CC BY
6
УДК 630*52:630*174.754
Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. XL, № 3. С. 194-201
СОДЕРЖАНИЕ СУХОГО ВЕЩЕСТВА В БИОМАССЕ ДЕРЕВЬЕВ 13 ВИДОВ ЕВРАЗИИ:
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ*
В. А. Усольцев, И. С. Цепордей
Ботанический сад УрО РАН Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а
В исследованиях биологической продуктивности лесов и их реакции на изменение климата необходимо знание закономерностей динамики их не только количественных, но и качественных (квалиметрических) характеристик биомассы деревьев. С точки зрения проблематики биомассы деревьев, оцениваемой в абсолютно сухом состоянии, из квалиметрических показателей наибольший интерес представляет содержание сухого вещества (ССВ) в ее фракциях. Исследование ССВ выполнено на основе 2574 модельных деревьев с измеренными показателями возраста, диаметра ствола и ССВ в древесине ствола, коре ствола, листве и ветвях 13 лесо-образующих видов Северной Евразии. Впервые построены аллометрические модели смешанного типа, согласно которым ССВ снижается в направлении с юга на север во всех фракциях биомассы в пределах ареалов видов. В направлении с запада на восток ССВ древесины и коры снижается, а листвы (хвои) и ветвей - увеличивается. Вклады дендрометрических и географических независимых переменных, а также видовой принадлежности, в объяснение изменчивости ССВ в фракциях биомассы составляют соответственно 15, 13 и 72 %. Впервые выполнено ранжирование древесных видов Северной Евразии по ССВ в фракциях биомассы, согласно которому распределения видов по величине ССВ в каждой фракции биомассы довольно специфично. Предложенные ал-лометрические модели могут быть использованы при оценках надземной биомассы и углерод депонирующей способности лесообразующих видов Евразии.
Ключевые слова: биомасса деревьев, модели смешанного типа, содержание сухого вещества, географическая широта и долгота.
Conifers of the boreal area. 2022, Vol. XL, No. 3, P. 194-201
DRY MATTER CONTENT IN THE BIOMASS OF TREES OF 13 SPECIES OF EURASIA:
GEOGRAPHICAL ASPECTS
V. A. Usoltsev, I. S. Tsepordey
Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 202a, 8 Marta Str., Yekaterinburg, 620144, Russian Federation
In studies of biological productivity of forests and their response to climate change, it is necessary to know the patterns of dynamics of their not only quantitative, but also qualitative (qualimetric) characteristics of tree biomass. From the point of view of the problems of the tree biomass evaluated in the absolutely dry condition, the content of dry matter (CDM) in its fractions is of the greatest interest. The study of CDM was carried out on the basis of2574 sample trees having the measured indicators of tree age, stem diameter and CDM in stem wood, stem bark, foliage and branches of 13 forest-forming species of Northern Eurasia. For the first time, allometric models of the mixed-effects were constructed, according to which the CDM decreases in the direction from the South to the North in all biomass fractions within species ranges. In the direction from the West to the East, the CDM of wood and bark decreases, and foliage and branches increases. The contributions of dendrometric and geographical independent variables, as well as tree species belonging, to the explanation of the variability of CDM in biomass fractions are 15, 13 and 72 %, respectively. For the first time, the ranking of woody species of Northern Eurasia by CDM in biomass fractions was performed, according to which the distribution of species by the CDM in each biomass fraction is quite specific. The proposed allometric models can be used in the assessment of aboveground biomass and carbon depositing capacity of forest-forming species of Eurasia.
Keywords: tree biomass, mixed-effects models, dry matter content, geographic latitude and longitude.
* Работа выполнена в рамках Государственного задания FEUZ-2021-0014.
ВВЕДЕНИЕ
В исследованиях биологической продуктивности лесов и их реакции на изменение климата необходимо знание закономерностей динамики их не только количественных, но и качественных характеристик, варьирующих с возрастом, экологическими и другими факторами [3; 12; 14; 15]. В условиях непрерывно возрастающей глобальной роли лесного покрова планеты картирование квалиметрических показателей деревьев и древостоев становится одним из приоритетных направлений в исследовании их биологической продуктивности. Развитие неразрушающих методов контроля квалиметрических показателей фитомассы насаждений и технологий лазерного зондирования создает условия для прогресса в этом приоритетном научном направлении [19].
С точки зрения проблематики биомассы деревьев, оцениваемой в абсолютно сухом состоянии, наибольший интерес представляет содержание сухого вещества (ССВ) в ее фракциях [6]. По сравнению с публикациями, посвященными плотности древесины, количество результатов исследований ССВ существенно меньше, и приводятся эти данные либо в связи с возрастом дерева и/или диаметром ствола [1; 2; 9], либо как средние значения для того или иного компонента биомассы исследуемого объекта [3; 5; 11]. Моделирование связей ССВ с независимыми переменными, характеризующими морфоструктуру, возраст и физиологию дерева, выполнено лишь в местообитаниях отдельных регионов. Насколько нам известно, результаты исследований географических закономерностей изменения ССВ в биомассе деревьев в открытых источниках отсутствуют.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Целью наших исследований было выявить географические закономерности изменения ССВ в биомассе деревьев лесообразующих видов (родов) на террито-
Таблица 1
Статистики анализируемых показателей деревьев
рии Северной Евразии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
- выявить географическую составляющую изменчивости ССВ лесообразующих видов на территории Северной Евразии;
- установить вклад дендрометрических и географических независимых переменных, а также видовой принадлежности, в объяснение изменчивости ССВ в фракциях биомассы;
- выполнить ранжирование древесных видов Северной Евразии по ССВ в фракциях биомассы.
Для решения поставленных задач использована авторская база данных о квалиметрии лесообразую-щих пород Северной Евразии [16]. Из нее отобрано 2574 модельных деревьев с измеренными показателями возраста, диаметра ствола, высоты дерева и ССВ в фракциях биомассы 13 лесообразующих видов Северной Евразии. Статистики выборок анализируемых показателей деревьев показаны в табл. 1. Обработка экспериментального материала выполнена по программе многофакторного регрессионного анализа Statgraphics-19 (http://www.statgraphics.com/).
Согласно табл. 1, древесные виды представлены в базе данных крайне неравномерно: от 1730 по сосне обыкновенной до 13 деревьев по робинии. Разная представленность их как по общему количеству, так и в географических координатах в пределах ареалов, может обусловить нарушения однонаправленности (однотипности) реакции видов на внешние факторы в географических градиентах [13].
Исходя из разной представленности видов в имеющейся базы данных, мы предполагаем в первом приближении построить аллометрические модели ССВ смешанного типа (mixed-effects models) [10; 17; 18; 20; 21], включающие как численные (дендрометрические показатели и географические координаты), так и фиктивные переменные, кодирующие видовую принадлежность исходных данных (табл. 2).
Обозначение Анализируемые показатели
статистик A D H | Sw | Sbk | Sf Sbr Lat Lon
Pinus sylvestris L.
Mean 37 10,8 10,2 46,4 49,6 47,4 47,0 - -
Min 7 0,5 1,5 30,0 28,6 29,0 27,5 44,6 24,3
Max 200 55,0 36,6 74,1 77,1 75,0 75,0 64,0 97,0
SD 30,3 8,5 6,4 7,2 9,7 6,7 6,9 - -
CV, % 82,6 78,8 63,1 15,6 19,5 14,2 14,7 - -
n 1738 1736 1647 1528 1366 1440 980 - -
Pinus sibirica Du Tour.
Mean 93 19,2 16,7 46,4 53,6 42,3 46,0 - -
Min 50 8,1 7,5 35,7 36,6 37,4 40,3 59,1 60,6
Max 165 29,3 24,0 63,9 61,9 47,0 54,1 59,1 60,6
SD 35,0 6,1 4,8 7,0 6,2 2,6 2,8 - -
CV, % 37,6 31,9 28,6 15,0 11,5 6,2 6,2 - -
n 71 71 71 41 41 43 43 - -
Larix Mill.
Mean 79 15,3 13,7 58,7 46,8 28,1 51,1 - -
Min 39 2,3 2,9 45,0 30,2 19,3 41,5 53,5 64,0
Max 380 38,0 24,9 71,3 66,7 33,8 67,0 67,0 78,0
SD 75,9 6,8 4,2 6,7 9,7 3,9 4,8 - -
Продолжение таблицы 1
Обозначение Анализируемые показатели
статистик A D H Sw Sbk Sf Sbr Lat Lon
CV, % 95,9 44,6 30,9 11,4 20,8 13,8 9,5 - -
n 104 104 104 42 42 76 76 - -
Picea L.
Mean 67 16,0 14,7 47,8 44,6 46,7 53,7 - -
Min 10 1,0 1,5 32,2 32,3 30,8 34,6 48,5 24,0
Max 185 51,5 25,1 68,1 67,1 66,9 80,7 64,0 59,9
SD 36,9 10,5 7,1 7,6 6,7 4,3 6,4 - -
CV, % 54,9 65,6 48,1 15,9 14,9 9,3 11,9 - -
n 390 388 191 158 166 306 280 - -
Abies Mill.
Mean 70 16,9 14,1 43,0 43,9 43,8 48,0 - -
Min 8 0,8 1,7 31,3 30,3 30,0 30,0 48,2 22,7
Max 164 46,2 28,9 57,2 57,2 63,6 65,3 56,8 59,9
SD 32,1 10,2 7,1 5,3 5,8 4,5 6,1 - -
CV, % 45,8 60,5 50,4 12,3 13,1 10,2 12,8 - -
n 280 280 280 214 214 213 206 - -
Betula L.
Mean 49 14,7 17,0 56,5 49,6 37,7 54,6 - -
Min 8 0,8 3,7 42,8 28,7 23,4 37,4 48,1 26,0
Max 142 44,0 26,9 72,0 77,7 63,0 85,1 64,0 82,8
SD 25,5 8,5 5,6 5,7 13,5 6,6 7,0 - -
CV, % 51,6 57,9 32,9 10,0 27,3 17,6 12,8 - -
n 512 512 306 371 369 361 304 - -
Populus L.
Mean 32 12.1 13,6 56,3 49,9 40,6 58.0 - -
Min 3 0.5 1,7 43,9 34,1 28,1 42.9 51,2 30,8
Max 130 44.3 28,1 68,0 67,5 62,1 79.8 61,5 82,8
SD 25,4 8.8 6,9 4,6 6,3 7,7 9.8 - -
CV, % 79,4 72.8 50,6 8,2 12,6 19,0 16.9 - -
n 124 124 97 60 60 121 70 - -
Tilia L.
Mean 69 16,4 8,8 53,5 50,3 28,6 46.5 - -
Min 26 1,6 3,4 47,9 46,3 24,4 43.2 51,4 37,4
Max 77 38,6 11,8 58,8 54,6 34,0 49.5 55,8 42,0
SD 19,6 10,2 4,7 2,8 2,9 3,2 1.8 - -
CV, % 28,6 62,4 53,2 5,3 5,7 11,2 3.9 - -
n 18 18 3 15 15 18 18 - -
Quercus L.
Mean 44 17.4 15.6 58,2 57,5 43,4 57.0 - -
Min 8 1.1 2.5 40,4 44,7 26,7 47.7 49,0 32,0
Max 128 46.1 31.5 66,1 77,2 62,0 67.6 55,7 36,7
SD 25,8 9.7 7.0 3,7 7,2 6,6 4.3 - -
CV, % 58,8 55.7 44.6 6,3 12,5 15,3 7.5 - -
n 74 74 74 67 67 57 45 - -
Fagus sylvatica L.
Mean 35 11,8 15,5 57,0 48,8 44,2 53.0 - -
Min 10 2,5 3,9 51,3 39,0 36,0 47.3 48,5 23,5
Max 62 23,3 25,0 62,4 55,2 52,0 58.8 48,5 26,0
SD 16.7 5,7 6,0 2,8 4,5 5,1 3.5 - -
CV, % 48.1 48,5 38,8 5,0 9,3 11,5 6.5 - -
n 17 17 17 17 17 12 14 - -
Fraxinus L.
Mean 38 17,4 17,8 69,1 60,3 36,5 67.7 - -
Min 7 3,6 5,1 62,8 46,6 28,7 57.8 49,0 27,0
Max 80 39,6 33,4 72,9 79,6 44,0 72.1 51,4 42,0
SD 23,7 10,0 7,2 2,7 7,5 4,4 3.4 - -
CV, % 62,6 57,4 40,2 3,9 12,4 12,1 5.0 - -
n 22 22 22 21 21 22 22 - -
Carpinus betulus L.
Mean 42 14,0 17,0 57,6 53,1 42,0 57.6 - -
Min 7 1,7 2,5 42,5 38,5 24,2 48.7 49,0 27,0
Max 89 24,8 24,5 70,8 65,0 54,3 64.1 50,0 32,5
SD 24,2 6,4 5,7 7,4 6,2 6,2 3.9 - -
Окончание таблицы 1
Обозначение Анализируемые показатели
статистик A D H Sw Sbk Sf Sbr Lat Lon
CV, % 57,0 45,8 33,4 12,9 11,7 14,8 б.7 - -
n 27 27 27 27 27 27 22 - -
Robinia pseudoacacia L.
Mean 43 18,0 15,2 б0,4 б3,0 43,б б0,4 - -
Min 12 7,8 б,5 50,7 54,9 38,8 47,8 48,2 34,3
Max 89 28,б 22,7 б9,5 70,4 52,3 70,5 48,5 3б,0
SD 21,9 б,б 4,7 б,5 5,1 3,9 7,0 - -
CV, % 51,0 Зб,5 31,1 10,8 8,2 9,0 11,б - -
n 13 13 13 13 13 13 13 - -
Примечание. Mean, Min и Max соответственно среднее, минимальное и максимальное значения; SD - стандартное отклонение; CV - коэффициент вариации; n - число наблюдений; A - возраст дерева, лет; D - диаметр ствола на высоте груди, см; Н - высота дерева, м; (Lat) и (Lon) - соответственно широта и долгота местности, град.; Sw, Sbk, Sf и Sbr - соответственно ССВ в древесине ствола, коре ствола, хвое (листве) и ветвях, %.
Таблица 2
Схема кодирования 13 лесообразующих видов Северной Евразии, у которых определено ССВ в фракциях биомассы
Вид (род) Блок фиктивных переменных
X1 X2 Хз X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 X12
Pinus sylvestris L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pinus sibirica Du Tour. l 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Larix Mill. 0 l 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Picea L. 0 0 l 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Abies Mill. 0 0 0 l 0 0 0 0 0 0 0 0
Betula L. 0 0 0 0 l 0 0 0 0 0 0 0
Populus L. 0 0 0 0 0 l 0 0 0 0 0 0
Tilia L. 0 0 0 0 0 0 l 0 0 0 0 0
Quercus L. 0 0 0 0 0 0 0 l 0 0 0 0
Fagus sylvatica L. 0 0 0 0 0 0 0 0 l 0 0 0
Fraxinus L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 l 0 0
Carpinus betulus L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 l 0
Robinia pseudoacacia L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 l
С учетом изложенного принята следующая структура аллометрической модели смешанного типа:
1п(&) = а0 + Ь11п(А) + Ь21п(£>) + Ь31п(Н) +
+ Ь41п(Ьа() + Ь51п(Ьоп) + ЪаХ, (1)
где Б - ССВ в 1-й фракции биомассы (см. табл. 1), %; ЕаХ,- - блок фиктивных переменных в количестве (г + 1); а0 - свободный член уравнения, скорректированный на логарифмическое преобразование модели [8]; Ь1...Ь5 - регрессионные коэффициенты при численных переменных уравнения.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Регрессионный анализ эмпирических данных выявил, что значимость высоты дерева оказалась ниже стандартного уровня ( = 0,8.1,7 < t05 = 1,96). В результате регрессионного анализа получены модели, представленные в табл. 3. Большая часть регрессионных коэффициентов численных переменных в моделях, представленных в табл. 3, достоверны на уровне р < 0,001.
Судя по знакам регрессионных коэффициентов при переменной 1п(Ьа(), ССВ во всех фракциях био-
массы 13 древесных видов в пределах их ареалов снижается в направлении с юга на север. Эта закономерность находится в соответствии с ранее установленной аналогичной закономерностью снижения базисной плотности древесины и коры в направлении с юга на север [7], которая, как известно, коррелирует с ССВ [4]. Согласно регрессионным коэффициентам при переменной 1п(Ьоп), в направлении с запада на восток ССВ древесины и коры снижается, а листвы (хвои) и ветвей - увеличивается.
Для геометрического представления зависимости ССВ фракций биомассы согласно модели (1) от широты и долготы местности в модели были подставлены средние значения возраста дерева (48 лет) и диаметра на высоте груди (13,2 см). Благодаря специфике фиктивных переменных, видовые различия зависимости ССВ от географической широты и долготы определяются только величиной свободного члена, т. е. сдвигом регрессии по оси ординат. Поскольку конфигурация названной регрессии для всех древесных видов одна и та же, на рис. 1 мы показываем ее только для сосны.
Таблица 3
Результаты расчета моделей (1)
Зависимые переменные Регрессионные коэффициенты и независимые переменные
а0 Ь^Л) Ь21пф) Ь31пХаГ) Ь41п(Ьст) а 1X1 а2Х2 а3Х3 а4Х4
5,5197 0,1931 -0,0866 -0,4897 -0,0513 -0,0862 0,2337 -0,0483 -0,1616
1п(Ш) 6,8176 0,0859 -0,0545 -0,5192 -0,2506 0,0945 -0,0413 -0,1601 -0,1812
1п(#) 4,8264 -0,0036 0,0336 -0,3541 0,0928 -0,0917 -0,5016 0,0552 -0,0552
1п(БЬг) 5,0416 0,0323 0,0053 -0,3646 0,0330 -0,0169 0,1039 0,1650 0,0164
Окончание таблицы 3
Зависи- Регрессионные коэффициенты и независимые переменные афЯ2
мые пе- а5Х5 а6Х6 а7Х7 аХ а<^9 а10Х10 а11Х11 а12Х12 Ж
ременные
1п(5^) 0,1637 0,2621 0,0168 0,1719 0,1352 0,3814 0,1492 0,2063 0,569 0,11
1п(Ш) -0,0946 -0,0601 -0,1142 -0,0260 -0,2683 0,0124 -0,1287 0,0855 0,211 0,18
1п(#) -0,1837 -0,1160 -0,4582 -0,0732 -0,0208 -0,2367 -0,0950 -0,0849 0,448 0,14
1п(5Ьг) 0,1679 0,2334 -0,0045 0,1773 0,1182 0,3649 0,1882 0,2225 0,308 0,12
Примечание: афЯ2 - коэффициент детерминации, скорректированный на число переменных; ББ - стандартная ошибка уравнения. Жирным шрифтом выделены регрессионные коэффициенты, не значимые на уровне р < 0,05.
Рис. 1. Связь расчетных значений ССВ в древесине ствола (а), коре ствола (б), хвое (в) и ветвях (г) у сосны обыкновенной с географической широтой и долготой при средних значениях возраста дерева и диаметра ствола. Обозначения см. в табл. 1
Программа 8Ш£гарЫс$-19 дает возможность оце- объясненной изменчивости ССВ видовой принадлеж-
нить вклад независимых переменных в объяснение ностью деревьев означает большое различие видов по
изменчивости зависимой переменной в моделях (1). величине ССВ. Для количественного выражения этого
Результат такого расчета показан в табл. 4. Мы видим различия мы построили диаграммы распределения
в табл. 4, что средние значения вкладов дендрометри- видов по величине ССВ каждой фракции биомассы.
ческих и географических переменных в объяснение Диаграммы построены по средним для всех видов изменчивости ССВ составляют соответственно 15,3 и значениям возраста дерева (48 лет), диаметра ствола
13,2 %. Наибольший вклад в объяснение общей из- (13,2 см), географической широты (60° с. ш.) и долго-
менчивости ССВ вносит видовая принадлежность ты (60° в. д.). Диаграммы убывающей последователь-деревьев - 71,5 %. Отмеченный высокий процент ности видов по величине ССВ представлены на рис. 2.
Таблица 4
Вклад дендрометрических показателей дерева, географических факторов и видовой принадлежности в объяснение изменчивости ССВ в фракциях биомассы, %
Зависимые Независимые переменные моделей (1)
переменные A (I) D(II) (I)+(II) (Lat) (III) (Lon) (IV) (III)+(IV) Sai X
Sw 18,б 10,8 29,4 5,1 2,5 7,б б3,0
Sbk 10,8 8,9 19,7 7,2 1б,2 23,4 5б,9
Sf 0,5 б,2 б,7 5,9 б,1 12,0 81,3
Sbr 4,б 0,9 5,5 7,0 2,б 9,б 84,9
M±an 8,б±7,9 б,7±4,3 15,3±11,4 б,3±1,0 б,9±б,5 13,2±7,1 71,5±13,7
M±a - среднее значение ± стандартное отклонение.
Рис. 2. Расчетные значения ССВ в древесине ствола (а), коре ствола (б), хвое и листве (в) и ветвях (%) 13 лесообразующих видов Северной Евразии в убывающей последовательности. Обозначения видов по оси абсцисс:
X0 - Pinus L., X1 - Pinus sibirica Du Tour., X2 - Larix Mill., X3 - Picea L., X4 - Abies Mill., X5 - Betula L.,
X6 - Populus L., X7 - Tilia L., X8 - Quercus L., X9 - Fagus sylvatica L., Xl0 - Fraxinus L., X11 - Carpinus betulus L.,
Xl2 - Robinia pseudoacacia L.
Можно видеть на рис. 2, что ранжирование видов по величине ССВ в каждой фракции биомассы имеет специфический характер. Максимальные значения ССВ в древесине ствола, коре ствола, хвое (листве) и ветвях приходятся соответственно на ясень, кедр, ель и ясень, а минимальные - соответственно на пихту, бук, лиственницу и кедр сибирский.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Впервые построены аллометрические модели смешанного типа, согласно которым ССВ снижается в направлении с юга на север во всех фракциях биомассы 13 древесных видов в пределах их ареалов. В направлении с запада на восток ССВ древесины и коры снижается, а листвы (хвои) и ветвей - увеличивается.
Вклады дендрометрических и географических независимых переменных, а также видовой принадлежности, в объяснение изменчивости ССВ в фрак-
циях биомассы составляют соответственно 15, 13 и 72 %.
Впервые выполнено ранжирование древесных видов Северной Евразии по ССВ в фракциях биомассы, согласно которому распределения видов по величине ССВ в каждой фракции биомассы довольно специфично.
Предложенные аллометрические модели могут быть использованы при оценках надземной биомассы и углерод депонирующей способности лесообразую-щих видов Евразии.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Абрамова Л. П., Аткина Л. И., Жучков Е. А. и др. Джабык-Карагайский бор. Екатеринбург : УГЛТУ, 2005. 213 с.
2. Молчанов А. А. Продуктивность органической массы в сосняках беломошниках // Продуктивность
органической и биологической массы леса. М. : Наука, 1974. С. 24-42.
3. Поздняков Л. K. Лесное ресурсоведение. Новосибирск : Наука, 1973. 120 с.
4. Полубояринов O. И. Плотность древесины. М. : Лесн. пром-сть, 1976. 160 с.
5. Усольцев В. А. Тонкомерные сортименты березы и осины для производства древесно-стружечных плит // Плиты и фанера: Реферативная информация. 1975. № 10. С. 6-7.
6. Усольцев В. А., Цепордей И. С. Квалиметрия фитомассы лесных деревьев: плотность и содержание сухого вещества [Электронный ресурс] : монография. Екатеринбург : Уральский государственный лесотехнический университет; Ботанический сад УрО РАН, 2020. 182 с. (CD-ROM). https://elar.usfeu.ru/bitstream/ 123456789/10022/1/Usolcev_20.pdf (дата обращения: 20.11.2021).
7. Усольцев В. А., Цепордей И. С. Географические закономерности изменения базисной плотности древесины и коры лесообразующих пород Евразии // Сибирский лесной журнал. 2022. № 3 (в печати).
8. Baskerville G. L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2. P. 49-53.
9. Bi H., Murphy S., Volkova L. et al. Additive biomass equations based on complete weighing of sample trees for open eucalypt forest species in south-eastern Australia // Forest Ecology and Management. 2015. Vol. 349. P. 1-10.
10. Fu L. Y., Zeng W. S., Tang S. Z. et al. Using linear mixed model and dummy variable model approaches to construct compatible single-tree biomass equations at different scales - A case study for Masson pine in Southern China // Journal of Forest Science. 2012. Vol. 58(3) P. 101-115.
11. Hobbs T., Bennell M. Plant biometrics and biomass productivity in the river Murray Dryland Corridor. A report for the South Australia Centre for Natural Resource Management. Flora Search Series. South Australia Water, Land and Biodiversity Conservation, Adelaide, 2005. 29 p.
12. Lenz P., Deslauriers M., Ung C.-H. et al. What do ecological regions tell us about wood quality? A case study in eastern Canadian white spruce // Canadian Journal of Forest Research. 2014. Vol. 44(11). P. 13831393.
13. Molteberg D., Heibe O. Modelling of wood density and fibre dimensions in mature Norway spruce // Canadian Journal of Forest Research. 2007. Vol. 37(8). P. 1373-1389.
14. Morrow C. D., Gorman T. M., Evans J. W. et al. Prediction of wood quality in small-diameter Douglas-fir using site and stand characteristics // Wood and Fiber Science. 2013. Vol. 5(1). P. 49-61.
15. Tomczak A., Jelonek T., Jakubowski M. et al. The effect of tree slenderness on wood properties in Scots pine. Part II: Modulus of rupture and modulus of elasticity // Annals of Warsaw University of Life Sciences -SGGW. Forestry and Wood Technology. 2016. Vol. 96. P. 188-194.
16. Usoltsev V. A. Stem taper, density and dry matter content in biomass of trees growing in Central Eurasia [Электронный ресурс] : CD-monograph. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University, Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020. Available at: https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/9649 (дата обращения: 20.11.2021).
17. Usoltsev V. A., Shobairi S. O. R., Tsepordey I. S. et al. Augmentative modelling: A template for Populus sp. stand biomass in Eurasia region // Indian Forester. 2021a. Vol. 147(3). P. 224-229.
18. Usoltsev V. A., Shobairi O., Tsepordey I. S. et al. Allometric models to predicate single-tree biomass in the Eurasian Larix spp. forest // Ecological Questions. 2021b. Vol. 32(1). P. 29-36.
19. Wylie R. R. M., Woods M. E., Dech J. P. Estimating stand age from airborne laser scanning data to improve models of black spruce wood density in the boreal forest of Ontario // Remote Sensing. 2019. Vol. 11. Article 2022.
20. Zeng W. S. Developing tree biomass models for eight major tree species in China // Biomass volume estimation and valorization for energy. Chapter 1. Intech Publ., 2017. P. 3-21.
21. Zeng W. S., Zhang H. R., Tang S. Z. Using the dummy variable model approach to construct compatible single-tree biomass equations at different scales - a case study for Masson pine (Pinus massoniana) in southern China // Canadian Journal of Forest Research. 2011. Vol. 41(7). P. 1547-1554.
REFERENCES
1. Abramova L. P., Atkina L. I., Zhuchkov E. A. et al. Jabyk-Karagai forest. Yekaterinburg, UGLTU, 2005. 213 p.
2. Molchanov A. A. Productivity of organic mass in white-mossed pine forests. In: Productivity of organic and biological mass of forests. Moscow, Nauka, 1974. P. 2442.
3. Pozdnyakov L. K. Forest resource studies (Lesnoe Resursovedenie). Novosibirsk, Nauka, 1973. 120 p.
4. Poluboyarinov O. I. Wood density (Plotnost drevesiny). Moscow, Lesnaya Promyshlennost, 1976. 160 p.
5. Usoltsev V. A. Fine-dimensional sorts of birch and aspen for the production of wood particle boards // Plity i Fanera (Boards and plywood). 1975. No. 10. P. 6-7.
6. Usoltsev V. A., Tsepordey I. S. Qualimetry of forest tree biomass: wood density and dry matter content [Electronic resource] : monograph. Yekaterinburg, Ural State Forest Engineering University, Botanical Garden of Ural Branch of RAS. CD-ROM, 2020. https://elar. usfeu.ru/bitstream/123456789/10022/1/Usolcev_20.pdf (accessed: 20.11.2021).
7. Usoltsev V. A., Tsepordey I. S. Geographical patterns of changes in the basic density of wood and bark of forest-forming species of Eurasia // Sibirskii Lesnoi Zhurnal (Siberian Journal of Forest Science). 2022. No. 3 (in press).
8. Baskerville G. L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2. P. 49-53.
9. Bi H., Murphy S., Volkova L. et al. Additive biomass equations based on complete weighing of sample trees for open eucalypt forest species in south-eastern Australia // Forest Ecology and Management. 2015. Vol. 349. P. 1-10.
10. Fu L. Y., Zeng W. S., Tang S. Z. et al. Using linear mixed model and dummy variable model approaches to construct compatible single-tree biomass equations at different scales - A case study for Masson pine in Southern China // Journal of Forest Science. 2012. Vol. 58(3) P. 101-115.
11. Hobbs T., Bennell M. Plant biometrics and biomass productivity in the river Murray Dryland Corridor. A report for the South Australia Centre for Natural Resource Management. Flora Search Series. South Australia Water, Land and Biodiversity Conservation, Adelaide, 2005. 29 p.
12. Lenz P., Deslauriers M., Ung C.-H. et al. What do ecological regions tell us about wood quality? A case study in eastern Canadian white spruce // Canadian Journal of Forest Research. 2014. Vol. 44(11). P. 13831393.
13. Molteberg D., Heibe O. Modelling of wood density and fibre dimensions in mature Norway spruce // Canadian Journal of Forest Research. 2007. Vol. 37(8). P. 1373-1389.
14. Morrow C. D., Gorman T. M., Evans J. W. et al. Prediction of wood quality in small-diameter Douglas-fir using site and stand characteristics // Wood and Fiber Science. 2013. Vol. 5(1). P. 49-61.
15. Tomczak A., Jelonek T., Jakubowski M. et al. The effect of tree slenderness on wood properties in Scots pine. Part II: Modulus of rupture and modulus of elasticity // Annals of Warsaw University of Life Sciences -
SGGW. Forestry and Wood Technology. 2016. Vol. 96. P. 188-194.
16. Usoltsev V. A. Stem taper, density and dry matter content in biomass of trees growing in Central Eurasia [Electronic resource] : CD-monograph. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University, Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020. Available at: https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/9649 (accessed: 20.11.2021).
17. Usoltsev V. A., Shobairi S. O. R., Tsepordey I. S. et al. Augmentative modelling: A template for Populus sp. stand biomass in Eurasia region // Indian Forester. 2021a. Vol. 147(3). P. 224-229.
18. Usoltsev V. A., Shobairi O., Tsepordey I. S. et al. Allometric models to predicate single-tree biomass in the Eurasian Larix spp. forest // Ecological Questions. 2021b. Vol. 32(1). P. 29-36.
19. Wylie R. R. M., Woods M. E., Dech J. P. Estimating stand age from airborne laser scanning data to improve models of black spruce wood density in the boreal forest of Ontario // Remote Sensing. 2019. Vol. 11. Article 2022.
20. Zeng W. S. Developing tree biomass models for eight major tree species in China // Biomass volume estimation and valorization for energy. Chapter 1. Intech Publ., 2017. P. 3-21.
21. Zeng W. S., Zhang H. R., Tang S. Z. Using the dummy variable model approach to construct compatible single-tree biomass equations at different scales - a case study for Masson pine (Pinus massoniana) in southern China // Canadian Journal of Forest Research. 2011. Vol. 41(7). P. 1547-1554.
© ycorn^B B. A., ^nopgen H. C., 2022
Поступила в редакцию 25.12.2021 Принята к печати 01.06.2022
