CC BY
10
УДК 630*52:630*174.754 DOI: 10.53374/1993-0135-2023-1-56-64
Хвойные бореальной зоны. 2023. Т. XLI, № 1. С. 56-64
АЛЛОМЕТРИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ И ТАБЛИЦЫ ДЛЯ ОЦЕНКИ БИОМАССЫ ОТМЕРШИХ ВЕТВЕЙ РАСТУЩИХ ДЕРЕВЬЕВ ДИСТАНЦИОННЫМИ МЕТОДАМИ
В. А. Усольцев1, 2, И. С. Цепордей2
1 Уральский государственный лесотехнический университет Российская Федерация, 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 2Ботанический сад УрО РАН Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а
В условиях изменяющегося климата возросла актуальность оценки полного углеродного бюджета лесных экосистем и углеродного пула всех их компонентов, в том числе отмерших ветвей растущих деревьев. В опубликованных данных о биомассе деревьев доля отмерших ветвей в надземной биомассе варьирует в диапазоне от 1 до 22 %, однако попытки выявить факторы, объясняющие столь широкий ее диапазон, довольно редки. В настоящем исследовании предпринята первая попытка разработки аллометрических моделей, предназначенных для оценки массы отмерших ветвей (МОВ) растущих деревьев сосны обыкновенной по измеренным диаметру кроны и высоте деревьев естественных древостоев и культур в условиях степной зоны. Основу исследования составили 357 модельных деревьев, полученные на 40 пробных площадях. Аллометрическая модель МОВ, включающая такие независимые переменные, как диаметр кроны, высота дерева и происхождение древостоя, объясняет 84 % изменчивости МОВ на уровне p < 0,001. Величина МОВ у крупных деревьев может достигать 15-20 кг, при этом в культурах показатель вдвое выше, чем в естественных древостоях. В процентном выражении величина МОВ по отношению к надземной биомассе по мере увеличения размеров дерева возрастает в естественных древостоях от 2 до 6 % и в культурах от 3,5 до 11 %, и в среднем для естественных древостоев и культур составляет 5-6 %. Вклады диаметра кроны, высоты дерева и происхождения древостоя в объяснение изменчивости МОВ составили соответственно 19, 62 и 19 %. При включении надземной биомассы в модель МОВ в качестве дополнительной независимой переменной вклады диаметра кроны, высоты дерева, надземной биомассы и происхождения древостоя в объяснение изменчивости МОВ составили соответственно 18, 33, 17 и 32 %. Предложенные аллометрические модели могут быть использованы при оценках МОВ сосны обыкновенной на основе воздушного и наземного лазерного зондирования. При расчетах углеродных пулов в сосновых лесах степной зоны необходимо вносить в оценку пула поправку в виде 5-6%-ного повышения на величину МОВ.
Ключевые слова: Pinus sylvestris L., степная зона, биомасса отмерших ветвей, лазерное зондирование деревьев, аллометрические модели, поправка в углеродный пул.
Conifers of the boreal area. 2023, Vol. XLI, No. 1, P. 56-64
ALLOMETRIC MODELS AND TABLES FOR ESTIMATING THE BIOMASS OF DEAD BRANCHES OF GROWING TREES BY REMOTE SENSING
V. A. Usoltsev1' 2, I. S. Tsepordey2
1Ural State Forest Engineering University 37, Siberian tract, Yekaterinburg, 620100, Russian Federation 2Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 202a, 8 Marta Str., Yekaterinburg, 620144, Russian Federation
In a changing climate, the relevance of assessing the full carbon budget offorest ecosystems and the carbon pool of all their components, including dead branches of growing trees, has increased. In the published data on the biomass of trees, the proportion of dead branches in the aboveground biomass varies from 1 to 22 %, but attempts to identify factors explaining such a wide range of it are quite rare. In this study, the first attempt was made to develop allometric models designed to estimate the mass of dead branches (MDB) of growing pine trees by the measured crown diameter and height of trees of natural stands and plantations in the conditions of the steppe zone. The basis of the study was
357 model trees obtained on 40 sample plots. The allometric model of the MDB, which includes such independent variables as crown diameter, tree height and the origin of the stand, explains 84 % of the variability of the MDB at the level of p < 0.001. The value of the MDB in large trees can reach 15-20 kg, while in plantations this value is twice as high as in natural stands. In percentage terms, the value of MDB in relation to aboveground biomass increases with increasing tree size in natural stands from 2 to 6 % and in plantations from 3.5 to 11 %, and on average for natural stands and plantations is 5-6 %. The contributions of crown diameter, tree height and the origin of the stand to explain the variability of the MDB were 19, 62 and 19 %, respectively. When aboveground biomass was included in the MDB model as an additional independent variable, the contributions of crown diameter, tree height, aboveground biomass and the origin of the stand to explain the variability of the MDB were 18, 33, 17 and 32 %, respectively. The proposed allometric models can be used in estimating the MDB of Scots pine based on airborne or terrestrial laser sensing. When calculating carbon pools in Scots pine forests of the steppe zone, it is necessary to make an amendment to the pool estimate in the form of a 5-6 % increase by the value of the MDB.
Keywords: Pinus sylvestris L., steppe zone, biomass of dead branches, tree laser sensing, allometric models, correction to the carbon pool.
ВВЕДЕНИЕ
В условиях изменяющегося климата возросла актуальность оценки полного углеродного бюджета лесных экосистем и углеродного пула всех их компонентов, в том числе отмерших ветвей растущих деревьев. Однако в имеющихся базах данных о биомассе деревьев сведения о массе отмерших ветвей на стволах деревьев отсутствуют [15; 17]. Таким образом, масса отмерших ветвей деревьев и древостоев не учитывается в расчетах как приходной (живая биомасса), так и расходной (подстилка, валеж) составляющей углеродного цикла и как бы «зависает между небом и землей». В опубликованных данных о биомассе деревьев сосны обыкновенной Красноярской лесостепи доля отмерших ветвей в надземной биомассе варьирует в диапазоне от 1 до 22 % [3], однако попытки выявить факторы, объясняющие столь широкий ее диапазон, довольно редки. В литературе за редкими исключениями (см., например: [1; 3; 8]) обычно не исследуются связи массы отмерших ветвей с дендрометрическими показателями деревьев и дре-востоев.
В последние годы интенсивно развиваются технологии бортового и наземного лазерного зондирования, которые в сравнении с традиционной наземной таксацией беспрецедентны по уровню точности и скорости получения таких дендрометрических показателей дерева, как высота ствола и диаметр кроны [11; 13; 19]. Обнадеживающую точность оценки надземной биомассы деревьев дает совмещение результатов наземного и бортового лазерного зондирования. Однако применение глобальных аллометрических моделей биомассы приводит к существенным смещениям, и в каждом конкретном случае предпочтительно применять локальные аллометрические модели [9; 12]. Оценки надземной биомассы [14; 16] и биомассы корней [6; 7], полученные посредством расчета их аллометрических зависимостей от названных дендрометрических показателей, отличаются достаточно высокой адекватностью.
Целью настоящего исследования было:
- выполнить анализ парных связей массы отмерших ветвей (МОВ) как с диаметром (шириной) кроны, так и с высотой деревьев сосны обыкновенной в степной зоне;
- установить наличие или отсутствие различий МОВ деревьев сосны обыкновенной естественного и искусственного происхождений;
- разработать аллометрические модели и таблицы, предназначенные для оценки МОВ растущих деревьев сосны обыкновенной по измеренным диаметру кроны и высоте дерева в связи с происхождением древостоев;
- разработать аллометрические модели и таблицы, предназначенные для оценки МОВ растущих деревьев сосны обыкновенной по измеренным диаметру кроны и высоте дерева без учета происхождения дре-востоев;
- оценить вклады независимых переменных разработанных моделей в объяснение изменчивости МОВ.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом исследования послужили чистые сосняки естественного и искусственного происхождения степной зоны, в которых было заложено 40 пробных площадей. Их таксационная характеристика дана в табл. 1. На каждой пробной площади по ступеням толщины в диапазоне ее варьирования было взято до 10-11 модельных деревьев (всего 360), и у каждого определена масса отмерших ветвей, а также хвои, живых ветвей и ствола. Методика выборочного учета и приведения показателей биомассы к абсолютно сухому состоянию изложена ранее [4]. Статистики выборок анализируемых показателей взятых модельных деревьев показаны в табл. 2. Обработка экспериментального материала выполнена по программе многофакторного регрессионного анализа Statgraphics-19 (http://www.statgraphics.com/).
Таблица 1
Таксационная характеристика древостоев 40 пробных площадей
Возраст, лет
Таксационные показатели древостоев пробных площадей
Густота, тыс. экз/га
Средний диаметр, см
Средняя высота, м
Запас, м3/га
Тип леса и класс бонитета
Число модельных деревьев
Естественные сосняки Тургайского прогиба, Аман-Карагайский бор (52°20'с.ш., 64° в.д.)
42 19,136 5,2 8,8 238 Очень сухой бор IV 3
13 82,40 1,7 2,7 63 Сухой бор IV 10
21 6,050 7,0 6,6 130 Сухой бор III 10
22 43,81 3,3 5,6 142 Сухой бор III 8
32 19,91 5,1 7,6 199 Сухой бор IV 10
110 1,350 22,0 21,4 558 Сухой бор III 10
39 9,621 8,3 12,8 370 Свежий бор II 10
40 3,197 12,6 13,8 241 Свежий бор II 9
36 2,049 15,2 14,2 277 Влажный бор I 10
40 2,271 17,0 17,8 423 Влажный бор Ia 10
Культу ры сосны Тургайского прогиба, Аман-Карагайский бор (52°20' с.ш., 64° в. д.)
12 19,266 3,5 3,4 51 Сухой бор III 10
15 8,438 4,1 3,7 41 Сухой бор III 10
21 3,238 7,7 5,5 54 Сухой бор III 9
25 8,637 7,0 7,5 149 Сухой бор III 10
9 11,532 2,5 2,6 16 Свежий бор III 5
13 9,203 4,4 4,3 44 Свежий бор II 9
19 4,446 7,9 6,1 88 Свежий бор III 10
20 6,333 7,0 7,0 100 Свежий бор II 9
50 1,810 16,0 16,4 262 Свежий бор I 10
10 18,875 3,3 4,0 50 Влажный бор I 10
19 7,002 9,0 9,5 233 Влажный бор Ia 10
22 3,846 10,8 9,0 182 Влажный бор I 8
22 4,244 9,6 9,2 166 Влажный бор I 9
24 5,340 10,5 11,4 295 Влажный бор Ia 9
26 6,085 8,8 9,9 192 Влажный бор I 11
Естественные сосняки Тургайского прогиба, Ара-Карагайский бор (53°10' с.ш., 64° в.д.)
27 37,7 3,2 5,7 113 Очень сухой бор IV 10
25 19,28 4,3 6,8 123 Сухой бор III 10
31 26,25 4,0 7,8 163 Сухой бор III 10
35 9,12 7,7 10,4 255 Сухой бор III 10
54 2,39 12,8 15,3 232 Сухой бор III 10
65 2,14 13,3 14,8 202 Сухой бор III 10
68 3,95 11,6 14,3 315 Сухой бор IV 10
104 0,52 26,8 22,0 292 Сухой бор III 2
31 12,80 6,9 9,5 247 Свежий бор III 10
35 6,95 9,0 11,8 276 Свежий бор II 10
70 0,874 22,4 21,6 339 Свежий бор I 10
Естественные сосняки Казахского мелкосопочника (53° с.ш., 70°10' в.д.)
90 2,22 17,2 16,2 262 Сухой бор IV 13
90 1,33 16,5 17,7 258 Сухой бор IV 9
92 2,47 13,8 14,0 256 Сухой бор V 4
70 1,63 18,2 20,8 230 Сухой бор IV 3
Таблица 2
Характеристика исходных данных 360 модельных деревьев, взятых на пробных площадях в островных борах степной зоны
Обозначение статистик(а) Анализируемые показатели(б)
A 1 D 1 H 1 Dcr 1 Ps 1 Pb 1 Pf 1 Pa Pd
Естественные сосняки Тургайского прогиба, Аман-Карагайский бор
Mean 40 9,1 10,1 1,6 33,1 2,8 1,6 37,6 2,0
Min 13 0,4 1,4 0,1 0,04 0,001 0,01 0,05 0,002
Max 110 34,5 26,1 4,3 436,2 34,8 12,2 483,2 23,3
SD 26,5 7,2 5,7 0,9 64,7 5,9 2,8 72,4 4,2
CV, % 66,8 80,0 56,4 59,7 195,7 209,1 169,1 192,9 214,1
n 90 90 90 90 90 90 90 90 90
Окончание таблицы 2
Характеристика исходных данных 360 модельных деревьев, взятых на пробных площадях в островных борах степной зоны
Обозначение Анализируемые показатели(б)
статистик(а) A 1 D | H | Dcr | Ps | Pb Pf Pa Pd
Культуры сосны Тургайского прогиба, Аман-Карагайский бор
Mean 21 6,6 6,8 1,6 9,0 1,5 1,3 11,8 0,9
Min 9 0,6 1,6 0,1 0,09 0,012 0,02 0,14 0,002
Max 50 21,7 16,2 3,3 107,0 9,8 7,8 120,2 9,8
SD 9,6 4,1 3,4 0,7 14,4 2,0 1,5 17,0 1,5
CV, % 46,3 62,0 50,2 41,8 159,9 136,4 121,6 144,2 166,3
n 139 139 139 139 139 139 139 139 138
Естественные сосняки Тургайского прогиба, Ара-Карагайский бор
Mean 45 9,6 10,8 1,7 32,0 3,2 1,7 36,9 1,2
Min 25 0,8 2,1 0,4 0,08 0,002 0,01 0,12 0,004
Max 110 31,0 24,1 5,3 272,6 36,5 13,3 322,4 18,4
SD 19,4 6,8 5,1 1,1 54,3 6,2 2,6 62,6 2,2
CV, % 42,7 70,7 46,7 65,2 169,8 189,6 157,5 169,8 178,2
n 102 101 102 102 102 102 102 102 102
Естественные сосняки Казахского мелкосопочника
Mean 88 19,2 15,2 3,0 94,5 15,3 4,9 114,6 2,9
Min 70 8,3 9,5 1,5 10,70 0,864 0,58 12,14 0,17
Max 92 28,2 18,5 5,0 183,0 48,6 11,6 229,3 8,1
SD 6,3 5,0 1,6 1,0 46,8 12,8 3,1 61,2 2,3
CV, % 7,2 26,1 10,6 33,0 49,5 83,9 63,2 53,4 79,4
n 29 29 29 16 29 29 29 29 29
(а) Mean, Min и Max соответственно среднее, минимальное и максимальное значения; SD - стандартное отклонение; CV -коэффициент вариации; n - число наблюдений.
(б)А - возраст дерева, лет; D - диаметр ствола на высоте груди, см; Н - высота дерева, м; Dcr - диаметр (ширина) кроны, м; Ps, Pb, Pf, Pa и Pd - соответственно биомасса ствола, живых ветвей, хвои, надземная и отмерших ветвей в абсолютно сухом состоянии, кг.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
На начальном этапе анализа с целью оценки информативности независимых переменных, объясняющих изменчивость МОВ, были рассчитаны парные зависимости МОВ как от высоты дерева, так и от диаметра кроны:
- для МОВ естественных древостоев:
1пРа = -1,5910 + 3,4459 (\vDcr);
adjR2 = 0,699; SE = 1,32; (1)
1пР^ = -7,8534 + 3,2807 (1пЯ);
adjR2 = 0,787; SE = 1,13; (2)
- для МОВ культур:
1пР = -1,4215 + 2,8152 (1пОсг);
adjR2 = 0,361; SE = 1,55; (3)
1пР^ = -6,9687 + 3,2818 (1пЯ);
adjR2 = 0,760; SE = 0,95, (4)
где adjR2 - коэффициент детерминации, скорректированный на число переменных; SE - стандартная ошибка уравнения. Модели (1)-(4) в графической интерпретации показаны на фоне экспериментальных данных на рис. 1. При расчете моделей здесь и далее применена поправка их свободного члена на логарифмическое преобразование [10]. Все регрессионные коэффициенты в (1)-(4) достоверны на уровне р < 0,001.
Для оценки зависимости МОВ одновременно от диаметра ствола и высоты дерева принята следующая структура регрессионной модели:
1пР = яв + аl(1пDcг) + а2(1пЯ). (5)
Известно, что естественные древостои и культуры характеризуются разной густотой и производительностью [2]. Поскольку в задачу исследования входит оценка достоверности влияния происхождения древо-стоев на величину МОВ, модель (5) дополнена бинарной переменной В, кодирующей происхождение древостоев: для естественных В = 0 и для культур В = 1 [18].
Ввод в уравнение (5) бинарной переменной В означает, что трехмерная поверхность (диаметр кроны -высота дерева - МОВ) в координатах Х-У-Ъ смещается между деревьями естественного и искусственного происхождения вдоль оси Ъ (оси ординат) на величину коэффициента регрессии при бинарной переменной В. В окончательном виде получена регрессионная модель:
1пР = -7,2482 + 0,8518 (^сг) + 2,7812 (1пЯ) +
+ 0,8578В; adjR2 = 0,837; SE = 0,88, (6)
в которой коэффициенты регрессии при всех независимых переменных статистически значимы на уровне р < 0,001 и выше. Вклады диаметра кроны, высоты дерева и происхождения древостоя в объяснение изменчивости МОВ составили соответственно 19, 62 и 19 %.
1,0 -0,5 0 0.5 1.0 1,5 0 2.0 4,0
In Der,In H, м
а б
Рис. 1. Зависимость МОВ от диаметра кроны (а) и высоты дерева (б) в естественных древостоях (вверху) и культурах (внизу)
Модель (6) действительна в пределах диапазонов независимых переменных, показанных в табл. 2. Поскольку исходные данные по культурам ограничены возрастом 50 лет, во избежание смещений оценок вследствие экстраполяции расчетных значений, табличные значения здесь и далее ограничены диапазоном варьирования независимых переменных для культур (см. табл. 2).
Путем табулирования модели (6) по задаваемым значениям диаметра кроны и высоты дерева получена двухвходовая таблица (табл. 3).
Согласно табл. 3, величина МОВ у крупных деревьев может достигать 15 кг, при этом в культурах показатель примерно вдвое выше, чем в естественных древостоях.
В современной литературе имеются результаты моделирования и построения таксационных таблиц надземной биомассы деревьев сосны обыкновенной по диаметру кроны и высоте дерева [5; 6]. Для того, чтобы дополнить упомянутые модели и таблицы данными о МОВ, мы включили в структуру модели (6) дополнительную независимую переменную, а именно, показатель надземной биомассы дерева. В результате получена модель:
\пРа = -6,1015 + 0,3926(1пРа) + 0,6982(1п£сг) + + 1,8479(1пН) + 0,7337В; а^Я2 = 0,860; 8Б = 0,81. (7)
Вклады диаметра кроны, высоты дерева, надземной биомассы и происхождения древостоя в объяснение изменчивости МОВ составили соответственно 18, 33, 17 и 32 %. Для составления таблицы согласно модели (7), аналогичной табл. 3, по исходным данным рассчитана вспомогательная модель:
1пРа= -2,9048 + 1,1805 (1п£>сг) + 2,1794 (1пЯ) + + 0,1878В; а^Я2 = 0,937;
8Б = 0,41. (8)
Путем последовательного табулирования модели (8) по задаваемым значениям диаметра кроны и высоты дерева, а затем - модели (7) по тем же значениям диаметра кроны, высоты дерева и расчетным значениям надземной биомассы получена искомая табл. 4.
Согласно табл. 4, величина МОВ в процентном выражении по отношению к надземной биомассе по мере увеличения размеров дерева возрастает в естественных древостоях от 2 до 6 % и в культурах от 3,5 до 11 %.
При бортовом лазерном зондировании не всегда можно отличить естественные древостои и культуры, особенно с возрастом. Поэтому для таких ситуаций рассчитаны обобщенные модели МОВ, т. е. без разделения исходных данных по происхождению древосто-ев. Для этого использован массив исходных данных, включающий совокупность деревьев естественного происхождения и культур трех сосновых боров: Аман-Карагайского, Ара-Карагайского и Казахского мелкосопочника (табл. 1). Получена модель:
1пР^ = -6,0949 + 1,1444 (1п£>сг) + 2,3321 (1пН);
а^Я2 = 0,814; 8Б = 0,88, (9)
табулированием которой по задаваемым значениям диаметра кроны и высоты дерева получена табл. 5. Вклады диаметра кроны и высоты дерева в объяснение изменчивости МОВ составили соответственно 32 и 68 %.
С целью совмещения данных МОВ с имеющимися моделями и таблицами для надземной биомассы сосняков, по тому же обобщенному массиву исходных данных трех сосновых боров рассчитана рекурсивная система моделей:
1пРа = -2,8320 + 1,2158 (1п£сг) + 2,1826(1пЯ); а^Я2 = 0,945; 8Б = 0,44;
4 (10)
1пр = -4,6380+0,4816(1пВа)+0,6382 (1п£сг) + + 1,2289 (1пЯ); а^Я2 = 0,832; 8Б = 0,85.
Вклады диаметра кроны, высоты дерева и надземной биомассы в объяснение изменчивости МОВ в системе моделей (10) составили соответственно 28, 37 и 35 %. Последовательным табулированием системы (10) в направлении, показанном стрелкой, вначале
- надземной биомассы по задаваемым значениям диаметра кроны и высоты дерева, а затем - по тем же значениям диаметра кроны и высоты ствола и расчетным значениям надземной биомассы, получена искомая табл. 6.
Таблица 3
Расчетные согласно модели (6) значения МОВ (кг) деревьев естественного происхождения (верхняя строка) и культур (нижняя строка) в зависимости от диаметра кроны и высоты дерева
Высота Диаметр кроны, м
дерева, м 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
2 0,003 0,005 0,007 0,009
0,006 0,012 0,016 0,021
6 0,06 0,10 0,15 0,19 0,23
0,14 0,24 0,35 0,44 0,53
10 0,43 0,61 0,78 0,94 1,10
1,01 1,43 1,83 2,21 2,58
14 1,55 1,98 2,39 2,79 3,19
3,65 4,66 5,64 6,59 7,51
18 4,81 5,62 6,41
11,35 13,25 15,11
Таблица 4
Расчетные значения МОВ (кг) (средняя строка) и Рй/Ра (%) (нижняя строка) в зависимости от диаметра кроны и высоты ствола, сопряженные с надземной биомассой (верхняя строка) в естественных древостоях и культурах
Высота дерева, м Диаметр кроны, м
0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
Естественные древостои
2 0,11 0,25 0,40 0,56 - - -
0,002 0,005 0,007 0,010
1,9 1,9 1,9 1,9
6 1,20 2,72 4,39 6,16 8,02 - -
0,04 0,09 0,15 0,20 0,26
3,4 3,3 3,3 3,3 3,3
10 - 8,28 13,36 18,76 24,41 30,28
0,36 0,58 0,81 1,05 1,30 -
4,4 4,3 4,3 4,3 4,3
14 - - 27,81 39,06 50,83 63,03 75,61
1,44 2,01 2,60 3,22 3,85
5,2 5,1 5,1 5,1 5,1
18 - - - - 87,90 109,00 130,76
5,14 6,35 7,60
5,8 5,8 5,8
Культуры
2 0,13 0,30 0,48 0,68 - - -
0,005 0,010 0,017 0,023
3,5 3,5 3,5 3,4
6 1,45 3,28 5,29 7,44 9,68 - -
0,09 0,20 0,33 0,46 0,59
6,3 6,2 6,2 6,1 6,1
10 - 9,99 16,12 22,64 29,46 36,53 -
0,81 1,30 1,81 2,35 2,91
8,1 8,1 8,0 8,0 8,0
14 - - 33,56 47,1 61,3 76,1 91,2
3,23 4,51 5,84 7,22 8,63
9,6 9,6 9,5 9,5 9,5
18 - - - - 106,0 131,5 157,8
11,52 14,24 17,03
10,9 10,8 10,8
Таблица 5
Расчетные значения МОВ (кг) деревьев сосны обыкновенной островных боров степной зоны в зависимости от диаметра кроны и высоты дерева
Высота Диаметр кроны, м
дерева, м 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
2 0,005 0,011 0,018 0,025 - - -
6 0,07 0,15 0,23 0,33 0,42 - -
10 - 0,48 0,77 1,07 1,38 1,70 -
14 - - 1,69 2,35 3,03 3,73 4,45
18 - - - - 5,44 6,71 8,00
Таблица 6
Расчетные значения МОВ (кг) (средняя строка) и Рй/Ра (%) (нижняя строка) в зависимости от диаметра кроны и высоты ствола, сопряженные с надземной биомассой (верхняя строка)
Высота дерева, м Диаметр кроны, м
0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
2 0,12 0,27 0,44 0,62 - - -
0,005 0,012 0,020 0,028
4,5 4,5 4,5 4,5
6 1,27 2,94 4,81 6,83 8,96 - -
0,06 0,15 0,24 0,34 0,45
5,0 5,0 5,0 5,0 5,0
10 - 8,97 14,68 20,83 27,32 34,10 -
0,47 0,77 1,10 1,45 1,81
5,3 5,3 5,3 5,3 5,3
14 - - 30,6 43,4 56,9 71,1 85,7
1,67 2,37 3,12 3,89 4,70
5,5 5,5 5,5 5,5 5,5
18 - - - - 98,5 123,0 148,4
5,53 6,91 8,34
5,6 5,6 5,6
Доля МОВ деревьев на уровне 5-6 % к надземной биомассе, оцениваемая без учета их происхождения (табл. 6), конечно, невелика, и может возникнуть вопрос о целесообразности ее учета. Как известно, в статистическом оценивании различают две основные разновидности ошибок - случайные и систематические. Если случайная ошибка «работает» как на увеличение, так и на снижение оценки, и может быть скорректирована, например, увеличением числа наблюдений, то систематическую ошибку снизить увеличением числа наблюдений нельзя, и в расчетах углеродных пулов в сосновых лесах степной зоны необходимо вносить поправку на величину МОВ.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, установлена положительная связь МОВ как с диаметром кроны, так и с высотой дерева, значимая на уровне р < 0,001. Аллометрическая модель МОВ, включающая такие независимые переменные, как диаметр кроны, высота дерева и происхождение древостоя, объясняет 84 % изменчивости МОВ на уровне р < 0,001. Величина МОВ у крупных деревьев может достигать 15 кг, при этом в культурах показатель примерно вдвое выше, чем в естественных древостоях. В процентном выражении величина МОВ по отношению к надземной биомассе по мере увеличения размеров дерева возрастает в естественных древостоях от 2 до 6 % и в культурах от 3,5 до 11 %.
Вклады диаметра кроны, высоты дерева и происхождения древостоя в объяснение изменчивости МОВ составили соответственно 19, 62 и 19 %. При включении надземной биомассы в модель МОВ в качестве дополнительной переменной вклады диаметра кроны, высоты дерева, надземной биомассы и происхождения древостоя в объяснение изменчивости МОВ составили соответственно 18, 33, 17 и 32 %.
Предложенные аллометрические модели и таксационные таблицы могут быть использованы при оценках МОВ сосны обыкновенной на основе бортового и наземного лазерного зондирования. При расчетах углеродных пулов в сосновых лесах степной зоны необходимо вносить 5-6%-ную поправку на величину МОВ.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Бабич Н. А., Мерзленко М. Д., Евдокимов И. В. Фитомасса культур сосны и ели в европейской части России. Архангельск : АГТУ, 2004. 112 с.
2. Залесов С. В., Лобанов А. Н., Луганский Н. А. Рост и производительность сосняков искусственного и естественного происхождения. Екатеринбург : УГЛТУ, 2002. 112 с.
3. Семечкина М. Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск : Наука, 1978. 165 с.
4. Усольцев В. А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев. Красноярск : Изд-во
Красноярского ун-та, 1985. 191 с. (http://elar.usfeu.ru/ handle/123456789/3353).
5. Усольцев В. А. Фитомасса модельных деревьев лесообразующих пород Евразии: база данных, климатически обусловленная география, таксационные нормативы. Екатеринбург : Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2016. 336 с. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/5696).
6. Усольцев В. А., Цепордей И. С. Обновленные аллометрические модели биомассы 19 древесных видов и родов Евразии для бортового лазерного зондирования // Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. 39, № 6. С. 469-479.
7. Усольцев В. А., Цепордей И. С., Норицин Д. В. Аллометрические модели для оценки биомассы корней лесообразующих родов Евразии дистанционными методами с учетом глобального потепления // Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. 40. № 1. С. 65-75.
8. Уткин А. И., Ермолова Л. С. Первичная продуктивность культур сосны обыкновенной Ульяновского Поволжья // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М. : Наука, 1982. С. 186-195.
9. Ahmed R., Siqueira P., Hensley S., Bergen K. Uncertainty of forest biomass estimates in north temperate forests due to allometry: Implications for remote sensing // Remote Sensing. 2013. Vol. 5. P. 30073036. doi:10.3390/rs5063007.
10. Baskerville G. L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2. P. 49-53.
11. Blanchette D., Fournier R. A., Luther J. E., Coté J.-F. Predicting wood fiber attributes using local-scale metrics from terrestrial LiDAR data: A case study of Newfoundland conifer species // Forest Ecology and Management. 2015. Vol. 347. P. 116-129.
12. Brede B., Terryn L., Barbier N. et al. Nondestructive estimation of individual tree biomass: Allometric models, terrestrial and UAV laser scanning // Remote Sensing of Environment. 2022. Vol. 280. Article 113180. https://doi.org/10.1016/j.rse.2022.113180.
13. Calders K., Newnham G., Burt A. et al. Nondestructive estimates of above-ground biomass using terrestrial laser scanning // Methods in Ecology and Evolution. 2015. Vol. 6. No. 2. P. 198-208. doi: 10.1111/2041-210X.12301.
14. Camarretta N., Harrison P. A., Lucieer A. et al. Handheld laser scanning detects spatio-temporal differences in the development of structural traits among species in restoration plantings // Remote Sensing. 2021. Vol. 13. Article 1706.
15. Falster D. S., Duursma R. A., Ishihara M. I. et al. BAAD: a Biomass And Allometry Database for woody plants // Ecology. 2015. Vol. 96. P. 1445-1445. DOI: 10.1890/14-1889.1.
16. Machimura T., Fujimoto A., Hayashi K. et al. A novel tree biomass estimation model applying the pipe model theory and adaptable to UAV-derived canopy height models // Forests. 2021. Vol. 12. No. 2. Article 258.
17. Schepaschenko D., Shvidenko A., Usoltsev V. А. et al. A dataset of forest biomass structure for Eurasia // Scientific Data. 2017. Vol. 4. Article 170070.
18. Usoltsev V. A., Shobairi O., Tsepordey I. S. Feedback modelling of natural stand and plantation
biomass to changes in climatic factors (temperatures and precipitation): A special case for two-needle pines in Eurasia // Journal of Climate Change. 2020. Vol. 6. No. 2. P. 15-32.
19. Vandendaele B., Fournier R. A., Vepakomma U. et al. Estimation of northern hardwood forest inventory attributes using UAV laser scanning (ULS): Transferability of laser scanning methods and comparison of automated approaches at the tree and stand-level // Remote Sensing. 2021. Vol. 13. Article 2796.
REFERENCES
1. Babich N. A., Merzlenko M. D., Evdokimov I. V. Phytomass of pine and spruce plantations in the European part of Russia. Arkhangelsk: AGTU, 2004. 112 p.
2. Zalesov S. V., Lobanov A. N., Lugansky N. A. Growth and productivity of pine forests of artificial and natural origin. Yekaterinburg: UGLTU, 2002. 112 p.
3. Semechkina M. G. The structure of the phytomass of pine forests. Novosibirsk: Nauka, 1978. 165 p.
4. Usoltsev V. A. Modeling of the structure and dynamics of stands phytomass. Krasnoyarsk: Publishing house of the Krasnoyarsk University, 1985. 191 p. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/3353).
5. Usoltsev V. A. Single-tree biomass of forest-forming species in Eurasia: database, climate-related geography, weight tables. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University. 2016. 336 p. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/5696).
6. Usoltsev V. A., Tsepordey I. S. Updated allometric models of biomass of 19 woody species and genera of Eurasia for airborne laser sensing // Coniferous of the boreal area. 2021. Vol. 39. No. 6. P. 469-479.
7. Usoltsev V. A., Tsepordey I. S. Allometric models for estimating the root biomass of Eurasian forest-forming genera by remote sensing as related to global warming // Coniferous of the boreal area. 2022. Vol. 40. No. 1. P. 65-75.
8. Utkin A. I., Ermolova, L. S. Primary productivity of Scots pine plantations of the Ulyanovsk Volga region // Biological productivity of forests of the Volga region. M. : Nauka, 1982. P. 186-195.
9. Ahmed R., Siqueira P., Hensley S., Bergen K. Uncertainty of forest biomass estimates in north temperate forests due to allometry: Implications for remote sensing // Remote Sensing. 2013. Vol. 5. P. 30073036. doi:10.3390/rs5063007.
10. Baskerville G. L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2. P. 49-53.
11. Blanchette D., Fournier R. A., Luther J. E., Côté J.-F. Predicting wood fiber attributes using local-scale metrics from terrestrial LiDAR data: A case study of Newfoundland conifer species // Forest Ecology and Management. 2015. Vol. 347. P. 116-129.
12. Brede B., Terryn L., Barbier N. et al. Nondestructive estimation of individual tree biomass: Allometric models, terrestrial and UAV laser scanning // Remote Sensing of Environment. 2022. Vol. 280. Article 113180. https://doi.org/10.1016/j.rse.2022.113180.
13. Calders K., Newnham G., Burt A. et al. Nondestructive estimates of above-ground biomass using
terrestrial laser scanning // Methods in Ecology and Evolution. 2014. Vol. 6. No. 2. P. 198-208. Doi: 10.1111/ 2041-210X.12301.
14. Camarretta N., Harrison P. A., Lucieer A. et al. Handheld laser scanning detects spatiotemporal differences in the development of structural traits among species in restoration plantings // Remote Sensing. 2021. Vol. 13. Article 1706.
15. Falster D. S., Duursma R. A., Ishihara M. I. et al. BAAD: a Biomass And Allometry Database for woody plants // Ecology. 2015. Vol. 96. P. 1445-1445. DOI: 10.1890/14-1889.1.
16. Machimura T., Fujimoto A., Hayashi K. et al. A novel tree biomass estimation model applying the pipe model theory and adaptable to UAV-derived canopy height models // Forests. 2021. Vol. 12. No. 2. Article 258.
17. Schepaschenko D., Shvidenko A., Usoltsev V. А. et al. A dataset of forest biomass structure for Eurasia // Scientific Data. 2017. Vol. 4. Article 170070.
18. Usoltsev V. A., Shobairi O., Tsepordey I. S. Feedback modelling of natural stand and plantation biomass to changes in climatic factors (temperatures and precipitation): A special case for two-needle pines in Eurasia // Journal of Climate Change. 2020. Vol. 6. No. 2. P. 15-32.
19. Vandendaele B., Fournier R. A., Vepakomma U. et al. Estimation of northern hardwood forest inventory attributes using UAV laser scanning (ULS): Transferability of laser scanning methods and comparison of automated approaches at the tree and stand-level // Remote Sensing. 2021. Vol. 13. Article 2796.
© Усольцев В. А., Цепордей И. С., 2023
Поступила в редакцию 20.09.2022 Принята к печати 10.01.2023
