CC BY
186
УДК 597-153:591.524.12
ДИНАМИКА ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ КОРМОВЫЕ УСЛОВИЯ МОЛОДИ НЕРКИ В ПЕЛАГИАЛИ ОЗЕРА АЗАБАЧЬЕ В 2006-2010 ГГ.
Л. А. Базаркина, В. Ф. Бугаев, Г. В. Базаркин, В. Д. Свириденко
Вед. н. с., м. н. с., инженер, Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18
Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 22-63-54; (4152) 22-66-35; (4152) 42-59-54
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected] НЕРКА, ПЛАНКТОН, БИОТИЧЕСКИЕ И АБИОТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
На основании гидробиологических исследований, проведенных в пелагиали оз. Азабачье в 2006-2010 гг., дана характеристика гидрологического и гидрохимического режимов водоема, динамики численности и биомассы планктонных организмов, в частности беспозвоночных ракообразных, которые являются преобладающим компонентом питания молоди нерки. Установлено, что в течение 2006-2009 гг. молодь нерки нагуливалась в пелагиали озера при благоприятных трофических условиях, о чем свидетельствуют самые высокие за последние 15 лет показатели массы тела покатной молоди в 2007-2008 гг. Большие запасы кормового планктона в водоеме были обусловлены достаточной обеспеченностью пищей планктонных ракообразных и снижением численности как молоди нерки, так и ее основного пищевого конкурента — трехиглой колюшки жилой формы. Следует полагать, что при повышении количества рыб-планктонофагов в пелагиали озера с 2009 г. может произойти последовательное снижение биомассы планктонных ракообразных и размерно-весовых характеристик смолтов нерки.
DYNAMICS OF HYDROBIOLOGICAL PROCESSES, DETERMINING CONDITIONS OF JUVENILE SOCKEYE SALMON FEEDING IN PELAGIC ZONE OF AZABACHYE LAKE IN 2006-2010
L. А. Bazarkina, V. F. Bugaev, G. V. Bazarkin, V. D. Sviridenko
Leader scientist, junior scientist, еngineer, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18
Tel., fax: (4152) 41-27-01; (4152) 22-63-54; (4152) 22-66-35; (4152) 42-59-54
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], SOCKEYE SALMON, PLANKTON, BIOTIC AND ABIOTIC CONDITIONS
Hydrological and hydrochemical regimes, dynamics of stock abundance and biomass of plankters, including crustaceans, which are dominant component in juvenile sockeye salmon feeding, were characterized on the base of hydrobiological studies, carried out in pelagic zone of Azabachye Lake in 2006-2010. It was found that juvenile sockeye salmon had favorable conditions of feeding in 2006-2009, in the pelagic zone, and the indication of that is the highest for recent 15 years body weight of the juvenile migrants in 2007-2008. The rich stock of the forage plankters in the lake was result of sufficient food supply for the plankters and abundance decrease of juvenile sockeye salmon and its principle concurrent — residential threespine stickleback. It is suggested that an increase in the abundance of plankton-eating fishes in the pelagic zone since 2009 can cause decrease of the biomass of the plankton crustaceans and consequent decrease of juvenile sockeye salmon size and weight.
Одно из крупнейших азиатских стад нерки (Oncorhynchus пегка Walb.) воспроизводится в озере Азабачье, расположенном в бассейне нижнего течения р. Камчатка (Остроумов, 1972). Здесь нагуливается молодь нерки как местной популяции, так и молодь популяций нерки притоков нижнего течения р. Камчатка, мигрирующей в водоем сеголетками (Бугаев, 1981). В течение пресноводного периода жизни в пелагиали озера нерка питается преимущественно планктонными ракообразными (Белоусова, 1972; Базаркина, Травина, 1994; Бугаев, 1995). Благоприятные условия нагула молоди в озере способствуют повышению размерно-весовых показателей смолтов и высокой
выживаемости нерки в море (Koenings et al., 1993).
Сообщество планктонных ракообразных пелагиали оз. Азабачье представлено небольшим количеством форм, характерных для северных озер. Из Copepoda здесь развиваются Cyclops scutifer Sars и Eurytemora kurenkovi Borutzky, из Cladocera — Daphnia galeata Sars и Leptodora kindti Focke. Ранее было установлено, что основными механизмами, регулирующими численность популяций планктонных ракообразных в озере, являются пресс позвоночных и беспозвоночных хищников и обеспеченность рачков пищей (Базаркина, 2004). Предпочитаемой пищей C. scutifer, E. kurenkovi и
D. galeata являются диатомовые водоросли
Aulacoseira subarctica и Stephanodiscus-complex, а типичного хищника L. kindti — молодь дафний (Лепская, 2000; Базаркина, 2004). Плотность и видовой состав планктонных водорослей в пелагиали водоема определяются концентрацией и соотношением биогенных элементов в озерных водах, главным образом минерального азота и фосфатов (Базаркина, 2002).
Известно, что оз. Азабачье расположено вблизи зон активной вулканической деятельности, и пеп-лопады на бассейн озера, при извержениях вулканов Ключевской группы и Шивелуч, нередко способствовали повышению биологической продуктивности водоема (Kurenkov, 1966; Бугаев, 1986; Базаркина, 2002). По нашим наблюдениям, в 2006-2010 гг. интенсивность вулканических процессов, начавшихся в 2002 г., возросла. Так, если до 2000 г. пеплопады на бассейн озера происходили, в среднем, один раз в 10 лет, то с 2003 г. они участились до одного раза в два года. Перекрытие эффектов периодических выпадений пеплов, отличающихся по химическому составу и концентрации редкоземельных и биогенных элементов, внесло хаотичность в динамику гидробиологических процессов в водоеме и вызвало затруднения при анализе некоторых аспектов функционирования экосистемы озера за последние пять лет.
Цель настоящей работы — оценить обеспеченность пищей молоди нерки в пелагиали оз. Азабачье в 2006-2010 гг., исходя из гидробиологических условий, сложившихся в эти годы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для исследований послужили результаты гидрологических наблюдений, сборов и обработки гидрохимических и планктонных проб и уловов пелагических рыб, выполненных в экосистеме оз. Азабачье в 2006-2010 гг.
Работы проводили на постоянной станции, расположенной в глубоководной части пелагиали озера. В каждую дату наблюдений измеряли температуру воды на горизонтах 0, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 33 (34, 35, 36) м глубоководным термометром, в летне-осенние месяцы — прозрачность воды диском Секки и уровень воды в прибрежной зоне озера переносной рейкой.
В периоды ледостава 2006-2010 гг. гидрохимические пробы отбирали в период установления в водоеме обратной температурной стратификации (апрель) с горизонтов 0, 5, 10, 20, 33 м 4-литровым батометром Молчанова. Тотальные пробы планктона собирали сетью Джеди (диаметр входного отверстия 18 см, газ № 67) в слое 0-33 м ежеме-
сячно, за исключением декабря и мая, когда в водоеме обычно складываются неблагоприятные ледовые условия.
В летне-осенние месяцы 2006-2010 гг. отбор воды для определения концентрации минерального азота, фосфатов, общего железа и кремния в пелагиали озера проводили один раз в месяц с глубин 0, 5, 10, 20, 34 (35, 36) м. Величину притока и выноса биогенных элементов со стоком рек в летне-осенние месяцы оценивали по результатам гидрохимических проб, отобранных с поверхности рек Бушуева (устье), Ламутка (устье) и Аза-бачья (исток). Планктонные пробы летом и осенью 2006-2010 гг. отбирали ежедекадно с глубин 33-36 м. Планктонные организмы фиксировали 4%-м раствором формалина.
Рыб отлавливали в июне-сентябре 2006-2010 гг. в поверхностном слое пелагиали озера (0-5 м) с наступлением сумерек с двух катеров «Обь» в течение 5-10 минут (средняя скорость 9 км/ч). Орудием лова служил близнецовый трал, изготовленный из капроновой дели (ячея — 4x4 мм, входное отверстие — 1,0 x 1,3 м).
Определение концентрации минеральных форм азота и фосфора, кремния и общего железа в водах озера и рек было выполнено согласно «Руководству по химическому анализу вод суши» (1973).
Планктонные пробы обрабатывали под микроскопом МБС-9 в камерах Богорова и Горяева согласно рекомендациям, приведенным в литературе (Киселев, 1956; Методика ... , 1975). В популяциях Copepoda отдельно учитывали науплиусов и копеподитов I-VI стадий, в том числе и взрослых особей (самцов, самок с прикрепленными сперматофорами, яйценосных и яловых); у Cladocera — молодых особей, яйценосных самок, самок без яиц и с эфиппиумами, самцов. При этом просчитывали яйца в яйцевых мешках самок веслоногих ракообразных и в выводковых камерах кладоцер.
Биомассу планктонных организмов рассчитывали как произведение их численности на средний вес одного экземпляра. Средние значения массы тела коловраток были заимствованы из таблиц, приведенных И.А. Киселевым (1956), средний вес яиц и науплиусов циклопов — из работы С.П. Белоусовой (1970). Среднюю массу тела копеподитов Copepoda и особей Cladocera определяли по зависимости: UD=qlb, где ш— масса тела рачков (мг); l — длина тела (мм); q и b — эмпирические константы для каждого отдельного вида (Балушкина, Винберг, 1979).
Расчет динамических характеристик популяций Cyclops scutifer и Daphnia galeata проводили по
формулам, основанным на экспоненциальной модели роста численности популяции:
d=b-r
Здесь b, r, d — мгновенные скорости рождаемости, популяционного роста и смертности (сутки-1); D — продолжительность развития яиц (сутки); E — общее количество яиц в популяции; N— число взрослых самок для Copepoda и численность популяции для Cladocera; N1 и N2 — численность популяций C. scutifer и D. galeata в последовательные моменты времени t1 и t2 (Edmondson, 1971; Иванова, 1975; Гиляров, 1987).
Продолжительность развития яиц C. scutifer определяли путем введения температурных поправок по «нормальной кривой» Крога (Винберг, 1968) к данным о длительности интервалов времени между появлением в планктоне озера самок с прикрепленными сперматофорами и массовым вылуплением науплиусов. Продолжительность развития яиц D. galeata определяли по формуле Ботрелла:
lnD=3,3956+0,2193 lnT-0,3414(ln T)2, где D — продолжительность развития яиц (сутки), T — температура среды обитания самок популяции (°С) (Bottrell, 1975).
Глубину погружения эвфотического слоя в пелагиали озера рассчитывали по формуле: EZD= 2,23 + 1,49 DS, где EZD — толщина эвфотической зоны (м), DS — прозрачность воды (м), измеренная диском Секки (Koenings, Burkett, 1987).
Выловленную рыбу просчитывали по видам и возрасту. В работе, согласно идентификации локальных стад и группировок нерки бассейна р. Камчатка, локальное стадо нерки оз. Азабачье обозначено как «стадо А», а мигранты нерки в озеро из притоков нижнего течения р. Камчатка — «группировка Е» (Бугаев, 1986а).
Оценку обеспеченности пищей нерки в пресноводный период проводили, исходя из численности нагуливающейся нерки в пелагиали озера и величин
суточных рационов рыб, рассчитанных по методу
Е.М. Крохина (1957). Количество молоди нерки, одновременно нагуливающейся в пелагиали водоема, определяли по индексам численности (Бугаев, Базаркина, 2007). При этом использовали данные авиаучетов заполнения нерестилищ неркой бассейна оз. Азабачье и притоков нижнего течения р. Камчатка, проведенных А.В. Масловым в 2000-2009 гг., и данные В.Ф. Бугаева о размерно-весовых показателях смолтов нерки оз. Азабачье за 2002-2010 гг.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Гидрологические условия
Озеро Азабачье расположено на восточном побережье Камчатского полуострова в межгорной депрессии, ограниченной с запада хребтом Кумроч, с востока — хребтами Токинец и Коврижка, что благоприятствует созданию в бассейне водоема умеренно-континентального климата с продолжительной холодной зимой и теплым летом (Кондратюк, 1974).
Наиболее существенное воздействие на водный режим озера в зимние месяцы оказывают метеорологические условия в бассейне водоема в предледоставный период. В третьей декаде октября, по завершении полной циркуляции водных масс при температуре воды, близкой 7,0 °С, в пелагиали озера обычно устанавливается осенняя гомо-термия (Базаркина, 2004). При морозной маловетреной погоде в ноябре 2006 и 2008 гг. температура водной толщи водоема в течение месяца понижалась от 6,0 до 3,0 °С, и в третьей декаде ноября поверхность озера полностью покрылась льдом (табл. 1). В зимние месяцы 2006-2007 и
2008-2009 гг. изотерма 2,0 °С располагалась в слое 5-15 м, изотерма 3,0 °С проходила у дна водоема (рис. 1). Средняя температура водной толщи водоема за периоды ледостава этих лет (2,5 и 2,4 °С, соответственно) была значительно выше среднемноголетнего значения за 1981-2005 гг. (1,9 °С); а толщина льда (70 см) не превышала среднемноголетнюю величину (90 см).
Таблица 1. Характеристика гидрологического режима оз. Азабачье в периоды ледостава в 2006-2010 гг.
Годы Вскрытие озера Установление ледостава D, сутки Толщина льда, см Высота снега, см T °С XII-IV,
2005 17 июня 9 декабря
2006 6 июня 25 ноября 179 110 80 1,4
2007 5 июня 13 декабря 192 70 60 2,5
2008 7 июня 28 ноября 177 100 50 1,6
2009 9 июня 3 декабря 194 70 90 2,4
2010 8 июня 28 ноября 187 90 40 1,8
Примечание. Б — продолжительность ледостава, ТХпчу — средняя температура водной толщи водоема за ледовый период.
При сильных штормовых ветрах в предледос-тавные периоды 2005, 2007 и 2009 гг. происходили интенсивные потери тепла водной толщи водоема и замедление процессов ледообразования до второй декады декабря. Зимой 2005-2006, 2007-2008 и
2009-2010 гг. изотерма 2,0 °С опускалась до глубин 20-25 м, а изотерма 3,0 °С отсутствовала (рис. 1). Наибольшее охлаждение пелагиали озера (1,4 °С) наблюдали в 2005-2006 гг., при этом толщина льда достигала 110 см.
Вскрытие водоема в 2006-2010 гг. происходило в первой декаде июня (табл. 1). Через 5-7 дней, по завершении полной циркуляции водных масс, при температуре воды близкой 4,0 °С наступал короткий период летней гомотермии (рис. 2). В результате поступления в водоем минеральных и органических веществ из бентали озера и с поверхностным стоком, прозрачность воды во второй декаде июня была минимальной (рис. 3). В 2006 г. в
начале половодья (середина июня) прозрачность воды (0,5 м) была самой низкой за последние десять лет наблюдений, что, вероятно, было обусловлено высокой концентрацией взвешенных частиц, поступивших на водосбор водоема с пеплом при извержении вулкана Безымянный 9 мая 2006 г.
Максимальный уровень воды в 2006 (196 см), 2007 (147 см) и 2009 гг. (202 см) наблюдали в начале июля (5, 4 и 2 числа, соответственно), что было характерным для гидрологического режима оз. Азабачье (Крохин, 1972; Базаркина, 2004). Ранее прохождение пиков половодья в 2008 г. (117 см) 26 июня и в 2010 г. (97 см) 12 июня, вероятно, было обусловлено невысокими запасами снега на водосборе водоема в периоды гидрологической зимы. Исходя из многолетней динамики высоты паводковой волны и ее среднего значения за 1981-
2005 гг. (160 см), 2010 г. по водности был самым низким среди маловодных лет, 2006 и 2009 гг. от-
Рис. 1. Температура водной толщи [(0-33) м] и придонных вод (33 м) в пелагиали оз. Азабачье в периоды ледостава 2006-2010 гг.
июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь
носились к ряду многоводных лет, а 2007 г. — к средним по водности годам (рис. 4).
Спад летнего половодья с интенсивностью 2-3 см в сутки продолжался до конца августа. При оседании и выносе взвешенных частиц со стоком р. Азабачья прозрачность воды в пелагиали озера возросла: в июле 2006, 2007, 2009 и 2010 гг., в среднем, до 4,8 м; в августе 2008 г. до 6,2 м. Последующее снижение прозрачности воды на фоне интенсивного прогрева поверхностного слоя водоема, вероятно, было обусловлено развитием теплолюбивых видов планктонных водорослей. В период осенней межени (октябрь-ноябрь) прозрачность воды, в среднем, составляла 5,0 м.
В 2007 и 2010 гг. максимальные значения температуры воды, 18,3 и 19,6 °С, были отмечены в третьей декаде июля, в 2006, 2008 и 2009 гг. (20,6; 19,0 и 19,9 °С, соответственно) — в первой декаде августа (рис. 5). Максимумы температуры воды на поверхности водоема в 2006-2010 гг. были намного выше среднемноголетнего значения за 1981-2005 гг. (16,8 °С).
В 2006 и 2009 гг. прямая температурная стратификация имела устойчивый характер. В августе 2007, 2008 и 2010 гг. было отмечено кратковременное охлаждение водной толщи водоема, вызванное прохождением циклонов над бассейном озера в первой половине августа (рис. 5). В позднюю фазу летней стагнации 2006-2009 гг. (третья декада сентября) температура воды эпи-лимниона мощностью 10 м составляла 12,0 °С. В 2010 г. температура эпилимниальных вод достигала 13,0 °С, их нижняя граница проходила на глубине 15 м.
По нашим наблюдениям, в течение 1981-2010 гг. средняя температура водных масс водоема за период активного развития гидробионтов (июнь-ноябрь) возросла от 6,9 до 7,6 °С (рис. 6). В 2006 и 2007 гг. средняя температура водной толщи пелагиали озера за летне-осенние месяцы (7,4 и 7,3 °С) была близка, а в 2008 г. соответствовала среднемноголетней величине за 1981-2005 гг. (7,2 °С). В
2009 и 2010 гг. прогрев водных масс пелагиали был максимальным (7,7 и 7,6 °С, соответственно).
Рис. 3. Прозрачность воды в пелагиали оз. Азабачье в летне-осенние месяцы 2006-2010 гг.: Б8 . — минимальные значения, Б8 — максимальные значения, Б8 — средние значения прозрачности воды
Рис. 5. Температуры водной толщи [0-(34-36) м] и поверхностных вод (0 м) в пелагиали оз. Азабачье в летне-осенние месяцы 2006-2010 гг.
Рис. 6. Многолетние изменения средней температуры водной толщи пелагиали оз. Азабачье в летне-осенние месяцы 1981-2010 гг.
Гидрохимический режим
Химический состав вод оз. Азабачье определяется их притоком с осадками, с поверхностными и грунтовыми водами, биохимической деятельностью водных организмов, перемешиванием и обменом водных масс, их взаимодействием с атмосферой. Поступление биогенных элементов с трупами нерки, погибшей после нереста, невелико даже в годы переполнения нерестилищ. Уникальным источником биогенных веществ для оз. Азабачье является пепел, выпадающий на водосбор и непосредственно на акваторию водоема при извержении вулканов Ключевской группы. Снижение концентрации биогенных элементов в водоеме происходит вследствие их потребления фитопланктоном, седиментации и выноса с химическим и биологическим стоком р. Азабачья (Базаркина, 2002; 2007).
Согласно классификациям озер А. Тинеманна (ТЫепешапп, 1975), О.А. Алекина (1975) и С.П. Ки-
таева (1986), оз. Азабачье относится к гидрокар-бонатно-кальциевому мезотрофному типу водоемов с пресной мягкой слабоминерализованной водой, соответствующей нормам для воспроизводства и нагула лососевых рыб (Лабораторный практикум по болезням рыб, 1983).
Максимальные концентрации биогенных веществ, за исключением нитритов (К02) и нитратов (К03), в пелагиали оз. Азабачье обычно присутствуют в гиполимнионе водоема в периоды установления зимней (апрель) и летней стагнации (сентябрь), что обусловлено минерализацией органического вещества и диффузией элементов из донных отложений. По завершении полной циркуляции водных масс летом (июнь) и осенью (октябрь) аммонийный азот (КН4), фосфаты (Р04), железо (Бе) и кремний (81) поднимаются в поверхностный слой озера. Благодаря высокому насыщению поверхностных вод кислородом, аммоний быстро
проходит стадии нитрификации до нитрата, который наряду с минеральным фосфором, железом и кремнием обеспечивает развитие фитопланктона. В течение всего года запасы биогенных веществ пополняет сток рек, впадающих в озеро. Наибольший приток биогенов с поверхностным стоком происходит в период половодья (Базаркина, 2002).
Преобладающей формой минерального азота в 2006-2010 гг., как и в предшествующие годы, был аммоний (рис. 7, 8). В холодные зимы 2006 и 2008 гг., несмотря на частичную денитрификацию минерального азота, количество аммония у дна водоема сохранялось высоким. Весной 2007 и 2009 гг. при больших запасах тепла в толще водоема процессы минерализации органического вещества в гиполимнионе завершались значительным увеличением концентрации фосфатов и кремния (рис. 9, 10).
Большое содержание железа в мае и минеральных форм азота и фосфора в период половодья 2006 г. (июнь) на поверхности озера (рис. 7, 9, 11), вероятно, были следствием выпадения пепла на акваторию и водосбор водоема при извержении вулкана Безымянный в начале мая 2006 г.
Характерная особенность динамики гидрохимического режима в пелагиали оз. Азабачье в 20062010 гг., за исключением 2008 г., — повышение концентрации фосфатов в гиполимнионе озера в летние месяцы до установления прямой температурной стратификации (рис. 9), которое следовало за интенсивным потреблением аммония синезелеными и зелеными водорослями во время их массового развития.
Распределение кремния по глубине водоема в июне-октябре 2006-2010 гг. было практически равномерным (рис. 10), его концентрацию в водной толще озера, главным образом, регулировал сток биогенных веществ с водами рек Бушуева и Ламут-
ка. А кратковременное аномальное повышение количества кремния в июле-августе 2008 г., от 5,9 до 19,9 мг/л у дна озера, вероятно, было вызвано выделением сероводорода из донных отложений во время возможной подвижки ложа водоема. В течение 2006-2010 гг. среднее содержание кремния за летне-осенние месяцы от года к году изменялось в пределах 5,8-6,8 мг/л (рис. 12), что было стабильно высоким и достаточным для развития диатомовых водорослей.
Средние значения концентрации общего железа в толще пелагиали оз. Азабачье в 2006-2010 гг. не превышали 0,05 мг/л (рис. 12). Отсутствие железа в поверхностном слое озера летом и осенью 2006-2010 гг. (рис. 11) было обусловлено подще-лачиванием воды за счет активного фотосинтеза. Высокие концентрации железа, обнаруженные у дна водоема в августе, октябре 2007 г. и сентябре
2009 г., возникли в результате восстановления нерастворимых соединений железа в процессе минерализации донных отложений, а в июне-июле 2008 г. и июле 2009 г. — посредством аккумуляции железа при минимальном его стоке из озера.
Снижение содержания минерального азота и фосфатов в толще водоема от максимальных значений (0,174 N мг/л и 0,015 Р мг/л) в 2006 г. до минимума (0,075 N мг/л и 0,009 Р мг/л) в 2010 г. (рис. 13), могло произойти вследствие их потребления планктонными водорослями.
Динамика популяций пелагического планктона
Сетной фитопланктон пелагиали оз. Азабачье в 2006-2010 гг. был представлен, в основном, ВасШагюрЬ^а: Asterionella formosa, Aulacoseira subarctica, Fragilaria-comp\ex, Melosira 8р., Rhizo-
Рис. 7. Сезонная динамика концентрации минерального азота в устье рек Бушуева и Ламутка (приток), в истоке р. Азабачья (сток), на поверхности (0 м) и у дна пелагиали оз. Азабачье в 2006-2010 гг.
с
с
с
.2006 "
.2006 "
.2006
.2006
.2006 ’
.2006
.2006
.2007
.2007
.2007
.2007
.2007
.2007
.2008
.2008
.2008
.2008
.2008
.2008
.2009 "
.2009
.2009
.2009
.2009
.2009
.2010
.2010
.2010
.2010
.2010 _
.2010
С
Фосфаты (0 м, дно), мг/л
3 О о о Р р р О р О о 5 о О О "о О о о О О о
зслослослослосло
І I 1 І І І І I 1 I
ь
X
о
=1
."О
о
о
э
э
э
о о о о о о о
о о о о о —X
о м О) 00 о к>
о о о о о о о
о
^ я > 9 00 00 •
С\ о
«VI
(Т> из
Фосфаты (приток, сток), мг/л
о
и
и
Е
го
я
и
5
л
я
л
Я
я
м
§
и
д
го
И
н
та
Р5
д
я
я
о
я
я
О
та
я
я
з
й
о
СЙ
я
р
я
о
03
о
я
о
о
н
я
я
й
я
р
я
л
Й
я
р
й
я
Минеральный азот, мг 1М/л
0000°00000000 0 О О '-І '-к ГО М СО СО £>■ 4^ 01 ОІ СО СП
0010010010010СЛ001001
07.04.2006
03.05.2006
10.06.2006
08.07.2006
08.08.2006
09.09.2006
10.10.2006
20.04.2007
16.06.2007
16.07.2007
16.08.2007
15.09.2007
07.10.2007
15.04.2008
15.06.2008
15.07.2008
15.08.2008
15.09.2008
15.10.2008
14.03.2009
12.06.2009
10.07.2009
15.08.2009
15.09.2009
13.10.2009
10.04.2010
21.06.2010
21.07.2010
20.08.2010
21.09.2010
20.10.2010
І I
Т---1
Ш
ЕИ
п—і
■ ]
Минеральный азот, мгМ/л
о
о
о
о
0
01
07.04.2006
03.05.2006
10.06.2006
08.07.2006
08.08.2006
09.09.2006
10.10.2006
20.04.2007
16.06.2007
16.07.2007
16.08.2007
15.09.2007
07.10.2007
15.04.2008
15.06.2008
15.07.2008
15.08.2008
15.09.2008
15.10.2008
14.03.2009
12.06.2009
10.07.2009
15.08.2009
15.09.2009
13.10.2009
10.04.2010
21.06.2010
21.07.2010
20.08.2010
21.09.2010
20.10.2010
О
О
—1—
о
к>
о
ООО СО со о сл о
□
>
□
I
5 XI ~а
0 5 Ш
1 н н
з о- сг
~1------------1
Ю
Базаркина, Бугаев, Базаркин, Свириденко
solenia sp., Synedra ulna и Tabellaria fenestrata, среди которых доминировала A. subarctica. В летнеосенние месяцы присутствовали Cyanophyta (Chro-ococcus sp., Gloeocapsa sp., Merismopedia sp., Mic-
rocystis 8р. и Oscillatoria 8р.), С1огорЬуа (Botryococ-cus 8р. и Sphaerocystis 8р.) и СЬ^орЬуа ^пс>Ьг)юп 8р).
В зимние месяцы численность диатомовых водорослей была невысока и не превыша-
^ Ю СО Ь- СО О) О ^ СО N ССІ О) О ^ СО N со ОІ О СО (О N СО О) О ^ (О N СО О) О
ООООООт- ОООООт- ОООООт- ОООООт- ОООООт-
N СО О СО СО ОІ О О СО СО СО Ю І4^ ЮЮІПЮЮЮ Ч С\і О Ю Ю СО О Ч- ч- О Т- о
ООт-ОООт- Г\| О т-т-т-т-т-т- т-т-т-т-т-т- 0^ см см см см
Рис. 10. Сезонная динамика концентрации кремния в устье рек Бушуева и Ламутка (приток), в истоке р. Азабачья (сток), на поверхности (0 м) и у дна пелагиали оз. Азабачье в 2006-2010 гг.
0,21-1
Рис. 11. Сезонная динамика концентрации общего железа в устье рек Бушуева и Ламутка (приток), в истоке р. Азабачья (сток), на поверхности (0 м) и у дна пелагиали оз. Азабачье в 2006-2010 гг.
Рис. 12. Многолетние изменения средневзвешенных значений концентрации общего железа (Бе), кремния (81) и среднего количества кремния [81(У!-Х)] за летне-осенние месяцы 2006-2010 гг. в пелагиали оз. Азабачье
ла 300 кл./л. Активная вегетация Bacillariophyta начиналась после вскрытия водоема при температуре воды эвфотического слоя 4,0-5,0 °С. В 2007 и 2008 гг. летние пики численности (57 и 47 тыс. кл./л, соответственно) наблюдали во второй половине июня, в 2006, 2009 и 2010 гг (18, 78 и 336 тыс. кл./л) — в начале июля (рис. 14, табл. 2).
В 2006-2009 гг. количество Bacillariophyta в пики «цветения» было ниже среднемноголетнего значения летнего максимума численности за 1981-2005 гг. (180 тыс. кл./л). Исходя из величин стехиометрических соотношений минеральных форм азота (N) и фосфора (P) в эвфотическом слое водоема в июне
2006-2009 гг. (60, 9, 21 и 54), можно предположить, что развитие диатомовых водорослей в 2006, 2008 и 2009 гг. было лимитировано фосфором, а в 2007 г. — азотом (Redfield, 1958; Golowin, Florczyk, 1983/84) (рис. 15). В начале лета 2010 г. при N:P=15, близком оптимальному (N:P=13) (Schindler, 1978), пик числен-
ности Bacillariophyta достигал 336 тыс. кл./л, из которых 321 тыс. составляла A. subarctica.
В июне-июле 2007 г. в планктоне озера в большом количестве присутствовала Fragilaria, в октябре 2008 г. — Asterionella (рис. 14). В третьей декаде июня, в пик вегетации Bacillariophyta (57 тыс. кл./л), Fragilaria составляла 37 тыс. кл./л. В конце октября 2008 г. осенний максимум численности диатомовых водорослей, 80 тыс. кл./л, состоял из 46 тыс. кл./л A. formosa и 32 тыс. кл./л A. subarctica. Смена доминанты в диатомовом планктоне в эти периоды, вероятно, была обусловлена изменениями концентраций биогенных элементов в эвфотическом слое оз. Азабачье, в частности кремния. По данным Лунда и Чу (Lund, 1954; Chu, 1943), для развития Fragilaria, по сравнению с A. subarctica, необходимо большее количество силикатов, а для A. formosa — незначительное. Так, в июне 2007 г. концентрация кремния в эвфо-
Рис. 13. Многолетние изменения средневзвешенных значений концентрации минеральных форм азота (М и фосфора (Р) в пелагиали оз. Азабачье в 2006-2010 гг.
тическом слое пелагиали оз. Азабачье составляла 11,1 мг/л, в октябре 2008 г. — 4,6 мг/л.
В июле-августе 2006-2010 гг. при прогреве эвфотического слоя озера, в среднем от 10,1 до
16,6 °С, в планктоне озера появились Cyanophyta (Gloeocapsa sp., Chroococcus sp., Oscillatoria sp. и Microcystis sp.), Clorophyta (Botryococcus sp. и Sphaerocystis sp.), Chrysophyta (Dinobryon sp.). В
2006 г. произошла вспышка «цветения» Microcystis sp., количество которого в первой декаде сентября превышало 3 млн кол./л. В августе-сентябре
2007-2010 гг. среди цианобактерий по численности доминировала Gloeocapsa sp. (рис. 16).
В августе-октябре 2008 и 2009 гг. в фитопланктоне водоема присутствовали Botryococcus sp. (Clorophyta) и Dinobryon sp. (Chrysophyta), которые ранее в пелагиали оз. Азабачье встречались редко и единично. В 2008 г. среднее количество Dinobryon sp. за август-октябрь достигало 100 кол./л, в 2009 г. — 30 кол./л; а колонии
Botryococcus sp., появившиеся в сентябре 2008 г. (40 кол./л), присутствовали и в зимнем и в летнем сетном планктоне до августа 2009 г. (3 кол./л).
В первой декаде октября 2006 г. по окончании вегетации Cyanophyta, в результате интенсивного потребления минерального азота Microcystis sp., при N:P=7:1 развитие A. subarctica было ограничено (рис. 15, 16). Однако в первой декаде ноября количество A. subarctica достигало 82 тыс. кл./л (табл. 2), что, вероятно, было обусловлено обогащением эвфотического слоя биогенными элементами по завершении полной циркуляции водных масс в третьей декаде октября.
Осенние пики численности Bacillariophyta в
2007 г. (18 тыс. кл./л) и 2008 г. (80-71 тыс. кл./л) были ниже среднемноголетнего значения этого показателя за 1981-2005 гг. (120 тыс. кл./л). Вероятно, развитие диатомовых водорослей в октябре
2007 г. было лимитировано минеральным фосфором (N:P=30), а в 2008 г. — минеральным азотом
Таблица 2. Видовой состав и численность ВасШапорЬу1а (кл./л) в летние и осенние пики «цветения» в пелагиали оз. Азабачье в 2006-2010 гг.
Дата Asterionella Aulacoseira Fragilaria Melosira Synedra Tabellaria Всего
08.07.2006 0 17 540 0 0 630 110 18 280
04.11.2006 0 81 930 0 0 1370 0 83 300
27.06.2007 0 19 400 36 960 0 230 0 56 590
07.10.2007 0 17 500 0 0 520 0 18 020
15.06.2008 0 47 040 10 0 320 0 47 370
25.10.2008 45 900 31 500 0 0 2250 0 79 650
06.11.2008 2660 66 640 0 0 1680 0 70 980
02.07.2009 220 76 300 1090 0 1090 0 78 700
26.10.2009 1740 182 700 0 0 5220 0 189660
02.07.2010 0 321440 13 440 10 900 0 335790
о
о
X
X
Q)
С,
О
-О
ct
О
m
пз
Q-
>*
н
03
CL
0)
С
л
CD
3
0
1 I-
о
о
о
Рис. 15. Динамика численности A. subarctica, температуры воды (Т) и соотношения минеральных форм азота и фосфора (№Р) в эвфотической зоне пелагиали оз. Азабачье в летне-осенние месяцы 2006-2010 гг.: №Р (факт.) — фактически наблюдаемое соотношение, №Р (опт.) — оптимальное соотношение для развития ВасШапорЬу1а
-Е о
: о
с; -о з
у о г m
о
0
X
1
CD
с;
о
CD
Q_
>.
Ь
стз
о.
CD
С
3- ^
со со О)
CD О) СО
юююююсмсоююсо
О Т- т-
Т— т- СМ СМ СМ СМ СЧ1
Рис. 16. Динамика численности Cyanophyta, температуры воды (Т) и соотношения минеральных форм азота и фосфора (N:P) в эвфотической зоне пелагиали оз. Азабачье в летне-осенние месяцы 2006-2010 гг.: N:P (факт.) — фактически наблюдаемое соотношение, N:P (опт.) — оптимальное соотношение для развития Cyanophyta
(N:P=6) (рис. 14, 15). Максимум численности Bacillariophyta в третьей декаде октября 2008 г. (80 тыс. кл./л) был сформирован A. formosa, более требовательной к фосфору, чем A. subarctica (Chu, 1943). В первой декаде ноября 2008 г. последовал пик вегетации Aulacoseira (67 тыс. кл./л) (табл. 2).
В течение августа-сентября 2009 г. при «цветении» Cyanophyta атомное соотношение минеральных форм азота и фосфора убыло от 137 до 12, что было благоприятным для вегетации диатомовых водорослей. В третьей декаде октября, по завершении полной циркуляции водных масс, количество Bacillariophyta достигло 190 тыс. кл./л, наиболее многочисленной была A. subarctica (183 тыс. кл./л) (табл. 2).
В летние месяцы 2010 г., несмотря на присутствие в пелагиали озера цианобактерий, стехиометрическое соотношение азота к фосфору было в пределах оптимального (рис. 15), поэтому резкого снижения численности диатомовых водорослей в июле-августе не произошло (рис. 13). В сентябре-октябре 2010 г., при снижении соотношения N:P от 13 до 5, количество диатомовых водорослей было невысоким (30 тыс. кл./л), и осеннего пика численности Aulacoseira в ноябре не наблюдали.
Таким образом, поступление большого количества легкорастворимых солей азота в водоем с пеплом, выпавшим на бассейн озера в начале мая
2006 г. при извержении вулкана Безымянный, препятствовало развитию диатомовых водорослей, но было благоприятным для вспышки «цветения» Microcystis sp. в летне-осенние месяцы 2006 г. При последующих биохимических преобразованиях биогенных веществ, поступивших в водоем с пеплом, в 2007-2008 гг. происходила кратковременная
смена доминанты среди Bacillariophyta, в 2006-2009 гг. появлялись редкие, для пелагиали оз. Азабачье, виды планктонных водорослей, среднегодовая численность A. subarctica в течение 2007-2010 гг. возросла от 8 до 78 тыс. кл./л (табл. 3).
Список Rotatoria пелагиали оз. Азабачье в 2006-2010 гг. составляли: Asplanchna priodonta, Conochilus unicornis, Filinia sp., Kellicottia longi-spina, Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Notholca caudata, Polyarthra sp., Synchaeta pecti-nata и Trichocerca capucina.
В периоды ледостава 2007, 2009 и 2010 гг. в пелагиали водоема присутствовали A. priodonta, K. longispina, K. cochlearis, K. quadrata и Filinia sp., 10% которых были яйценосными. В зимние месяцы этих лет численность коловраток, в среднем, составляла 12 тыс. экз./м3, биомасса — 17 мг/м3. В холодные зимы 2006 и 2008 гг. в планктоне озера A. priodonta не встречалась, количество Rotatoria не превышало 5 тыс. экз./м3, их биомасса была менее 1 мг/м3.
В июле 2006-2010 гг., когда температура поверхностного слоя водоема достигла 10,0 °С, начали развиваться теплолюбивые виды — C. unicornis, N. caudata, Polyarthra sp., S. pectinata и T. capucina. В августе в каждой популяции Rotatoria происходило интенсивное размножение, доля яйценосных особей составляла 30-40%.
Пики общей численности Rotatoria в 2006-2010 гг. (70, 169, 192, 155 и 255 тыс. экз./м3, соответственно) наблюдали в первой половине августа при наибольшем прогреве эвфотического слоя пелагиали озера (рис. 17). Во все годы максимумы численности коловраток формировали мелкие виды (0,3-
Таблица 3. Среднемноголетние и среднегодовые значения численности планктонных водорослей за летне-осенние месяцы 1981-2005 и 2006-2010 гг. в пелагиали оз. Азабачье
Вид Годы
1981-2005** 2006* 2007* 2008* 2009* 2010*
Bacillariophyta, кл./л Asterionella formosa 9210 10 0 6270 180 1080
Aulacoseira subarctica 114 880 11 240 8070 15 500 27 210 78 250
Fragilaria-complex 160 190 6440 1390 250 2600
Melosira sp. 10 0 0 10 0 10
Synedra ulna 580 440 330 430 1260 1650
Tabellaria fenestrata 110 10 0 0 160 0
Всего 124 950 11 890 14 840 23 600 29 060 83 570
Cyanophyta, кол./л 200 645 880 4290 2640 3590 780
Примечание. * — среднегодовые значения, ** — среднемноголетние значения.
0,4 мкг): C. unicornis, Filinia sp., K. longispina, K. cochlearis, K. quadrata и Polyarthra sp. В летне-осенние месяцы 2008 и 2010 гг. количество Rotatoria дважды достигало максимальных значений: в 2008 г. в первой декаде августа (192 тыс. экз./м3), за счет активного развития C. unicornis (121 тыс. экз./м3), и в третьей декаде октября (152 тыс. экз./м3), когда была очень высока численность K. cochlearis (110 тыс. экз./м3); в 2010 г. — 10 августа (254 тыс. экз./м3), при массовом развитии C. unicornis, K. longispina и K. cochlearis (43, 47 и 45 тыс. экз./м3, соответственно), и в начале ноября (271 тыс. экз./м3), при доминировании K. cochlearis (224 тыс. экз./м3).
В 2006, 2007, 2009 и 2010 гг. летние пики биомассы коловраток опережали на 2-3 декады максимумы численности (рис. 17), что соответствовало времени наибольшего развития крупной коловратки
A. priodonta (0,02 мг), составляющей 86-97% максимумов биомассы Rotatoria. Количество A. priodon-
ta в первой половине лета 2008 г. было минимальным (2 тыс. экз./м3), поэтому динамика общей биомассы коловраток имела сходный характер с динамикой численности прочих представителей сообщества Rotatoria. С возобновлением развития A. priodonta в сентябре 2008 г. биомасса коловраток возросла от летнего минимума в середине августа (20 мг/м3) до максимального значения в начале ноября (418 мг/м3). В это время численность A. priodonta составляла 27 тыс. экз./м3, биомасса — 400 мг/м3.
В 2006-2010 гг., также как и в предшествующие 1981-2005 гг., количество Notholca, Synchaeta и Trichocerca было невелико, и существенного вклада в общую численность Rotatoria не вносили (рис. 18, табл. 4). Тем не менее при массе тела одной особи 0,003 мг эти виды коловраток могли быть хорошим кормом для рыб-планктонофагов. В 2006-2010 гг. доля N. caudata, S. pectinata и T. capucina в общей биомассе Rotatoria, в среднем, составляла 10%. Наиболее высокая суммар-
Рис. 17. Динамика численности (N) и биомассы (B) Rotatoria и температуры воды эвфотического слоя (T EZD) в пелагиали оз. Азабачье в летне-осенние месяцы 2006-2010 гг.
ная биомасса Notholca, Synchaeta и Trichocer-ca (40 мг/м3) была отмечена в 2010 г.
В течение 2006-2010 гг. количество коловраток в пелагиали оз. Азабачье возросло от экстремально низких (26 тыс. экз./м3) до высоких величин (142 тыс. экз./м3) (рис. 17, табл. 4). Низкие статистические показатели популяций Rotatoria в 2006 г. могли быть обусловлены интенсивным выеданием коловраток беспозвоночными хищни-
ками, с другой стороны, являлись одним из признаков антропогенной эвтрофикации водоема пеплом вулкана Безымянный. Восстановление численности Rotatoria до среднемноголетнего значения произошло в 2007 г., а биомассы — только в
2009 г. (табл. 4). Минимальное количество коловраток (39 тыс. экз./м3), отмеченное в августе
2008 г. (рис. 17), было не характерным для динамики Rotatoria в оз. Азабачье в летне-осенние ме-
Рис. 18. Среднемноголетние и среднегодовые значения численности и биомассы Rotatoria и их составляющих за летне-осенние месяцы 1981-2005 и 2006-2010 гг. в пелагиали оз. Азабачье: 1 — Notholca, Synchaeta и Trichocerca; 2 — Conochilus, Filinia, Kellicottia, Keratella и Polyarthra
Таблица 4. Среднемноголетние и среднегодовые значения численности и биомассы Rotatoria за летне-осенние месяцы 1981-2005 и 2006-2010 гг. в пелагиали оз. Азабачье
Вид 1981-2005** 2006* 2007* 2008* 2009* 2010*
Asplanchna priodonta 9,3 2,8 6,7 3,9 9,1 12,0
186,1 56,0 134,4 78,5 182,9 239,3
Conochilus unicornis 6,2 5,8 13,9 16,2 7,2 12,4
2,5 2,3 5,6 6,5 2,9 5,0
Filinia sp. 4,9 0,9 2,1 1,3 5,7 11,3
1,5 0,3 0,6 0,4 1,7 3,4
Kellicottia longispina 12,9 5,7 13,8 10,1 22,4 30,3
3,8 1,7 4,1 3,0 6,7 9,1
Keratella cochlearis 10,0 1,6 3,9 19,2 22,0 45,6
3,0 0,5 1,2 5,7 6,6 14,0
Keratella quadrata 7,2 6,0 14,5 8,5 12,3 10,8
2,9 2,4 5,8 3,4 4,9 4,3
Notholca caudate 1,2 0,0 0,1 0,2 0,0 1,3
3,5 0,1 0,3 0,6 0,1 3,8
Polyarthra sp. 5,5 0,6 1,4 3,2 2,1 6,7
1,7 0,2 0,4 1,0 0,1 2,0
Synchaeta pectinata 3,1 2,4 5,9 1,0 3,0 8,2
9,3 7,3 17,6 3,1 8,1 24,6
Trichocerca capucina 2,0 0,1 0,2 0,2 1,2 2,6
5,9 0,2 0,5 0,7 3,1 7,8
Всего 63,9 26,0 62,5 63,7 85,0 142,1
220,4 71,0 170,4 102,8 219,0 313,3
Примечание. * — среднегодовые значения, ** — среднемноголетние значения. В числителе — численность, тыс. экз./м3; в знаменателе — биомасса, мг/м3.
сяцы. Резкий спад как численности, так и биомассы коловраток в этот период, возможно, был вызван аномальными условиями среды их обитания. В 2010 г. среднегодовые значения численности (142 тыс. экз./м3) и биомассы Rotatoria (313 мг/м3) за летне-осенние месяцы значительно превышали среднемноголетние показатели за 1981-2005 гг. (64 тыс. экз./м3 и 220 мг/м3).
Сообщество планктонных ракообразных пелагиали оз. Азабачье состоит из небольшого количества форм, характерных для северных озер: Copepoda— Cyclops scutifer (Sars) и Eurytemora kurenkovi (Borutzky), Cladocera — Daphnia galeata (Sars) и Leptodora kindti (Focke). Во все сезоны 20062010 гг., как и в предшествующие годы, ведущим по численности видом был C. scutifer. E. kurenkovi, D. galeata и L. kindti присутствовали в водоеме только в летне-осенние месяцы. В августе-октябре 2006, 2009 и 2010 гг. единично встречался паразитический веслоногий рачок Ergasilus sp.
В зимние месяцы 2006-2010 гг. популяция C. scutifer была представлена науплиусами и копеподи-тами I-V стадий, среди которых преобладали циклопы III-IV копеподитных стадий. В феврале-марте копеподиты V стадии в планктоне озера отсутствовали, так как мигрировали в ил и находились в состоянии диапаузы (Базаркина, 1993). Реактивация циклопов происходила в апреле при повышении температуры воды в придонном слое водоема. В это же время из ила выходили и яйценосные самки E. kurenkovi, которые после рождения науплиусов отмирали. Количество C. scutifer
за периоды ледостава в среднем составляло 70 тыс. экз./м3, а их биомасса — 0,9 г/м3.
В июне, после вскрытия озера, популяция вида состояла, в основном, из копеподитов 1У-У стадий. Через две декады, при температуре водной толщи водоема 6,0 °С, C. scutifer достиг половой зрелости. Размножение циклопов в 2006-2008 и 2010 гг. началось в первой декаде июля, 2009 г. — в третьей декаде июня, что соответствовало времени летнего максимума численности A. subarctica (ВасШапорЬ^), предпочитаемой пищи циклопов в оз. Азабачье (Лепская, 2000; Базаркина, 2004). Средняя абсолютная плодовитость самок за генеративные периоды (июль-сентябрь) в 2006-2010 гг. составляла 22 шт. яиц и была близка среднемноголетнему значению этого показателя за 1981-2005 гг. (24 шт. яиц). Наибольшая плодовитость, 24,8 яиц на одну яйценосную самку, была отмечена в 2010 г., наименьшая — 18,7 яиц — в 2008 г. (рис. 19).
Массовый выход науплиусов циклопов в 2006-
2010 гг. был отмечен в первой декаде августа, а в первой декаде сентября их количество достигло максимума, который был основой пиков численности вида. Наиболее высокий максимум (387 тыс. экз./м3) наблюдали в 2008 г. В сентябре 2010 г. количество рачков не превышало 250 тыс. экз./м3. В ноябре копеподиты C. scutifer достигли IV стадии развития. В предледоставный период популяция вида была представлена, в основном, копеподи-тами П-Ш стадий.
Для моноцикличной популяции C. scutifer с однолетним циклом развития и одной генерацией
Рис. 19. Динамика численности (Ы), биомассы (В) и абсолютной плодовитости самок (Б) популяции C. scutifer в оз. Азабачье в июне-ноябре 2006-2010 гг.: Бср. — средняя абсолютная плодовитость самок за генеративный период
в летне-осенние месяцы характерно наличие двух пиков биомассы (рис. 19). Летний максимум биомассы в июле обычно соответствует наибольшему количеству крупных взрослых рачков, осенний — пику численности копеподитов нового поколения (Базаркина, 2004). В 2006 и 2007 (?) гг. осенние пики биомассы превышали летние. Невысокие осенние максимумы в 2008-2010 гг., по сравнению с летними, увеличение плодовитости самок в 2009, 2010 гг. могут быть предвестниками снижения численности популяции Є. scutifer в последующие годы.
Полная летняя циркуляция водных масс в июне способствовала подъему эфиппиумов СМосега и науплиусов E. kurenkovi к поверхности водоема. В июле 2006-2010 гг., когда эвфотический слой озера прогрелся до 8,0 °С, начался быстрый метаморфоз копеподитных стадий E. kurenkovi и молоди D. galeata и L. ЫпШ. В 2006-2010 гг. Daphnia при длине тела 0,8 мм, а Leptodora — 3,0 мм — достигли половой зрелости. В 2006-2010 гг. самки D. galeata вынашивали, в среднем, по 3 яйца, L. — по одному. В июле 2006 г. у 30% яйце-
носных самок популяции D. galeata были обнаружены мертвые и деградированные яйца, что могло свидетельствовать об угнетающем воздействии вулканических веществ, поступивших в водоем с пеплопадом в мае 2006 г.
Осенью, при появлении самцов D. galeata и L. Ъ^Н, у ветвистоусых рачков начинается двуполое размножение. Обычно самцы D. galeata начинают встречаться в водоеме в сентябре, а в ок-
тябре в популяции вида происходит образование зимних яиц (Базаркина, 2004). В 2009 г. было обнаружено нехарактерно раннее (первая декада августа) появление в популяции дафний самцов и эфиппиальных самок, причем в августе встречались самки, одновременно вынашивающие летние и зимние яйца.
Наибольшая абсолютная плодовитость самок D. galeata 2006-2010 гг. приходилась на начало периодов размножения (рис. 20). Среднее количество яиц на одну яйценосную самку за генеративные периоды 2006-2009 гг. (2,7; 3,4; 4,3 и 2,6 шт., соответственно) было выше среднемноголетнего значения этого показателя за 1981-2005 гг. (2,4 шт.). В 2010 г., при средней плодовитости самок за летне-осенние месяцы 2,0 шт. яиц, пики численности и биомассы дафний были самыми низкими за пятилетний ряд наблюдений.
В 2006-2010 гг. максимумы численности и биомассы популяции D. galeata в конце июля - начале августа наступали одновременно и соответствовали датам наибольшего прогрева эвфотического слоя и минимальной плотности диатомовых водорослей (рис. 15, 20). Наиболее высокие пики численности (36 тыс. экз./м3) и биомассы (2,4 г/м3) были отмечены в первой декаде августа 2008 г. Вероятно, в 2008 г. развитие D. galeata проходило при благоприятных трофических условиях и слабом прессе хищников-плактонофагов, о чем может свидетельствовать изменение размерной структуры популяции дафний в пользу крупных особей. Так, если в 1981-2007 и 2009 годы основу популяции
га
о
о
га
2
о
о
-О
о
о
X
X
CD
С,
о
3
-О
ь
о
со
о
>=£
о
с;
с
о;
03
х
I-
2
с;
о
о
<
Рис. 20. Динамика численности (N), биомассы (В) и абсолютной плодовитости самок (F) популяции D. galeata в оз. Азабачье в июне-ноябре 2006-2010 гг.: Fср. — средняя абсолютная плодовитость самок за генеративный период
составляли особи длиной тела 0,6-1,0 мм (60%), и рачки размером более 1,4 мм встречались очень редко (2%), то в 2008 г. доминировали дафнии длиной тела 0,8-1,4 мм (58%). Размерная группа особей 1,4-2,0 мм в 2008 г. составляла, в среднем, 3% от общей численности вида.
Для выяснения наиболее вероятных причин изменений в динамике численности С. scutifer и D. galeata нами был проведен анализ причинноследственных связей динамических (рождаемость) и статических (численность, размерная структура, плодовитость, длительность развития яиц) характеристик популяций. Установлено, что в 2009 г. динамику рождаемости циклопов определяла температура среды обитания взрослых рачков (п=8; г=-0,783; Р>0,95) (рис. 21). В 2007,
2008 и 2010 гг. существенное влияние на динамику численности С. scutifer оказывали трофическое условия (п=21; г=0,876; Р>0,99) (рис. 22). В 2006 г. популяция циклопов, вероятно, была подвержена сильному размерно-выборочному прессу рыб-планктонофагов (п=8; г=0,715; Р>0,99) (рис. 21).
Воспроизводство популяции D. galeata 2006-
2010 гг., главным образом, зависело от обеспеченности пищей (п=50; г=0,710; Р>0,099) (рис. 22). Достоверных связей между рождаемостью и долей взрослых особей в популяции D. galeata не обнаружено. Поскольку в оз. Азабачье при выедании крупных дафний рыбами одновременно происходит истребление молоди D. galeata хищной L. kindti (Базаркина, 2004).
Ветвистоусый рачок L. kindti — самый малочисленный представитель сообщества планктонных ракообразных пелагиали оз. Азабачье (табл. 5). Основной пищей Leptodora является молодь D. ga-
leata длиной тела 0,20-0,60 мм. В годы средней численности L. kindti (210 экз./м3), при суточном рационе одной взрослой особи 0,06 мгхсутки-1, популяция хищной Cladocera может истребить 62% вылупившейся молоди дафний (Базаркина, 2004). В 2008 г., когда среднегодовая численность L. kindti (130 экз./м3) была самой низкой за последние пять лет, Leptodora могла использовать в качестве пищи только 17% молодых особей D. galeata. Вероятно, это было одной из причин, объясняющих очень высокую численность и выживаемость D. galeata до крупных размеров в 2008 г.
Наиболее высокая численность E. kurenkovi в 2007 г. (1010 экз./м3) совпадала с тенденцией повышения численности C. scutifer (табл. 5), поскольку эти виды веслоногих ракообразных имеют сходство в вертикальном распределении (Базаркина, 2004а), спектров и сроков активного питания (Монаков, 1998; Базаркина, 2004). В 2010 г. количество E. kurenkovi в пелагиали озера (500 экз./м3) было ниже среднемноголетнего значения ее численности за 1981-2005 гг.
Максимальная численность планктонных ракообразных в пелагиали оз. Азабачье (188 тыс. экз./м3) была отмечена в 2008 г. (табл. 5). В течение 2009-
2010 гг., несмотря на снижение количества Copepoda и Cladocera, плотность зоопланктонных организмов в водоеме, за счет увеличения численности Rotatoria, сохранялась на очень высоком уровне.
Исходя из анализа многолетней динамики биомассы зоопланктона (табл. 5, рис. 23), следует, что в 2008 г., при биомассе зоопланктонных организмов
2,6 г/м3, превышающей среднемноголетнее значение за 1981-2005 гг. (1,4 г/м3), завершился период отклика экосистемы пелагиали оз. Азабачье на
Рис. 21. Корреляционные связи рождаемости с продолжительностью развития яиц и долей взрослых особей в популяции С. scutifer оз. Азабачье в 2006 и 2009 гг.
активизацию вулканических процессов, начавшуюся в августе 2003 г. Несмотря на снижение биомассы планктонных ракообразных в 2008-2010 гг. от 2,5 до 1,1 г/м3, можно полагать, что в 2010 г. водоем еще располагал достаточными запасами кормовых ракообразных, поскольку их биомасса была близка к среднемноголетнему значению за 1981—
2005 гг. (1,2 г/м3).
Трофические условия гидробионтов в пелагиали озера. Обеспеченность пищей молоди нерки, нагуливающейся в пелагиали оз. Азабачье, определяют, с одной стороны, численность (биомасса) планктонных ракообразных, преимущественно потребляемых молодью нерки, с другой — количество самой молоди нерки и присутствие в водо-
еме ее пищевых конкурентов. Стабильное состояние популяций планктонных ракообразных в ме-зотрофном оз. Азабачье обеспечивают умеренный пресс рыб-планктонофагов и достаточное количество пищевых ресурсов (кормовых диатомовых водорослей) (Базаркина, 2004).
Предпочитаемым кормом основных видов планктонных ракообразных в оз. Азабачье, C. scutifer и D. galeata, является A. subarctica (Bacil-lariophyta) (Лепская, 2000; Базаркина, 2004), плотность которой регулирует содержание в водах озера биогенных элементов, главным образом минерального азота и фосфатов (Базаркина, 2002). При недостатке A. subarctica циклопы старших копепо-дитных стадий могут использовать в качестве
Таблица 5. Среднемноголетние и среднегодовые значения численности и биомассы зоопланктонных организмов за летне-осенние месяцы 1981-2005 и 2006-2010 гг. в пелагиали оз. Азабачье
Вид 1981-2005** 2006* 2007* 2008* 2009* 2010*
Copepoda
Cyclops scutifer 82 460 103 360 121 740 176 180 159 360 112 020
1065,2 1233,5 1361,6 1590,0 1268,9 951,0
Eurytemora kurenkovi 630 760 1010 450 340 500
17,0 17,6 28,4 17,0 14,0 18,5
Cladocera
Daphnia galeata 4080 3710 4450 10 820 5080 3500
89,7 138,0 152,9 849,7 159,6 118,3
Leptodora kindti 210 230 330 130 300 220
42,0 46,0 66,0 26,0 60,0 47,9
Всего 87 380 108 060 127 530 187 580 165 080 116 240
1213,9 1435,1 1608,9 2482,7 1502,5 1135,7
Rotatoria 63 860 26 030 62 460 63 680 85 010 142 060
220,4 71,0 170,4 102,8 219,0 313,3
Итого 151 240 134 090 189 330 251 260 250 090 258 300
1434,3 1506,1 1779,3 2585,5 1721,6 1449,0
Примечание. * — среднегодовые значения, ** — среднемноголетние значения. В числителе — численность, экз./м3; в знаменателе — биомасса, мг/м3.
Рис. 22. Зависимость рождаемости от абсолютной плодовитости самок в популяциях C. scutifer в 2007, 2008 и 2010 гг. и D. galeata в 2006-2010 гг.
пищи беспанцирных коловраток, а дафнии — цианобактерии и зеленые водоросли.
Надежным критерием пищевой ценности определенного вида корма для ракообразных является способность этого кормового объекта обеспечить рост и размножение рачков. Известно, что реакция рождаемости ракообразных на изменение трофических условий происходит не мгновенно, а с некоторой задержкой (Матвеев, 1983). По нашим расчетам, интервал времени между максимальными значениями численности кормовых организмов и общего количества яиц в популяции циклопов (одного из показателей рождаемости) в среднем составляет 30 дней, для дафний — 10 суток. Эти сроки по продолжительности равны времени развития яиц первой кладки у самок С. scutifer и Э. galeata, соответственно (Базаркина, 2004).
При сопоставлении количества яиц в популяции С. scutifer с численностью А. subarctica и
биомассой беспанцирных Rotatoria было обнаружено, что основной пищей взрослых рачков в летне-осенние месяцы 2006 и 2007 гг. были беспан-цирные коловратки: C. unicornis, Filinia sp., Polyarthra sp. и S. pectinata (r=0,770; P>0,99 и r=0,899; P>0,99, соответственно) (рис. 24), в 2008 и 2010 гг. — A. subarctica (r=0,798; P>0,95; r=0,785; P>0,95) (рис. 25), в 2009 г. — A. subarctica (r=0,755; P>0,95) и, в большей степени, беспанцирные коловратки (r=0,835; P=0,99) (рис. 26).
Невысокая численность A. subarctica в летнеосенние месяцы 2006 г. была благоприятной для D. galeata, о чем свидетельствует достоверная корреляция между общим количеством яиц в популяции Daphnia и количеством Aulacoseira (r=0,682; P>0,95) (рис. 27). В 2010 г. D. galeata эффективно фильтровала A. subarctica после массового ее развития (r=0,838; P>0,99). В 2007-2009 гг. корреляционная связь между количеством яиц в популяции
С
га
I
0
I—
1
го
|=;
с
о
о
п
ГО
О
о
го
о
ш
1,61,41,21,0 0,8 -0,60,4 0,2 0,0
Copepoda С
I Cladocera
Rotatoria
Aulacoseira
■ Bacillariophyta
1981-2005
2003
2004
2005 2006
2007
2008 2009
2010
Рис. 23. Среднемноголетние и среднегодовые значения численности ВасШапорЬу1а и биомассы зоопланктона в пелагиали оз. Азабачье за летне-осенние месяцы 1981-2005 и 2003-2010 гг.
Рис. 24. Зависимость общего количества яиц в популяции С. scutifer в июле-сентябре от биомассы беспанцирных коловраток в июне-августе 2006, 2007 гг.
D. galeata и численностью А. subarctica была отрицательной (г=-0,448; Р>0,95) (рис. 27), что указывало на ингибирующее влияние этой водоросли на рачков (Садчиков, Филиппова, 1984).
Численность молоди нерки в оз. Азабачье зависит от эффективности нереста производителей. Согласно аналитической модели, разработанной
В.А. Паренским (1992), максимальная эффективность нереста (отношение количества заложенной в грунт икры к суммарной абсолютной плодовитости самок на нерестилище), около 70%, отмечается при плотности рыб 0,5 шт./м2 и соотношении полов, равном двум самцам на одну самку.
В конце весны личинки нерки выходят из грунта и в течение двух месяцев живут на нерестилищах и в литорали озера, питаясь бентосными организмами— личинками хирономид и воздушными насекомыми (Симонова, 1972). В июле сеголетки нерки мигриру-
ют в пелагиаль водоема и переходят на питание планктонными ракообразными Сорероёа и С1аёосега (Белоусова, 1972; Базаркина, Травина, 1994; Бугаев, 1995).
В августе в озеро заходят сеголетки нерки из притоков нижнего течения р. Камчатка (Бугаев, 1981), которые в течение месяца нагуливаются в северной мелководной части водоема, богатой бентосом. Здесь спектр питания рыб в основном состоит из имаго хирономид и ручейников. В сентябре сеголетки транзитной молоди нерки перемещаются в пелагиаль, где преимущественно потребляют планктонных рачков (Белоусова, 1972; Базаркина, Травина, 1994; Бугаев, 1995).
Молодь нерки азабачинского стада (стадо «А») нагуливается в пелагиали оз. Азабачье два года, молодь нерки, мигрировшая из притоков нижнего течения р. Камчатка (группировка «Е») — около года. Пик ската смолтов нерки (двухгодовиков А2+
Рис. 25. Зависимость общего количества яиц в популяции C. scutifer в июле-сентябре от численности A. subarctica в июне-августе 2008 и 2010 гг.
Рис. 26. Зависимость общего количества яиц в популяции C. scutifer в июле-сентябре от численности A. subarctica и биомассы беспанцирных коловраток в июне-августе 2009 г.
и годовиков Е ) обычно наблюдается в июле (Бугаев, 1995).
При среднемноголетней величине биомассы пелагических ракообразных в оз. Азабачье за летнеосенние месяцы 1981-2005 гг. 1,2 г/м3 сырого вещества планктона, соответствующей 130 т сухого вещества ракообразных (СВП) для всего водоема,
20 40 60 80 100 120 140
Численность А. зиЬагсИса, тыс. кл./л Рис. 27. Зависимость общего количества яиц в популяции Э. galeata от численности А. subarctica в пелагиали оз. Азабачье в июне-сентябре 2006-2010 гг.
озеро ежегодно в состоянии прокормить не более 80 млн шт. нерки, из которых, приблизительно, 20 млн могут составлять годовики азабачинского стада и 60 млн шт. сеголетки (в том числе 12 млн Е).
В пелагиали оз. Азабачье кроме нерки обитают другие рыбы-планктонофаги: трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus жилой (Ышгш) и проходной (trachurus) форм и малоротая корюшка Hypomesus оЫт. Наиболее существенным пищевым конкурентом молоди нерки в оз. Азабачье являются трехиглая колюшка (Бугаев, 1995, Базар-кина, 2004) и, в меньшей степени, — малоротая корюшка (Белоусова, 1975). Показано, что трехиглая колюшка, главным образом жилой формы, оказывает непосредственное влияние не только на размерно-весовые характеристики смолтов нерки, но и на динамику численности производителей нерки в бассейне нижнего течения р. Камчатка (Бугаев и др., 2004).
В 2002 гг., когда количество нагуливающейся молоди нерки не превышало оптимальных значений и численность ее пищевых конкурентов была невысока, смолты как аборигенной, так и транзитной нерки были крупными: 13,0 и 8,6 г, соответственно (рис. 28-31). При повышении численности рыб-планктонофагов в 2003-2004 гг. происходило снижение массы тела смолтов нерки. В 2004 г. при очень высокой численности нагуливающейся нерки и большом дефиците пищи вес смолтов азабачинского стада (5,7 г) и транзитной нерки (4,6 г) оказался значительно ниже среднемноголетних значений за 1981-2005 гг. (9,6 и 6,7 г, соответственно).
В 2005-2008 гг. на фоне повышения биомассы планктонных ракообразных от 1,4 до 2,5 г/м3 (рис. 23), встречаемость жилой трехиглой колюшки в траловых уловах сократилась от 14,9 до 0,1 экз./мин., проходной трехиглой колюшки — от 11,7 до 2,0 экз./мин., а малоротая корюшка практически отсутствовала (0,2 экз./мин.) (рис. 28). Количество нагуливающейся молоди в озере в 2005-2009 гг., за исключением 2007 г. (131 млн шт.), было в пределах оптимального (50-90 млн шт.), что способствовало образованию больших запасов недоиспользованного планктона в 2006 и 2008 гг.: 85 и 100 т СВП, соответственно (рис. 29). Показатели массы тела смолтов нерки группировки «Е» в 2007 г. (11,3 г) и покатников азабачинского стада в 2008 г. (17,3 г) (рис. 30, 31) были самыми высокими за последние 15 лет наблюдений (рис. 30, 31).
В 2009 г. встречаемость трехиглой колюшки в траловых уловах возросла и составляла 9,3 экз./мин., а в 2010 г. в большом количестве
появилась малоротая корюшка (5,4 экз./мин.). При снижении биомассы планктонных ракообразных и увеличении численности рыб-планкто-нофагов, как это произошло в 2009-2010 гг., можно предвидеть ухудшение трофических условий молоди нерки в пелагиали озера. Так, уже в 2010 г. молодь нерки стада «А» мигрировала из оз. Азабачье при массе тела 10,6 г, а группировки «Е» — 6,5 г (рис. 30, 31).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По температурному режиму водных масс пелагиали оз. Азабачье 2006-2010 гг. относились к ряду теплых лет; 2008 и 2010 гг. были маловодными,
2007 г. соответствовал средним по водности годам,
2006 и 2009 гг., при высоких запасах снега на водосборе водоема в зимние месяцы, входили в ряд многоводных лет.
В течение 2006-2010 гг. содержание минерального азота и фосфатов в пелагиали озера оз. Азабачье убывало от максимальных концентраций после пеплопада в мае 2006 г. до минимума в 2010 г.,
вследствие их потребления планктонными водорослями. Отсутствие железа в поверхностном слое озера летом и осенью 2006-2010 гг. бышо обусловлено под-щелачиванием воды за счет активного фотосинтеза. Количество кремния было стабильно высоким и достаточным для развития диатомовых водорослей.
В сетном фитопланктоне в 2006-2010 гг. доминировала A. subarctica. Поступление большого количества легкорастворимых солей азота в водоем, с пеплом в мае 2006 г., препятствовало развитию диатомовых водорослей, но было благоприятным для вспышки «цветения» Microcystis sp. в летне-осенние месяцы. При последующих биохимических преобразованиях веществ, поступивших с пеплом, в 2007-2008 гг. произошла кратковременная смена доминанты среди Bacillariophyta, в 2006-
2009 гг. встречались редкие, для оз. Азабачье, виды планктонных водорослей, с осени 2009 г. резко возросла численность A. subarctica.
Низкие показатели численности (биомассы) Rotatoria в 2006 г. были обусловлены как интенсивным выеданием коловраток циклопами, так и эвт-
Рис. 28. Среднее количество рыб (O. nerka, G.aculeatus жилой и проходной форм и H. olidus), выловленных за одну минуту траления в пелагиали оз. Азабачье в летне-осенние месяцы 2002-2010 гг.
Рис. 29. Многолетние изменения фактической (Вф.) и необходимой (Вн.) биомассы сухого вещества планктона (СВП) для нагуливающейся молоди нерки в пелагиали оз. Азабачье в 2002-2010 гг.: N — численность молоди нерки
Г од ската
Рис. 30. Зависимость массы тела смолтов нерки стада «А» ^ (А2+)] в 2002-2010 гг. от среднего значения биомассы планктонных ракообразных за два года нагула рыб [(п-2)уП_ХІІ, (п-1)ІХІІ, п1_у1] в пелагиали оз. Азабачье: п — год ската
><
_0
X
со
аз
о.
ю
о
о
го
О.
го
о
о
го
э
о
ш
ш
о
н
с;
о
5
О
го
с;
ф
I-
го
о
о
го
Год ската
Биомасса ракообразных, г/м~
Рис. 31. Зависимость массы тела смолтов нерки группировки «Е» [w (Е1+)] в 2002-2010 гг. от среднего значения биомассы планктонных ракообразных за десять месяцев нагула рыб [(п_1)ІХ_ХІІ, п ] в пелагиали оз. Азабачье: п — год ската
рофикацией водоема пеплом вулкана Безымянный. В 2010 г., при невысоких концентрациях биогенных веществ в пелагиали озера, в частности азота, численность (биомасса) коловраток многократно увеличилась и внесла существенный вклад в общую численность (биомассу) зоопланктонного сообщества, что было типичным для мезотрофных водоемов.
Основным фактором, регулирующим динамику численности популяции C. scutifer в 2007,
2008 и 2010 гг., были трофические условия рачков, в 2009 г. — температура среды обитания взрослых циклопов, в 2006 г. — размерно-выборочный пресс рыб-планктонофагов. Повышение плодовитости самок C. scutifer в 2009-2010 гг. свидетельствует о возможном снижении численности
вида в последующие годы. Воспроизводство популяции D. galeata 2006-2010 гг., главным образом, зависело от обеспеченности пищей. Угнетающее воздействие пеплопада, при извержении вулкана Безымянный в мае 2006 г., проявилось в образовании мертвых и деградированных яиц у самок дафний в июле и стало причиной невысокой численности вида в 2006 г. Многократное увеличение количества и биомассы D. galeata в 2008 г., по сравнению с 2006 г., вероятно, было обусловлено слабым выеданием рачков малочисленными позвоночными и беспозвоночными хищниками, о чем свидетельствует изменение размерной структуры популяции дафний в пользу крупных особей.
В 2006-2009 гг. молодь нерки нагуливалась в оз. Азабачье при благоприятных трофических ус-
ловиях, о чем свидетельствуют высокие показатели массы тела покатной молоди в 2007-2009 гг. Большие запасы кормового планктона в озере были сформированы в результате достаточной обеспеченности пищей планктонных ракообразных и снижения численности как молоди нерки, так и ее основного пищевого конкурента — трехиг-лой колюшки жилой формы. При повышении количества рыб-планктонофагов в пелагиали озера с 2009 г. может произойти резкое снижение биомассы планктонных ракообразных и размерновесовых характеристик смолтов нерки в последующие годы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алекин О.А. 1975. Химия озер // Гидрология озер и водохранилищ. М.: МГУ. Ч. 1. С. 32-46.
Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцее Б.А. 1973. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 269 с.
Базаркина Л.А. 1993. Диапауза циклопов (Cyclops scutifer) озера Азабачье // Зоол. журнал. Т. 72. Вып. 11. С. 22-28.
Базаркина Л.А. 2002. К проблеме повышения кормовых ресурсов молоди нерки в озере Азабачье // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. VI. С. 251-259.
Базаркина Л.А. 2004. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье (Камчатка): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 21 с.
Базаркина Л.А. 2004а. Сезонные и суточные вертикальные миграции планктонных ракообразных в пелагиали озера Азабачье // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. VII. С. 103-110.
Базаркина Л.А. 2007. Динамика гидробиологических процессов, определяющих кормовые условия молоди нерки в пелагиали озера Азабачье в 2001-2005 гг. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. IX. С. 21-39.
Базаркина Л.А., Травина Т.Н. 1994. Воздействие рыб-планктонофагов на популяции пелагических ракообразных в озере Азабачьем // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб:
Мат-лы V Всерос. совещания. (Москва, 1994). СПб.: ГосНИОРХ. С. 16-17.
Балушкина Е.Ф., Винберг Г.Г. 1979. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Наука. С. 58-79.
Белоусова С.П. 1970. Определение веса некоторых планктонных ракообразных по размерам тела // Изв. ТИНРО. Т. 73. С. 122-126.
Белоусова С.П. 1974. Питание молоди красной Oncorhynchus nerka (Walb.) в озере Азабачьем // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 90. С. 81-92.
Белоусова С.П. 1975. Питание и пищевые взаимоотношения малоротой корюшки (Hypomesus olidus Pallas) в озере Азабачьем // Изв. Тихоокеан. НИИ и океанографии. Т. 98. С. 148-155.
Бугаев В.Ф. 1981. О молоди генеративно-реофильной формы нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum), мигрирующей в озеро Азабачье из притоков реки Камчатка // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 5. С. 800-808.
Бугаев В.Ф. 1986. Динамика численности нерки в оз. Азабачье // Рыб. хоз-во. № 12. С. 30-31.
Бугаев В.Ф. 1986а. Методика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 4. С. 600-609.
Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 464 с.
Бугаев В.Ф., Базаркин Г.В., Базаркина Л.А. 2004. Жилая морфа трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus как индикатор условий нагула молоди нерки Oncorhynchus nerka в оз. Азабачье (бассейн р. Камчатка) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 139. С. 134-144.
Бугаев В.Ф., Базаркина Л.А. 2007. Индексы численности молоди нерки, нагуливающейся в оз. Азабачье (бассейн р. Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Мат-лы VIII Междунар. науч. конф. (27-28 ноября 2007 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчат-пресс. С. 296-302.
Винберг Г.Г. 1975. Зависимость скорости развития от температуры // Методы определения продукции водных животных. Минск: Высш. шк. С. 59-72.
Гиляров А.М. 1987. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 190 с.
Иванова М.Б. 1975. Планктонные ракообразные // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука. Т. 56. Ч. 1. С. 76-90.
Киселев И.А. 1956. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. Л.: ЗИН АН СССР. Т. IV. Ч. 1. С. 253-258.
Китаев С.П. 1986. О соотношении некоторых трофических уровней и «шкалах трофности» озер разных природных зон // V съезд Всес. гидробиол. об-ва: Тез. докл. Куйбышев. Ч. II. С. 254-255.
Кондратюк В.И. 1974. Климат Камчатки. М.: Гидрометеоиздат, 204 с.
Крохин Е.М. 1957. Определение суточных пищевых рационов молоди красной и трехиглой колюшки респирационным методом // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 44. С. 97-110.
Крохин Е.М. 1972. Озеро Азабачье (физико-географический очерк) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 84. С. 3-17.
Лабораторный практикум по болезням рыб. 1983. М.: Лег. и пищ. пром-сть. С. 266-293.
Лепская Е.В. 2000. Фитопланктон оз. Азабачье и его роль в питании массовых видов зоопланктона // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. Вып. V. С. 152-160.
Матвеев В.Ф. 1983. Два способа оценки взаимодействий между Diaphanosoma, Bosmina и Daphnia // Биоценоз мезотрофного озера Глубокого. М.: Наука. С. 7-20.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. 1975. Л.: Наука, 240 с.
Монаков А.В. 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Ин-т проблем экол. и эволюции им. А.И. Северцова РАН. С. 120-168.
Остроумов А.Г. 1972. Нерестовый фонд красной и динамика ее численности в бассейне оз. Азабачье по материалам авиаучета и аэросъемки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82.
С. 135-142.
Паренский В.А. 1992. Этология нереста нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum). Владивосток: Дальнаука, 113 с.
Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. 1984. Питание некоторых эпилимниальных ветвистоусых раков
мезотрофного озера: Науч. докл. высш. шк. // Биол. науки. № 8. С. 60-68.
Симонова Н.А. 1972. Питание мальков красной (Oncorhynchus nerka Walb.) на нерестилищах и их кормовая база // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82. С. 179-189.
Bottrell H.H. 1975. Generation time, length oflife, instar duration and frequency of moulting, and their relationship to temperature in eight species of Cladocera from the River Thames, Reading // Oecologia. V. 19, N 2. P. 129-140.
Chu S.P. 1943. The influence of the mineral composition of the medium on the growth of planktonic algae. Part II. The influence of the concentration of inorganic nitrogen and phosphate phosphorus // J. Ecol. 1943. V. 31. P. 109-148.
Edmondson W.T. 1971. Reproductive rate determined indirectly from egg ratio // A manual on methods for the assessment of secondary productivity in fresh waters, IBP Handbook N 17. Oxford; Edinburgh: Blackwell. P. 165-169.
Golowin S., FlorczykH. 1983/84. Budget of nutrients and their real and useful loads in the lake Slawa water body // Environ. Prot. Eng. (PRL). Vol. 9. N 4. P. 41-56.
Koenings J.P., Burkett R. 1987. An aquatic Rubik s Cube: Restoration of the Karluk Lake sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Sockeye salmon (Oncorhyn-chus nerka) population biology and future management. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 96. Ottawa. P. 419-434.
Koenings J.P., Geiger H.J., Hasbrouck J.J. 1993. Smolt-to-adult survival patterns of sockeye salmon: effects of smolt length and geographic latitude when entering the sea // Canadian J. Fish. Aquat. Sci. 1993. V. 50. P. 600-611.
Kurenkov I.I. 1966. The influence of volcanic ashfall on biological process in lake // Limnology and Oceanography. V. 11. N 3. Р. 426-429.
Lund J.W.G. 1954. The seasonal cycle of the plankton diatom Melosira italica (Ehr.) Kiitz, sp. subarctica O. Mull //J. Ecol. V. 42. P. 151-179.
Redfield A.C. 1958. The biological control of chemical factors in the environment // Am. Sci. V. 46. P. 205-221.
Schindler D.W. 1978. Schindler D.W. Factors regulating phytoplankton production and standing crops in the world’s freshwaters // Limnol. Oceanogr. V. 24. P. 478-486.
Thienemann A. 1930. Tropische Binnengewsser // Arch. fr Hydrobiol. Suppl. VIII.
