне связаны не только с трофическими и температурными условиями, но и обусловлены степенью пресса нагуливающейся молоди нерки (Миловская, Дубы-нин, 1999). Обычно по биомассе доминируют ракообразные, даже в периоды численного преобладания коловраток, например в 1980-е и 2000-е годы (рис. 23). В 1990-е годы на фоне низкой численности раков коловратки преобладали не только по количеству, но и по биомассе. Это было связано с

развитием крупной коловратки А. ртю^Ша, численность которой в отдельные месяцы достигала 15,6 тыс. экз./м3 и биомасса — 380 мг/м3.

Биомасса пелагических ракообразных (ПР) зависит от температуры воды, уровня развития фитопланктона и степени пресса нагуливающейся молоди нерки. Установлены границы диапазонов биомассы ПР: низкий (<70 мг/м3), средний (70165 мг/м3) и высокий (>165 мг/м3), характеризующие условия нагула молоди нерки (Миловская, 2007) (рис. 24). В 1980-е годы биомасса ПР возрастала за счёт усиления прогрева озёрной воды (от 4 °С и выше) и незначительного пресса со стороны нагуливающейся молоди. С 1988 г. численность ПР стала снижаться в результате усиленного выедания нагуливающейся молодью, численность которой достигла максимальных на известный период значений, и одновременного охлаждения воды, замедлившего скорость развития рачков, что подорвало численность популяций ПР в 1990-е годы. С 2001 г началось восстановление численности и биомассы ПР Этому способствовали повышение температуры воды в озере и оптимальная концентрация доступной для раков пищи. В 2004, 2005 гг выедание ПР молодью превышало прирост их биомассы, снижение которой было характерно для 2006-2007 гг. В последние годы биомасса ПР находится на среднем уровне.

Условная пищевая обеспеченность (УПО) — это безразмерная величина, которая рассчитывается, исходя из среднегодовых значений биомассы ПР и температуры воды и суммы заходов производителей нерки в текущий и предыдущий годы (Миловская, 2007). Л.В. Миловской (2007) определены градации УПО: низкий — < 0,186; средний — 0,186-0,777; высокий — >0,777. В соответствии с принятой классификацией УПО, в 1980-е годы пищевая обеспеченность молоди нерки характеризовалась как высокая, в 1990-е — низкая, а в 2000-е, исключая 2010 г, — как средняя (рис. 25).

Методика оценки кормовой обеспеченности молоди нерки по суммарному среднесуточному рациону пелагической молоди в настоящее время находится в разработке. Главной трудностью в реализации этого подхода является оценка количества нагуливающейся в озере молоди нерки разного возраста.

Рис. 25. Межгодовая динамика УПО в 1980-2010 гг.

О з е р о А з а б а ч ь е. Озеро Азабачье расположено на восточном побережье Камчатского полуострова в межгорной депрессии хребта Кум-роч, что благоприятствует формированию в бассейне водоема умеренно-континентального климата с продолжительной холодной зимой и теплым летом. В течение шести месяцев (декабрь-май) озеро покрыто льдом. Сток озерных вод в р. Камчатка осуществляется через р. Азабачья. Водные массы озера обладают высокой динамичностью. Дважды в год (июнь, октябрь) происходит полная циркуляция вод, а полный обмен водной массы в бассейне водоема совершается в течение 20 месяцев. Четко выраженные зимняя и летняя температурные стратификации водной толщи (апрель, сентябрь) способствуют накоплению в придонном слое озера биогенных элементов, которыми в периоды перемешивания вод обогащаются поверхностные слои водоема.

В оз. Азабачье воспроизводится одно из крупнейших азиатских стад нерки, которое по численности уступает только популяции оз. Курильское. Здесь проходит пресноводный период жизни нерки азабачинского стада и молоди нерки популяций притоков нижнего течения р. Камчатка, мигрирующей в озеро сеголетками (Бугаев, 1981). Нерка в течение двух-трех лет жизни в пелагиали озера питается преимущественно планктонными ракообразными. Благоприятные условия нагула молоди в водоеме способствуют высокой выживаемости нерки в море.

Сообщество планктонных ракообразных пелагиали водоема представлено небольшим количеством форм, характерных для северных озер:

Cyclops scutifer и Eurytemora kurenkovi (Copepoda), Daphnia galeata и Leptodora kindti (Cladocera). В отдельные годы единично встречается паразитический веслоногий рачок Ergasilus sp. Ведущий по численности вид C. scutifer моноцикличен и в течение однолетнего жизненного цикла состоит из двух экологических групп (когорт) (Bazarkina, Travina, 1994). Среди ветвистоусых ракообразных доминирует D. galeata. D. galeata и L. kindti зимуют в озере на стадии покоящихся яиц, C. scutifer — в активном состоянии, за исключением копеподи-тов V стадии, которые, так же как и яйценосные самки E. kurenkovi, пребывают в иловых отложениях водоема в марте-апреле в состоянии диапаузы.

Обеспеченность пищей молоди нерки определяют обилие кормовых организмов и их доступность, обусловленная миграционным поведением гидробионтов. Динамика вертикального распределения ракообразных в течение суток каждого сезона года отражает способы адаптации Copepoda и Cladocera разного возраста к изменениям окружающей среды (освещенность, продолжительность светового дня, трофические условия и присутствие рыб-планктонофагов). Наиболее активные мигранты — взрослые особи, что позволяет им добывать пищу, избегая контактов с позвоночными хищниками (Базаркина, 2004). Пространственное распределение ракообразных в пелагиали оз. Азабачье подчинено морфометрическим особенностям водоема, сгонно-нагонным и стоковым течениям. Большую часть года рачки сосредоточены в глубоководной части котловины озера, являющейся основным районом нагула рыб. Среди планктонных ракообразных оз. Азабачье образование агрегаций на микроструктурном уровне свойственно только самому подвижному рачку — C. scutifer, что способствует его высокой уязвимости со стороны позвоночных хищников.

На основании популяционного анализа динамических (рождаемость, смертность) и статических (численность, плодовитость, длительность развития яиц) характеристик популяций планктонных ракообразных установлено, что динамику численности C. scutifer регулирует, в основном, температура среды обитания яйценосных самок, в отдельные годы — размерно-выборочный пресс рыб-планктонофагов, а в периоды подъема численности циклопов — трофические условия. Воспроизводство популяции D. galeata, главным образом, зависит от обеспеченности пищей, при нехватке корма дафнии подвержены высокой смертности. Следует полагать, что в мезотрофном оз. Азабачье

стабильное состояние популяций планктонных ракообразных обеспечивают умеренный пресс позвоночных и беспозвоночных хищников и достаточное количество пищевых ресурсов.

Типичным представителем хищного зоопланктона в пелагиали оз. Азабачье является ветвистоусый рачок L. kindti, который истребляет, в основном, молодь D. galeata, оказывая существенное воздействие на динамику численности популяции дафний. Предпочитаемым кормом C. scutifer,

E. kurenkovi и D. galeata являются диатомовые водоросли Aulacoseira subarctica и Stephano-discus-complex, при слабой их вегетации веслоногие ракообразные старших копеподитных стадий потребляют беспанцирных коловраток (Conochilus unicornis, Filinia sp., Polyarthra sp. и Synchaeta pectinata). Дафнии в летние пики «цветения» планктонных водорослей избегают слоев максимальной концентрации фитопланктона и эффективно фильтруют A. subarctica, Cyanophyta и Chlorophyta после массового их развития.

По современным данным (Лепская, 2000), планктонная альгофлора пелагиали оз. Азабачье представлена 73 таксонами, относящимися к 4 отделам (Bacillariophyta, Cyanophyta, Pirrophyta, Chlorophyta). Наиболее разнообразны и многочисленны диатомовые водоросли (54 вида), среди которых доминирует Aulacoseira subarctica. Видовой состав и численность планктонных водорослей в пелагиали оз. Азабачье зависят в большей степени от абиотических факторов (температуры водных масс и концентрации биогенных элементов), чем от количества потребителей фитопланктона. Активная вегетация Bacillariophyta в эвфотическом слое водоема происходит при температуре воды 3,3-5,4 °С и атомном соотношении минеральных форм азота и фосфора (N:P) в пределах 13-16. При температуре водных масс 16,5-19,8 °С и N:P<5:1 в зоне фотосинтеза возможны вспышки «цветения» Cyanophyta и Chlorophyta.

Гидрохимический режим пелагиали озера формируется, главным образом, за счет притока биогенных веществ с поверхностным стоком в период половодья и из бентали озера по завершении полных циркуляций водных масс. Поступления азота и фосфора в водоем от погибших после нереста производителей нерки невелики, даже в годы переполнения нерестилищ. Уникальным источником биогенных веществ для оз. Азабачье, расположенного в зоне активной вулканической деятельности, является пепел, выпадающий на водосбор водоема при извержении постоянно действующих вулканов Ключевской группы и Шивелуч. Положительные

эффекты пеплопадов — мощные возвраты производителей нерки на нерестилища бассейна нижнего течения р. Камчатка. В годы выпадения пепла на водосбор озера могут происходить угнетение зоопланктонных организмов и гибель рыб, а повышение биологической продуктивности гидробион-тов всех трофических уровней водоема наступает в последующие годы.

Исходя из анализа численности поколений и связей «родители-потомство» популяции нерки оз. Aзa-бачье за 1957-1996 гг., оптимальный пропуск рыб на нерестилища бассейна водоема составляет 50100 тыс. шт. (Бугаев, 2010). Личинки нерки выходят из грунта в апреле-июне и в течение 1-2 месяцев живут в литорали озера, а к концу июля сеголетки мигрируют в пелагиаль. При среднемноголетней величине биомассы планктонных ракообразных пелагиали озера за 1981-2010 гг. 1,2 г/м3, соответствующей 130 т сухого вещества планктона для всего водоема, озеро ежегодно в состоянии прокормить не более 80 млн шт. нерки. Об обеспеченности пищей нерки в пресноводный период жизни можно непосредственно судить по биологическим показателям покатной молоди. Пик ската смолтов нерки обычно наблюдается в июле. В это время из озера мигрируют годовики транзитной молоди (E1+) и двух-годовики азабачинского стада (A2+) (Бугаев, 1995). Установлено, что масса тела смолтов E1+, главным образом, зависит от трофических условий в год ската, а покатников A2+ — в равной степени от биомассы планктонных ракообразных в год миграции и в предшествующий год нагула (Базаркина, 2004). Одним из не менее важных факторов, определяющих трофические условия нерки в пресноводный период, является присутствие в оз. Aзaбaчье других видов рыб-планктонофагов. Наиболее существенным пищевым конкурентом молоди нерки в оз. Aзaбaчье является трехиглая колюшка (Gaste-rosteus aculeatus Linne), и в меньшей степени — малоротая корюшка (Hypomesus olidus Pallas). Показано, что трехиглая колюшка, главным образом жилой формы, оказывает непосредственное влияние не только на размерно-весовые характеристики смолтов нерки, но и на динамику численности производителей нерки в бассейне нижнего течения р. Камчатка (Бугаев и др., 2004).

В течение 2005-2008 гг. встречаемость трехиг-лой колюшки в траловых уловах в пелагиали озера сократилась от 23 до 2 экз./мин., что, вероятно, было связано с гибелью личинок и сеголетков этого вида рыб после пеплопада в мае 2004 г. при извержении вулкана Шивелуч. Малоротая корюшка практически отсутствовала (0,2 экз./мин.). Коли-

чество молоди нерки, нагуливающейся в озере в 2005-2008 гг., за исключением 2007 г. (131 млн шт.), было в допустимых пределах (50-95 млн шт.). Это способствовало увеличению биомассы планктонных ракообразных в 2005-2008 гг. от 1,4 до 2,5 г/м3 и размерно-весовых характеристик покатной молоди нерки (рис. 26). Показатели массы тела смол-тов транзитной нерки в 2007 г. (11,3 г) и покатной молоди азабачинского стада в 2008 г. (17,3 г), при среднемноголетних значениях за 1981-2005 гг. 6,7 и 9,6 г, соответственно, были самыми высокими за последние 15 лет наблюдений.

В 2009 г. встречаемость трехиглой колюшки в траловых уловах возросла и составляла 9,3 экз./мин., а в 2010 г. в большом количестве появилась малоротая корюшка (5,4 экз./мин.). При снижении биомассы планктонных ракообразных с 2009 г. и увеличении заходов производителей нерки на нерест в оз. Азабачье и в притоки нижнего течения р. Камчатка, как это произошло в 2009-2010 гг., можно предвидеть напряженность в трофических взаимоотношениях рыб-планктонофагов и снижение размерно-весовых показателей смолтов нерки в последующие годы. Так, по личному сообщению В.Ф. Бугаева, покатники аборигенной и транзитной нерки в 2011 г. были мельче смолтов 2009-2010 гг.

По нашим наблюдениям, в 2001-2010 гг. интенсивность вулканических процессов, начавшихся в 2002 г., возросла. Периодичность пеплопадов на бассейн озера, по сравнению с 1950-2000 гг., со-

кратилась от 10 до 1-2 лет. Перекрытие эффектов часто выпадающих пеплов, отличающихся по химическому составу и концентрации редкоземельных и биогенных веществ, вносит хаотичность в динамику гидробиологических процессов в водоеме и приводит к затруднениям при анализе некоторых аспектов функционирования экосистемы озера в последние годы.

П а р а т у н с к и е о з е р а. Гидрологические процессы, происходящие в озёрах в осенний период, определяют их термический режим подо льдом. Преобладание плюсовых температур, ветреной и дождливой погоды в декабре 2010 г. обусловило длительный предледоставный период, позднее образование льда на Паратунских озёрах и сильное выхолаживание водной массы. В результате, в зимний период 2011 г. в оз. Дальнее изотерма 2 °С находилась на глубине 20 м, а температура придонных слоёв изменялась в пределах 3, 1-3,5 °С. Средняя температура воды в слое 050 м в подлёдный период была равна 2,3 °С, что характеризовало термический режим в оз. Дальнее зимой 2011 г. как холодный. На основании тридцатилетних исследований термического режима оз. Дальнее и расчёта квартилей распределения (нижний и верхний квартиль охватывают 25% случаев, средний диапазон — 50% случаев) установлены границы диапазонов, характеризующих уровень охлаждения водоёма в зимний период. Диапазон от 2,7 до 3,1 °С является средним. Холодными считаются годы с температурой

Рис. 26. Многолетние изменения среднегодовых значений численности А. subarctica и биомассы планктонных ракообразных (В), количества производителей и нагуливающейся молоди нерки в оз. Азабачье в летне-осенние месяцы 1980-2010 гг.: ”ЩА2+) — масса тела двухгодовиков нерки азабачинского стада, W(E1+) — масса тела годовиков транзитной нерки

воды 2,6 °С и ниже, тёплыми — с температурой

3,2 °С и выше.

В оз. Ближнее температурный режим в зимний период считается холодным, когда двухградусная изотерма опускается до глубины 30 м, а средняя температура водных масс в течение всего ледостава находится в диапазоне 1,2-2,5 °С. В 2011 г. средняя температура воды в слое 0-30 м изменялась в пределах 1,8-2,1 °С, трёхградусная изотерма полностью отсутствовала, а двухградусная изотерма находилась на глубине 20-22 м. Таким образом, температурные условия в оз. Ближнее в подлёдный период 2011 г. также относились к холодному режиму.

Озёра освободились ото льда в первых числах июня (Ближнее — 1, Дальнее — 5 июня). Особенностью гидрологического режима озёр в 2011 г. является очень короткий период ледостава, составивший на оз. Дальнее 161 день, при средней его продолжительности за 1981-2010 гг. — 178 дней. На оз. Ближнее ледостав также был непродолжительным и составил всего 158 дней.

После разрушения льда в результате конвективного и ветрового перемешивания в озёрах происходит весенняя циркуляция. В оз. Ближнее перемешивание всегда бывает полным. В оз. Дальнее в весенний период 2011 г. также происходила полная циркуляция водных масс, что связано с охлаждением нижних слоёв озера в предледоставный период ниже температуры воды наибольшей плотности. Полная циркуляция в водоёмах имеет положительное значение и способствует повышению продуктивности, так как приводит к обогащению придонных слоёв кислородом, а верхних горизонтов — биогенными элементами.

Лето 2011 г. в районе Паратунских озёр характеризовалось как прохладное. В июне и июле дул преимущественно ветер восточного направления и преобладала облачная погода с туманами и дождями. В результате прогрев воды в водоёмах происходил очень медленно, и расслоение озёрных вод

на термические слои сдвинулось на более поздние сроки. В оз. Ближнее термоклин сформировался в конце июня, в оз. Дальнее — в начале июля. Среднемесячные значения температуры воды в слое 0-50 м в летний период в оз. Дальнее варьировали в пределах 4,7-7,1 °С и были ниже среднемноголетних показателей (рис. 27).

Средняя температура воды в слое 0-50 м за период январь-октябрь в 2011 г. составила 4,4 °С (рис. 28). Учитывая многолетние изменения этого показателя в 1981-2011 гг. и сезонные изменения температуры в слое 0-50 м, можно утверждать, что температурный режим оз. Дальнее в 2011 г. был холодным.

В оз. Ближнее среднемесячные значения температуры воды с июня по октябрь, в основном, были ниже среднемноголетних показателей (рис. 29).

Средняя температура воды за 10 месяцев 2011 г. в этом водоёме составила 5,5 °С при среднемноголетнем значении за 2000-2011 гг. — 6,0 °С (рис. 30). Таким образом, термический режим оз. Ближнее в 2011 г. также являлся холодным. Единообразие протекания процессов прогревания и охлаждения в Паратунских озёрах было обусловлено близостью их расположения и сходством морфометрических параметров.

Итак, по гидрологическому режиму озёр Дальнее и Ближнее 2011 г. относится к ряду холодных

Рис. 28. Межгодовые изменения средней температуры воды в слое 0-50 м (Т, °С) за 10 месяцев (январь-октябрь) в пелагиали оз. Дальнее в 1981-2011 гг.

8,0

6,0

V

н~4,0

2,0

0,0

□ Среднемноголетняя

□ 2011

£

3

3

£

Б

а

О

12,0 -| 10,0 -

и "

н- 6’° ■

4.0 -

2.0 -0,0 -

12011

I Среднемноголетняя

\ I I I

Од

I I I

л

о.

л

Й

Л

ч

л

а.

ВО

а>

е

н

а

я

Л

ч

а

с

<

А

4 2

5

и

£0

<

А

а

-о

а.

ю

к

н

а

О

-а

а

А

О.

многоводных лет с устойчивой температурной стратификацией в зимний и летний периоды, полным перемешиванием водных масс в начале лета и осенью.

Пониженные температуры воды, отмеченные как в зимний, так и в летний период, создали благоприятные условия для вертикальной циркуляции воды и поступления биогенных элементов из придонных слоев в эвфотический и, тем самым, способствовали более интенсивному развитию фитопланктона в озёрах в летний период, но одновременно могли являться причиной замедления сроков развития и уменьшения скорости прироста биомассы ракообразных.

Основные виды кормового зоопланктона в пе-лагиали Паратунских озёр — Cyclops scutifer и Daphnia longiremis, встречающиеся в планктоне круглогодично и являющиеся компонентами питания молоди нерки. В летне-осеннее время в водоёмах развиваются теплолюбивые виды ракообразных: Bosmina longirostris и Daphnia galeata. В 2011 г. в обоих водоёмах доминировал по численности и биомассе C. scutifer.

В оз. Дальнее популяция циклопов состоит из трёх экологических групп — когорт, имеющих в течение года свои, фенологически фиксированные, периоды метаморфоза и размножения. В 2011 г. у рачков было отмечено три генеративных периода, соответствующих размножению отдельных когорт. Плодовитость самок I когорты, размножающихся в летнее время, в июне была максимальной и достигла 39,3 яиц/яйценосную самку. К концу генеративного периода плодовитость рачков снизилась до 19,7 яиц/яйценосную самку. В октябре размножались особи II когорты, средняя плодовитость самок в этот период составила 32,0 яиц/яйценосную самку. Генеративный период циклопов III когорты приходился на зимние месяцы: февраль-март. Самки этой когорты имели наименьшую плодовитость (12,9-15,9 яиц/яйценосную самку). Средняя плодовитость циклопов в 2011 г. (15,1 яиц/яйценосную самку) была максимальной в ряду наблюдений 2000-2011 гг. и в 1,6 раза превышала среднемноголетнее значение за этот период (9,3 яиц на яйценосную самку), и соответствовала среднемноголетней плодовитости циклопов, рассчитанной для периода 1981-2010 гг. (15,5 яиц/яйценосную самку).

Первая когорта доминировала в популяции и определяла общую численность и биомассу C. scutifer. Максимальной численности циклопы достигли в августе (50,3 тыс. экз./м3) при отрож-дении многочисленной молоди I когорты. Наи-

большая биомасса рачков была отмечена в июне (1,36 г/м3), когда популяция, в основном, была представлена половозрелыми особями и копепо-дитами V стадии (рис. 31).

Средняя численность циклопов за 10 месяцев текущего года (22,6 тыс. экз./м3) была близка по значению среднемноголетней численности рачков за 2000-2010 гг. (23,8 тыс. экз./м3) и превысила среднемноголетнюю численность популяции (19,8 тыс. экз./м3), рассчитанную для периода январь-октябрь за 1981-2011 гг. (рис. 32).

Биомасса C. scutifer в 2011 г. (0,38 г/м3) также превысила среднемноголетние показатели, рассчитанные для периодов 2000-2010 гг. (0,35 г/м3) и 1981-2010 гг. (0,33 г/м3), и была в 1,4 раза выше, чем в 2009-2010 гг.

и

о

н"

о о о о о о

ооооооооооо<=>

Рис. 30. Межгодовые изменения средней температуры воды (Т, °С) в слое 0-30 м за 10 месяцев (январь-октябрь) в пелагиали оз. Ближнее в 1981-2011 гг.

■Численность

-Биомасса

60,0 1

гл й Г) 50,0 -

О 3 40,0 -

н А 30,0 -

Н О 20,0 -

X X 10,0 -

а S V 0,0 -

а

а

сз

03

X

05

А

Ч

(Я

а

во

а>

е

н

а

я

А

Ч

V

а.

х

<

А

X

2

a

-a

1

S

sa

A

а

VO

к

H

x

U

A

а

ю

в

н

5

О

г 1,6

- 1,4

- 1,2 "S

- 1,0 U

- 0,8

- 0,6 £

- 0,4 К 1-0

- 0,2

- 0,0

Рис. 31. Сезонные изменения общей численности и биомассы С scutifer в оз. Дальнее в 2011 г.

Количество В. longiremis в течение года варьировало от максимума в феврале (5,1 тыс. экз./м3) до минимума в июле — 0,1 тыс. экз./м3 (рис. 33). Средняя численность рачков за 10 месяцев составила 1,8 тыс. экз./м3 при биомассе 0,03 г/м3. При сравнении межгодовых изменений численности и биомассы В. longiremis в оз. Дальнее было установлено, что показатели 2011 г. возросли, по сравнению с 2009-2010 гг., но были ниже средних величин, рассчитанных для периодов 2000-2010 гг. и 1981-2010 гг. (рис. 34).

В осенние месяцы в планктоне оз. Дальнее в большом количестве развивался мелкий короткоцикличный вид ветвистоусых рачков В. longirostris. В сентябре численность босмины составляла

16,8 тыс. экз./м3, биомасса — 0,14 г/м3, в октябре — соответственно, 7,2 тыс. экз./м3 и 0,07 г/м3. В. ga-1еа(а была очень малочисленна и встречалась в озере с августа по октябрь, её количество в этот период не превышало 0,5 тыс. экз./м3 (рис. 34).

Среднее количество ракообразных в оз. Дальнее за 10 месяцев 2011 г. составило 27,7 тыс. экз./м3. Величину общей численности рачков определяла популяция С. scutifer. На долю циклопов приходилось 81,5% общей численности ракообразных. Количество В. longirostris составляло 11,5%, В. longiremis — 6,5%. Доля В. galeata не превышала 0,5% от общей численности кормового зоопланктона. Общая

Рис. 33. Сезонные изменения численности ветвистоусых ракообразных в пелагиали оз. Дальнее в 2011 г.

• N -----Среднемноголетняя (IV)

о в ------Среднемноголетняя (В)

биомасса ракообразных за исследованный период составила 0,41 г/м3. На основании многолетних изменений биомассы и расчета квартилей распределения (нижний и верхний квартиль охватывают 25% случаев, средний диапазон — 50% случаев) была принята классификация условий нагула молоди нерки в оз. Дальнее. Диапазон от 0,35 до 0,65 г/м3 является средним, биомасса меньше 0,35 г/м3 — низкой, больше 0,65 г/м3 — высокой. В соответствии с принятой классификацией, кормовые условия молоди нерки находились на среднем уровне, что свидетельствует о благоприятных условиях нагула молоди нерки в пелагиали в оз. Дальнее в 2011 г.

В оз. Ближнее популяция циклопов представлена монопопуляцией, размножение рачков происходит один раз в год в летние месяцы (июнь-июль). Сразу после вскрытия озера в планктоне сначала появляются взрослые самцы, а затем, через одну неделю, — самки. Массовое появление науплиу-сов происходит в период наибольшего прогрева водоёма (июль-сентябрь). В начале осени популяция, преимущественно, представлена младшими копе-подитами. К ледоставу рачки переходят в старшие копеподитные стадии и переживают зимний период в состоянии диапаузы в придонных слоях озера. Дальнейший метаморфоз циклопов происходит в конце ледостава и сразу после вскрытия водоёма. Максимум общей численности циклопов приходится на сентябрь и обусловлен массовым вы-луплением науплиусов (рис. 35). Внутригодовая динамика биомассы определяется колебаниями численности отдельных стадий. Наибольшая биомасса отмечена в периоды, когда в популяции преобладают взрослые особи (июнь) и копеподиты старших стадий (октябрь) (рис. 35).

Состояние популяции за десять месяцев 2011 г. характеризуют высокие показатели численности (25,7 тыс. экз./м3) и биомассы (0,13 г/м3). Сравнительный анализ средних значений концентрации циклопов за этот же период в 2001-2010 гг. показал рост численности и биомассы С. scutifer в 2011 г.

выше среднемноголетнего уровня (соответственно, 18,9 тыс. экз./м3 и 0,12 г/м3) (рис. 36).

Характер сезонных изменений численности Э. longiremis в Ближнем озере в 2011 г. имел типичную картину, наблюдаемую у этого вида в других озерах Камчатки (Носова, 1988; Курен-ков, 2005). Количество рачков постепенно уменьшалось от начала года к июню, затем происходило интенсивное размножение и постепенное нарастание численности дафний. Максимальное количество рачков в планктоне было отмечено в сентябре. Среди ветвистоусых рачков в осенний период наибольшего обилия достигли короткоцикличные виды — В. longirostris и Э. ga-1еШа. Количество босмины в сентябре составило

2,7 тыс. экз./м3, в октябре — 2,4 тыс. экз./м3. Численность Э. galeata была несколько ниже и варьировала в пределах 1,7—1,8 тыс. экз./м3. Количество Э. longiremis — круглогодичного вида ветвистоусых ракообразных — не превышало

1,2 тыс. экз./м3 (рис. 37).

Общая численность ракообразных в оз. Ближнее за 10 месяцев 2011 г. составила 27,7 тыс. экз./м3. На долю циклопов приходилось 92,7% общей численности ракообразных. Количество В. longirostris составляло 2,9%, Э. longiremis — 2,6%, доля Э. galeata — 1,8% от общей численности кормового зоопланктона. Общая биомасса ракообразных за исследованный период составила 0,15 г/м3. Для

Рис. 36. Межгодовые изменения численности (Ы) и биомассы (В) С. scutifer в оз. Ближнее в 2001-2011 гг.

оз. Ближнее диапазон от 0,15 до 0,29 г/м3 является средним, биомасса меньше 0,15 г/м3 — низкой, больше 0,29 г/м3 — высокой. В соответствии с принятой классификацией, биомасса ракообразных находилась на среднем уровне. Можно полагать, что в Паратунских озёрах сложились благоприятные кормовые условия для нагула молоди нерки в 2011 г.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, изучены состав и структура зоопланктона и бентоса, оценено обилие массовых видов и показано горизонтальное распределение их в эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки, проведены исследования по питанию бентоядных промысловых гидробионтов у берегов Камчатки.

Изучены состояние и обилие планктонных организмов в эпипелагиали Охотского моря, а также структура бентосных сообществ. Отмечено, что численность и биомасса зоопланктона весной и летом в каждом последующем месяце обычно достоверно выше, чем в предыдущем, а численность диатомовых водорослей, напротив, снижается от мая к июлю. Численность молоди лососей так же, как и обилие зоопланктона, увеличивается от мая к июлю.

Осуществлен мониторинг фоновых условий и биопродукционных процессов в основных нерестово-нагульных водоемах Камчатского края с целью оценки воздействия факторов среды на формирование ресурсов лососей.

За последние годы по исследуемой тематике опубликованы монография, 56 статей и тезисов, успешно прошли защиту одна докторская и три кандидатских диссертации.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Базаркина Л.А. 2004. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье (Камчатка): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва, 21 с.

Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.А. 2006а. Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы. М.: Академия, 320 с.

Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.А. 2006б. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. М.: Академия, 320 с.

Бродский К.А. 1948. Свободноживущие веслоногие рачки Японского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 26. С. 3-310.

Бродский К.А. 1950. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и полярного бассейна. М.-Л.: АН СССР, 442 с.

Бугаев В.Ф. 1981. О молоди генеративно-реофиль-ной формы нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum), мигрирующей в озеро Азабачье из притоков реки Камчатка // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 5. С.800-808.

Бугаев В.Ф. 2010. Нерка реки Камчатки. Петро-павловск-Камчатский: Камчатпресс, 231 с.

Бугаев В.Ф., Базаркин Г.В., Базаркина Л.А. 2004. Жилая морфа трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus как индикатор условий нагула молоди нерки Oncorhynchus nerka в оз. Азабачье (бассейн р. Камчатка) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 139. С. 134-144.

Гаевская Н.С. (ред.). 1937. Краткий определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.-Л.: Пи-щепромиздат, 368 с.

Данилин Д.Д., Морозов Т.Б. 2010. К распространению промысловых двустворчатых моллюсков (Bivalvia) на шельфе Юго-Западной Камчатки // Современное состояние водных биоресурсов: Мат-лы II Междунар. конф. Новосибирск. С. 35-37.

Диатомовые водоросли России и сопредельных стран: Ископаемые и современные. 2002. Т. II (3) / Под ред. И.В. Макаровой. СПб.: Изд-во С.-Пе-терб. ун-та, 112 с.

Диатомовые водоросли России и сопредельных стран: Ископаемые и современные. 2006. Т. II (4) / Под ред. Н.И. Стрельниковой. СПб.: Изд-во С.-Пе-терб. ун-та, 180 с.

Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. 1982. Владивосток: Тихоокеанский НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 29 с.

Киселев И.А. 1956. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. Л.: ЗИН РАН СССР. Т. IV. Ч. 1. С. 253-258.

Коваль М. В., Максименков В.В. 2010. Некоторые данные о морском зоопланктоне в районе Командорских островов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 17. С. 5-11.

Коломейцев В.В., Максименков В.В. 2011. Гидрология и весенний зоопланктон в 2010 г. в районе Командорских островов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-запад-

ной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 20. С. 5-11.

Коновалова Г.В. 1998. Динофлагелляты (Dino-phyta) дальневосточных морей России и сопредельных акваторий Тихого океана. Владивосток: Дальнаука, 300 с.

Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова Л.А. 1989. Атлас планктона Японского моря. Л.: Наука, 160 с.

Куренков И.И. 2005. Зоопланктон озер Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 178 с.

Лепская Е.В. 2000. Фитопланктон оз. Азабачье и его роль в питании массовых видов зоопланктона // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 5. Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор.

С. 152-160.

Лепская Е.В., Бонк Т.В. 2010. Пищевые взаимоотношения размерно-возрастных стадий в пелагической популяции Cyclops scutifer Sars озера Курильского (Камчатка) // Тез. докл. VIII Междунар. конф. по раннему онтогенезу рыб и промысловых беспозвоночных (Светлогорск, 19-23 апреля 2010 г.). Калининград: АтлантНИРО. С. 62-63.

Лепская Е.В., Коломейцев В.В., Шагинян А.Э., Заочный И.А., Свириденко В.Д. 2008. Фитопланктон на юго-западном участке камчатского прибрежья Охотского моря в 2005-2006 гг. // Современное состояние водных биоресурсов: Мат-лы науч. конф., посвященной 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток: ТИНРО-Центр. C. 152-156.

Лепская Е.В., Кучерявый А.В. 2011. Динамика вымывания фосфора и некоторых металлов из костей постнерестовой нерки в речном и озерном биотопах оз. Курильское (Камчатка) // Чтения памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 21-23 марта 2011 г.). Сб. докл. С. 293-299.

Лепская Е.В., Литовченко Е.В. 2005. Предварительная реконструкция палеоэкологии оз. Курильского (Южная Камчатка) по результатам диатомового анализа керна донного грунта // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы VI научн. конф. (Петропавловск-Камчатский, 29-30 ноября 2005 г.). Петропав-ловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 193-195.

Лепская Е.В., Маслов А.В. 1998. Многолетняя динамика фитопланктонного сообщества оз. Курильское (Южная Камчатка) // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб

камчатского шельфа. Вып. 4. Петропавловск-Кам-чатский: Камчат. печат. двор. С. 182-188.

Лубны-Герцык E.A. 1953. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // Докл. РАН СССР. Т. 91. № 4. С. 949-952.

Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. 1975. Л.: Наука, 240 с.

Muловcкaя Л.B. 2007. Влияние абиотических и биотических условий на формирование кормовой базы молоди нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum) в пелагиали оз. Курильское (Камчатка): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 24 с.

Muловcкaя Л.B., Дубынш B.A. 1999. Тенденции в изменении рыбопродуктивности Курильского озера // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки: Тез. докл. обл. науч-практ. конф. Петропавловск-Камчатский. С. 73-74.

Muxaйлов B.И. 1990. Руководство по определению фитопланктона Охотского моря. Владивосток: ТИНРО, 4б с.

Hоcовa ИЛ. 1988. Биология и динамика численности Daphnia longiremis Sars в озере Курильском // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: ТИНРО. С. 38-50.

Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. 1949. Кн. 2. Л.: Государственное изд-во геологической литературы, 470 с.

Определитель фауны Черного и Азовского морей. 19б9. Т. 2. Свободноживущие беспозвоночные. Киев: Наукова думка, 53б с.

Токранов A.M., Орлов A.M. 2002. Распределение и некоторые черты биологии бородавчатой камба-

лы Clidoderma asperrimum (Temminsc et Schlegel) в тихоокеанских водах Камчатки и Северных Курильских островов // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С. 92-99.

Bazarkina L.A., Travina T.N. 1994. Population dynamics of Cyclops scutifer G.O. Sars (Crustacea: Cope-poda) in salmon lake Azabachyi (Kamchatka) // Russian Journal of Aquatic Ecology. V. 3. № 1. P. 129-140.

Gladyshev M.I., Semenchenko V.P., Dubovskaya O.P., Fefilova E.B., Makhutova O.N., Buseva Z.F., Sushchik N.N., Razlutskij V.I., Lepskaya E.V , Baturina М.А. , Kalachova G.S., Kononova O.N. 2011. Effect of temperature on contents of essential highly unsaturated fatty acids in freshwater zooplankton // Limnologica, 41. P. 339-347.

Identifying marine diatoms and dinoflagellates. 1996. (ed. by C.R. Tomas). London: Academic Press Limited, 598 р.

Koval M.V., Erokhin V.G., Dekshtein A.B., Subbotin S.I., Gorodovskaya S.B., Shershneva V.I., and Morozova A.V. 2011. Basic results of juvenile Pacific salmon study in coastal waters of Kamchatka during summer, 2004-2007, and 2010. NPAFC Doc. 1332, 41 p.

Lepskaya E.V., Dekstein A.B., Kolomeitsev V.V., Shaginyan A.E., Zaochny I.A. 2008. Diatom plankton in the Okchotsk sea coastal waters adjacent Kamchatka in 2004-2006: composition, abundance, biomass, dynamics // Abstract book, 20th International Diatom Symposium (7-13 September 2008, Dubrovnik, Croatia), 176 р.

Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. 1990. The Diatoms. Cambridge University Press, 747 p.