CC BY
33
УДК 597-153:591.524.12
ДИНАМИКА ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ КОРМОВЫЕ УСЛОВИЯ МОЛОДИ НЕРКИ В ПЕЛАГИАЛИ ОЗЕРА АЗАБАЧЬЕ В 2001-2005 ГГ.
Л. А. Базаркина
На основании анализа сезонной и многолетней динамики гидрологических условий и развития планктонных организмов дана оценка обеспеченности пищей молоди нерки в пелагиали оз. Азабачье. Установлено, что в течение 2001-2004 гг. при увеличении численности рыб-планкгонофагов и снижении биомассы планктонных ракообразных биологические показатели смолтов нерки в 2004 г. были самыми низкими за прошедшее десятилетие. С другой стороны, снижение количества основного компонента питания молоди нерки (планктонных ракообразных) в 2002-2004 гг. произошло в результате лимитирования «кормовых» диатомовых водорослей минеральным азотом. Выпадение пепла на водосбор озера в августе-сентябре 2003 г. при извержении вулкана Шивелуч способствовало пополнению озерных вод соединениями азота и бурному развитию диатомовых водорослей в 2004 г. Однако высокие концентрации аммонийного азота в придонном слое водоема оказали пагубное влияние на рачков и рыб. Обилие «кормовых» водорослей в 2004 г. способствовало полному восстановлению популяций планктонных ракообразных в 2005 г. и улучшению качественных характеристик покатников нерки в 2006 г.
L. A. Bazarkina. Dynamics of hydrobiological processes determining conditions of juvenile sockeye salmon feeding in the pelagic zone of Azabachye Lake in 2001-2005 // Research of water biological resources of Kamchatka and of the northwest part of Pacific Ocean: Selected Papers. Vol. 9. Petropavlovsk-Kamchatski: KamchatNIRO. 2007. P. 21-39.
Assessment of food provision for juvenile sockeye salmon in the Azabachye Lake’s pelagic zone has been provided on the base of analysis of seasonal and long-term dynamics of hydrological conditions and development of plankton organisms. It has been found that for 2001-2004 at the background of the abundance increase of plankton-eating fishes and of the biomass decrease of plankton crustaceans the biological indexes of sockeye salmon smolts in 2004 are the lowest for resent decade. Otherwise, the quantitative decrease of the main component ofjuvenile sockeye salmon food (plankton crustaceans) in 2002-2004 has happened as a result of limitation of «forage» diatoms in mineral nitrogen. The fertilization of the lake’s drainage system area with ash in August and September 2003 in the course of Shiveluch Volcano’s eruption was helping in enrichment of the lake’s water with nitrogen compounds and in a rapid development of diatoms in 2004. The high demersal concentrations of ammonium nitrogen in the lake otherwise have brought a negative effects in crustaceans and fishes. The abundance of «forage» algae in 2004 has contributed to complete recuperation of the plankton crustacean population in 2005 and to better quality indexes of sockeye salmon smolts in 2006.
Важным этапом современных исследований водоемов Камчатки является изучение трофических условий молоди лососей. Такие работы особо актуальны на выростных водоемах ценных промысловых рыб, в частности нерки (Oncorhynchus пегка Walb.), одно из крупнейших азиатских стад которой воспроизводится в оз. Азабачье (Остроумов, 1972; Бугаев, 1995).
В озере проходит пресноводный период жизни как местной молоди нерки, так и молоди популяций притоков нижнего течения р. Камчатка, мигрирующей в озеро сеголетками (Бугаев, 1995). В течение двух-трех лет жизни в пелагиали озера нерка питается преимущественно планктонными ракообразными (Белоусова, 1972; Бугаев и др., 1991; Bazarkina, Тгаута 1994). Благоприятные условия нагула молоди в озере способствуют повышению размерно-весовых показателей смолтов (Бугаев, 1995) и высокой выживаемости нерки в море (Koenings et а1., 1993).
Численность планктонных ракообразных в оз. Азабачье регулируют количество нагуливающихся в водоеме рыб-планкгонофагов и плотность «кормового» фитопланктона. Установлено, что обилие и видовой состав планктонных водорослей в озере определяет содержание в его водах биогенных элементов и не зависит от количества фитофагов (Базаркина, 2004).
Уникальным источником биогенных элементов для оз. Азабачье, расположенного в зоне активной вулканической деятельности, является пепел, выпадающий на водосбор и непосредственно на акваторию водоема при извержении вулканов Ключевской группы (Кигепкоу, 1966; Бугаев, 1995; Базаркина, 2002). По нашим наблюдениям, в 2002-2006 гг. интенсивность вулканических процессов возросла, что могло внести существенные изменения в ход гидробиологических процессов в экосистеме озера и отразиться на формировании биологической продуктивности водоема в последующие годы.
Цель настоящей работы — оценить обеспеченность пищей молоди нерки в пелагиали оз. Азабачье в 2001-2005 гг. на основании анализа сложившихся в эти годы гидробиологических условий.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Озеро Азабачье расположено в нижнем течении р. Камчатка. По площади (56,5 км2) оно относится к крупным водоемам полуострова. В течение шести месяцев (декабрь-май) озеро покрыто льдом. Дважды в год (июнь, октябрь) происходит полная циркуляция водных масс, а в апреле и сентябре устанавливаются четко выраженные температурные стратификации — инвертированная и прямая, соответственно. По гидрохимическому режиму и биологическим показателям оз. Азабачье относится к мезотрофному типу водоемов со щелочной реакцией среды.
Материалом для исследований послужили результаты гидрологических наблюдений, сборов гидрохимических и планктонных проб и уловов пелагических и мигрирующих из озера рыб, выполненных в экосистеме оз. Азабачье в 2001-2005 гг.
Гидробиологические работы проводили А.С. Петров и Л.А. Базаркина на постоянной станции, расположенной в глубоководной части пелагиали озера. В каждую дату наблюдений измеряли температуру воды от дна до поверхности водоема на восьми равномерно расположенных горизонтах, в летне-осенние месяцы — прозрачность воды диском Секки и уровень воды в прибрежной зоне озера. Сбор гидрохимических и фитопланктонных проб батометром Молчанова производили на глубинах 0, 5, 10, 20, 33 (34-36) м. Тотальные пробы планктона собирали сетью Джеди (диаметр входного отверстия 18 см, газ № 67) в слое 0-33 (34-36) м. Траловые обловы рыб в пелагиали озера и в истоке р. Азабачья были выполнены А.С. Петровым, Г.В. Базаркиным и В.Ф. Бугаевым.
Гидрохимические анализы озерных вод проводили В.Д. Свириденко и Т.К. Уколова согласно «Руководству по химическому анализу вод суши» (Алекин и др., 1973). Видовой состав, численность и биомасса планктонных водорослей, отобранных батометром, были определены Е.В. Лепской по стандартным методам (Сорокин, Павельева, 1972; Диатомовые водоросли СССР, 1974).
Планктонные пробы, собранные сетью Джеди, были обработаны Л.А. Базаркиной согласно рекомендациям, приведенным в литературе (Киселев, 1956; Методика изучения биогеоценозов ..., 1975). Биомассу планктонных организмов рассчитывали как произведение их численности на средний вес
одного экземпляра. Средние значения массы тела коловраток были заимствованы из таблиц, приведенных И.А. Киселевым в книге «Жизнь пресных вод СССР» (1956), средний вес яиц и науплиусов циклопов — из работы С.П. Белоусовой (1972). Среднюю массу тела копеподитов Copepoda и особей Cladocera определяли по зависимости: си = qlb, где си — масса тела рачков (мг); l — длина тела (мм); q и b — эмпирические константы для каждого отдельного вида (Балушкина, Винберг, 1979).
Рождаемость в популяциях Cyclops scutifer и Daphnia galeata оценивали по экспоненциальной модели, предложенной Палохеймо (Paloheimo, 1974):
где b — мгновенная скорость рождаемости (сутки-1), D — продолжительность развития яиц (сутки), E — общее количество яиц в популяции. N— число взрослых самок для Copepoda и численность популяции для Cladocera.
Продолжительность развития яиц C. scutifer определяли путем введения температурных поправок по «нормальной кривой» Крога (Винберг, 1968) к данным о длительности интервалов времени между появлением в планктоне озера самок с прикрепленными сперматофорами и массовым вылуплением науплиусов. Продолжительность развития яиц D. galeata определяли по формуле Бот-релла (Botrell et al., 1975):
In D = 3,3956 + 0,2193 In T - 0,3414(lnT)2; где D — продолжительность развития яиц (сутки), T — температура среды обитания самок популяции (°С).
Анализ обеспеченности пищей нерки в пресноводный период проводили, исходя из численности нагуливающейся нерки в пелагиали озера и величин суточных рационов рыб, рассчитанных Е.М. Крохиным (1957). Количество молоди нерки, одновременно нагуливающейся в пелагиали водоема и скатывающейся из озера, было рассчитано на основании известной связи «родители-потомство» (Ricker, 1954), исходя из численности производителей, отнерестившихся в бассейне оз. Азабачье и в притоках нижнего течения р. Камчатка. При этом использовали данные авиаучетов заполнения нерестилищ неркой в 2000-2005 гг., проведенных А.В. Масловым, и рассчитанные значения соотношения полов взрослых рыб, потерь икры при нересте и выживаемости нерки на разных возрастах (В.Ф. Бугаев, неопубликованные данные). В работе, согласно идентификации локальных стад и группировок нерки бассейна р. Камчатка, прове-
денной В.Ф. Бугаевым (1986), локальное стадо нерки оз. Азабачье обозначено как «стадо А», а мигранты нерки в оз. Азабачье из притоков нижнего течения р. Камчатка — «группировка Е».
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Гидрологический режим
Озеро Азабачье расположено на восточном побережье Камчатского полуострова, в межгорной депрессии, ограниченной с запада хребтом Кум-роч, с востока — хребтами Токинец и Коврижка, что благоприятствует созданию в бассейне водоема умеренно-континентального климата с продолжительной холодной зимой и теплым летом (Кондратюк, 1974).
Наиболее существенное воздействие атмосферной циркуляции на водные массы оз. Азабачье проявляется в предледоставный период. В третьей декаде октября, по завершении полной циркуляции водных масс, при температуре 6,2-7,2°С в пелагиали озера обычно устанавливается осенняя гомо-термия (Базаркина, 2004).
В течение ноября 2001 и 2002 гг. при морозной маловетреной погоде температура водной толщи водоема понижалась от 6,0 до 3,0°С, и к середине третьей декады ноября поверхность озера покрылась льдом (табл. 1). В зимние месяцы 2002 г. изотерма 2,0°С располагалась на глубинах 10-20 м, изотерма 3,0°С проходила в гиполимнионе озера. При сильных штормовых ветрах в предледостав-ные периоды 2000 и 2003-2005 гг. происходили интенсивные потери тепла водной толщи водоема и
Таблица 1. Даты вскрытия и замерзания озера Азабачье
в 2000-2006 гг.
Год Вскрытие Замерзание
2000 31.05 7.12
2001 5.06 24.11
2002 30.05 22.11
2003 16.06 8.12
2004 31.05 12.12
2005 17.06 9.12
2006 6.06 3.12
замедление процессов ледообразования до середины декабря. Зимой 2001 и 2005-2006 гг. изотерма 2,0°С опускалась ко дну озера, а изотерма 3,0°С отсутствовала. Наибольшее охлаждение водоема за 2001-2005 гг. наблюдали в феврале 2005 г. (рис. 1), когда средневзвешенное значение температуры водных масс пелагиали озера (1,2°С) было ниже этого показателя за 1981-2000 гг. (1,6°С) (Базаркина, 2004).
С прекращением сильных морозов в марте-апреле происходило постепенное потепление водной толщи водоема, особенно в придонном слое, чему способствовала отдача тепла илом, покрывающим профундаль озера. К концу апреля 2001-2005 гг. в водоеме сформировалась характерная для термического режима оз. Азабачье устойчивая обратная стратификация.
В 2000-2006 гг. продолжительность ледостава на оз. Азабачье в среднем составляла 175 дней, при этом средняя толщина льда была равна 80 см, средняя высота снежного покрова — 120 см. Вскрытие водоема обычно происходит во второй декаде июня (Базаркина, 2004). В отдельные годы
Рис. 1. Сезонные изменения температуры воды поверхностных (0 м) и придонных (33-36 м) вод и водной толщи пелагиали оз. Азабачье [0-(33-36) м] в летне-осенние месяцы 2001-2005 гг.
вследствие природных аномалий возможны сдвиги дат полного разрушения льда (см. табл. 1). Так, более раннее вскрытие озера в 2000-2002, 2004 и 2006 гг., очевидно, было обусловлено выпадением пепла на снежный покров бассейна водоема при извержении вулканов Ключевской группы.
Через 5-7 дней после разрушения ледяного покрова, в пелагиали озера при температуре водных масс, близкой 4,0°С, наступал короткий период летней гомотермии. В течение июня, по мере поступления в водоем взвешенных минеральных и органических веществ с поверхностным стоком и из бентали озера, прозрачность воды снижалась в среднем от 3,0 до 1,5 м.
Подъем уровня воды в оз. Азабачье начинается еще при ледоставе. Пик половодья обычно наблюдается в первой декаде июля, но в 2001, 2002 и
2004 гг., когда озеро вскрылось в более ранние сроки, максимальный уровень воды был отмечен в третьей декаде июня. Высота паводочной волны в среднем за 1981-2005 гг. составляет 160 см, в многоводные годы (1979, 1996) ее высота достигает 210 см, в маловодные (1988, 1992, 1998) — 110 см (Базаркина, 2004). Исходя из многолетних наблюдений, 2001, 2002, 2004 и 2005 гг. по режиму уровня воды можно отнести к средним по водности годам, а 2003-й — был близок к ряду маловодных лет (рис. 2).
Спад летнего половодья с интенсивностью 2-3 см в сутки продолжался до конца августа. В это время происходил интенсивный прогрев поверхностных вод озера. В 2002 и 2003 гг. максимальные значения температуры воды, 18,4-18,8°С, были отмечены в третьей декаде июля, в 2001, 2004 и
2005 гг. (17,8; 16,8 и 16,9°С, соответственно) — в первой декаде августа (рис. 1). В эти годы максимумы температуры воды на поверхности водоема были выше среднемноголетнего значения этого
показателя за 1981-2000 гг. (15,8°С) (Базаркина, 2004). Наибольший прогрев водной толщи пелагиали озера в августе 2001, 2004 и 2005 гг. соответствовал времени максимальных температур на поверхности водоема. В 2002 г. при медленном охлаждении поверхностных вод максимальные значения температуры водных масс в слое 0-33 м сохранялись в течение августа-сентября. В 2003 г. наибольшая температура водной толщи водоема была отмечена в сентябре, когда произошло резкое потепление вод гиполимниона озера.
Со второй половины августа в пелагиали озера началось развитие прямой температурной стратификации. В позднюю фазу летней стагнации (третья декада сентября) температурные градиенты в эпилимнионе составляли 0,04°/м, в металимнио-не — 0,9°/м, в гиполимнионе не превышали 0,3°/м. В 2001-2003 гг. мощность эпилимниона достигала 15 м, в 2004-2005 гг. — 10 м.
В течение июля-сентября 2001-2005 гг. при оседании и выносе со стоком озерных вод взвешенных частиц органического и неорганического происхождения прозрачность воды в пелагиали водоема возросла в среднем от 2,0 до 6,0 м. Об изменениях объема взвешенных веществ, определяющих цветность и прозрачность вод озера, вероятно, можно судить по колебаниям уровня воды в водоеме, о чем свидетельствует достоверная корреляционная зависимость, представленная на рисунке 3.
Тем не менее, несмотря на замедленное снижение уровня воды с октября до межени в ноябре, прозрачность воды к установлению ледостава в 2001-2005 гг. понизилась от 5,0-6,0 до 3,0-4,0 м. Численность диатомовых водорослей и показатель прозрачности воды в октябре-ноябре 2001-2005 гг. изменялись в противофазе, однако достоверной корреляции между этими параметрами не выявле-
Рис. 2. Многолетние изменения высоты паводочной волны (1) в оз. Азабачье в 1981-2005 гг.: 2 — среднемноголетнее значение максимального уровня воды
Уровень воды, см
Рис. 3. Зависимость показателя прозрачности воды от уровня воды в оз. Азабачье в июне-сентябре 2001-2005 гг.
но. Вероятно, снижение прозрачности воды в октябре-ноябре было обусловлено поднятием взвеси со дна водоема в результате полного перемешивания водных масс, а не обилием фитопланктона. К тому же поздней осенью ядро планктонных водорослей располагается обычно в гиполимнио-не озера.
По нашим наблюдениям, в течение 1981-2005 гг. средняя температура водных масс водоема за период активного развития гидробионтов (июнь-ноябрь), возросла от 6,9 до 7,4°С (рис. 4). В 2001,
2003-2005 гг. средняя температура водной толщи в летне-осенние месяцы была близка к среднемноголетней величине за 1981-2005 гг. (7,2°С). В 2002, как и 1993-1994 гг., прогрев водной толщи озера был максимальным (7,7°С).
Основной приток биогенных веществ в пелаги-аль оз. Азабачье осуществляется с поверхностным стоком рек, впадающих в водоем, и подъемом минеральных веществ из бентали к поверхности озера по завершении циркуляций водных масс летом и осенью. Максимальные концентрации биогенных веществ, за исключением нитритов и нитратов, в оз. Азабачье обычно наблюдали в гипо-
лимнионе водоема в периоды установления зимней и летней стагнации (Базаркина, 2002). По завершении полной циркуляции водных масс летом и осенью аммонийный азот, фосфаты, железо и кремний поднимаются в поверхностный слой озера. Благодаря высокому насыщению поверхностных вод кислородом, аммоний быстро проходит стадии нитрификации до нитрата, который наряду с фосфатами, железом и кремнием обеспечивает развитие фитопланктона. В летние месяцы после пиков «цветения» диатомовых водорослей концентрация биогенных элементов в эвфотической зоне водоема убывает (Базаркина, 2002).
При анализе многолетней динамики средних значений концентрации биогенных элементов в водной толще пелагиали оз. Азабачье было отмечено, что в течение 2001-2005 гг. происходило повышение содержания минерального азота от следовых концентраций до 0,23 мг К/л и общего железа от аналитического нуля до 0,08 мг/л. Содержание минерального фосфора резко убыло от 0,020 до 0,009 мг Р/л, а концентрация кремния была практически стабильной (5,3-4,8 мг/л) (рис. 5, 6).
Рис. 4. Многолетние изменения средней температуры водной толщи пелагиали оз. Азабачье в летне-осенние месяцы 1981-2005 гг.
^ (D CD N О) О
о> ^ ^ 'Г
^ N СО СО ГО О © N СО О) О 0 СО СО О) О ^ (D К СО ГО О
О О О О
о о о о о
СО СО СО c\j C\i LO
ї
ю
о
Рис. 5. Многолетние изменения средневзвешенных значений концентрации минерального азота (К) и общего железа (Бе) в пелагиали оз. Азабачье в 2001-2005 гг.
О О О О
^ N СО СО О) О (О N СО ГО О СО СО СО ГО О ^ CD N СО ГО О
О О О О О
СО СО СО CN CN tri
Рис. 6. Многолетние изменения средневзвешенных значений концентрации минерального фосфора (Р) и кремния (Б1) в пелагиали оз. Азабачье в 2001-2005 гг.
Динамика популяций пелагического планктона
«Сетный» фитопланктон пелагиали оз. Азабачье в 2001-2005 гг., как и в предшествующие 1981-2000 гг., быи представлен в основном диатомовыми водорослями, среди которых доминировали Aulacoseira subarctica и Synedra ulna. В летние месяцы в небольшом количестве встречались Asterionella formosa,
Diatoma elongatum, Fragilaria-complex, Tabellaria fenestrata и Stephanodiscus-complex (табл. 2). В пробах фитопланктона, собранного батометром, в 2001, 2002 и 2005 гг. по численности преобладал Stephanodiscus-complex, но его биомасса превышала биомассу Aulacoseira только в 2001 г. (рис. 7).
В периоды ледостава численность A. subarctica и S. ulna в сетном планктоне была невы-
Таблица 2. Среднемноголетние и среднегодовые значения численности планктонных водорослей за летне-осенние месяцы 1981-2000 и 2001-2005 гг. в пелагиали оз. Азабачье
Вид Годы
1981-2000** 2001* 2002* 2003* 2004* 2005*
Bacillariophyta, кл./л Asterionella formosa 11500 0 0 140 80 0
Aulacoseira subarctica 115570 26580 4020 142900 380780 6260
Diatoma elongatum 590 0 0 0 120 0
Fragilaria-complex 100 80 270 650 500 260
Tabellaria fenestrata 100 0 0 0 740 0
Stephanodiscus-complex *** 0 210 50 0 0
Synedra ulna 560 210 180 160 2110 620
Cyanophyta, кол./л 80 100 360 0 0 0
Примечание. * — среднегодовые значения, ** — среднемноголетние значения, *** — не учитывали
сока и не превышала 300 кл./л. Активная вегетация этих водорослей в пелагиали оз. Азабачье в 2001-2005 гг. начиналась при температуре воды в эвфотической зоне 5,0-6,0°С. В 2001-2003 гг. летние пики численности диатомовых водорослей наблюдали во второй половине июня, в 2004-2005 — в первой половине июля (рис. 8, табл. 3).
В 2001-2003 и 2005 гг. количество ВасШапорИуа в пики «цветения» было значительно ниже среднемноголетнего значения этого показателя за 19812000 гг. (180 тыс. кл./л). В 2004 г. летние максимумы диатомей (июль — 740, август —960 тыс. кл./л) в несколько раз превышали среднемноголетнее значение, но уступали численности ВасШапорИуа в июле 1986 г. (1140 тыс. кл./л). Можно предположить, что активному развитию диатомовых водорослей в июле и августе 2004 г. способствовало выпадение
пепла на бассейн озера при извержениях вулкана Шивелуч в августе-сентябре 2003 г. и в мае 2004 г., также как и при активизации вулкана Безымянный осенью 1985 г. Но если в 1986 г. из 1140 тыс. кл./л 1100 тыс. составляла А. formosa, то в 2004 г. смены доминанты в диатомовом сообществе не произошло (табл. 2).
В течение июля-августа 2001-2003 и 2005 гг. плотность диатомовых водорослей была минимальной — 2-6 тыс. кл./л, в 2004 г. — сохранялась на высоком уровне, а в первой декаде августа этого года последовал второй летний максимум ВасШапорИу1а (960 тыс. кл./л) (рис. 8). В июле-августе 2001 и 2002 гг. на фоне максимального прогрева поверхности озера в эвфотической зоне было отмечено кратковременное «цветение» СуапорИу:а (табл. 2).
900
800
700
600
500
400
300
200
100
О
□ АШасоэе^а зиЬагсйса Ш51ер1папосН8си8 п-ши^ив ■ 31ерИапосИ5си8 а1р1пиэ
800 700 600 500 400 300 200 -100 0
2001
2002
2003
2004
2005
□ АцНасоэека эиЬагсйса ■ 31ерЬапосНзси5-сотр1ех
О.
Рис. 7. Многолетние изменения средней численности и биомассы диатомовых водорослей за летне-осенние месяцы 2001-2005 гг. в пелагиали оз. Азабачье (данные батометрических съемок)
о
-О
4
О
со
го
12,0 >-
го
о.
ф
2001 2002 2003 2004 2005
Рис. 8. Сезонная динамика общей численности ВасШапорЬу1а в «сетном» планктоне и температуры воды (Т) в эвфотической зоне пелагиали оз. Азабачье в летне-осенние месяцы 2001-2005 гг. Числа над кривыми — даты максимальной численности диатомовых водорослей и наибольшего прогрева фотического слоя
Таблица 3. Видовой состав и численность ВасШапорЬу1а (кл./л) в «сетном» планктоне в летние и осенние пики «цветения» в пелагиали оз. Азабачье в 2001-2005 гг.
Asterionella Aulacoseira Diatoma Fragilaria Tabellaria Stephanodiscus Synedra Всего
24.06.01 0 112200 0 500 0 0 200 112900
29.10.01 0 61800 0 0 0 0 400 62200
15.06.02 0 8000 0 2380 0 900 120 11400
9.11.02 0 6700 0 0 0 0 1200 7900
27.06.03 0 36100 0 0 0 0 200 36300
26.10.03 0 651400 0 0 0 360 240 652000
6.07.04 700 723500 1200 7000 1700 0 3800 737900
1.08.04 0 954790 0 0 0 0 1400 956190
21.10.04 0 183260 0 0 0 0 200 185260
13.07.05 0 12600 0 0 0 0 340 12940
2.09.05 0 21020 0 0 0 0 460 21480
20.10.05 0 8090 0 0 0 0 580 8670
Осенние пики вегетации «сетного» диатомового планктона в 2001, 2003-2005 гг. наблюдали в октябре, в 2002 — в первой декаде ноября. Среди Bacillariophyta по-прежнему доминировала A. sub-arctica (табл. 2).
Очень высокие максимумы численности Bacillariophyta были отмечены в октябре 2003 и 2004 гг. (650 и 190 тыс. кл./л, соответственно) (табл. 3). Эти показатели превышали среднемноголетнюю величину пиков «цветения» диатомовых водорослей за осенние месяцы 1981-2000 гг. (120 тыс. кл./л), но были ниже количества диато-мей в ноябре 1991 г. (930 тыс. кл./л). Бурное развитие Bacillariophyta в оз. Азабачье осенью 1991 г. явилось следствием поступления в водоем биогенных элементов с пеплом вулкана Ключевская сопка в апреле 1990 г. (Базаркина, 2004). Вероятно, обилие диатомового планктона и в октябре 2003-2004 гг. было обусловлено выбросами пепла вулкана Ши-велуч в августе-сентябре 2003 г. и в мае 2004 г. В октябре 2001, 2005 гг. и ноябре 2002 г. количество Bacillariophyta было значительно ниже (табл. 3), что могло быть вызвано недостатком биогенных веществ для развития A. subarctica.
Сообщество Rotatoria пелагиали оз. Азабачье в 2001-2005 гг., как и в предшествующее двадцатилетие, состояло из Asplanchna priodonta, Conochilus unicornis, Filinia sp., Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, K. quadrata, Notholca caudata, Polyarthra sp., Synchaeta pectinata и Trichocerca capucina (Базаркина, 2004). Только в 2002 и 2003 гг. в планктоне озера не встречалась N. caudata, в 2002 — S. pectinata.
В период ледостава в пелагиали водоема присутствовали A. priodonta, K. longispina, K. cochlearis, K. quadrata и Filinia sp. В январе-апреле 2001, 2002 и 2005 гг. количество коловраток не превышало 6 тыс. экз./м3, из которых 10% были яйценосными.
В июле 2001-2005 гг., когда температура поверхностного слоя водоема достигла 10°С, начали развиваться теплолюбивые виды — C. unicornis, N. caudata, Polyarthra sp., S. pectinata и T. capucina. В августе в каждой популяции Rotatoria происходило интенсивное размножение, доля яйценосных особей составляла 30-40%.
Пики общей численности коловраток наблюдали в сроки наибольшего прогрева водной толщи пелагиали озера (рис. 9). В 2004 и 2005 гг. общее количество коловраток дважды достигало максимальных значений. Промежуточный спад численности и биомассы между пиками в августе
2004-2005 гг. был связан с кратковременным охлаждением водных масс водоема.
В 2001-2003 гг. пики численности формировали мелкие коловратки (0,3-0,4 мкг) — Conochilus, Filinia, Kellicottia, Keratella и Polyarthra; в это время 40-60% биомассы Rotatoria составляла Asplanchna (рис. 10). С октября 2003 г. количество крупной Asplanchna (0,02 мг) начало возрастать, и к ноябрю 2005 г. ее доля в общей численности увеличилась от 40 до 65%, а в общей биомассе — достигла 98%. Но если в 2002, 2004 и 2005 гг. даты максимумов общей численности и общей биомассы коловраток совпадали, то в 2001 и 2003 гг. пик биомассы приблизительно на месяц опережал пик численности (рис. 9). Это было обусловлено тем, что в 2001, 2003 гг. рост численности мелких коловраток до максимума произошел на месяц позже, чем в популяции Asplanchna (рис. 10).
В 2001-2005 гг., также как и в предшествующие годы, количество Notholca, Synchaeta и Trichocerca было невелико, и существенного вклада в общую численность Rotatoria они не вносили (рис. 10). Тем не менее при массе тела 0,003 мг доля этих видов в общей биомассе коловраток в летне-осенние месяцы 2001-2005 гг. в среднем составляла 31%. Наиболее высокой суммарная
Рис. 9. Динамика общей численности (N) и общей биомассы (B) Rotatoria и средней температуры водной толщи (T) в оз. Азабачье в июне-ноябре 2001-2005 гг.
250
ет 200
о
о
3 150
о 100 х х
О)
5
т
50
□ Asplanchna priodonta Я1
02
Численность
9.08.01 4.09.01 18.08.02 17.08.03 20.09.03 26.10.03 1.08.04 25.08.04 2.08.05 13.09.05
1000
800
12 600 го
0
1 400 о
s
Ш
200
Ш1
□ 2
U Asplanchna priodonta
Биомасса
П R
Я.
9.08.01
4.09.01 18.08.02 17.08.03 20.09.03 26.10.03 1.08.04 25.08.04 2.08.05 13.09.05
PHa 10. Общая численность и общая биомасса Rotatoria и их составляющих в летние и осенние пики развития в оз. Aзa-бачье в 2001-2005 гг.: 1 — Notholca, Synchaeta и Trichocerca; 2 — Conochilus, Filinia, Kellicottia, Keratella и Polyarthra
биомасса Notholca, Synchaeta и Trichocerca (150 мг/м3) была в 2004 г.
В 2001 г. среднегодовые значения численности и биомассы Rotatoria были вдвое ниже среднемноголетних величин за 1981-2000 гг. (табл. 4). В 2002 г., несмотря на увеличение общего количества коловраток за счет роста численности мелких видов, общая биомасса Rotatoria оказалась в пять раз меньше среднемноголетнего значения за 1981-2005 гг. Подъем биомассы коловраток начался с 2003 г. при увеличении доли Asplanchna, Synchaeta и Trichocerca в сообществе планктонных Rotatoria. В
2004 г. как общее количество коловраток, так и их общая биомасса были максимальны и превышали среднемноголетние значения этих показателей за 1981-2000 гг.
Во все сезоны 2001-2005 гг., как и в предшествующие годы наблюдений, в сообществе планктонных ракообразных оз. Азабачье ведущим по численности видом был Cyclops scutifer. Eury-temora kurenkovi, Daphnia galeata и Leptodora kindti присутствовали в водоеме только в летнеосенние месяцы.
В зимние месяцы 2001-2005 гг. популяция
C. scutifer была представлена науплиусами и ко-пеподитами I-V стадий, среди которых обычно преобладают циклопы III-IV копеподитных стадий. В феврале-марте копеподиты V стадии в
Таблица 4. Среднемноголетние и среднегодовые значения численности и биомассы Rotatoria за летне-осенние месяцы 1981-2000 и 2001-2005 гг. в пелагиали оз. Азабачье
Вид 1981-2000** 2001* 2002* 2003* 2004* 2005*
Asplanchna priodonta 9,3 2,7 0,9 5,2 16,1 11,3
186,1 54,1 18,3 104,3 322,6 225,1
Conochilus unicornis 6,2 1,2 15,5 5,8 1,6 0,8
2,5 0,5 6,2 2,3 0,6 0,3
Filinia sp. 4,9 2,3 2,8 3,4 11,3 0,8
1,5 0,7 0,8 1,0 3,4 0,3
Kellicottia longispina 12,9 9,8 8,5 14,8 9,1 5,6
3,8 2,9 2,6 4,4 2,7 1,7
Keratella cochlearis 10,0 1,9 2,2 8,8 22,5 6,3
3,0 0,6 0,7 2,6 6,8 1,9
Keratella quadrata 7,2 7,6 8,6 4,9 2,3 0,2
2,9 3,1 3,4 1,9 0,9 0,1
Notholca caudate 1,2 0,8 0 0 1,0 0,3
0,5 0,3 0 0 0,4 0,1
Polyarthra sp. 5,5 1,2 0,3 3,8 10,9 0,6
2,2 0,4 0,1 1,1 3,3 0,2
Synchaeta pecninata 3,1 0,7 0 1,5 3,4 1,2
1,2 20,8 0 46,0 103,2 37,3
Trichocerca capucina 2,0 0,5 0,4 1,4 1,5 0,1
0,8 16,3 11,9 41,4 46,4 3,1
Всего 63,9 28,8 39,3 49,5 79,8 27,1
204,7 99,7 44,0 205,2 490,3 270,0
Примечание. * — среднегодовые значения, ** — среднемноголетние значения. В числителе — численность, тыс. экз./м3; в знаменателе — биомасса, мг/м3
планктоне озера отсутствовали, так как мигрировали в ил, и перешли в состояние диапаузы (Базаркина, 1993). Реактивация циклопов началась при повышении температуры воды в придонном слое водоема — в апреле. В это же время из ила выходили и яйценосные самки Е. кигепкоу1, которые после рождения науплиусов отмирали. Количество
С. scutifer за периоды ледостава в среднем составляло 50 тыс. экз./м3, а их биомасса — 0,6 г/м3.
После вскрытия озера по мере прогрева водных масс происходило появление самцов, а на декаду позже — самок С. scutifer. Размножение циклопов в 2001-2005 гг. начиналось не ранее прогрева водной толщи водоема до 5°С: в 2001 и 2002 гг. — во второй декаде июня, в 2003-2004 — в первой декаде июля, в 2005 — во второй декаде июля. Средняя абсолютная плодовитость самок за генеративные периоды 2001-2005 гг. составляла 23 шт. яиц и была близка среднемноголетнему значению этого показателя за 1981-2000 гг. — 24. Наибольшая плодовитость (26 яиц на одну яйценосную самку) была отмечена в 2001 г., наименьшая (21) — в 2004 г.
Максимальную абсолютную плодовитость самок С. scutifer в 2001-2005 гг. наблюдали в начале периодов размножения в июле, а скорость воспроизводства популяции была наиболее высока в первой половине августа, когда с повышением тем-
пературы воды продолжительность развития яиц сократилась. Ход рождаемости циклопов, как и в предшествующие годы наблюдений, имел два максимума (рис. 11). Первый пик кривых скорости рождаемости отражал воспроизводство C. scutifer первой когорты, другой, менее высокий — второй малочисленной когорты (Базаркина, 2004). Несмотря на то, что плодовитость самок в 2004 г. была минимальной, рождаемость рачков первой когорты оказалась высокой вследствие наибольшего количества в этот год яйценосных самок.
Полная летняя циркуляция водных масс в оз. Азабачье способствовала перемещению эфип-пиумов С^осега и науплиусов E. kurenkovi к поверхности водоема. В июле, когда верхний слой озера прогрелся до 10°С, у Eurytemora начался быстрый метаморфоз копеподитных стадий, а из покоящихся яиц появились молодые особи D. galeata и L. М^й. В 2001-2005 гг. Daphnia при длине тела 0,8 мм, а Leptodora — 3,0 мм достигли половой зрелости. Самки L. вынашивали в среднем
по 1 яйцу.
Наибольшая скорость рождаемости дафний в 2001-2005 гг. приходилась на начало генеративных
периодов (рис. 12) и совпадала с датами максимальной плодовитости рачков. В 2001, 2002 и 2005 гг она достигала 7 шт. яиц, в 2003 и 2004 гг. — 4. В 2001, 2002 и 2005 гг. также была высока и средняя плодовитость D. galeata за периоды размножения (3,4; 3,0 и 3,1 шт., соответственно), которая превышала среднемноголетнее значение этого показателя за 1981-2000 гг. (2,4 шт.). В 2003 г. среднее количество яиц на одну яйценосную дафнию за летнеосенние месяцы составляло 2,0 шт., при этом скорость воспроизводства популяции D. galeata была минимальной.
Выяснить наиболее вероятные механизмы регуляции численности планктонных ракообразных позволяет анализ причинно-следственных связей динамических (рождаемость, смертность) и статических (численность, размерная структура, плодовитость, длительность развития яиц) характеристик популяций. Известно, что ход рождаемости зоопланктонных организмов обусловлен возрастной структурой популяции, плодовитостью и скоростью развития яиц. Сильная отрицательная корреляция между рождаемостью и продолжительностью развития яиц будет свидетельствовать о су-
Рис. 11. Динамика скорости рождаемости С scutifer оз. Азабачье в июле-сентябре 2001-2005 гг. Числа над кривыми — даты максимальных значений скорости воспроизводства популяции
2001 2002 2003 2004 2005
Рис. 12. Динамика скорости рождаемости/), galeata оз. Азабачье в июле-октябре 2001-2005 гг. Числа над кривыми — даты максимальных значений скорости воспроизводства популяции
щественном влиянии температуры. Положительная корреляция между рождаемостью и плодовитостью укажет на определяющее влияние трофических условий. Значимую корреляцию между рождаемостью и долей взрослых особей следует ожидать при сильном размерно-выборочном прессе хищников (Гиляров, 1987).
На основании корреляционного анализа популяционных характеристик C. scutifer и D. galeata было установлено, что динамику рождаемости циклопов, главным образом, определяет температура среды обитания взрослых особей (п=41; г=0,778; Р>0,099), а дафний — трофические условия (п=44; г=0,798; Р>0,099) (рис. 13).
Массовый выход науплиусов C. scutifer в оз. Азабачье обычно происходит в конце июля - начале августа. Максимальную численность циклопов науплиальных стадий в 2002 и 2003 гг. наблю-
дали во второй половине августа, в 2001, 2004 и
2005 гг. — во второй половине сентября. На эти моменты времени приходились и максимумы общей численности популяции. Наиболее высокий пик (360 тыс. экз./м3) был отмечен в 2001 г. (рис. 14), низкий (150 тыс. экз./м3) — в 2004.
В сентябре в популяции C. scutifer завершился период размножения. В октябре взрослые особи циклопов не встречались. Копеподиты C. scutifer, появившиеся в сентябре, в ноябре достигли IV развития, а в популяции Eurytemora появились половозрелые самки, которые, в среднем, вынашивали по 18 шт. яиц. В это время популяции Daphnia и Leptodora состояли из самцов и эфиппиальных самок.
В 2001-2005 гг., как и в предшествующие 19812000 гг., C. scutifer в течение жизненного цикла имел два максимума биомассы (рис. 14). Осенний
Продолжительность развития яиц, сутки
0,18
0,16
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02
0,00
ОарЛл/а даіеаіа
у = 0,019х + 0,0178 Р2 = 0,6362
0,0 2,0 4,0 6,0
Абсолютная плодовитость, шт.
Рис. 13. Корреляционные связи рождаемости с продолжительностью развития яиц в популяции C. scutifer и рождаемости с размером кладки в популяции D. galeata в оз. Азабачье в 2001-2005 гг.
ю
о
о
о
го
с
ш
I-
го
8
2001 2002 2003 2004 2005
Рис. 14. Сезонная динамика численности (К), биомассы (В) и средней массы тела особей (^) популяции C. scutifer в оз. Азабачье в июне-ноябре 2001-2005 гг.
пик соответствовал максимуму численности копе-подитов, летний — максимальной массе тела рачков, за счет взрослых особей, составляющих основную часть популяции. Осенью 2001 и летом 2002 гг. максимумы биомассы были приблизительно равны (1,7 г/м3), в течение 2002-2004 гг. происходило их снижение от 1,4 до 0,6 г/м3. Только летом 2005 г. появилась тенденция к повышению биомассы циклопов (1,6 г/м3) и увеличению численности вида осенью (174 тыс. экз./м3).
В популяции D. galeata рост среднего веса особей продолжался в течение всего периода жизни. Максимум биомассы дафний в 2001-2005 гг. соответствовал срокам наибольшей численности вида (рис. 15). С началом гамогенетического размножения средняя масса особей продолжала увеличиваться, но из-за прекращения поступления молоди численность и биомасса Daphnia убывали.
В 2001-2003 и 2005 гг. пики численности и биомассы D. galeata наблюдали в конце августа -начале сентября, в 2004 г. максимумы плотности и биомассы дафний были сдвинуты на октябрь. Очень низкие пики статических характеристик вида (2,8 тыс. экз./м3 и 90 мг/м3) были отмечены в 2003 г. С октября максимумы численности и биомассы начали расти и в 2005 г. достигли 15,8 тыс. экз./м3 и 530 мг/м3, соответственно.
Наибольшую среднюю численность зоопланк-тонных организмов за летне-осенние месяцы (188 тыс. экз./м3), превышающую среднемноголетнее значение за 1981-2000 гг. (145 тыс. экз./м3), наблюдали в 2002 г. (табл. 5). Во все годы исследований около 80% от количества планктонных ракообразных составлял C. scutifer. В течение
2001-2002 гг. доля науплиусов в популяции циклопов возросла от 51 до 66%, при этом среднегодовая биомасса рачков за летне-осенние месяцы 2002 г. оказалась ниже этой величины за 2001 г. В 2003-2005 гг. при снижении доли науплиусов в популяции C. scutifer от 55 до 47% среднегодовые значения численности и биомассы вида изменялись пропорционально.
Таблица 5. Среднемноголетние и среднегодовые значения численности и биомассы зоопланктонных организмов за летне-осенние месяцы 1981-2000 и 2001-2005 гг. в пелагиали оз. Азабачье
Вид Год
1981- 2000** 2001* 2002* 2003* 2004* 2005*
Copepoda
Cyclops 76090 135500 154800 93800 62700 93000
scutifer 1065,3 1035,1 896,8 774,4 618,7 1141,8
Eurytemora 630 790 910 520 370 540
kurenkovi 25,0 22,0 14,2 15,6 10,8 16,2
Cladocera
Daphnia 4080 2980 3810 1460 2660 5050
galeata 89,7 90,6 113,1 40,5 64,3 167,2
Leptodora 240 170 250 90 180 340
kindti 48,0 7,0 8,9 3,6 5,3 13,5
Всего 81030 139440 159770 95870 65900 98930
1228,0 1154,6 1032,2 833,8 699,4 1336,9
Rotatoria 63900 28820 39270 49500 79830 26870
204,7 99,7 44,0 205,2 490,3 270,0
Итого 144930 168260 188590 124690 94730 127750
1432,7 1254,3 1076,2 1039,0 1189,7 1606,9
Примечание. * — среднегодовые значения, ** — среднемноголетние значения.
В числителе — численность, экз./м3; в знаменателе — биомасса, мг/м3
ю
о
о
о
05
С
Ф
I-
05
О
О
05
2001 2002 2003 2004 2005
Рис. 15. Сезонная динамика численности (Ы), биомассы (В) и средней массы тела особей ^) популяции D. galeata в оз. Азабачье в июле-ноябре 2001-2005 гг.
Минимальные среднегодовые значения численности и биомассы популяций С1а^сега были отмечены в 2003, а Copepoda — в 2004 г. (табл. 5), что, вероятно, было обусловлено угнетением рачков после выпадения пепла на открытую поверхность озера в августе-сентябре 2003 г. Восстановление популяций ветвистоусых рачков началось осенью
2004 г., а веслоногих — в 2005. В 2005 г. среднегодовые значения численности и биомассы планктонных ракообразных возросли до величин, превышающих среднемноголетние показатели за 19812000 гг.
Обеспеченность пищей молоди нерки в пелагиали озера
Массовый нерест нерки в бассейне оз. Аза-бачье происходит в июле-августе. По данным А.Г. Остроумова (1972), площадь нерестилищ, обладающих благоприятными условиями для воспроизводства рыб в бассейне водоема, составляет 280 тыс. м2. Нерка нерестится в местах выхода грунтовых вод рек, ключей и литорали озера. Около 70% производителей азабачинского стада заходит в р. Бушуева.
Личинки нерки выходят из грунта в апреле-июне, затем от нескольких дней до 1-2 месяцев живут в литорали озера, а к концу июля мигрируют в пелагиаль водоема. Основной пищей молоди нерки на нерестилищах и в литорали являются бентосные организмы — личинки хирономид и воздушные насекомые, в пелагиали озера — планктонные ракообразные Copepoda и СШосега (Симонова, 1972; Белоусова, 1972; Бугаев и др., 1991; ВаЕагкта, Тгаута, 1994).
В августе в озеро из притоков нижнего течения р. Камчатка мигрируют сеголетки нерки (Бугаев, 1995), которые в течение месяца нагуливаются в северной мелководной части водоема, богатой бентосом. Здесь спектр питания рыб, в основном, состоит из имаго хирономид и ручейников. В сентябре сеголетки транзитной молоди нерки перемещаются в пелагиаль, где преимущественно потребляют планктонных рачков, создавая, в отдельные годы, напряженные пищевые отношения с молодью нерки местной популяции (Бугаев и др., 1991).
Исследования трофических отношений гидро-бионтов в экосистеме оз. Азабачье, проведенные ранее (Базаркина, 2004), показали, что численность планктонных ракообразных, преимущественно потребляемых молодью нерки, зависит от количества нагуливающихся в пелагиали озера рыб и уровня развития «кормового» фитопланктона.
Предпочитаемым кормом основных видов планктонных ракообразных оз. Азабачье C. scutifer и
D. galeata являются диатомовые водоросли A. subarctica, S. alpinus и S. minutulus (Лепская, 2000; Базаркина, 2004), плотность которых регулирует содержание в водах озера биогенных элементов, главным образом, минерального азота и фосфатов (Базаркина, 2004).
Поступления азота и фосфора от погибших после нереста производителей нерки в водную толщу оз. Азабачье невелики даже в годы переполнения нерестилищ, что, вероятно, обусловлено очень высоким показателем удельного водосбора (9), по сравнению с озерами Дальнее (7) и Курильское (5). Существенные изменения в режиме биогенных элементов оз. Азабачье могут происходить в периоды активизации действующих вулканов Ключевской группы и Шивелуч (Базаркина, 2002).
Согласно классическому уравнению стехиометрии (Redfield et al., 1963):
106C02 + 122H2O + 16HNO3 + H3PO4 =
C106H2630110N16P1 + 13802,
фитопланктону необходимы азот (N) и фосфор (Р) в таком атомном соотношении, которое присутствует в клетках планктонных водорослей — N:P=16:1. По мнению ряда авторов (Redfield, 1958; Golowin, Florczyk, 1983/84), лимитирование планктонных водорослей фосфором следует ожидать при соотношении азота к фосфору в водоеме, значительно превышающем среднюю величину атомного соотношения между N и Р в клетках фитопланктона, а при N:P<16:1 водоросли будут испытывать недостаток азота. Шиндлер (Schindler, 1978) полагает, что для развития Bacillariophyta благоприятным является атомное соотношение N:P=13:1, для Cyanophyta — N: Р<5:1.
В летне-осенние месяцы 2001 и 2002 гг. при N:P=2-8 развитие «кормового» фитопланктона было лимитировано азотом (рис. 16). В августе и сентябре 2003 г., после выпадения пепла на акваторию озера при извержении вулкана Шивелуч, соотношение минеральных форм азота и фосфора в фотическом слое водоема возросло до оптимального значения. Это привело к увеличению численности диатомовых водорослей у поверхности озера.
В придонном слое водоема в течение июля-сентября 2003 г. резко увеличилась температура воды от 3,7 до 7,5°С (рис. 1) и концентрация аммонийного азота от 0,13 до 6,17 мг/л. Вероятно, это было вызвано подвижкой ложа и донного ила под воздействием сейсмических процессов и могло пагубно отразиться на жизнедеятельности гидро-бионтов, находящихся большую часть суток в ги-полимнионе озера. Об этом может свидетельство-
-Аи1асозе1га - Э1ерИагюсНзси5
о.
0)
X
<и
3
о
X
н
о
о
О
N О) О
I ч- <М (XI М СМ СО СМ СЧ -г- см см см
Рис. 16. Сезонная динамика численности А. ^'иЬагс^са (данные сетных ловов) и Stephanodiscus-complex (данные батометрических съемок) и атомного соотношения минеральных форм азота и фосфора (№Р) в эвфотической зоне пелагиали оз. Азабачье в летне-осенние месяцы 2001-2005 гг. №Р (факт.) — фактически наблюдаемое соотношение, №Р (опт.) — соотношение, оптимальное для развития ВасШапорЬу1а
вать двукратное снижение численности популяций СМосега и Copepoda в 2003 г., по сравнению с 2002 г. (табл. 5). Возможно, в июле-августе 2003 г. произошел и крен ложа водоема на юго-восток, к хребтам Коврижка и Токинец. Поскольку с 2004 г. стало заметным длительное отсутствие (август-сентябрь) поверхностного стока втекающих в озеро с северо-запада рек, а также — «отдаление» традиционных мест воспроизводства нерки юговосточного побережья на 1,5 м в глубь озера. В октябре 2003 г. после завершения полной циркуляции и обогащения водных масс кислородом концентрация аммонийного азота у дна озера составляла 0,05 мг К/л и не превышала нормы содержания этого элемента в лососевых водоемах (0,10 мг К/л) (Лабораторный практикум ..., 1983).
На динамику гидробиологических процессов в пелагиали оз. Азабачье в 2004-2005 гг. существенное влияние мог оказать и пеплопад при извержении вулкана Шивелуч в мае 2004 г. Вулканический пепел, выпавший на водосбор водоема слоем 1518 мм, сохранился в уплотненном виде на некоторых участках бассейна озера до настоящего времени. Мы не располагаем данными о химическом составе этого пепла, но его необычный розоватый оттенок свидетельствовал о высоком содержании какого-то элемента, что могло вызвать изменения в экосистеме водоема, неидентичные с наблюдаемыми ранее закономерностями после выпадения серых пеплов в 1985 и 1990 гг.
В 2004 г., после вскрытия озера 31 мая, легкорастворимые соединения фосфора, содержащиеся в пепле, начали поступать в пелагиаль водоема со стоком поверхностных вод и обеспечили вспышку летнего «цветения» Aulacoseira (960 тыс. кл./л) и, в меньшей степени, Stephanodiscus (100 тыс. кл./л) (рис. 16). По данным батометрических съемок, количество клеток А. subarctica в пелагиали озера в начале августа достигало 3 млн кл./л. По мере потребления диатомовым планктоном фосфатов их количество к осени понижалось, вследствие чего в октябре 2004 г. осенний пик «цветения» А. subarctica был слабо выражен, а Stepha-nodiscus в пелагическом планктоне отсутствовал.
В течение летне-осенних месяцев 2004 и 2005 гг. происходил медленный процесс минерализации азотистых соединений, поступивших в водоем с пеплом. В третьей декаде июня температура воды фотического слоя 3,3°С и содержание в нем 0,025 мг Р/л при N :Р=35: 1 оказались благоприятными для вегетации Stephanodiscus-comp\ex, 80% которого составлял & ттШ^ш. Активного развития более требовательной к теплу А. subarctica в начале июня не произошло, и & ттМ^т в течение лета и осени 2005 г. занимал доминирующее положение. В июле-октябре 2005 г. средневзвешенная величина концентрации минерального азота, представленного, в основном, аммонием (60%), в водной толще озера изменялась в пределах 0,12-0,38 мг К/л, а атомное соотношение минеральных форм азота и
фосфора в эвфотической зоне — 140-190. Столь высокие соотношения N:P явно свидетельствовали об ограничении развития Bacillariophyta минеральным фосфором. К тому же значительное повышение содержания в водах озера как минерального азота, так и общего железа, с начала лета 2005 г. (рис. 5), могло стать причиной никогда ранее не наблюдаемого обрастания перифитоном каменисто-галечного дна литорали юго-восточной части озера.
При недостатке «кормовых» диатомовых водорослей циклопы старших копеподитных стадий могут использовать в качестве пищи беспанцирных коловраток, а дафнии — зеленые водоросли и цианобактерии (Базаркина, 2004).
Надежным критерием пищевой ценности определенного вида корма для ракообразных является способность этого кормового объекта обеспечить рост и размножение рачков. Известно, что реакция рождаемости ракообразных на изменение трофических условий происходит не мгновенно, а с некоторой задержкой (Матвеев, 1983). По нашим расчетам, интервал времени между максимальными значениями численности кормовых организмов и общего количества яиц в популяции циклопов (одного из показателей рождаемости), в среднем, составляет 30 дней, для дафний — 10 суток. Эти сроки по продолжительности равны времени развития яиц первой кладки у самок C. scutifer и
D. galeata, соответственно (Базаркина, 2004).
При сопоставлении количества яиц в популяции C. scutifer с численностью A. subarctica, S. minu-tulus и биомассой беспанцирных Rotatoria (за месяц до появления яиц в популяции циклопов) было обнаружено, что основной пищей взрослых рачков в летне-осенние месяцы 2001 и 2003 гг. являлись беспанцирные коловратки (n=18; r=0,492; P> 0,95), в 2002 и 2005 гг. — S. minutulus (n=17; r=0,550; P> 0,95), в 2004—A. subarctica (n=9; r=0,845; P> 0,99).
D. galeata в июле-сентябре 2001 и 2003 гг. эффективно фильтровала A. subarctica: в 2001 г. — после массового ее развития, в 2003 — до наступления осенней активной вегетации водоросли (n=13; r=0,630; P>0,95). В 2002 и 2005 гг. Daphnia использовала в качестве пищи S. minutulus при низких его концентрациях после «цветения» (n=14; r=0,595; P> 0,95). В 2004 г. корреляционные связи между количеством яиц в популяции D. galeata и численностью A. subarctica и S. minutulus оказались отрицательными, что указывало на ингибирующее влияние этих водорослей на рачков (Садчиков, Филиппова, 1984). Вероятно, в 2004 г. основной пищей дафний были бактерии и простейшие (Монаков, 1998).
Важным фактором, регулирующим динамику
численности планктонных ракообразных в пресноводных водоемах, является пресс рыб. В оз. Азабачье, кроме O. nerka, обитают кижуч (O. kisutch Walb.), голец (Salvelinus alpinus complex), кунджа (S. leucomaenis Pallas), трехиглая колюшка жилой (leiurus) и проходной (trachurus) форм (Gaste-rosteus aculeatus Linne), девятииглая колюшка (Pungitius pungitius Linne) и малоротая корюшка (Hypomesus olidus Pallas).
Кижуч и девятииглая колюшка являются типичными бентофагами. Наиболее существенным пищевым конкурентом молоди нерки в оз. Азабачье является трехиглая колюшка (Бугаев, 1995; Базаркина, 2004) и, в меньшей степени, малоротая корюшка (Белоусова, 1972). Показано, что трехиглая колюшка, главным образом жилой формы, оказывает непосредственное влияние не только на размерно-весовые характеристики смолтов нерки, но и на динамику численности производителей нерки в бассейне нижнего течения р. Камчатка (Бугаев и др., 2004). Присутствие в водоеме гольцов и кунджи играет скорее положительную роль в экосистеме водоема, поскольку они выедают большое количество трехиглой колюшки (Кохменко, 1970).
Об обеспеченности пищей нерки в пресноводный период жизни можно непосредственно судить по биологическим показателям покатной молоди. Пик ската смолтов нерки обычно наблюдается в июле (Бугаев, 1995). В это время из озера мигрируют годовики транзитной молоди (Е1+) и двухгодовики азабачинского стада (А2+). Установлено, что масса тела смолтов Е1+, главным образом, зависит от трофических условий в год ската, а покатников А2+, в равной степени, от биомассы планктонных ракообразных в год миграции и в предшествующий год нагула (Базаркина, 2004).
Среднемноголетняя величина биомассы пелагических ракообразных в оз. Азабачье за летне-осенние месяцы 1981-2005 гг. составляет 1,2 г/м3 сырого вещества планктона, что соответствует 130 т сухого вещества ракообразных для всего водоема. При такой биомассе рачков озеро ежегодно в состоянии прокормить не более 80 млн шт. нерки, из которых приблизительно 20 млн могут составлять годовики азабачинского стада и 60 млн шт. — сеголетки (в том числе 12 млн Е0+).
В 2001-2002 гг., когда количество нагуливающейся молоди нерки не превышало оптимальных значений, и численность ее пищевых конкурентов была невысока, покатная нерка имела крупные размеры (рис. 17, 18).
При повышении численности рыб-планктонофа-гов в 2003-2004 гг. происходило снижение массы тела смолтов нерки. В 2004 г. при очень высокой численности нагуливающейся нерки и большом дефиците пищи большая часть покатной молоди до конца июля нагуливалась в озере и мигрировала в море с практически пустыми желудками (личное сообщению В.Ф. Бугаева). При этом вес смолтов аза-бачинского стада (5,7 г) и транзитной нерки (4,6 г) оказался значительно ниже среднемноголетних значений за 1981-2005 гг. (9,6 и 6,7 г, соответственно). В 2005 г при обилии пищи (планктонных ракообразных) и снижении плотности нагуливающейся нерки, покатники O. жгЫ были более упитанными, но из-за высокой численности трехиглой колюшки
проходной формы в пелагиали озера повышение биологических показателей смолтов нерки было незначительным (рис. 17, 18).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По гидрологическому режиму 2001-2005 гг. для бассейна оз. Азабачье относятся к ряду теплых, средних по водности годам. Гидрохимический режим вод озера регулирует поступление биогенных элементов с поверхностным стоком и из бентали водоема по завершении летней и осенней циркуляций водных масс. Существенные изменения в режиме биогенных элементов с августа 2003 г. были обусловлены активизацией вулканических процессов.
ГО
о
о
го
5 н
о
го
ю I
о
1— £
3 X го
I с;
с
5 го
ш
ь
о
о_ 0
ш Б
і 0)
.п т
о о 1—
о о
I X
I >
ф о
с
о
=г
300
250
200
150
100
2001 2002 2003 2004 2005
Рис. 17. Многолетние изменения фактической (Вф.) и необходимой (Вн.) биомассы сухого вещества планктона для нагуливающейся молоди нерки (К) в пелагиали оз. Азабачье в 2000-2005 гг.: — масса тела двухгодовиков нерки
азабачинского стада, WE1 — масса тела годовиков транзитной нерки
о
с
ч
ф
о.
о
2001
2002
О. пегка
Є. асиїеаіиз (іїасіїигиз) В
2003 2004
НЄ. асиїеаіиз (Іеіигиз) ^ШН. оМиэ
2005
Рис. 18. Многолетние изменения среднегодовой биомассы планктонных ракообразных (В) за летне-осенние месяцы 2001-2005 гг. и среднее количество рыб (О. т^а, G.aculeatus жилой и проходной форм и H. olidus), выловленных за одну минуту траления в пелагиали оз. Азабачье в июне-августе 2002-2005 гг.
В 2001-2005 гг., как и в предыдущие годы, в планктоне оз. Азабачье доминировали Bacil-lariophyta, среди которых наиболее многочисленными были «кормовые» виды Aulacoseira subarctica, Stephanodiscus alpinus и Stephanodiscus minu-tulus. До августа 2003 г. диатомовые водоросли Bacillariophyta были лимитированы минеральным азотом, в 2004-2005 гг. — фосфатами.
Снижение численности и биомассы Cladocera в 2003 и Copepoda в 2004 гг. явилось следствием слабой вегетации «кормового» фитопланктона в 2002 г. и мощного пресса рыб-планктонофагов в 2003-2004 гг. Эти факторы, наряду с отрицательным воздействием вулканического пепла на процессы жизнедеятельности рачков и рыб в августе-сентябре 2003 г., явились следствием самых низких биологических показателей смолтов нерки за прошедшее десятилетие в 2004 г. При повышении плотности диатомовых водорослей, в частности Aulacoseira, осенью 2003 г. началось восстановление популяций планктонных ракообразных. В
2005 г. численность и биомасса рачков достигли величин, превышающих среднемноголетние значения за 1981-2000 гг., что способствовало увеличению размерно-весовых характеристик покатной нерки в 2006 г.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцее Б.А. 1973. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат. 269 с.
Базаркина Л.А. 1993. Диапауза циклопов (Cyclops scutifer) озера Азабачье // Зоол. журнал. Т. 72, Вып. 11. С. 22-28.
Базаркина Л.А. 2002. К проблеме повышения кормовых ресурсов молоди нерки в озере Азабачье / / Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа // Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. VI. С. 251-259.
Базаркина Л.А. 2004. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье (Камчатка) // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва, 21 с.
Балушкина Е.Ф., Винберг Г.Г. 1979. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Наука. С. 58-79.
Белоусова С.П. 1972. Зоопланктон пелагиали озера Азабачьего (Камчатка) и его значение в питании молоди красной Oncorhynchus nerka (Walb.) Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 19 с.
Бугаее В. Ф. 1986. Методика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 4. С. 600-609.
Бугаее В.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 464 с.
Бугаее В.Ф., Введенская Т.Л., Базаркина Л.А. 1991. Изменения в составе ихтиофауны пелагиали оз. Азабачье (Камчатка) // Проблемы и пути сохранения экосистем Севера Тихоокеанского региона. Рабочее совещание 3-8 июня 1991 г. Петро-павловск-Камчатский. С. 93-94.
Бугаее В.Ф., Базаркин Г.В., Базаркина Л.А. 2004. Жилая морфа трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus как индикатор условий нагула молоди нерки Oncorhynchus nerka в оз. Азабачье (бассейн р. Камчатка) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 139. С. 134-144.
Винберг Г.Г. 1975. Зависимость скорости развития от температуры // Методы определения продукции водных животных. Минск: Высшая школа. С.59-72.
Гилярое А.М. 1987. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука. 190 с.
Диатомовые водоросли СССР. 1974. Т. 1.
Л.: Наука. 403 с.
Киселее И.А. 1956. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. Л.: ЗИН АН СССР. Т. IV. Ч. 1. С. 253-258.
Кондратюк В.И. 1974. Климат Камчатки. М.: Гидрометеоиздат. 204 с.
Кохменко Л.В. 1970. Особенности питания гольца Salvelinus alpinus (L.) в озере Азабачьем // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 78. С. 117-128.
Крохин Е.М. 1957. Определение суточных пищевых рационов молоди красной и трехиглой колюшки респирационным методом // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 44. С. 97-110.
Лабораторный практикум по болезням рыб. i9S3. М.: Легкая и пищевая промышленность. С. 2бб-293.
Лencкaя E.B. 2000. Фитопланктон оз. Aзaбaчьe и его роль в питании массовых видов зоопланктона // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петро-павловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. Вып. V. С. 152-160.
Mameeee B.Ф. i9S3. Два способа оценки взаимодействий между Diaphanosoma, Bosmina и Daphnia // Биоценоз мезотрофного озера Глубокого. М.: Наука. С. 7-20.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. i975. Л.: Наука, 240 с.
Monarne A.B. i99S. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Институт проблем экологии и эволюции им. A.H Северцова РAH. С. i20-i6S.
OcmpoyMoe A.r. 1972. Нерестовый фонд красной и динамика ее численности в бассейне оз. Aзaбa-чье по материалам авиаучета и аэросъемки // Изв. ^хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. S2. С. i35-i42.
Cad4urne A.n., Фuлunnoea Т.Г. 19S4. Питание некоторых эпилимниальных ветвистоусых раков мезотрофного озера // Биол. науки. № S. С. 60-6S.
CuMonoea H.A. 1972. Питание мальков красной (Oncorhynchus nerka Walb.) на нерестилищах и их кормовая база // Изв. ^хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. S2. С. 179-1S9.
Copomu Ю.И., naeenbeea E.Б. 1972. К количественной характеристике экосистемы пелагиали озера Дальнего на Камчатке // Tр. ИБВВ AH СССР. Вып. 23 (26). С. 24-3S.
Bazarkina L.A., Travina T.N. 1994. Population dynamics of Cyclops scutifer G.O. Sars (Crustacea: Copepoda) in salmon lake Azabachyi (Kamchatka) // Russian Journal ofAquatic Ecology. V. 3. N 1. P. 129-140.
Bottrell H.H. 1975. Generation time, length oflife, instar duration and frequency of moulting, and their relationship to temperature in eight species of Cladocera from the River Thames, Reading // Oecologia. V. 19, N 2. P. 129-140.
Golowin S., FlorczykH. 1983/84. Budget of nutrients and their real and useful loads in the lake Slawa water body // Environ. Prot. Eng. (PRL). Vol. 9. N 4. P. 41-56.
Koenings J.P., Geiger H.J., Hasbrouck J.J. 1993. Smolt-to-adult survival patterns of sockeye salmon: effects of smolt length and geographic latitude when entering the sea // Canadian J. Fish. Aquat. Sci. 1993. V. 50. P. 600-611.
Kurenkov I.I. 1966. The influence of volcanic ashfall on biological process in lake // Limnology and Oceanography. V. 11. N 3. P. 426-429.
Paloheimo J.E. 1974. Calculation of instantaneous birth rate // Limnol. and Oceanogr. V. 19, N 4. P. 692-694.
Redfield A.C. 1958. The biological control of chemical factors in the environment // Am. Sci. V. 46. P. 205-221.
Redfield A.C., Ketchum B.H., Richards FA. 1963. The influence of organisms on the composition of seawater // M. N. Hill [ed.]. The sea. V. 2. P. 26-77.
Ricker W.T. 1954. Stock and recruitment // J. Fish. Res. Board Canada. V. 11. № 5. P. 559-623.
Schindler D. W. 1978. Factors regulating phytoplankton production and standing crops in the world’s freshwaters // Limnol. Oceanogr. V. 24. P. 478-486.
