CC BY
23
HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro Ha^0Ha№H0ro ymBepcurery BeTepHHapHOi MegnuUHH Ta 6i0TexH0H0riH iMeHi C.3. f^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj
doi: 10.15421/nvlvet7032
ISSN 2413-5550 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/
УДК 577. 125
Вмкт жирних кислот в лшщах фетальних стовбурових клггин кота
Л.В. Кладницька, А.И. Мазуркевич, В.В. Данчук, С.В. Величко, С.В. Мщик
Нацюнальний унгверситет 6iopecypcie i природокористування Укра'ти, вул. ГероЫ Оборони, 15, м. Кшв, 03041, Украна
Визначено вмкт жирних кислот в лтдах стовбурових клтин кота, отриманих з фетального первинного Mamepimy. Фетальн сmовбypовi клтини (ФСК) кота отримували шляхом культивування первинного мamepiaлy в СО2 iнкyбamоpi з вмiсmом 5% СО2, за температури 37 оС у сepeдовищi DMEM з додаванням 15 - 20% фетальноi сироватки бичтв та 1% aнmибiоmикa-aнmимiкоmикa. Коли конфлюеттсть моношару сягала 70 - 80%, клтини зтмали з культурального посуду та проводили субкультивування з метою зниження гemepогeнносmi культури. Отримат сmовбypовi клтини до^джували на вмкт жирних кислот методом гaзоpiдинноi хроматографа.
Визначення вмкту лiпiдiв жирних кислот ФСК кота проводили згiдно ДСТУ ISO 5508-2001. Пiдгоmовкy проби проводили згiдно ДСТУ 150 5509-2002 у нашт модифжаци. Сумш метилових eфipiв жирних кислот aнaлiзyвaли на газовому хpомamогpaфi Trace GC Ultra з полум 'яно-юшзацшним детектором на катлярнш колонц SPTM -2560, 100 m x0,25 mm ID, 0,20 ¡m film (Supelco). 1дентиф^вання жирних кислот проводили за допомогою стандартного зразка Supelco 37 Component FAME Mix. Шльтсну оцтку спектру ЖК проводили методом нормування площин тюв метильованих похiдних ЖК i визначали 1хтй вмкт у вiдсоmкaх вiд сумарного вмiсmy уах ЖК.
До^джено, що в лтдах ФСК кота мiсmяmься коротко-, середньо- та довголaнцюговi жирн кислоти. У склaдi лiпiдiв фетальних стовбурових клтин кота виявлено 18 жирних кислот, з насичених - найбыьше пальмтиновог кислоти (34,53 ± 0,58%), з мононенасичених - олетово1 кислоти (20,20 ± 0,93%), з полтенасичених - лтолевог кислоти (6,27 ± 0,01%). Най-менше у склaдi лiпiдiв клтин виявлено цис-8,11,14-eйкозampieновоi кислоти (0,03 ± 0,01%).
Сумарна кыьюсть насичених жирних кислот у лтдах ФСК кота становить 67,75, ненасичених жирних кислот -32,25%. Коефщент нaсичeносmi становить 2,10. Моноeновi жирн кислоти визначено у кiлькосmi 23,19%, а полieновi -9,06%. 1ндекс спiввiдношeння полтенасичених жирних кислот n3 до n6 ФСК кота становить 0,35.
Knmnoei слова: фетальн сmовбypовi клтини, насичею та ненастен жирн кислоти, лШди, коти.
Содержание жирных кислот в липидах фетальных стволовых клеток кота
Определено содержание жирных кислот в липидах стволовых клеток кота, полученных из фетального первичного материала. Фетальные стволовые клетки (ФСК) кота получали путем культивирования первичного материала в СО2 инкубаторе с содержанием 5% СО2 при температуре 37 °С в среде DMEM с добавлением 15 - 20% фетальной сыворотки бычков и 1% антибиотика-антимикотика. Когда конфлюетнисть монослоя достигала 70 - 80%, клетки снимали с куль-туральной посуды и проводили субкультивированием с целью снижения гетерогенности культуры. Полученные стволовые клетки исследовали на содержание жирных кислот методом газожидкостной хроматографии.
Определение содержания липидов жирных кислот ФСК кота проводили согласно ГСТУ ISO 5508-2001. Подготовку проб проводили по ГОСТ 150 5509-2002 в нашей модификации. Смесь метиловых эфиров жирных кислот анализировали на газовом хроматографе Trace GC Ultra с пламенно-ионизационным детектором на капиллярной колонке SPTM-2560, 100 m
Citation:
Kladnitskaya L.V., Mazurkiewicz A.J., Danchuk V.V., Velichko S.V., Midyk S.V. (2016). Fatty acids in the lipids of cat fetal stem cells. Scientific Messenger LNUVMBT named after S.Z. Gzhytskyj, 18, 3(70), 136-140.
Л.В. Кладницкая, А.И. Мазуркевыч, В.В. Данчук, С.В. Велычко, С. Мидык
Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, ул. Героев Обороны, 15, г. Киев, 03041, Украина
x 0,25 mm ID, 0,20 ¡m film (Supelco). Идентификации жирных кислот проводили с помощью стандартного образца Supelco 37 Component FAME Mix. Количественную оценку спектра ЖК проводили методом нормирования плоскостей пиков метилированных производных ЖК и определяли их содержание в процентах от суммарного содержания всех ЖК.
Доказано, что в липидах ФСК кота содержатся коротко—, средне- и длинноцепочечные жирные кислоты. В составе липидов фетальных стволовых клеток кота обнаружены 18 жирных кислот, из насыщенных - быьше всего пальмитиновой кислоты (34,53 ± 0,58%), из мононенасыщенных - олеиновой кислоты (20,20 ± 0,93%), из полиненасыщенных - линолевой кислоты (6,27 ± 0,01%). Меньше в составе липидов клеток обнаружено цис-8,11,14-ейкозатриеновои кислоты (0,03 ± 0,01%).
Суммарное количество насыщенных жирных кислот в липидах ФСК кота составляет 67,75, ненасыщенных жирных кислот - 32,25%. Коэффициент насыщенности составляет 2,10. Моноеновые жирные кислоты определены в количестве 23,19%, а полиеновые - 9,06%. Индекс соотношения полиненасыщенных жирных кислот n3 к n6 ФСК кота составляет 0,35.
Ключевые слова: фетальные стволовые клетки, насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты, липиды, коты.
Fatty acids in the lipids of cat fetal stem cells
L.V. Kladnitskaya, A.J. Mazurkiewicz, V.V. Danchuk, S.V. Velichko, S.V. Midyk
National university of life and environmental sciences of Ukraine, Heroyiv Oborony Str., 11, Kyiv, 03041, Ukraine
Defined content of fatty acids in lipids cat stem cells derived from fetal primary material. Fetal stem cells (FSCs) cat treated by culturing primary material in the CO2 incubator containing 5% CO2, at a temperature 37°С in DMEM medium with the addition of 15 - 20% fetal bulls serum and 1% antibiotic-antimycotic. When confluent monolayer reached 70 - 80%, the cells are removed from the culture dishes and held subcultivation to reduce the heterogeneity of culture. The resulting stem cells are tested for fatty acid content by gas-liquid chromatography.
Determination offatty acids in lipids fetal stem cells conducted under SOST ISO 5508-2001. Sample preparation was performed according to ISO 150 5509-2002 in our modification. A mixture of methyl esters of fatty acids were analyzed on the gas chromatograph Trace GC Ultra with flame ionization detector for capillary column SPTM -2560, 100 m x 0.25 mm ID, 0.20 ¡m film (Supelco). Identification of fatty acids was performed using a standard sample Supelco 37 Component FAME Mix. Performed quantitative assessment by spectrum of crystal planes valuation peaks methylated derivatives LCD and determine their content as a percentage of the total content of all the LCD.
Investigated that the lipids contained cat FSCs short-, medium- and long-chain fatty acids. In the lipid fetal stem cells found cat 18 Number fatty acids from saturated - most of palmitatе (34.53 ± 0.58%), with monounsaturated - оleate (20.20 ± 0.93%), with polyunsaturated - linoleic acid (6.27 ± 0.01%). Least composed of lipids of cells found cis-8.11.14-eykozatriyenovoyi acid (0.03 ± 0.01%).
The total content of saturated fatty acids in the lipid cat FSCs is 67.75, unsaturated fatty acids - 32.25%. Saturation ratio is 2.10. Monoyenic fatty acids identified in the number of 23.19%, and polyenic - 9,06%. The index value n3 fatty acids to n6 in lipids cat FSCs is 0.35.
Key words: fetal stem cells, saturated and unsaturated fatty acids, lipids, cats.
Вступ
Здатшсть стовбурових клгган коректувати та ввд-новлювати структуру i функцп клггин, систем i орга-шв сьогодш не викликае сумшву. Усшшне застосу-вання стовбурових клгган з терапевтичною метою залежить ввд багатьох факторiв, зокрема ввд властиво-стей бюлопчного матерiалу, таких як пролiферативна актившсть, виживанють, цшеспрямована диференща-цiя, iмуногеннiсть. Дотепер остаточно не з'ясоваш бюлопчш характеристики стовбурових клгган отри-маних шляхом культивування in vitro з рiзного пер-винного матерiалу - шсткового мозку, жирово! тка-нини, ембрюнально! тканини, плода рiзних термшв гестацп. Сучасш дослвдження засввдчують, що стов-буровi клггани рiзного походження мають неоднакову пролiферативну актившсть, енергетичний обмш, ци-токшовий спектр, i як наслщок рiзну iмуногеннiсть, що призводить до кардинальних змш в iмуннiй сис-темi оргашзма рецишента. Отже, розробка стратегш для виршення вказаних питань мае сприяти кращому розумшню бюлогп стовбурових клгтин. Одним з ас-
пекпв ще! бюлогп, е дослщження енергетичного об-м^, що мае значення у пролiферацii клгган та !х важливих бюлопчних характеристик. (Vander Heiden et al., 2001; Chung et al., 2007, 2010; Rushdia and David, 2012). Було визначено, що високий рiвень глiколiзу, навиъ у аеробних умовах, позитивно корелюе з висо-кою виживашстю i пролiферацiею клгган раку. Деяш автори наголошують, що ембрюнальш стов6уровГ клггани i клггани ембрюнально! карциноми хоча й не i^m^m, але мають аналопчш рГвш метаболтв, особливо тих, яш беруть участь у глжолГзГ, та ствер-джують що високий рiвень глшолГзу i низький окис-нювальний метаболiзм у стовбурових клгганах важ-ливий для виживання i пролiферацii' клГтини (Abu Dawud et al., 2012; Sarah et al., 2012).
ВГдомГ даш, що обробка клгган раку за допомогою дихлорацетату, препарату, який активуе пируватдегi-дрогеназу шляхом iнгiбування активностi кiнази тру-ватдегiдрогенази, не тГльки пiдвищуе окиснення глю-кози, але також знижуе глГколГз, зменшуе пролiфера-цГю i посилюе апоптоз (Kang et al., 2014). Значення насичених (НЖК), мононенасичених (МНЖК) та
полшенасичених жирних кислот (ПНЖК) для функць онування клгган, i'x мембран та цшсного оргашзму ввдомо давно i переоцшити його важко. У сучаснш лггературГ е дан про жирнокислотний склад тканин щура, зокрема головного мозку, печшки, серця, ске-летних м'язiв, еритроцитiв, плазми кровГ, жирово' тканини , мггохондрш та його залежнiсть вiд балансу насичених та n3, n6 ненасичених жирних кислот у рацiонi.
Визначено вплив жирних кислот i i'x метаболiтiв на пролiферативну активнiсть та диференщацш стовбурових клiтин, i доведено, що п1двищення вмiсту ненасичених жирних кислот та i'x метаболтв у сере-довищi культивування призводить до пiдвищення коефiцiенту пролiферацü' та процесу диференцiацii' стовбурових клiтин рiзниx типiв (Fillmore et al., 2015).
Поряд з цим е результати дослщження впливу на-сичених жирних кислот у культуральному середови-щi на життездатшсть та апоптоз мезенxiмальниx стовбурових клгган шсткового мозку людини. З'ясовано, що пальмiтинова кислота знижуе пролiферацiю та iндукуе апоптоз МСК шсткового мозку людини, а також спричинюе цитотоксичний стрес кардiальниx мюципв. Ц результати дають можливють припусти-ти, що насичет жирт кислоти знижують життездатшсть МСК шсткового мозку в природних умовах, тобто in vivo (Lu et al., 2012). Незамшш жирт кислоти i i'x метаболии можуть чинити свою бюлопчну даю через юлька мехашзмГв. ПНЖК можуть бути легко включен в мембрант фосфолшщи, змГнюючи хГмГчт та фГзичт властивосп клгганних мембран i, таким чином, модулювати актившсть асоцшованих з мембранами функцюнальних бшшв, таких, як юнш кана-ли та рецептори. Простагландин Е(2), утворений з арахщоново! кислоти, може зв'язуватись з рецепторами, що забезпечують активацш шляхГв, як шдуку-ють рют клгган i пролГферацш. Вважливим е даш, що ейкозано'ди i лшадт медГатори можуть служити в якосп лГгандГв або коактиваторами для ряду ключо-вих транскрипцшних факторГв, таких як активатора пролГферацп пероксисом рецепторГв i ядерних бшшв. Активащя цих факторГв транскрипци чинить глибо-кий вплив на пролГферацш i диференщювання клгган. ПНЖК можуть також впливати на структуру лшщв в клгганнш мембраш, а потГм модифГкувати клггант процеси, так як рецептор-опосередковану сигнальну трансдукцш. Ллшдш рафти клтганно' мембрани вщг-рають важливу роль у регуляцп стовбурових клгган до самооновлення, клгганного циклу, виживання та Гндукци апоптозу (Iwahashi et al., 2000). Модифкащя лшадного складу клгган впливае на штенсившсть обмшних процесГв i е тим компенсаторним мехашз-мом, що забезпечуе функцюнальт можливостГ мембран за змшених умов.
З огляду на вище викладене актуальшсть цього питання не викликае сумшву. Метою нашо! роботи було дослгдження вмюту жирних кислот у лшщах стовбурових клгган кота, отриманих шляхом культивування первинного матерГалу з плода кота.
MaTepia^ i Merogn g^oc^ig^eHt
EKcnepHMeHra npOBOguiu BignOBigHO go BHMor «GBponeHCbKo! кoнвенцii npo 3axucT xpe6eTHHx TBa-puH, aKi BHKOpucTOByMTbca 3 eKcnepuMeHTaibHOM Ta mmOM HayKOBOM MeTOM». y gOciig®eHHax 6yiO BHKOpu-CTaHO croB6ypoBi KiiTHHH, OTpHMaHi 3 niOga KOTa. KyibTH-ByBaHHa nepBHHHoro MaTepiaiy 3 niOga KOTa npoBogu-ih 3a CTaHgapTHHx yMOB y C02 iHKy6aTOpi 3 BMicTOM 5% C02, 3a TeMnepaTypu 37 °C y cepegOBH^i DMEM 3 gOgaBaHHaM 15 - 20 % ^eTaibHOi cupOBaTKH 6uHKiB Ta 1% aHTH6iOTHKa-aHTHMiKOTHKa (Kladnyc'ka et al., 2016). Оцiнкy пpoцecy npOii^epami KiiTHH 3gmcHMBaiH Bi3yaibHO 3a gOnOMOroro iHBepTOBaHOrO MiKpOCKOna Axiovert 40 (Carl Zeiss).
BH3HaneHHa ^upHOKuciOTHOro cneKTpy npOBOguiu 3rigHO ^CTy ISO 5508-2001. npO6OnigrOTOBKy npOBO-guiu 3rigHO ,3,CTy 150 5509-2002 y Hamin MOgu^iKami (DSTU ISO 5508-2001; DSTU 150 5509-2002; Sinjak et al., 1976). CyMim MeTHiOBux e^ipiB ®upHHx khciot aHaii3yBaiu Ha ra3OBOMy xpOMarorpa^i Trace GC Ultra 3 nO^yM'aHO-iOHi3aqiHHHM geTeKTOpOM Ha Kaniiapmn koioh^ SPTM-2560, 100 m x0,25 mm ID, 0,20 /,m film (Supelco). IgeHTH^iKyBaHHa ®upHHx khciot npOBOguiu 3a gOnOMOrow CTaHgapTHOro 3pa3Ka Supelco 37 Component FAME Mix. KiibKicHy O^HKy cneKTpy npOBO-guiu MeTOgOM HOpMyBaHHa niO^HH niKiB MeTHibOBa-hhx nOxigHux i BH3Hanaiu i'xmn BMicT y BigcOTKax Big cyMapHOrO BMicTy ycix ®K.
CTaTHCTHHHy O6pO6Ky eKcnepuMeHTaibHux gaHux npOBOguiu 3araibHOnpuHHaTHMH MeTOgaMH BapiaqiHHOi cTaTucTHKH. BipOrigHicTb piзннцi nOKa3HHKiB OmHroBa-ih 3a t-KpuTepieM CrbrogeHTa. BigMiHHOcTi Mi® nOKa3-HHKaMH, ^O nOpiBHWBaiucb, BBa®aiu BipOrigHHMH 3a
piBHa 3HanuMOcTi P < 0,05.
Pe3ymTara Ta ix o6roBopeHHH
3a 10 - 12 gi6 KyibTHByBaHHa nepBHHHOro MaTepia-ly 3 niOga KOTa (puc.1) 6yiO 3apeecTpOBaHO 70 - 90% KOH^iroemHOCTi KyibTypaibHOrO niacTHKa (puc. 2).
Рис.1. Первинний матерiал для отримання фета-льних стовбурових кл^ин ( плiд кота)
Рис.2. Моношар фетальних клгтин кота
Культуру клггин зшмали дна культурального посуду за допомогою розчину трипсину з етиленд1ам1н-тетраоцтово! кислоти та пасажували дек1лька раз1в з метою зниження гетерогенносп культури. Щдготов-леш стовбуров1 клгтини дослвджували на вм1ст жирних кислот.
На хроматограф! виходу тшв лшвдв фетальних стовбурових клгтин кота кота виявлено коротко- , середньо- та довголанцюгов1 ЖК.
Насичеш жирш кислоти (НЖК) екстракпв лшвдв мезенх1мальних стовбурових клгтин кота представлен в д1апазош ввд С6:0 до С18:0 (табл. 1). 1х концентрашя у екстракл зростала в рядг С8:0 < С15:0 < C6:0 < C10:0 < C12:0 < C14:0 < C18:0 < C16:0. Щкаво вадзна-
чити наявшсть в бюлопчному матер1ал1 пентадекано-во! кислоти, вона вадноситься до жирних кислот з непарною кшьшстю атом1в Карбону в ланцюгу. Значения С15:0 для оргашзму мало розкрите, хоча ii ви-значають у р1зних бюлопчних об'ектах, в тому числ1 i у молощ корiв.
Серед НЖК у кшьшсному вiдношеннi переважае пальмiтинова кислота, яка в середньому становить 34,53% ввд суми всiх жирних кислот. Стеаринова i мiристинова кислоти становлять вадповадно 13,45 та 9,88%. Четверте мюце за кiлькiстю серед насичених жирних кислот займае лауринова кислота 3,07%. Ведомо, що вона, на ввдмшу вiд попереднiх, знижуе концентрацш холестерину в кровi, та володiе тромбо-генними властивостями.
Концентрацiя моноенових жирних кислот у екст-рактах мезенхiмальних стовбурових клгтин кота зростала в рядг C20:1 < С16:1п9с < C18:1n9c. При чому, вмют олешово! кислоти складав 23,15 ± 0,05% ввд загально! шлькосп виявлених кислот, а цис-11-ейкозеново! - 0,99 ± 0,01%.
Процентний вмют полтенасичених жирних кислот у екстрактах мезенхiмальних стовбурових клгтин кота шдвищувався в рядг C20:3n6 < С20:2п6 < С20:4п6 < С22:6п3< С22:5п3 < С20:3п3 < C18:2n6c. Серед полiенових ННЖК переважае лiнолева (8,51%), найнижчий вмют спостерiгався у цис-8,11,14-ейкозатрiеновоl кислоти (0,01%).
Таблиця 1
Показники вмкту жирних кислот у лшвдах фетальних стовбурових клiтин кота, % (n=3, M±m)
Найменування показникв Масова частка жирно! кислоти,
масляна кислота (С6:0) 1,87± 0,05
капронова кислота(С8:0) 1,21± 0,05
капринова кислота (С10:0) 2,28± 0,08
лауринова кислота (С12:0) 3,07± 0,08
мiристииова кислота (С14:0) 9,88± 0,06
пеитадекаиова кислота (С15:0) 1,51± 0,01
пальмiтииова кислота (С16:0) 34,53± 0,58
пальмгтолешова кислота (С16:1и9с) 2,04± 0,04
стеаринова кислота (С18:0) 13,45± 0,06
олешова кислота (C18:1n9c) 20,20± 0,93
лшолева кислота (C18:2n6c) 6,27± 0,01
цiс-11-ейкозеиова кислота (С20:1) 0,95± 0,05
цiс-11,14-ейкозадiеиова кислота (C20:2n6) 0,05± 0,01
цiс-8,11,14-ейкозатрiеиова кислота (C20:3n6) 0,03± 0,01
цiс-11,14,17-ейкозатрiшова кислота (с20:3п3) 0,55± 0,03
цiс-13,16-докозадiеиова кислота (C22:2n6) 0,52± 0,00
цiс-7,10,13,16,19-докозапеитаеиова кислота (с22:5п3) 1,07± 0,06
щс-4,7,10Д3Д6Д9-докозагексаенова кислота (с22:6п3) 0,58± 0,01
масляна кислота (С6:0) 1,87± 0,05
X НЖК, % 67,75
X ННЖК, % 32,25
X моносновг ННЖК, % 23,19
X полгшовг ННЖК, % 9,06
НЖК/ННЖК 2,10
ю3/ю6 0,35
CyMapHHH piBeHb H^K bh^hh TaKoro HH^K, Koe-^imeHT HacHHeHOcri craHoBHTb 2,10. 3aragbHa KigbKicTb H^K y gocjrigjKyBamix 3pa3Kax CTaHOBHjia 67,75, Togi aK HH^K - 32,25%. M0H0eH0Bi ®uprn khcjoth BH3Ha-neHO y KijbKOCTi 23,19, a nogieHoBi - 9,41%.
Cgig BigMiTHTH, mo TpaHC-i3OMepu ®upHux khcjot y ®CK KoTa BigcyTHi. HaaBHicTb y xapnoBux npogyKTax TpaHC-i3oMepiB HeHacuneHux ®upHHx khcjot gaBHo noB'a3yMTb i3 HeraTHBHHM BnguBoM Ha opraHi3M. ^oBe-geHo, mo TpaHC-^upHi khcjoth cyTTeBo nigBumyMTb iMoBipHicTb BHHHKHeHHa cep^Bo-cyguHHux 3axBopro-BaHb. Cepeg oMera-6 khcjot y gocgig®eHux 3pa3Kax nepeBa®aga giHogeBa KucnoTa, cepegrnn BMicT moi CTaHoBHB 6,27 ± 0,01%; BuaBgeHo TaKo® eHKo3ogieHoBy, eHKo3oTpieHoBy Ta goKo3areKcaeHoBy khcjoth.
Cepeg oMera-3 khcjot BuaBgeHo цнc-11,14,17-eHKo3aTpieHoBy, цнc-7,10,13,16,19-goKo3aneHTaeHoBy Ta цнc-4,7,10,13,16,19-goкoзarecaeнoвy KucnoTy. Cepeg oMera-6 khcjot BcTaHoBgeHo b aHagiTHHHHx 3pa3Kax HaaBHicTb gmogeBoi', цнc-11,14-eftKo3agieHoBoi, цнc-8, 11,14-eHKo3aipieHoBoi Ta apaxi-goHoBoi khcjoth. iHgeKc cniBBigHomeHHa nogmeHacu-neHux ®upHux khcjot n3 go n6 cTaHoBHTb 0,35.
Ehchobkh
1. y cKgagi ginigiB ^eTajibHux cTOB6ypoBux KgiTHH KoTa BuaBgeHo 18-Tb ®upHHx khcjot, 3 HacuneHux -HaH6igbme nagbMiTHHoBoi khcjoth (34,53 ± 0,58%), 3 MoHoHeHacuneHux - oneiHoBoi khcjoth (20,20 ± 0,93%), 3 nogmeHacnneHux - gmogeBoi' khcjoth (6,27 ± 0,01%). HaHMeHme y cKgagi ginigiB KgiTHH BuaBgeHo цнc-8,11,14-eHKo3aTpieHoBoi khcjoth (0,03 ± 0,01%).
2. CyMapHa KigbKicTb HacnneHux ®upHHx khcjot y ®CK KoTa cTaHoBuga 67,75, HeHacnneHux ®upHHx khc-jot - 32,25%. MoHoeHoBi ®upHi khcjoth BH3HaneHo y KigbKocTi 23,19%, a nogieHoBi - 9,06%. IHgeKc cniBBig-HomeHHa nogmeHacnneHux ®upHHx khcjot n3 go n6 ®CK KoTa cTaHoBHTb 0,35.
y nogagbmux Hamux gocgig®eHHax mh ngaHyeMo BH3HanuTH цнтoкiнoвнн cneKTp ^eTagbHux cTOB6ypo-bhx KgiTHH Ha pi3Hux naca®ax KygbTHByBaHHa.
bi6^iorpa$ihhi iiocii. lanim
Rushdia, Z.Y, David, T.S. (2012). Fate through Fat: Lipid
Metabolism Determines Stem Cell Division Outcome
Cell Metab. 16(4), 411-413. Chung, S., Arrell, D.K., Faustino, R.S., Terzic, A., Dzeja,
P.P. (2010). Glycolytic network restructuring integral
to the energetics of embryonic stem cell cardiac differentiation. J Mol Cell Cardiol. 48, 725-734.
Chung, S., Dzeja, P.P., Faustino, R.S., Perez-Terzic, C., Behfar, A., Terzic, A. (2007). Mitochondrial oxidative metabolism is required for the cardiac differentiation of stem cells. Nat Clin Pract Cardiovasc Med. 4, 1, 60-67.
Vander Heiden, M.G., Plas, D.R., Rathmell, J.C., Fox, C.J., Harris, M.H., Thompson, C.B. (2001). Growth Factors Can Influence Cell Growth and Survival through Effects on Glucose Metabolism. Molecular and Cellular Biology. 21, 5899-5912.
Abu Dawud, R., Schreiber, K., Schomburg, D., Adjaye, J. (2012). Human embryonic stem cells and embryonal carcinoma cells have overlapping and distinct metabolic signatures. PLoS One. 7, 39896.
Sarah, K., Abbott, Paul L., Taleitha, A., Atkins, A.J. (2012). Fatty acid composition of membrane bilayers: Importance of diet polyunsaturated fat balance Bio-chimica et Biophysica Acta (BBA). Biomembranes. 1818, 5, 1309-1317.
Kang, J.X.,Wan, J.B., He, C. (2014). Concise review: Regulation of stem cell proliferation and differentiation by essential fatty acids and their metabolites. Stem Cells. 32(5):1092-8.
Fillmore, N., Huqi, A., Jaswal, J.S., Mori, J., Paulin, R., Haromy, A., Onay-Besikci, A., Ionescu, L., Thebaud, B., Michelakis, E., Lopaschuk, G.D. (2015). Effect of fatty acids on human bone marrow mesenchymal stem cell energy metabolism and survival. 13; 10(3).
Lu, J., Wang, Q., Huang, L., Dong, H., Lin, L., Lin, N. et al. (2012). Palmitate causes endoplasmic reticulum stress and apoptosis in human mesenchymal stem cells: prevention by AMPK activator. Endocrinology. 153, 5275-5284.
Iwahashi, H., Takeshita, A., Hanazawa, S. (2000). Prostaglandin E2 stimulates AP-1-mediated CD14 expression in mouse macrophages via cyclic AMP-dependent protein kinase A. J. Immunol. 164, 54035408.
Kladnyc'ka, L.V., Mazurkevych, A.J., Velychko, S.V., Zhygunova, O.V. (2016). Otrymannja kul'tury stovbu-rovyh klityn iz zhyrovoi' tkanyny sobaky. Visnyk sums'kogo nacional'nogo agararnogo universytetu. Serija "Veterynarna medycyna". 6 (38), 19-24. (in Ukrainian).
Sinjak, K.M., Orgel', M.Ja., Kruk, V.I. (1976). Metod prigotovlenija lipidov krovi dlja
gazohromatograficheskogo issledovanija. Lab. delo. 1, 37-41 (in Russian).
Cmammn nadiümna do peda^ii 15.09.2016
