CC BY
17
УДКУДК 577.12:633.15
Федак В.В., астрант, © Р1вк И.Ф., д.с.-г.н.
1нститут сыъсъкого господарства Карпатсъкогорегюну НААН, с. Оброшино Пустомитгвсъкогор-ну Лъвгвсъко! обл., Украгна Мамчур О.В., к.с.-г.н.
Лъв\всъкий нацюналънийутверситет гмет 1вана Франка
ДИНАМ1КА ВМ1СТУ ЖИРНИХ КИСЛОТ ЗАГАЛЪНИХ Л1П1Д1В У СТЕБЛ1 ТА ЛИСТКАХ КУКУРУДЗИ У ПЕРЮД ДОЗР1ВАННЯ
КАЧАН1В
У стебл1 та листках ттактног кукурудзи в перюд дозргвання канате зменшуетъся вм1ст мононенасичених I, особливо, полгненасичених жирних кислот загалъних лгпгдгв. Урослинах, ям зазнали впливу м1нералъних нутр1ент1в I стимулятора росту в перюд дозргвання качатв мютитъся бмъше насичених, мононенасичених I полгненасичених жирних кислот загалъних л\тд1в. Одночасно, в фази молочно-восковог, восковог та поено! стиглост1 качатв у стебл1 та листках кукурудзи за впливу наведених вище чиннитв зростае в1дношення полгненасичених жирних кислот родини п-3 до полгненасичених жирних кислот родини п-6. Це супроводжуетъся зростанням тлъкостг та довжини качатв на стебл1, а також маси 1000 зерен кукурудзи.
Ключов1 слова: жирт кислоти, загалът лтди, мтералът нутр1енти, регуляторростурослин, фази стиглост1, кукурудза
Вступ. Злагоджене функцюнування бюлопчних мембран, основными складовими яких е лшщи й зокрема жирш кислоти, забезпечуе гомеостаз рослинних кл1тин. Вплив р1зного роду чинниюв шдукуе змшу конформацп цих молекул, тим самим змшюючи хщ I напрям обмшних процеЫв. Важливу роль у регулюванш обмшних процеЫв у кл1тиш вдаграють нутр1енти та бюлопчно активш речовини р1зних клаав, проте даних про 1х вплив на метабол1зм лшвдв I жирних кислот у рослиш в л1тератур1 представлено небагато [1, 9]. Опублжовано результата дослщжень впливу азотно-фосфорно-калшних нутр1ент1в I регулятор1в росту Мет1уру та 1вшу на метабол1зм фосфолшдов у плазматичнш мембран! проростюв кукурудзи. Показано, що мшеральш нутр1енти та стимулятори росту найбшьше впливають на метабол1зм фосфатидилхолшу [6]. Знайдено одиничш повщомлення щодо метабол1зму жирних кислот в онтогенез! кукурудзи. Встановлено, що з вжом рослинних тканин змшюеться жирнокислотний склад та вмют ацильованих лшдав у зелених листках кукурудзи. При цьому в 1х склад1 зростае частка лшолево! кислоти [2, 10].
У наших експериментах дослщжено вмкт жирних кислот загальних лшвдв у стебл1 та листках кукурудзи на зерно в перюд дозр1вання качашв та
© Федак В.В., Р1вк Й.Ф., Мамчур О.В., 2012
154
проанал1зовано вплив на цей процес азотно-фосфорно-калшних нутр1ент1в i стимулятора росту рослин Зеастимулшу.
Матер1ал i методи. Дослщження проводили на cipnx люових поверхнево оглеених грунтах. Попередником служив чорний пар. Площа облжових дшянок складала 25 м2. Повторшсть дослщжень - трьохразова. На контрольну та I i II дослщш дшянки виавали насшня кукурудзи середньостиглого сорту Збруч (ФАО 300 - 400) у розрахунку 63 тис. шт/га. Пщ час передпоавно! культивацп на I дослщну дшянку вносили мшеральш добрива у форм! штроамофоски з розрахунку N60P45K45. На II дослщнш дшянщ рослини на стадп появи 7-8 листюв обробляли водним розчином регулятора росту рослин (Зеастимулшом) згщно рекомендацш виробника [3, 7].
У фази молочно1, молочно-восково!, восково! та повно! стиглост1 качан1в в1дбирали зразки рослин для лабораторних досл1джень. У вадбраному MaTepiani визначали вм1ст жирних кислот загальних л1п1д1в, для чого проводили екстрагування хлороформ-метанольною сум1шшю (2:1 за об'емом) з посл1дуючим омиленням i метилюванням. Метилов! еф1ри жирних кислот роздшяли на газор1динному хроматограф1чному anapaTi „Хром-5" (Чех1я). Для отримання кшькюних даних щодо жирних кислот загальних лшвдв користувалися методами внутр1шнього нормування та стандарту [5, 8].
У кшщ досл1джень загальноприйнятими методами визначали кщьюсть качан1в на стебл1, довжину одного качана та масу 1000 зерен.
Отриманий цифровий матер1ал обробляли методом вар1ацшно1 статистики з використанням критер1ю Стьюдента [4]. Визначали середш арифметичн1 величини та !х помилки. Зм1ни вважалися в1рог1дними при р<0,05. Для розрахунк1в використано комп'ютерну програму Origin 6.0, Excel (Microsoft, USA).
Результата досл1дження. Встановлено, що в процеЫ дозр1вання качан1в кукурудзи (рослини з контрольних д1лянок) в стебл1 та листках зменшуеться вм1ст жирних кислот загальних лшвдв (табл. 1, 2, 3 i 4), причому зменшення вм1сту останн!х в1дбуваеться бшьшою м1рою за рахунок ненасичених жирних кислот, шж насичених. На це вказуе ¿ндекс ненасиченост1 л1п1д1в (ШЛ), який у фази молочно1, молочно-восково!, восково! та повно! стиглосп качашв становить в!дпов1дно 0,35, 0,39, 0,49 i 0,62.
Переважаюче зменшення вмкту ненасичених жирних кислот загальних лшвдв у стебл! та листках штактно! кукурудзи у процес! дозр1вання качашв спостер1гаеться з боку мононенасичених i пол1ненасичених жирних кислот (табл. 1, 2, 3 i 4). Зменшення вмюту мононенасичених жирних кислот загальних лшщ1в в1дбуваеться з боку жирних кислот родин n-7 (у фази молочно!, молочно-восково!, восково! та повно! стиглост! качан1в в!дпов1дно 2,0, 1,9, 1,7 i 1,5 г-3/кг натурально! маси) i n-9 (31,5, 28,1, 26,7 i 25,4), а полшенасичених -жирних кислот родин n-3 (71,7, 59,3, 34,6 i 16,1) i n-6 (55,4, 54,5, 52,4 i 49,5 г-3/кг натурально! маси). При цьому поступово зменшуеться вщношення пол1ненасичених жирних кислот родини n-3 до полшенасичених жирних кислот родини n-6 (табл. 1, 2, 3 i 4).
155
Таблиця 1
Вмкт жирних кислот загальних лшщ1в у стебл1 та листках кукурудзи у
фазу молочно!' стиглост1 качашв, г~3/кг натурально! маси (М±ш, п=3)
Жирш кислоти Контроль Досл1д
та 1х код ^60Р45К45 Зеастимулш
Капринова, 10:0 2,1±0,09 2,9±0,11** 2,7±0,14*
Лауринова, 12:0 4,1±0,17 5,2±0,20* 4,9±0,20*
М1ристинова, 14:0 6,3±0,23 7,5±0,23* 7,3±0,26*
Пентадеканова, 15:0 4,0±0,17 5,1±0,21* 4,9±0,20*
Пальмггинова, 16:0 22,7±1,54 26,6±1,33 26,0±1,21
Пальттоолешова, 16:1 2,0±0,11 2,8±0,14* 2,6±0,14*
Стеаринова, 18:0 17,3±0,81 21,7±0,93* 20,7±0,95
Олешова, 18:1 31,5±1,50 40,6±1,76* 39,5±1,79*
Лшолева, 18:2 55,4±2,20 67,8±2,57* 66,5±2,37*
Л1ноленова, 18:3 71,7±2,95 87,1±3,41* 85,4±3,52*
Загальний вм1ст жирних кислот 217,1 267,3 260,5
у тому числ1 насичен1 56,5 69,0 66,5
мононенасичен1 33,5 43,4 42,1
пол1ненасичен1 127,1 154,9 151,9
п-3/п-6 1,29 1,28 1,28
Змши вмкту насичених жирних кислот у стебл! та листках штактно! кукурудзи в процес! дозр1вання качашв спостер1гаються з боку жирних кислот з парною (у фази молочно!, молочно-восково!, восково! та повно! стиглост! качан!в вщповщно 52,5, 51,8, 53,0 ! 54,5 г-3/кг натурально! маси) та непарною (2,0, 1,9, 1,7 ! 1,5 г-3/кг натурально! маси) к!льк!стю вуглецевих атом!в у ланцюгу.
М!неральн! нутр!енти, якими е н!троамофос (К60Р45К45), штенсиф!кують нагромадження жирних кислот загальних лшадв у стебл! та листках кукурудзи у перюд дозр!вання качан!в (табл. 1, 2, 3 ! 4). Збшьшення концентрац!! останн!х в!дбуваеться як за рахунок насичених, так ! ненасичених жирних кислот. На це вказуе 1НЛ, який у фази молочно!, молочно-восково!, восково! та повно! стиглост! качашв становить в!дпов!дно 0,35, 0,40, 0,52 ! 0,62 проти 0,35, 0,39, 0,49 ! 0,62 у контроле
Зб!льшення концентрац!! насичених жирних кислот загальних лшвдв у стебл! та листках кукурудзи у дослщжуваш фази за впливу азотно-фосфорно-кал!йних нутр!ент!в спостер!гаеться з боку жирних кислот з парною (вщповщно до 63,9, 67,0, 69,3 ! 68,6 проти 52,5, 51,8, 53,0 ! 54,5 г-3/кг натурально! маси у контрол!) та непарною (до 5,1, 4,9, 4,6 ! 4,2 проти 4,0, 3,9, 3,5 ! 3,1 г-3/кг натурально! маси у контрол!) кшькктю вуглецевих атом!в у ланцюгу.
Зростання вм!сту ненасичених жирних кислот загальних лшдав у стебл! та листках кукурудзи у перюд дозр!вання качашв за впливу мшеральних нутр!ент!в спостер!гаеться з боку мононенасичених жирних кислот родин п-7 (у фази молочно!, молочно-восково!, восково! та повно! стиглост! качашв вщповщно до 2,8, 2,7, 2,3 ! 2,0 проти 2,0, 1,9, 1,7 ! 1,5 г-3/кг натурально! маси у контрол!) 1 п-9 (40,6, 35,4, 34,1 1 32,9 проти 31,5, 28,1, 26,7 1 25,4) та полшенасичених жирних кислот родин п-3 (87,1, 74,1, 43,3 ! 21,5 проти 71,7, 59,3, 34,6 1 16,1) 1 п-6 (до 67,8, 66,1, 63,6 1 61,7 проти 55,4, 54,5, 52,4 1 49,5 г-3/кг натурально! маси у контрол!) При цьому у фази молочно-восково!, восково! та
156
повно1 стиглосп качашв у стебл1 та листках кукурудзи зростае вщношення полшенасичених жирних кислот родини п-3 до полшенасичених жирних кислот родини п-6 (табл. 2, 3 { 4).
Таблиця 2
Р1вень жирних кислот загальиих лшщ1в у стебл1 та листках кукурудзи у
фазу молочно-восково1 стиглост1 качашв, г"3/кг иатуральноУ маси _(М±ш, п=3) _
Жирш кислоти та 1х код Контроль Дослщ
^60Р45К45 Зеастимулш
Капринова, 10:0 2,0±0,11 2,6±0,12* 2,5±0,11*
Лауринова, 12:0 4,0±0,17 5,1±0,17* 4,9±0,17*
М1ристинова, 14:0 6,1±0,23 7,5±0,26* 7,2±0,26*
Пентадеканова, 15:0 3,9±0,17 4,9±0,17* 4,7±0,20*
Палыштинова, 16:0 19,4±1,11 26,0±1,10* 25,1±1,15*
Пальм1тооле1нова, 16:1 1,9±0,12 2,7±0,11* 2,5±0,14*
Стеаринова, 18:0 20,3±0,93 25,8±0,95* 25,0±1,07*
Олешова, 18:1 28,1±1,56 35,4±1,53* 34,7±1,56*
Лшолева, 18:2 54,5±2,08 66,1±2,34* 64,4±2,40*
Лшоленова, 18:3 59,3±2,77 74,1±2,91* 72,2±2,89*
Загальний р1вень жирних кислот 199,5 250,2 243,2
У тому числ1 насичеш 55,7 71,9 69,4
мононенасичеш 30,0 38,1 37,2
полшенасичеш 113,8 140,2 136,6
п-3/п-6 1,09 1,12 1,12
Таблиця 3
Концентращя жирних кислот загальних лшщ1в у стеб.™ та листках
кукурудзи у фазу восковоУ стиглост1 качашв, г"3/кг натуральноУ маси _(М±ш, п=3) _
Жирш кислоти Контроль Дослщ
та 1х код ^60Р45К45 Зеастимулш
Капринова, 10:0 1,8±0,06 2,3±0,09** 2,2±0,11*
Лауринова, 12:0 3,7±0,10 4,6±0,17* 4,4±0,17*
М1ристинова, 14:0 5,3±0,23 6,6±0,26* 6,4±0,23*
Пентадеканова, 15:0 3,5±0,17 4,6±0,17* 4,3±0,17*
Пальмижнова, 16:0 17,6±1,22 24,5±0,84** 22,9±0,98*
Пальм1тоолешова, 16:1 1,7±0,06 2,3±0,12** 2,1±0,11*
Стеаринова, 18:0 24,6±1,04 31,3±1,38* 30,1±1,38*
Олешова, 18:1 26,7±1,56 34,1±1,21* 33,2±1,45*
Лшолева, 18:2 52,4±2,08 63,6±2,11* 61,9±2,11*
Лшоленова, 18:3 34,6±1,79 43,3±1,79* 42,1±1,76*
Загальна концентращя жирних кислот 171,9 217,2 209,6
У тому числ1 насичеш 56,5 73,9 70,3
мононенасичеш 28,4 36,4 35,3
полшенасичеш 87,0 106,9 104,0
п-3/п-6 0,66 0,68 0,68
Стимулятор росту рослин Зеастимулш, який видшений ¿з зерна кукурудзи, також шгенсифшуе нагромадження жирних кислот загальних лшвдв у стебл1 та листках кукурудзи у перюд дозр1вання качашв (табл. 1, 2, 3 1 4) як за рахунок насичених, так I ненасичених жирних кислот. На це вказуе 1НЛ, який у фази
157
молочно1, молочно-восково!, восково! та повно! стиглост! качашв становить в1дпов1дно 0,34, 0,40, 0,50 1 0,61 проти 0,35, 0,39, 0,49 1 0,62.
Таблиця 4
Кшьккть жирних кислот загальних лшщ1в у стебл1 та листках кукурудзи у
фазу повно!' стиглост1 качашв, г~3/кг натурально! маси (M±m, n=3)
Жирш кислоти Контроль Дослщ
та 1х код N60P45K45 Зеастимулш
Капринова, 10:0 1,6±0,06 2,0±0,06** 1,9±0,06*
Лауринова, 12:0 3,2±0,11 4,2±0,12** 3,9±0,17*
М1ристинова, 14:0 4,8±0,17 6,1±0,21** 5,8±0,23*
Пентадеканова, 15:0 3,1±0,11 4,2±0,14** 3,9±0,20*
Пальм1тинова, 16:0 15,9±0,72 20,4±0,81* 19,5±0,87*
Пальттоолешова, 16:1 1,5±0,06 2,0±0,09** 1,9±0,09*
Стеаринова, 18:0 29,0±1,50 35,9±1,44* 35,0±1,56
Олешова, 18:1 25,4±1,53 32,9±1,09* 32,9±1,53*
Л1нолева, 18:2 49,5±2,13 61,7±2,40* 59,4±2,40*
Л1ноленова, 18:3 16,1±0,78 21,5±0,99* 20,2±1,19*
Загальна к1льк1сть жирних кислот 150,1 190,9 184,4
У тому числ1 насичен1 57,6 72,8 70,0
мононенасичен1 26,9 34,9 34,8
полшенасичеш 65,6 83,2 79,6
п-3/п-6 0,33 0,35 0,34
Пщвищення р1вня насичених жирних кислот у стебл! та листках кукурудзи у перюд дозр1вання качашв за дп Зеастимулшу спостер1гаеться з боку жирних кислот з парною (у фази молочно!, молочно-восково!, восково! та повно! стиглост! качашв вщповщно до 61,6, 64,7, 66,0 \ 66,1 проти 52,5, 51,8, 53,0 1 54,5 г"3/кг натурально! маси у контрол!) та непарною (до 4,9, 4,7, 4,3 ! 3,9 проти 4,0, 3,9, 3,5 ! 3,1 г"3/кг) кшькютю вуглецевих атом!в у ланцюгу.
Зростання вм!сту ненасичених жирних кислот у стебл! та листках кукурудзи у пер!од дозр!вання качашв за впливу стимулятора росту проходить з боку мононенасичених жирних кислот родин п-7 (у досл!джуван! фази вщповщно до 2,6, 2,5, 2,1 ! 1,9 проти 2,0, 1,9, 1,7 ! 1,5 г-3/кг натурально! маси у контрол!) 1 п-9 (39,5, 34,7, 33,2 1 32,9 проти 31,5, 28,1, 26,7 1 25,4) та полшенасичених жирних кислот родин п-3 (85,4, 72,2, 42,1 ! 20,2 проти 71,7, 59,3, 34,6 1 16,1) 1 п-6 (до 66,5, 64,4, 61,9 1 59,4 проти 55,4, 54,5, 52,4 1 49,5 г-3/кг натурально! маси у контрол!). При цьому у фази молочно-восково!, восково! та повно! стиглост! качашв у стебл! та листках кукурудзи зростае вщношення полшенасичених жирних кислот родини п-3 до полшенасичених жирних кислот родини п-6 (табл. 2, 3 ! 4).
Таблиця 5
Продуктивш ознаки шддослщно! кукурудзи (M±m, n=10)_
Досл1джуван1 показники та одиниц1 вим1ру Контроль Досл1д
N60P45K45 Зеастимул1н
К1льк1сть качан1в на стебл1, шт 2,6
Довжина качана, см 25,4±1,5 20,5±2,7* 18,3±2,3*
Maca 1000 зерен, г 220,0±6,8 245,5±8,6* 240,0±7,9*
158
Законом1рно, що збшьшення концентраци насичених, мононенасичених i полшенасичених жирних кислот загальних лшвдв у стебл1 та листках кукурудзи за дп дослщжуваних азотно-фосфорно-калшних нутр1ент1в i стимулятора росту супроводжуеться зростанням кшькостс та довжини качашв на стебл1, а також маси 1000 зерен кукурудзи (табл. 5).
Висновки.
1. У стебл1 та листках штактно! кукурудзи в перюд дозр1вання качашв зменшуеться вмют мононенасичених i, особливо, полшенасичених жирних кислот загальних лшдав. Причому вмкт полшенасичених жирних кислот родини n-3 зменшуеться шгенсившше, шж полшенасичених жирних кислот родини n-6.
2. У стебл1 та листках кукурудзи, яю зазнали впливу мшеральних нутр!ент!в у доз1 N60P45K45 i стимулятора росту рослин у рекомендованш виробником кшькоси, у пер1од дозр1вання качашв мктиться б1льше насичених, мононенасичених i пол1ненасичених жирних кислот загальних лшдав. Одночасно, у фази молочно-восково!, bockoboi та повно! стиглост1 качан1в за впливу наведених вище чинник1в у них зростае в1дношення пол1ненасичених жирних кислот родини n-3 до полшенасичених жирних кислот родини n-6.
3. Збшьшення концентраци насичених, мононенасичених i полшенасичених жирних кислот загальних лшвдв у стебл1 та листках кукурудзи за дп досл1джуваних азотно-фосфорно-кал1йних нутр1ент1в i стимулятора росту супроводжуеться зростанням кшькост1 та довжини качан1в на стебл1, а також маси 1000 зерен кукурудзи.
Л1тература
1. Бюлопчно активн! речовини в рослинництв1 / 3. М. Грицаенко, С. П. Пономаренко, В. П. Карпенко, I. Б. Леонтюк - ЗАТ Ичлава, 2008. - 352 с.
2. Винниченко А.Н., Штеменко Н.И., Заморуева Л.Ф. и др. Жирные кислоты поверхностных липидов зерна кукурузы обычных и высоколизиновых форм // Химия природных соединений. - 1990. - № 3. - С.262 - 264.
3. Деева В.П. Регуляторы роста растений: механизмы действия и использование в агротехнологиях / В.П.Деева. - Минск: Белорус. наука, 2008. -133 с.
4. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Колос, 1985. - 351 с.
5. Кейтс М. Техника липидологии. - М.: Мир, 1975. - 320 с.
6. Контурська О. О. Фосфол1п1дний склад плазмалеми корен1в проростк1в кукурудзи за умов засоления та обробки синтетичними препаратами / О. О. Контурська, Т. О. Палладша // Вкник харювського нац1онального аграрного ун1верситету. Сер1я бюлопя. - 2007. - вип. 2 (11). - C. 64-68.
7. Пономаренко С. П. Регуляторы роста растений на основе N-оксидов производных пиридина (физико-химические свойства и биологическая активность) / С. П. Пономаренко. - Ки!в : Техшка. - 1999. - 272 с.
8. Pißic И.Ф. Кшьккш хроматограф¿чш методи визначення окремих л1п1д1в i жирнихкислот у б1олог1чному матер1ал1 / И.Ф. Pißic, P.C. Федорук. -Льв1в : Сполом, 2010. - 110 с.
159
9. Склад лшвдв та лшщний обмш в зерш р1зних за стшюстю г1брид1в кукурудзи при проростанш пщ впливом гербщида Харнеса / Глубока В. М., Заморуева Л. Ф., Фшошк I. О., Вшниченко О. М. // Вкник Дшпропетр. ун-ту. Бюлопя. Еколог1я. - 2001. - Вип. 9. - Т. 1. - С. 34-41.
10. Leech R. M. Plastid Differentiation, Acyl Lipid, and Fatty Acid Changes in Developing Green Maize Leaves / Leech R. M., Rumsby M. G., Thomson W. W. // Plant Physiol. - 1973. V. 52. - P. 240-245.
Summary Fedak V.V., Rivis J.F., Mamchur O.V.
DYNAMICS OF THE FATTY ACIDS CONTENT OF TOTAL LIPIDS IN MAIZE STEMS AND LEAVES IN COBS RIPENING PERIOD
In the stem and leaves of intact maize plants during cobs ripening period reduced the content of monounsaturated and especially polyunsaturated fatty acids of total lipids. Maize plants, exposed to mineral nutrients and plant growth regulator, in cobs ripening period contained more saturated, monounsaturated and polyunsaturated fatty acids of total lipids. At the same time, in maize stems and leaves on the phase of milky-wax, wax and full ripeness of cobs on the influence of these factors increases the ratio of polyunsaturated fatty acids n-3 to the fatty acids n-6. This is accompanied by increase of number and length the of maize cobs and the mass of 1000 seeds.
Рецензент - д.б.н., професор Берко Й.М.
160
