CC BY
28
УДК 597-153:591.524.12
ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ГИДРОБИОНТОВ В ПЕЛАГИАЛИ ОЗЕРА АЗАБАЧЬЕ В 2006 Г.
Л. А. Базаркина
На основании анализа сезонной и многолетней динамики численности и биомассы планктонных организмов дана оценка обеспеченности пищей молоди нерки, нагуливающейся в пелагиали озера. Установлено, что в 2006 г. оз. Азабачье располагало большими недоиспользованными запасами кормового зоопланктона, что было обусловлено как повышением биомассы планктонных ракообразных, так и снижением численности рыб-планктонофагов.
L. A. Bazarkina. Trophic interactions between hydrobionts in the pelagial of Azabachye Lake in 2006 // Research of water biological resources of Kamchatka and of the northwest part of Pacific Ocean: Selected Papers. Vol. 11. Petropavlovsk-Kamchatski: KamchatNIRO. 2008. P. 32-41.
Food supply of juvenile sockeye salmon foraging in the pelagial of the lake has been characterized on the base of analysis of seasonal and long-term dynamics of abundance and biomass of plankton organizms. It has found that in 2006 the Azabachye Lake comprised a sufficient resource of forage zooplankton underexploited on the reason of occurring number decrease of plankton-eating fishes and biomass increase of plankton crustaceans.
Озеро Азабачье является нагульно-нерестовым водоемом одного из крупнейших азиатских стад нерки (Oncorhynchus nerka Walb.), которое по численности уступает только популяции оз. Курильское (Остроумов, 1972; Бугаев, 1995). Здесь проходит пресноводный период жизни как местной молоди нерки, так и молоди популяций притоков нижнего течения р. Камчатка, мигрирующей в озеро сеголетками (Бугаев, 1981). Нерка в течение двух-трех лет жизни в пелагиали озера питается преимущественно планктонными ракообразными (Белоусова, 1974; Bazarkina, Travina, 1994; Бугаев, 1995).
Сообщество планктонных ракообразных пелагиали оз. Азабачье представлено небольшим количеством форм, характерных для северных озер. Из Copepoda здесь присутствуют Cyclops scutifer Sars и Eurytemora kurenkovi Borutzky, из Cladocera — Daphnia galeata Sars и Leptodora kindti Focke.
Численность планктонных ракообразных в оз. Азабачье регулируют количество нагуливающейся в пелагиали озера молоди нерки и уровень развития «кормового» фитопланктона. По современным данным, планктонная альгофло-ра оз. Азабачье представлена 73 таксонами, относящимися к 4 отделам (Bacillariophyta, Cyanophyta, Pirrophyta, Chlorophyta) (Лепская, 2000).
Одним из не менее важных факторов, определяющих обеспеченность пищей нерки в пресноводный период, является присутствие в оз. Азабачье других рыб-планктонофагов. Наиболее существенным пищевым конкурентом молоди нерки в озере
является трехиглая колюшка (Оаъ(егоъ(еш аси1еа-Шъ Ь.) (Бугаев и др., 2004).
Цель настоящей работы — оценить кормовые условия молоди нерки, нагуливающейся в пелагиали оз. Азабачье в 2006 г.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для исследований послужили результаты анализа гидробиологических съемок, выполненных автором с сотрудниками КамчатНИРО
С.А. Петровым, Г.В. Базаркиным и В.Ф. Бугаевым в глубоководной части пелагиали оз. Азаба-чье в 2006 г.
Работы проводили на постоянной станции. В каждую дату наблюдений измеряли температуру воды на горизонтах 0, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 33 (34, 35, 36) м глубоководным термометром в летне-осенние месяцы — прозрачность воды диском Секки. Гидрохимические и фитопланктонные пробы отбирали 4-литровым батометром Молчанова с глубин 0, 5, 10, 20, 33 (34, 36) м в апреле-октябре один раз в месяц. Тотальные пробы планктона собирали сетью Джеди (диаметр входного отверстия 18 см, газ № 67) один раз в месяц в апреле, мае и ноябре; ежедекадно — в июне-октябре. Рыб отлавливали в июле-августе в поверхностном слое пелагиали озера (0-5 м) с наступлением сумерек с двух катеров «Обь» в течение 5-7 минут (средняя скорость — 9 км/ч). Орудием лова служил близнецовый трал, изготовленный из капроновой дели (ячея — 4x4 мм, входное отверстие — 1,0х 1,3 м).
Определение концентрации минеральных форм азота и фосфора было выполнено В.Д. Свириден-
ко, согласно «Руководству по химическому анализу вод суши» (Алекин и др., 1973). Анализ видового состава и численности планктонных водорослей, собранных батометром, был проведен Е.В. Лепс-кой по стандартным методам (Сорокин, Павелье-ва, 1972; Диатомовые водоросли СССР, 1974).
Сетные планктонные пробы обрабатывали под микроскопом МБС-9 в камерах Богорова и Горяева, согласно рекомендациям, приведенных в литературе (Киселев, 1956; Методика изучения биогеоценозов ..., 1975). В популяциях Copepoda отдельно учитывали науплиусов и копеподитов 1-У1 стадий, в том числе и взрослых особей (самцов, самок с прикрепленными сперматофорами, яйценосных и яловых); у С^осега — молодых особей, яйценосных самок, самок без яиц и с эфиппиума-ми, самцов. При этом просчитывали яйца в яйцевых мешках самок веслоногих ракообразных и в выводковых камерах кладоцер.
Биомассу планктонных организмов рассчитывали как произведение их численности на средний вес одного экземпляра. Средние значения массы тела коловраток были заимствованы из таблиц, приведенных И.А. Киселевым (1956) в книге «Жизнь пресных вод СССР», средний вес яиц и науплиусов циклопов — из работы С.П. Белоусовой (1970). Среднюю массу тела копеподитов Copepoda и особей С^осега определяли по зависимости: СО = д1ь, где СО — масса тела рачков (мг); 1 — длина тела (мм); д и Ь — эмпирические константы для каждого отдельного вида (Балушкина, Винберг, 1979).
Выловленную рыбу просчитывали по видам и возрасту. В работе, согласно идентификации локальных стад и группировок нерки бассейна р. Камчатка, локальное стадо нерки оз. Азабачье обозначено как «стадо А», а мигранты нерки в озеро из притоков нижнего течения р. Камчатка — «группировка Е» (Бугаев, 1986).
Оценку обеспеченности пищей нерки в пресноводный период проводили, исходя из численности нагуливающейся нерки в пелагиали озера и величин суточных рационов рыб, рассчитанных по методу Е.М. Крохина (1957). Количество молоди нерки, одновременно нагуливающейся в пелагиали водоема, определяли по индексам численности (Бугаев, Базаркина, 2007). При этом использовали неопубликованные данные авиаучетов заполнения нерестилищ неркой бассейна оз. Азабачье и притоков нижнего течения р. Камчатка, проведенных А.В. Масловым в 2004-2005 гг.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Динамика популяций пелагического планктона
Сетной фитопланктон пелагиали оз. Азабачье в
2006 г., как и в предшествующие 1981-2005 гг., был представлен в основном диатомовыми водорослями, среди которых доминировали Aulacoseira subarctica и Synedra ulna. В летне-осенние месяцы в небольшом количестве встречались Asterio-nella formosa, Cyclotella sp., Diatoma hiemale, Fra-gilaria — complex, Tabellaria fenestrate, Rhizo-solenia sp. и Stephanodiscus alpinus.
В период ледостава общее количество Bacillariophyta не превышало 10 кл./л (табл. 1). В первой декаде июня после вскрытия водоема атомное соотношение минеральных форм азота (N) и фосфора (P) в эвфотической зоне (N:P=17:1) было близким к оптимальному для развития диатомовых водорослей (N:P=13:1) (Schindler, 1978), тем не менее активная вегетация Bacillariophyta началась во второй декаде месяца, когда температура воды в фотическом слое озера возросла от 2,4 до 5,4°С.
В 2006 г. летний пик ведущей по численности
A. subarctica наблюдали в первой декаде июля, однако его величина — 18 тыс. кл./л — была значительно ниже среднемноголетнего значения этого показателя за 1981-2005 гг. (180 тыс. кл./л), что, вероятно, было обусловлено появлением дефицита минерального фосфора для диатомовых водорослей (N:P=65:1) (Redfield, 1958; Golowin, Florczyk, 1983/84).
В августе, на фоне повышения температуры воды от 16,3 до 19,2°С и снижения атомного соотношения минерального азота к фосфатам от 60 до 9, в эвфотической зоне водоема численность Bacillariophyta была минимальной (менее 2 тыс. кл./л). Однако сложившиеся в августе гидрологические и гидрохимические условия оказались благоприятными для развития колониальных Cyanophyta родов Microcystis sp. и Gloeocapsa sp., количество которых в первой декаде сентября превышало 3 млн кол./л (табл. 1).
Со второй половины октября при охлаждении поверхностных вод от 8,5 до 6,0°С колонии цианобактерий в сетном планктоне пелагиали озера не встречались. При этом произошло многократное увеличение численности Aulacoseira и Synedra — от 14 до 83 тыс. кл./л, чему, вероятно, способствовало обогащение вод фотического слоя биогенами по завершении полной циркуляции водных масс в первой декаде ноября. Среди Bacillariophyta, по-прежнему, доминировала A. subarctica (табл. 1).
В 2006 г. средняя численность диатомовых водорослей за летне-осенние месяцы составляла 12 тыс. кл./л, что было выше этой величины за 2005 г.
Вид Дата Bacillariophyta, кл./л Cyanophyta, кол./л
Asterio- nella Aulaco- seira Cyclo- tella Diato- ma Fragi- laria Tabel- laria Rhizo- solenia Stepha- nodiscus Syned- ra Всего Micro- cystis Gloeo- capsa Всего
G7.G4 G 2 G G G G G G 1 3 0 G G
G3.G5 G 8 G G G G G G 1 9 0 G G
1G.G6 G 162 G G G 9 G 58 3G 259 0 G G
18.G6 G 2436 G G G G G 13G 13G 2696 0 G G
29.G6 G 7G14 G 3 42 G G 32G 25G 7629 0 G G
G8.G7 G 17542 G G G 1G8 G 9G 63G 1837G 0 G G
16.G7 G 16184 G G G G G G 82G 17GG4 0 G G
26.G7 G 956G G G 58 G G G 58G 1G198 0 G G
G8.G8 G 2G23 167 G G 12 G G 29G 2492 76800 G 768GG
16.G8 G 162G G G G G G G 23G 185G 1596000 266G 159866G
25.G8 G 162G G G G G G 12G 23G 197G 2298000 383G 23G183G
G9.G9 12G 2G23 G G G G 17G G 12G 2433 3200000 463G 32G463G
19.G9 G 2436 G G G G G G 232 2668 1400000 13GG 14G13GG
29.G9 G 4872 G G 278G G G G 348 8GGG 690000 45G 69G45G
1G.1G G 6G7G G G G G G G 434 65G4 412700 7GG 4134GG
2G.1G G 1315G G G G G G G 94G 14G9G 0 G G
G4.11 G 8193G G G G G G G 1373 833G3 0 G G
Среднее
VI-XI 8 11243 11 G 1863 9 11 48 442 11964 6449GG 9G5 645805
(7 тыс. кл./л), но в 10 раз ниже среднемноголетнего значения этого показателя за 1981-2005 гг. (125 тыс. кл./л).
Сообщество Rotatoria пелагиали оз. Азабачье в 2006 г. состояло из Asplanchna priodonta, Conochilus unicornis, Filinia sp., Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, K. quadrata, Notholca caudata, Polyarthra sp., Synchaeta pectinata и Trichocerca capucina.
В период ледостава в пелагиали водоема присутствовали A. priodonta, K. longispina, K. cochlearis, K. quadrata и Filinia sp. Количество коловраток не превышало 3 тыс. экз./м3 (табл. 2), 10% особей от общей численности были яйценосными.
В первой декаде июля 2006 г., когда температура поверхностного слоя водоема достигла 12,8°С, начали развиваться летне-осенние формы коловраток: C. unicornis, N. caudata, и T. capucina. Другие теплолюбивые виды (Polyarthra sp. и S. pectinata) присутствовали в планктоне озера только в сентябре.
В летние месяцы у всех видов Rotatoria происходило интенсивное размножение, доля яйценосных особей составляла 30-40%. В первой декаде августа количество коловраток достигло максимума — 68 тыс. экз./м3 (табл. 2). Пик численности (96%) формировали мелкие коловратки (0,3-0,4 мкг): Conochilus, Kellicottia, Keratella. Наибольшая величина биомассы Rotatoria (250 мг/м3) в третьей декаде июля совпадала с массовым развитием As-
р!апскпа, вклад которой в общую биомассу в это время составлял 92%.
Средние значения общей численности (23 тыс. экз./м3) и общей биомассы коловраток (35 мг/м3) за летне-осенние месяцы 2006 г. оказались самыми низкими за последние пять лет наблюдений.
Во все сезоны 2006 г., как и в предшествующие годы, в планктоне пелагиали оз. Азабачье присутствовал С. ъсиН/ег. Развитие Е. кигепкоу1, В. galeata и Ь. ктМ проходило в летне-осенние месяцы.
В период ледостава популяция С. ъсии/ег была представлена науплиусами и копеподитами 1-У стадий, среди которых преобладали циклопы Ш-ГУ копеподитных стадий (табл. 3). В феврале-апреле копеподиты У стадии в планктоне озера отсутствовали, так как мигрировали в ил и находились в состоянии диапаузы (Базаркина, 1993). Реактивация циклопов началась в мае при температуре воды в придонном слое водоема, равной 2,6°С. В это время количество С. ъси^/ег в среднем составляло 58 тыс. экз./м3, а их биомасса — 0,5 г/м3.
После вскрытия озера по мере прогрева водной толщи пелагиали озера от 2,8 до 6,3°С циклопы достигли половой зрелости. В третьей декаде июня в планктоне появились науплиусы Е. ки-гепкоу1, молодые особи В. galeata и Ь. ктёН (табл. 4-6). В первой декаде июля, при температуре водных масс водоема, равной 8,4°С, в популяциях С. scutifer и C1adoceгa начался период раз-
Вид Дата
G7.G4 G3.G5 1G.G6 18.G6 29.G6 G8.G7 16.G7 26.G7 G8.G8
1. Asplanchna priodonta G 6G 35G 74G 85G 1G5G 137G 1156G 145G
2. Conochilus unicornis G G G G G G 137G 723G 1445G
3. Filinia sp. G 1GG 1GG 1GG 25G 75G 37G G G
4. Kellicottia longispina 45G 12GG 19GG 261G 5G1G 67GG 956G 2G23G 159GG
5. Keratella cochlearis 7GG 28G 4GG 1GGG 334G 37GG 546G 867G 434G
6. Keratella quadrata 2GG 12G 35G 18G 167G 19GG 683G 1GG2G 3G35G
7. Notholca caudata G G G G G 65G 95G 11GG 145G
8. Polyarthra sp. G G G G G G G G G
9. Synchaeta pectinata G G G G G G G G G
1G. Trichocerca capucina G G G G G 36G 15G 1GG G
Всего 135G 176G 31GG 463G 1112G 1511G 26G6G 5891G 6794G
Продолжение таблицы 2
Вид Дата Среднее
16.G8 25.G8 G9.G9 19.G9 29.G9 1G.1G 2G.1G G4.11 VI-XI
1. Asplanchna priodonta 7GG 7GG 6G 6G 2G G G G 11261
2. Conochilus unicornis 289G 232G 232G 58G G G G 145G 1297
3. Filinia sp. G G G G 261G 234G 145G 95G 595
4. Kellicottia longispina 14G3G 1386G 522G 464G 435G 375G 289G 289G 7569
5. Keratella cochlearis 12GG 1GG 58G 174G 147G 615G 723G 134G 3115
6. Keratella quadrata 1712G 1241G 87GG 986G 522G 415G 289G 134G 7533
7. Notholca caudata G G G G G G G G 277
8. Polyarthra sp. G G 232G 58G G G G G 193
9. Synchaeta pectinata G G 464G 232G 435G G G G 754
1G. Trichocerca capucina G G G G G G G G 41
Всего 3594G 2939G 2384G 1978G 18G2G 1639G 1446G 797G 22634
множения. За генеративный период абсолютная плодовитость самок циклопов изменялась от 29 до 15 яиц. В начале периодов размножения среднее количество яиц на одну яйценосную самку у В. galeata было равно 4, у Ь. клпёН — 2. В конце генеративных периодов (сентябрь) самки обеих популяций вынашивали по 1 яйцу.
Особи Еи^ешога в течение июля-августа прошли развитие от Г до У копеподитной стадии. С середины сентября популяция вида состояла только из половозрелых особей (табл. 4).
Массовый выход науплиусов С. scutifer в 2006 г. был отмечен в первой декаде августа, а в первой декаде сентября их количество достигло максимума — 155 тыс. экз./м3 (табл. 3). Через декаду последовал пик численности циклопов нового поколения (204 тыс. экз./м3).
В сентябре в популяции С. ъси^ег завершился период размножения, а в популяциях В. galeata и Ь. ктё^ появились самцы. В октябре у ветвистоусых рачков началось образование зимних яиц. В ноябре копеподиты циклопов, появившиеся в конце августа, достигли ГУ стадии развития; популяция дафний состояла, в основном, из эфиппиальных самок (табл. 3, 5).
В течение 2006 г. C. scutifer имел два максимума биомассы (табл. 7). Осенний пик (2,0 г/м3) соответствовал максимуму численности копеподи-тов нового поколения, летний (1,9 г/м3) — максимальной массе тела рачков, за счет взрослых особей, составляющих основную часть популяции.
Максимумы биомассы популяций E. kurenkovi, D. galeata и L. kindti (45 мг/м3, 250 мг/м3 и 410 мг/м3, соответственно) в первой декаде августа (табл. 7) совпадали с датами наибольшей численности указанных видов.
В 2006 г., как и в предшествующие годы, ведущим по численности и биомассе видом ракообразных был C. scutifer (табл. 7, 8). Характерная особенность состояния популяций зоопланктонных организмов в 2006 г. — последовательное повышение численности и биомассы популяций Copepoda, по сравнению с 2005 г., до величин, превышающих среднемноголетние значения за 1981-2005 гг., и снижение плотности популяций Cladocera и Rotatoria. Но если количество ветвистоусых рачков сохранялось на уровне среднемноголетних показателей за 1981-2005 гг., то численность коловраток оказалась в несколько раз ниже среднемноголетних значений.
Стадия развития, пол Дата
07.04 G3.G5 10.06 18.06 29.G6 08.07 16.07 26.07 G8.G8
Науплиусы 47GGG 33600 29GGG 10400 33G G G 87G 2110G
Копеподиты: I 92G 365G 1G3GG 724G G G G G G
II 126G 26GG 3340 323G 10G G G G G
III 48GG 315G 27GG 418G 318G G G G G
IV 1352G 1G85G 94GG 812G 1G68G 924G 683G G G
V G 3700 248GG 3525G 3G35G 2316G 965G G G
Всего копеподитов 2G5GG 2395G 5G54G 58G2G 4431G 324GG 1648G G G
$ G G G 26G 1629G 1256G 1G88G 1G98G 838G
я G G G G 10G 3600 71GG 1474G 578G
$оу (Б) G G G G G 34GG (28,8) 12G2G (29,1) 1618G (22,4) 8 KJ\ О ( 2 2)
Всего взрослых особей G G G 26G 1639G 1956G 3GGGG 419GG 3266G
Итого 675GG 5755G 7954G 6868G 61G3G 5196G 4648G 4277G 5376G
Пpодолжeниe таблицы 3
Стадия развития, пол Дата Cpeднee VI-XI
16.G8 25.G8 G9.G9 19.G9 29.G9 1G.1G 20.10 G4.11
Науплиусы 52G2G 1G24GG 14498G 13484G 7525G 6757G 5179G 48G2G 49238
Копеподиты: I G 116G 58GG 5422G 3718G 1156G 51GG 47G 8869
II G G 174G 13340 4492G 5G91G 27125 59GG 10040
III G G G 174G 3G22G 3936G 467GG 3721G 11G19
IV G G G G G 1289G 3757G 4133G 9G71
V G G G G G G G G 8214
Всего копеподитов G 116G 754G 693GG 11232G 11472G 116495 8491G 47213
$ 151G 127G 4GG 29G G G G G 4188
9 549G 15GG 99G 46G 26G G G G 2668
$оу (Б) 39GG (17,1) 185G (16,7) 52G (15,6) 17G (14,5) G G G G 3769 (20,6)
Всего взрослых особей 1G9GG 462G 191G 92G 26G G G G 10625
Итого 6292G 1G818G 15443G 2G5G6G 18783G 18229G 168285 13293G 107076,3
Примечание. о\ — яйценосные самки, Б — абсолютная плодовитость самок (шт.)
Таблица 4. Численность (экз./м3) Еы^етога кигвпквуг в пелагиали оз. Азабачье в 2006 г.
Стадия развития, пол Дата Cpe№ee VI-XI
29.G6 8.G7 16.G7 26.G7 8.G8 16.G8 25.G8 9.G9 19.G9 29.G9 1G.1G 2G.1G 4.11
Науплиусы 1GG 2GG 115G 9GG 7GG G G G G G G G G 246
Копеподиты: НИ G G 17G 5GG 8GG 28G 1GG G G G G G G 154
ГУ-У G G G 29G 83G 940 49G 2GG G G G G G 229
Всего копеподитов G G 17G 79G 163G 1220 59G 2GG G G G G G 383
С? G G G G G G 1GG 19G 28G 14G 6G 2G G 66
$ G G G G G G G G 1GG 2GG 2GG 2GG 19G 74
Всего взрослых особей G G G G G G 1GG 19G 38G 33G 26G 22G 19G 139
Итого 1GG 2GG 132G 169G 233G 122G 69G 39G 38G 33G 26G 22G 19G 76G
Таблица 5. Численность (экз./м3) Баркпга galeata в пелагиали оз. Азабачье в 2006 г.
Стадия развития, Дата Cpeднee
пол 29.G6 G8.G7 16.G7 26.G7 G8.G8 16.G8 25.G8 G9.G9 19.G9 29.G9 1G.1G 2G.1G 04.i1 VI-XI
Молодь 1GG 3GG 5GG 116G 116G 136G 173G 6GG 23G G G G G 549
9 5G 2GG 6GG 145G 434G 246G 347G 175G 133G 87G 6GG 43G G 135G
ю о - < G 1GG 3GG 116G 52GG 48GG 316G 152G 14GG 74G 29G G G 1436
G 2,8 4,9 4,7 3,1 2,2 2,1 1,7 1,5 1,0 G G G 2,7
в G G G G G G G G 12G 122G 159G 87G 15G 3G4
■ ерИ G G G G G G G G G G 15G 15G 58G 68
Всего взрослых особей 5G 3GG 9GG 261G 954G 726G 663G 327G 285G 283G 263G 145G 73G 3158
Итого 15G 6GG 14GG 377G 1G7GG 862G 836G 387G 3G8G 283G 263G 145G 73G 37G7
Примечание. '; 0\' — яйценосные самки, Б — абсолютная плодовитость самок (шт.), ерИ — эфиппиальные самки
Таблица 6. Численность (экз./м3) Leptodora ктёи в пелагиали оз. Азабачье в 2006 г.
Дата Стадия развития, пол Всего взрослых особей Итого
Молодь ? ОУ (Г) с? ерИ
29.06 10 0 0 0 0 0 10
8.07 30 20 10 (2,0) 0 0 30 60
16.07 120 100 100 (2,0) 0 0 200 320
26.07 160 220 140 (2,0) 0 0 360 520
8.08 100 390 180 (1,0) 0 0 570 670
16.08 70 150 180 (1,0) 0 0 330 400
25.08 20 120 90 (1,0) 0 0 210 230
9.09 10 100 80 (1,0) 30 0 210 220
19.09 0 60 60 (1,0) 40 0 160 160
29.09 0 30 60 (1,0) 60 0 150 150
10.10 0 20 0 100 30 150 150
20.10 0 10 0 30 70 110 110
4.11 0 0 0 10 10 20 20
Среднее \Т-Х! 40 94 69 (1,3) 21 8 192 232
Примечание. о\ — яйценосные самки, Б — абсолютная плодовитость самок (шт.), $ срИ — эфиппиальные самки
Таблица 7. Биомасса зоопланктонных организмов (мг/м3) в пелагиали оз. Азабачье в 2006 г.
Дата Сус1ор^' Еи^етот kurenkovi Daphnia galeata Leptodora kindti Copepoda+ СШосега Я^аЮпа Итого
7.04 471,4 0 0 0 471,4 0,4 471,9
3.05 525,9 0 0 0 525,9 1,7 527,6
10.06 1267,1 0 0 0 1267,1 7,9 1274,9
18.06 1594,9 0 0 0 1594,9 16,0 1610,9
29.06 1973,3 0,5 2,3 0,4 1976,0 20,2 1996,2
8.07 1815,4 0,9 10,2 23,0 1849,5 28,1 1877,7
16.07 1805,7 13,7 25,2 163,2 2007,8 38,6 2046,4
26.07 1874,1 25,7 71,6 275,2 2246,6 250,4 2496,9
8.08 1513,8 44,8 246,1 412,4 2217,1 57,3 2274,5
16.08 549,4 32,3 215,5 269,7 1066,9 26,6 1093,5
25.08 334,2 20,3 200,6 160,7 715,9 24,1 740,0
9.09 312,0 17,0 96,8 151,7 574,4 22,0 596,4
19.09 710,5 16,4 83,2 112,2 922,3 14,4 936,7
29.09 1313,6 14,2 76,4 103,3 1507,5 18,1 1525,6
10.10 1648,9 11,2 71,0 78,6 1809,7 5,3 1815,0
20.10 2008,9 9,5 42,1 73,1 2133,5 4,6 2138,1
4.11 1713,8 8,2 21,2 12,1 1755,2 2,7 1757,9
Среднее \Т-Х! 1362,4 17,6 89,4 141,2 1610,6 35,4 1646,0
Таблица 8. Среднемноголетние и среднегодовые значения численности (экз./м3) зоопланктонных организмов за летнеосенние месяцы 1981-2005 и 2001-2006 гг. в пелагиали оз. Азабачье
Год
Вид 1981-2005** 2001* 2002* 2003* 2004* 2005* 2006*
Copepoda С. ^си^г 82460 135500 154800 93800 62700 93000 106740
Е. kurenkovi 630 790 910 520 370 540 760
Cladocera D. galeata 3900 2980 3810 1460 2660 5050 3700
L. kindti 230 170 250 90 180 340 230
Всего 87220 139440 159770 95870 65910 98930 111430
Rotatoria 60090 28820 39270 49500 79830 26870 22630
Итого 147310 168260 199040 145370 145740 125800 134060
Примечание. * — среднегодовые значения, ** — среднемноголетние значения
Обеспеченность пищей планктонных ракообразных и молоди нерки в пелагиали озера
Предпочитаемой пищей C. scutifer, E. ku-renkovi и D. galeata являются диатомовые водоросли Aulacoseira subarctica и Stephanodiscus-complex, а типичного хищника L. kindti — молодь дафний (Лепская, 2000; Базаркина, 2004).
Видовой состав и плотность «кормового» фитопланктона зависит от содержания в водах озера биогенных элементов, главным образом минерального азота и фосфатов (Базаркина, 2002). Значительный приток азота и фосфора в эвфотическую зону водоема происходит в период половодья с поверхностным стоком и из бентали озера по завершении полных циркуляций водных масс в начале лета и осенью. Поступление биогенных элементов с трупами нерки, погибшей после нереста, невелико даже в годы переполнения нерестилищ. Уникальным источником биогенных элементов для оз. Азабачье является пепел, выпадающий на водосбор и непосредственно на акваторию водоема при извержении вулканов Ключевской группы (Базаркина, 2004).
Так, в результате пеплопада, вызванного извержением вулкана Безымянный 9 мая 2006 г., произошло раннее вскрытие озера (6 июня) и пополнение водной толщи водоема биогенными веществами до концентраций, оптимальных для развития Bacillariophyta. В первой декаде июня, при температуре воды 2,4°С и атомном соотношении N:P=17:1 в фотическом слое, в планктоне, собранном батометром, был отмечен пик численности S. cf. minutulus (730 кл./мл). По данным как бато-метрических, так и сетных проб, активная вегетация A. subarctica началась во второй декаде июня (табл. 1), когда температура воды в эвфотической зоне возросла до 5,4°С.
В результате потребления фосфатов многочисленным S. cf. minutulus в июне, летний пик «цветения» A. subarctica в первой декаде июля оказался невысоким (17540 кл./л), а во второй половине августа, когда поверхностный слой озера прогрелся до 20,6°С, количество Aulacoseira упало до минимума (1620 кл./л) (табл. 1). Столь высокий прогрев эпилимниона водоема способствовал массовому развитию колониальных Cyanophyta (Microcystis sp. и Gloeocapsa sp.).
Надежным критерием пищевой ценности определенного вида корма для ракообразных является способность этого кормового объекта обеспечить рост и размножение рачков. Известно, что реакция рождаемости ракообразных на изменение трофи-
чecкиx удовий пpоиcxодит нє мгновєнно, a c не-котоpой зaдepжкой (Maтвeeв, 1983). По нашим pacчeтaм, иш^вая вpeмeни мєжду макотмальны-ми значениями чиcлeнноcти коpмовыx оpгaнизмов и о6щєго количecтвa яиц в популяции циклопов (одного из покaзaтeлeй pождaeмоcти), в cpeднeм, cоcтaвляeт 3G днєй, для дафний — 1G cyTO^ Эти cpоки по пpодолжитeльноcти paвны вpeмeни paз-вития яиц пepвой кладки y caмок C. scutifer и
D. galeata, cоотвeтcтвeнно (Бaзapкинa, 2GG4).
На о^овании иccлeдовaний устава пищи C. scutifer оз. Aзaбaчьe, пpовeдeнныx в 80-e годы 20-го столетия, ycтaновлeно, что єдиничньіє клетки A. subarctica начинают вcтpeчaтьcя в кишеч-никax paчков, когда численность этой водоpоcли в планктон водоeмa пpeвышaeт 6G тью. кл./л (Ба-зapкинa, 2GG4). Cpeднee количество клєток Aulacoseira за гeнepaтивный пepиод C. scutifer в 2GG6 г. оставляло 7 тью./л, что было ^достаючим для воcпpоизводcтвa популяции. B таком ony-чae, взpоcлыe C. scutifer могли ^пользовать в качестве пищи бecпaнциpныx коловpaток (Бaзap-кина, 2GG4).
^и cопоcтaвлeнии количecтвa яиц в популяции
C. scutifer c чиcлeнноcтью S. alpinus, S. cf. minutulus и биоматеой бecпaнциpныx Rotatoria было обнapyжeно, что оcновной пищєй взpоcлыx paчков в лeтнe-оceнниe мecяцы 2GG6 г. cлyжили беотан-циpныe коловpaтки: A. priodonta, C. unicornis, Filinia sp., Polyarthra sp. и S. pectinata (r=0,943; P>0,99) (p^. 1). Kоppeляционныe cвязи мєжду общим количеством яиц в популяции C. scutifer и чиcлeнноcтью S. alpinus и S. cf. minutulus оказа-лтеь нeдоcтовepными.
Heвыcокaя чиcлeнноcть A. subarctica в летне-оceнниe мecяцы 2GG6 г. была блaгопpиятной для
Биомасса беспанцирных коловраток, мг/м3 Phc. 1. Зави^мо^ь общего количecтвa яиц в популяции C. scutifer от биома^ы бе^анц^^^ коловpaток в пелагиали оз. Aзaбaчьe в июлe-ceнтябpe 2006 г.
18 1 у = 0,5635х+ 1,367
^ 16 ' R2 = 0,4646
0 5 10 15 20
Численность A. subarctica, тыс. кл./л Рис. 2. Зависимость общего количества яиц в популяции D. galeata от численности A. subarctica в пелагиали оз. Азабачье в июле-сентябре 2006 г.
D. galeata, о чем свидетельствует достоверная значительная корреляция между общим количеством яиц в популяции Daphnia и количеством Aulacoseira (r=0,682; P>0,95) (рис. 2). D. galeata, вероятно, фильтровала и клетки Gloeocapsa, а обилие Microcystis, очевидно, оказывало ингибирующее влияние на рачков, поскольку в конце ав-густа-начале сентября в пробах планктона были обнаружены самки с деградированными и мертвыми яйцами (30% от количества яйценосных особей).
Обеспеченность пищей молоди нерки, нагуливающейся в пелагиали оз. Азабачье, определяют, с одной стороны, численность (биомасса) планктонных ракообразных, с другой — количество самой молоди нерки и присутствие в водоеме беспозвоночных и позвоночных хищников (Базаркина, 2004).
Численность молоди нерки в оз. Азабачье зависит от эффективности нереста производителей. Согласно аналитической модели, разработанной
В.А. Паренским (1992), максимальная эффективность нереста (отношение количества заложенной в грунт икры к суммарной абсолютной плодовитости самок на нерестилище), около 70%,отмеча-ется при плотности рыб, равной 0,5 шт./м2, и соотношении полов, равном двум самцам на одну самку.
К типичным хищным беспозвоночным из сообщества планктонных ракообразных относятся взрослые особи C. scutifer и E. kurenkovi, и L. kindti, которая при длине тела 1,3 мм уже способна хищничать (Мордухай-Болтовской, Ривьер, 1987).
Исследования питания и трофических взаимоотношений ракообразных в оз. Азабачье (Базаркина, 2004) показали, что молодь D. galeata не явля-
ется жертвой C. scutifer. Также был исключен каннибализм Cyclops IV-VI копеподитных стадий по отношению к собственным науплиусам, поскольку их массовое вылупление происходит во второй половине сентября, когда взрослые особи предыдущего поколения исчезают, а копеподиты IV стадии нового поколения появляются в водоеме только в ноябре.
Популяция Eurytemora в осенние месяцы, при среднем суточном рационе одной взрослой особи 0,003 мгхсутки-1, может потребить за сутки до 4% количества науплиусов и 1% численности беспан-цирных коловраток в водоеме. Это означает, что
E. kurenkovi, питаясь Cyclops, не оказывает существенного влияния на популяцию C. scutifer, а потребляя беспанцирных Rotatoria, не создает пищевую конкуренцию зоофагу C. scutifer.
Основным видом пищи хищной L. kindti в оз. Азабачье является молодь D. galeata длиной тела 0,20-0,60 мм. В течение летне-осенних месяцев популяция Leptodora, при среднем суточном рационе одной взрослой особи 0,0186 мгхсутки-1, может истребить 85% количества молоди D. galeata, что указывает на мощный пресс этого хищника на дафний.
В пелагиали оз. Азабачье, кроме нерки, обитают кижуч (O. kisutch Walb.), голец (Salvelinus alpinus complex), трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus Linne) жилой (leiurus) и проходной (trachurus) форм, девятииглая колюшка (Pungitius pungitius Linne) и малоротая корюшка (Hypomesus olidus Pallas).
Основной пищей гольцов являются трехиглая колюшка и молодь нерки (Кохменко, 1970). Кижуч и девятииглая колюшка — типичные бентофаги (Бугаев, 1995). Наиболее существенным пищевым конкурентом молоди нерки в оз. Азабачье является трехиглая колюшка (Бугаев, 1995) и, в меньшей степени, малоротая корюшка (Белоусова, 1975).
Установлено, что трехиглая колюшка, главным образом жилой формы, оказывает непосредственное влияние не только на размерно-весовые характеристики смолтов нерки, но и на динамику численности производителей нерки в бассейне нижнего течения р. Камчатка (Бугаев и др., 2004). Особенностью 2006 г. явилось то, что встречаемость трехиглой колюшки (leiurus) в траловых уловах, по сравнению с 2005 г., снизилась от 14 до 1 экз./мин.
Об обеспеченности пищей нерки в пресноводный период жизни можно непосредственно судить по биологическим показателям покатной молоди. Пик ската смолтов нерки обычно наблюдается в
июле (Бугаев, 1995). В это время из озера мигрируют годовики транзитной молоди (Е) и двухго-довики азабачинского стада (А2+). Масса тела смолтов Е главным образом, зависит от трофических условий в год ската, а покатников А2+ — в равной степени, от биомассы планктонных ракообразных в год миграции и в предшествующий год нагула (Базаркина, 2004).
В летне-осенние месяцы 2006 г. в оз. Азаба-чье нагуливалось приблизительно 50 млн шт. молоди нерки, из которых 43 млн составляли сеголетки азабачинской и еловской популяций. Исходя из величин рационов молоди нерки, рассчитанных по методу Е.М. Крохина (1957), для 50 млн шт. молоди красной было необходимо 87 т сухого вещества планктона (рис. 3). В июне-ноябре 2006 г. средняя биомасса сухого вещества кормовых ракообразных в водоеме составляла 188 мг/м3, а для всего озера — 193 т.
Таким образом, в 2006 г. нагульно-нерестовый водоем нерки (оз. Азабачье) располагал большими запасами кормового планктона, что привело к значительному увеличению весовых характеристик смолтов нерки как азабачинского стада, так и популяций нижнего течения р. Камчатка (рис. 3). В 2006 г. масса тела А2+ (11,2 г) и Е1+ (10,1 г) была выше среднемноголетних показателей за 1981— 2005 гг. (9,6 и 6,7 г, соответственно).
По личному сообщению В.Ф. Бугаева, покат-ники нерки аборигенной и транзитной молоди в
2007 г. были крупнее смолтов 2006 г. Этому способствовали как эффективность нереста производителей азабачинского стада за счет снижения их численности с 2003 по 2005 гг. от 136 до 43 тыс. шт., так и крайне низкое количество
Рис. 3. Многолетние изменения фактической (Вф.) и необходимой (Вн.) биомассы сухого вещества планктона (СВП) для нагуливающейся молоди нерки (К) в пелагиа-ли оз. Азабачье в 2000—2006 гг.: W А2 — масса тела двух-годовиков нерки азабачинского стада, W Е1 — масса тела годовиков транзитной нерки
трехиглой колюшки жилой формы в 2006 г., обусловленное, вероятно, массовой гибелью сеголетков колюшки после мощного пеплопада 9 мая
2004 г. при извержении вулкана Шивелуч.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В июне-июле 2006 г. в планктоне пелагиали озера доминировали условно кормовые диатомовые водоросли Aulacoseira subarctica и Stephanodiscus cf. minutulus. Летний пик численности A. subarctica был лимитирован фосфатами. Вегетация цианобактерий в начале августа и их вспышка развития в первой декаде сентября были вызваны интенсивным прогревом эпилимниона и низкой концентрацией минерального азота в фотическом слое водоема.
Основной пищей взрослых C. scutifer в летнеосенние месяцы служили беспанцирные Rotatoria, в результате чего средние значения общей численности и биомассы коловратки в 2006 г. оказались самыми низкими за последние пять лет наблюдений.
В июле-сентябре D. galeata эффективно фильтровала малочисленную A. subarctica. Обилие Microcystis в августе-сентябре привело к образованию деградированных и мертвых яиц у самок популяции и снижению численности и биомассы вида.
Характерная особенность состояния популяций веслоногих рачков в 2006 г., по сравнению с
2005 г., — увеличение их численности, вызванное снижением пресса рыб-планктонофагов.
В 2006 г. оз. Азабачье располагало большими недоиспользованными запасами кормового зоопланктона, что было обусловлено снижением численности производителей азабачинского стада в 2004-2005 гг. и главного пищевого конкурента молоди нерки — трехиглой колюшки жилой формы, и способствовало значительному повышению массы тела покатников нерки как аборигенной, так и транзитной молоди.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. 1973. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 269 с.
Базаркина Л.А. 1993. Диапауза циклопов (Cyclops scutifer) озера Азабачье // Зоол. журн. Т. 72. Вып. 11. С. 22-28.
Базаркина Л.А. 2002. К проблеме повышения кормовых ресурсов молоди нерки в озере Азабачье // Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. VI. С. 251-259.
Базаркина Л.А. 2004. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье (Камчатка) // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 21 с.
Балушкина Е.Ф., Винберг Г.Г. 1979. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Наука. С. 58-79.
Белоусова С.П. 1970. Определение веса некоторых планктонных ракообразных по размерам тела // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 73. С.122-126.
Белоусова С.П. 1974. Питание молоди красной Oncorhynchus nerka (Walb.) в озере Азабачьем // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 90. С. 81-92.
Белоусова С.П. 1975. Питание и пищевые взаимоотношения малоротой корюшки (Hypomesus olidus Pallas) в озере Азабачьем // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 98. С. 148-155.
Бугаев В.Ф. 1981. О молоди генеративно-реофильной формы нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum), мигрирующей в озеро Азабачье из притоков реки Камчатка // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 5. С. 800-808.
Бугаев В.Ф. 1986. Методика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 4. С. 600-609.
Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 464 с.
Бугаев В.Ф., Базаркин Г.В., Базаркина Л.А. 2004. Жилая морфа трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus как индикатор условий нагула молоди нерки Oncorhynchus nerka в оз. Азабачье (бассейн р. Камчатка) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 139. С. 134-144.
Бугаев В.Ф., Базаркина Л.А. 2007. Индексы численности молоди нерки, нагуливающейся в оз. Азабачье (бассейн р. Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы VIII междунар. науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 27-28 ноября 2007 г.). Петропав-ловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 296-302.
Диатомовые водоросли СССР. 1974. Т. 1. Л.: Наука, 403 с.
Киселев И.А. 1956. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. Л.: ЗИН АН СССР. Т. IV. Ч. 1. С. 253-258.
Кохменко Л.В. 1970. Особенности питания гольца Salvelinus alpinus (L.) в озере Азабачьем // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 78. С. 117-128.
Крохин Е.М. 1957. Определение суточных пищевых рационов молоди красной и трехиглой колюшки респирационным методом // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 44. С. 97-110.
Лепская Е.В. 2000. Фитопланктон оз. Азабачье и его роль в питании массовых видов зоопланктона // Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. V. С. 152-160.
Матвеев В.Ф. 1983. Два способа оценки взаимодействий между Diaphanosoma, Bosmina и Daphnia // Биоценоз мезотрофного озера Глубокого. М.: Наука. С. 7-20.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. 1975. Л.: Наука, 240 с.
Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривъер И.К. 1987. Хищные ветвистоусые фауны мира. М.: Наука. С.97-106.
Остроумов А.Г. 1972. Нерестовый фонд красной и динамика ее численности в бассейне оз. Азабачье по материалам авиаучета и аэросъемки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82.
С. 135-142.
Паренский В.А. 1992. Этология нереста нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum). Владивосток: Дальнаука, 113 с.
Сорокин Ю.И., Павелъева Е.Б. 1972. К количественной характеристике экосистемы пелагиали озера Дальнего на Камчатке // Тр. ИБВВ АН СССР. Вып. 23 (26). С. 24-38.
BazarkinaL.A., Travina T.N. 1994. Population dynamics of Cyclops scutifer G.O. Sars (Crustacea: Copepoda) in salmon lake Azabachyi (Kamchatka) // Russian Journal of Aquatic Ecology. V. 3. N 1. P. 129-140.
Golowin S., FlorczykH. 1983/84. Budget of nutrients and their real and useful loads in the lake Slawa water body // Environ. Prot. Eng. (PRL). V. 9. № 4. P. 41-56.
Redfield A.C. 1958. The biological control of chemical factors in the environment // Am. Sci. V. 46. P. 205-221.
Schindler D. W 1978. Factors regulating phytoplankton production and standing crops in the world’s freshwaters // Limnol. Oceanogr. V. 24. P. 478-486.
