Синтаксономия темнохвойных зональных лесов южной тайги Западно-Сибирской равнины и гумидных низкогорий Алтае-Саянской горной области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2015. № 26. С. 85-107.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2015.

N 26. P. 85-107.

СинтАксономия тЕмнохвойных зональных лесов южной тайги Западно-Сибирской равнины и гумидных низкогорий Алтае-Саянской горной области

Syntaxonomy of zonal dark-coniferous forests of southern taiga of the West Siberian plain and of humid low-mountains of the Altai-Sayan mounain region

© н. н. Лащинский, А. ю. Королюк

N. N. Lashchinsky, A. Yu. Korolyuk

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

E-mail: [email protected]

Темнохвойные леса подзоны южной тайги Западной Сибири рассматриваются как гемибореальные леса, в понимании L. Hamet-Ahti (1963, 1981). Проанализированы сходство и различия флористического состава этих лесов с лесами граничащих зон, а также с лесными сообществами со сходной экологией местообитаний. Обосновано выделение нового класса Milio effusi-Abietetea sibiricae, объединяющего зональные темнохвойные леса подзоны южной тайги Западной Сибири и низкогорные черневые леса (пихтово-осиновые леса с высокотравным покровом) вместе с расположенными выше горными темнохвойными лесами гумидных районов Алтае-Саянской горной области. Обсуждаются синтаксономическая структура класса, характерные признаки составляющих его сообществ и отличия от близких классов лесной растительности.

Ключевые слова: лесная растительность, южная тайга, черневая тайга, синтаксономия, ЗападноСибирская равнина, Алтае-Саянская горная область, Milio effusi- Abietetea sibiricae.

Key words: forest vegetation, southern taiga, chernevaya taiga, syntaxonomy, West Siberian plain, Altai-Sayan mountains, Milio effusi-Abietetea sibiricae.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

введение

Зональность растительного покрова в пределах Северной Евразии закономерно меняется с продвижением от Атлантического побережья в глубь материка. Это выражается, в первую очередь, в наборе зон, типичных для больших пространств внутриматериковых равнин, каждая из которых характеризуется своим самостоятельным типом зональности (Шумилова, 1979; Сочава, 1980). Это явление было описано как фациальность зональности (Герасимов, 1933) и в дальнейшем получило широкое фактическое подтверждение. Согласно этому принципу зональность растительности Западно-Сибирской равнины можно рассматривать как самостоятельное явление, относительно независимое от соседствующих с востока и запада территорий. Рассматривая растительный покров Западной Сибири в рамках Обь-Иртышского геоботанического поля, В. Б. Сочава (1948) отмечал

его существенное отличие от прилегающих к нему с запада и востока пространств, а также значительную внутреннюю целостность. Это своеобразие, в первую очередь, обусловленное климатически, одновременно усилено особенностями рельефа, геологического строения и истории формирования территории.

Большинство исследователей все леса лесной зоны Западно-Сибирской равнины рассматривали в составе бореально-лесной растительности (Городков, 1916; Крылов П., 1919; Крылов Г., 1961; Шумилова, 1962; Burton et al., 2003). Позднее для обозначения лесов лесостепной и подтаежной подзон всех регионов Сибири Н. Б. Ермаков (2003) использовал европейский термин «гемибореальные леса». Этот термин, предложенный L. Hamet-Ahti (1963), был введен для обозначения лесов, переходных между неморальными и бореальными ти-

пами в приокеанических областях. Позднее он был расширен ею до непрерывной циркумполярной зоны (Hamet-Ahti, 1981). В континентальных районах Северной Евразии гемибореальные леса, по представлению Н. Б. Ермакова (2003), образуют самостоятельную широтную полосу на контакте степной и таежной зон. В качестве общих черт, отличающих гемибореальные леса от таежных, он указывает, в частности, на слабое развитие напочвенного мохового покрова и хорошо развитый сомкнутый травяной ярус. Видовой состав древостоя в типичном случае включает светлохвойные и мелколиственные деревья, но в ряде случаев доминантами древесного яруса могут быть темно-хвойные виды. В Западной Сибири границу между гемибореальными и собственно бореальными лесами Н. Б. Ермаков проводит по северной границе подтаежной подзоны.

Собственно таежная зона Западно-Сибирской равнины подразделяется на подзоны южной, средней и северной тайги (Городков, 1916; Крылов Г., 1961; Шумилова, 1962; Сочава, 1980; Ильина, 1984; Растительный..., 1985). Для зональных лесов северной тайги на суглинистых почвах характерны редкостойность, преобладание лиственницы и ели, хорошо развитый, часто сплошной напочвенный мохово-лишайниковый покров и доминирование эрикоидных кустарничков в травя-но-кустарничковом ярусе (Растительный., 1985). В подзоне средней тайги на плакорных местоположениях развиваются елово-кедровые кустарничко-во-зеленомошные леса. От северотаежных лесов их отличает доминирование кедра (Pinus sibirica) при небольшом участии, до полного отсутствия, лиственницы и преобладание зеленых мхов в напочвенном покрове при незначительной роли кустистых лишайников. Основу травяно-кустар-ничкового яруса также составляют эрикоидные кустарнички (Горожанкина, Константинов, 1978). Для зональных лесов подзоны южной тайги отмечается преимущественное доминирование в древостое сибирской пихты (Abies sibirica), богатый многовидовой подлесок, слабая выраженность напочвенного мохового покрова, хорошее развитие травяного яруса и частое присутствие в травостое неморальных видов (Stellaria holostea, Aegopodium podagraria и др.) (Ильина, 1984; Растительный.... 1985). Легко заметить, что основные признаки южнотаежных лесов совпадают с рассмотренными выше критериями гемибореальных лесов и в то же время отличают западносибирские южнотаежные леса от типичных таежных лесов, расположенных к северу в подзонах средней и северной тайги. Южнотаежные леса сходны с гемиборе-альными также по доминантам травостоя (Carex macroura, Aegopodium podagraria) и по низкой ценотической роли эрикоидных кустарничков. Однако по признаку доминирования темнохвойных деревьев в верхнем лесном пологе южнотаежные леса близки к более северным темнохвойно-таеж-ным и резко отличны от светлых лесов подтайги и лесостепи.

Целью настоящей работы было определение синтаксономического статуса темнохвойных зональных лесов южной тайги Западной Сибири и их положения в системе высших единиц лесной растительности Евразии.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положен массив геоботанических описаний, выполненных сотрудниками Лаборатории геосистемных исследований ЦСБС СО РАН с 2007 по 2013 г. на 4 меридиональных профилях, пересекающих лесную зону Западно-Сибирской равнины. Общий объем материала — более 1500 стандартных геоботанических описаний площадью 400 м2, относительно равномерно распределенных в меридиональном направлении. Из этого массива были отобраны 484 описания темнохвой-ных лесов на дренированных зональных местоположениях с суглинистыми почвами (236 описаний из южной тайги и 248 из средней и северной тайги), расклассифицированные на основе принципов и методических подходов эколого-флористической классификации с использованием программного пакета IBIS 6.2 (Зверев, 2007). Дополнительно, для уточнения состава диагностических видов и характерных признаков, в исследование были включены описания близких по экологии и флористическому составу сообществ мелколиственных длительно производных южнотаежных лесов (209 описаний), коренных подтаежных мелколиственных лесов (214) и низкогорных черневых лесов (213). В последнем случае, помимо собственных материалов, были использованы опубликованные данные Н. Б. Ермакова (1995). Для каждой совокупности описаний был создан список видов со встречаемостью в процентах (далее сводное описание). Для видов в сводных описаниях была определена активность, которую высчитывали как квадратный корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие (Малышев, 1973). Если вид присутствовал в нескольких ярусах, то его встречаемость и активность рассчитывали отдельно для каждого яруса.

При выделении дифференцирующих видов мы следовали последним рекомендациям немецких геоботаников (Dengler et al., 2005; Michl et al., 2010) с небольшой корректировкой. (1) Дифференцирующий вид должен иметь встречаемость в данном синтаксоне (каждом из синтаксонов) по меньшей мере вдвое большую, чем в сравниваемых синтак-сонах. (2) Дифференцирующий вид должен иметь встречаемость на 20 и более процентов большую, чем в сравниваемых синтаксонах (в немецких работах разница встречаемости предлагается более 10 % для первого класса встречаемости). При попарном сравнении сводных описаний оценивали достоверность различий во встречаемости видов по критерию Фишера с поправкой Иейтса на уровне значимости 0.95 (Лакин, 1990). Для ордина-ционного и кластерного анализа использован пакет PAST 2.14 (Hammer et al., 2001). Проективное покрытие видов в таблицах приведено по шкале Браун-Бланке: r — единично; + — менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2 — 6-25 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76-100 %.

Результаты и обсуждение

По особенностям флористического состава зональные темнохвойные леса Западно-Сибирской равнины хорошо разделяются на 2 примерно равные группы (рис. 1). Основу первой составляют

сообщества северной и средней тайги, тогда как вторая включает, в основном, темнохвойные леса подзоны южной тайги. Сравнение сводных описаний для этих групп показало, что из 89 сравниваемых таксонов со встречаемостью более 20 % хотя бы в одном из сравниваемых описаний 24 не обнаруживают достоверной разницы во встречаемости, тогда как 18 таксонов достоверно чаще встречаются в лесах средней и северной тайги, а 47 — преимущественно в лесах подзоны южной тайги (табл. 1). Таким образом, только 27 % от общего числа видов с высокой встречаемостью (более 20 %) можно рассматривать как общие для всех темнохвойных лесов Западной Сибири. Все виды, характерные для зональных темнохвойных лесов средней и северной тайги и достоверно отличающие их от южнотаежных лесов, относятся к диагностическим видам класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939.

Результаты кластерного анализа сводных описаний с использованием активности видов в качестве весовых показателей также показывают наибольшие отличия южнотаежных лесов от средне- и северотаежных в 5 сравниваемых типах (рис. 2). Важным является тот факт, что темнохвойные леса южной тайги и мелколиственные производные сообщества, развивающиеся на их месте, демонстрируют наибольшее сходство, хотя физиономически последние гораздо ближе к осиново-березовым травяным лесам подтаежной подзоны. Это отражает коренные различия в видовом составе лесов южной тайги и подтайги, вне зависимости от доминирующих древесных пород. И последняя особенность дендрограммы заключается в том, что горные черневые леса показывают значительное сходство с южнотаежными лесами в целом, что необходимо учитывать при разработке их синтаксо-номии.

Анализ видов, общих для темнохвойных лесов всей Западно-Сибирской равнины, показывает, что 9 из них — это деревья и кустарники в составе различных ярусов (табл. 2). Присутствие в этом списке хвойных деревьев отражает физиономическое сходство темнохвойных лесов Сибири в целом, независимо от состава подчиненных ярусов. Большинство видов имеют голарктические или евразийские ареалы. Такие растения, как Equisetum sylvaticum, Orthilia secunda, Chamaenerion angusti-folium, Luzula pilosa и Pyrola minor, в Западной Сибири часто встречаются по всей лесной зоне, а также за ее пределами. Для класса Vaccinio-Piceetea характерными являются 6 видов. Несмотря на высокую встречаемость по всей таежной зоне, их распределение в сообществах различается в южной тайге и в лесах средней и северной тайги. Боре-альные зеленые мхи в южнотаежных лесах встречаются преимущественно по валежу, не образуя сомкнутого напочвенного покрова. При выполнении описаний в полевых условиях эти особенности распространения мохообразных отмечали не всегда, а большое количество валежника в старовозрастных южнотаежных лесах обеспечивало относительно высокие показатели покрытия мхов. Иная ситуация наблюдается в лесах средней и северной тайги, где бореальные мхи образуют сплошной напочвенный ковер, покрывая как поверхность почвы, так и поваленные стволы деревьев. Аналогичные особенности распределения характерны и

Рис. 1. DCA-ординация описаний темнохвойных лесов Западно-Сибирской равнины.

1 — южнотаежные леса, 2 — средне- и северотаежные леса.

DCA-ordination of West Siberian dark-coniferous forests.

1 — southern taiga forests, 2 — middle and northern taiga forests.

Рис. 2. Дендрограмма сводных описаний.

1 — темнохвойные леса южной тайги Западно-Сибирской равнины, 2 — производные мелколиственные леса южной тайги Западно-Сибирской равнины, 3 — темнохвойные черневые леса Алтае-Саянской горной области, 4 — мелколиственные леса подтаежной подзоны Западно-Сибирской равнины, 5 — темнохвойные леса средней и северной тайги Западно-Сибирской равнины (в качестве меры сходства использовался индекс Мористы).

Dendrogramm of synthetic releves.

1 — dark-coniferous forests of West Siberian southern taiga, 2 — secondary small-leaved forests of West Siberian southern taiga, 3 — dark-coniferous forests of Altai-Sayan chernevaya taiga, 4 — small-leaved forests of West Siberian subtaiga, 5 — dark-coniferous forests of West Siberian middle and northern taiga. (Morista index was used as measure of similarity).

для высших сосудистых растений класса Vaccinio-Piceetea, в частности Linnaea borealis, Lycopodium annotinum и Trientalis europaea встречаются в южнотаежных лесах почти исключительно по валежу или даже как гемиэпифиты в нижней части стволов деревьев.

Для большинства темнохвойных лесов Западной Сибири обычны многовидовой состав

Таблица 1

Сравнение видового состава южнотаежных темнохвойных лесов с экологическими аналогами и лесами сопредельных территорий

Comparison of southern taiga dark-coniferous forests species composition with ecological analogues and forests from neighboring territories.

Продолжение таблицы 1

■ о £ ^ е ■ е н ч « е

S - нив н е а я 2 е. ее 3 3 нн 1 £ я § Я ê ен В '4 S § ^ з & I a s л я 3 не ® £ вн Я S

Тип сообществ не « & ¡ н а « Я H я й >Я 2 се Я я

вое я ° ло о & е ц H

и Л он Я е. § yt ¡2 2 он ч I a S ве Ig s носе § 2 лп е

s Р о - Т § s я е Т §

1 2 3 4 5

Число описаний 213 236 209 248 214

Дифференцирующие виды

Lathyrus gmelinii c 89 10 15 2

Ribes atropurpureum b 83 3 1 1

Adoxa moschatellina c 74 28 22

Euphorbia lutescens c 72

Lamium album c 72 15 18 2

Paeonia anomala c 70 7 34 14

Senecio nemorensis c 69 5 24 8

Myosotis krylovii c 67

Anthriscus sylvestris c 66 3 6 12

Saussurea latifolia c 64

Viola uniflora c 58

Dryopteris filix-mas c 55

Bupleurum aureum c 53 7 4

Heracleum dissectum c 53 + 10

Veratrum lobelianum c 53 4 9 1 2

Polemonium caeruleum c 52 8 21 9

Trollius asiaticus c 44 1 4

Ranunculus monophyllus c 44 1 4 12

Phegopteris connectilis c 43 15 7 1

Impatiens noli-tangere c 42 18 4 2

Anemonoides altaica c 40

Erythronium sibiricum c 38

Crepis lyrata c 36

Anemonoides caerulea c 35

Geranium albiflorum c 33

Stachys sylvatica c 33 1 4 3

Solidago dahurica c 30 2 1

Corydalis bracteata c 28

Viola biflora c 28

Actaea spicata c 27

Galium odoratum c 27

Spiraea chamaedryfolia b 26

Polystichum braunii c 23

Brachypodium sylvaticum c 22

Festuca altissima c 21

F. gigantea c 21

Asarum europaeum c 20

Galium triflorum c 10 69 32

Rhytidiadelphus triquetrus d 12 42 10 4

Vaccinium vitis-idaea c 1 34 19 99 1

V. myrtillus c 5 15 10 92

Carex globularis c 10 6 75

Polytrichum commune d 19 15 74

Betula pubescens a3 1 5 8 43 11

Dicranum polysetum d 17 5 57

Peltigera aphthosa d 2 3 56

Ledum palustre c 4 2 51

Goodyera repens c 2 12 1 49

Vaccinium uliginosum c 48

Larix sibirica a1 + 1 37

Calamagrostis lapponica c 1 2 33

Diphasiastrum complanatum c 2 6 32

Empetrum nigrum c 32

Melampyrum pratense c 7 32 1

Cladonia rangiferina d 30

Тип сообществ 1 2 1 3 4 5

C. stellaris d 29

Rosa majalis b 3 19 83

Brachypodium pinnatum c 7 + 5 81

Lathyrus pratensis c 1 3 17 80

Poa angustifolia c 1 9 67

Calamagrostis arundinacea c 3 1 7 61

Agrimonia pilosa c 7 + 6 57

Calamagrostis epigeios c 1 + 2 55

Inula salicina c 1 54

Vicia megalotropis c 2 2 8 50

Lathyrus pisiformis c 2 + 2 48

Kadenia dubia c 1 + 1 48

Geranium bifolium c 1 1 45

Serratula coronata c 1 1 42

Artemisia vulgaris c 2 1 4 40

Lupinaster pentaphyllus c 1 + 1 40

Heracleum sibiricum c 1 1 40

Thalictrum simplex c 39

Cirsium setosum c 1 + 9 38

Elytrigia repens c 1 3 37

Geranium pratense c 1 36

Sanguisorba officinalis c 1 36

Iris ruthenica c 1 3 35

Phlomoides tuberosa c 2 1 34

Ranunculus polyanthemos c 1 34

Pimpinella saxifraga c + 34

Viola canina c 1 2 2 33

V. hirta c 2 33

Populus tremula a2 3 4 11 3 31

Festuca pratensis c 1 30

Vicia cracca c 2 7 29

Phleum pratense c 1 29

Lysimachia vulgaris c 3 2 28

Linaria vulgaris c 1 28

Achillea millefolium c 2 26

Phragmites australis c 25

Ranunculus acris c 1 + 3 24

Polygonatum humile c 22

Moehringia lateriflora c 1 1 21

Artemisia latifolia c 21

Origanum vulgare c 20

Виды, дифференцирующие темнохвойные леса класса

Milio effusi-Abietetea sibiricae

Abies sibirica a1 94 94 22 34 1

Circaea alpina c 47 51 9 1

Dryopteris dilatata c 42 46 17 3

Виды, дифференцирующие леса класса Milio effusi-

Abietetea sibiricae на территории Западно-Сибирской

равнины

Carex macroura c 47 94 95 9 40

Viola selkirkii c 5 80 55 1 4

Atragene sibirica b 7 64 42 3 2

Ribes spicatum b 11 46 37 1 7

Виды, дифференцирующие леса класса Milio effusi-

Abietetea sibiricae

Calamagrostis obtusata c 79 97 95 34 23

Stellaria bungeana c 90 89 87 9 21

Aconitum septentrionale c 98 80 81 1 27

Paris quadrifolia c 80 85 82 2 27

Milium effusum c 89 59 72 1 20

Caragana arborescens b 42 45 47

Athyrium filix-femina c 88 61 54 1 5

Dryopteris carthusiana c 53 61 56 4 5

Lonicera xylosteum b 35 41 41 6

Daphne mezereum b 38 43 40 1 1

Виды, общие для лесов классов Milio effusi-Abietetea

sibiricae и Vaccinio-Piceetea

Oxalis acetosella c 80 99 61 38

Sorbus sibirica b 87 92 82 60 18

Gymnocarpium dryopteris c 37 93 55 33 3

Trientalis europaea c 7 85 61 66 5

Pinus sibirica a3 2 58 62 82 4

Rosa acicularis b 2 61 60 67 3

Abies sibirica a3 10 71 51 55 1

Picea obovata a3 2 61 47 65 4

Luzula pilosa c 3 58 28 35 3

аа

Продолжение таблицы 1

Тип сообществ 1 2 3 4 5

Orthilia secunda c 3 51 25 42 2

Pleurozium schreberi d 12 68 29 99

Pinus sibirica a1 27 65 15 94

Hylocomium splendens d 5 75 25 88

Linnaea borealis c 7 '/5 26 83

Picea obovata a1 19 84 21 78 1

Lycopodium annotinum c 10 33 10 58

Ptilium crista-castrensis d 4 27 6 51

Виды, общие для лесов классов Millo effusi-Abietetea sibiricae, Vaccinio-Piceetea и Brachypodio-Betuletea

Betula pubescens al 4 38 41 57 32

Populus trémula a3 1 36 35 34 61

Виды, общие для лесов классов Milio effusi-Abietetea sibiricae и Brachypodio-Betuletea Pulmonaria mollis Thalictrum minus Aegopodium podagraria Cacalia hastata Vicia sepium Padus avium Rubus idaeus Galium boreale Angelica sylvestris Vicia sylvatica Betula pendula Urtica dioica Melica nutans Rubus saxatilis Stellaria holostea Lathyrus vernus Crepis sibirica Pleurospermum uralense Filipendula ulmaria Geranium sylvaticum

Виды, не имеющие д Maianthemum bifolium Equisetum sylvaticum Populus tremula Equisetum pratense Calamagrostis langsdorffii Fragaria vesca Lilium pilosiusculum Rubus arcticus Cirsium heterophyllum Solidago virgaurea Aconitum volubile Actaea erythrocarpa Chamaenerion angustifolium c Delphinium elatum Sambucus sibirica Matteuccia struthiopteris Pteridium aquilinum Betula pendula Salix caprea Allium microdictyon Elymus caninus Diplazium sibiricum Conioselinum tataricum Poa insignis Geum aleppicum Hieracium umbellatum Glechoma hederacea Lactuca sibirica Picea obovata Pinus sylvestris Viburnum opulus Pinus sibirica Pyrola minor Betula pendula Peltigera canina Poa palustris Phalaroides arundinacea Salix cinerea Pyrola rotundifolia

c 81 42 72 90

c 78 59 77 63

c 41 63 77 69

c 82 54 62 38

c 38 51 74 1 91

b 75 64 76 1 35

b 60 72 80 5 33

c 30 44 75 1 88

c 73 54 58 1 49

c 35 34 57 52

a1 54 38 39 19 65

c 73 27 39 26

c 29 21 40 1 41

c 18 83 76 4 90

c 36 52 42

c 5 41 46 51

c 87 6 44 42

c 59 13 41 39

c 43 14 43 1 84

c 6 8 34 2 79

ференцирующего значения

c 53 98 89 60 28

c 46 86 79 89 26

a1 44 51 95 43 67

c 24 83 66 30 49

c 26 38 73 7 40

c 11 29 28 52

c 33 13 25 39

c 22 24 47 5

c 47 11 25 1 36

c 18 19 33 7 41

c 38 4 23 28

c 24 46 20 1

c 16 5 19 20 37

c 38 8 31 1 15

b 33 23 12 1

c 36 10 20 2

c 33 3 14

a3 1 14 10 19 37

b 11 10 17 20 21

c 25 30 7 1

c 11 6 30 13

c 23 18 2

c 15 6 15 20

c 23 5

c 20 + 2 19

c 1 2 16 35

c 9 7 16 21

c 9 25 3

a2 2 5 29 21 3

a1 2 13 8 36 1

b 27 4 10 7

a2 1 9 26 20 1

c 9 21 14 8 4

a2 4 7 10 2 31

d 6 5 20

c 1 + 6 22

c 2 3 22

b 1 3 21

c 2 24 6 3 4

древостоя и, часто, его полидоминантность (Ильина, 1984). Южнотаежные леса отличаются преобладанием или хотя бы заметным участием в древостое Abies sibirica (Растительный..., 1985), тогда как в средне- и северотаежных лесах доминирование смещено в сторону Pinus sibirica и, реже, Picea obovata. Помимо этого, в древостое южнотаежных лесов постоянно участие Betula pubescens и Populus tremula, часто образующих длительнопро-изводные мелколиственные леса. В последнем случае подпологовый травяной покров практически не изменен по сравнению с коренными темнохвойны-ми лесами, но участие характерных видов класса Vaccinio-Piceetea значительно ниже, вплоть до исчезновения из состава сообществ (табл. 1).

Таблица 2

Общие виды для южно-, средне- и северотаежных темнохвойных лесов Западно-Сибирской равнины

Common species of the West Siberian southern, middle and northern dark-coniferous forests.

Вид Встречаемость, %

Средняя и северная тайга Южная тайга

Equisetum sylvaticum c 89 86

Hylocomium splendens d 88 76

Linnaea borealis c 83 76

Pinus sibirica a3 82 58

Picea obovata al 78 84

Rosa acicularis b 67 6l

Trientalis europaea c 66 85

Picea obovata a3 65 6l

Lycopodium annotinum c 58 33

Betula pubescens al 57 39

Abies sibirica a3 55 7l

Ptilium crista-castrensis d 5l 28

Rubus arcticus c 47 22

Populus tremula al 43 52

Orthilia secunda c 42 5l

Pinus sylvestris al 36 l3

Luzula pilosa c 35 58

Populus tremula a3 34 36

Picea obovata a2 2l 5

Chamaenerion angustifolium c 20 5

Pinus sibirica a2 20 9

Salix caprea b 20 l0

Betula pendula al l9 38

Pyrola minor c 8 2l

Характерной особенностью южнотаежных темнохвойных лесов, наряду со слабой представленностью диагностических видов класса Vaccinio-Piceetea, являются резко сниженные встречаемость и фитоценотическая роль эрикоидных кустарничков и своеобразный состав травяного яруса, основные доминанты которого (Aegopodium podagraria, Calamagrostis obtusata и Carex macroura) не встречаются или очень редки в лесах средней и северной тайги. Помимо доминантов травяного яруса, группу видов, характерных для южнотаежных лесов, можно дополнить рядом неморальных (Stellaria holostea, Lathyrus vernus) или таежно-неморальных (Oxalis acetosella, Galium triflorum, Milium effusum и др.) видов. Ярус подлеска южнотаежных темнохвойных лесов отличается высоким

Примечание. Цифрами в таблице дана встречаемость видов в сводных описаниях (%). Буквами при виде (в табл. 1, 2, 4-6) обозначены ярусы: a — древостой (al, a2, a3 - подъярусы древостоя), b — подлесок, c — травяно-ку-старничковый, d — мохово-лишайниковый.

видовым разнообразием. Такие виды, как Lonicera xylosteum, Daphne mezereum и Ribes spicatum, имеют высокие показатели встречаемости в южной тайге и слабо представлены (или отсутствуют) в средне- и северотаежных лесах. Заметной отличительной чертой флористического состава тем-нохвойных лесов южной тайги является хорошая представленность группы травянистых многолетников, широко распространенных в более южных мелколиственных лесах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky l99l. Наряду с доминирующей Carex macroura, сюда относятся такие виды, как Rubus saxatilis, Angelica sylvestris, Aconitum septentrionale, Thalictrum minus, Crepis sibirica и др. Из них первые 2 рассматривались как диагностические виды класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae (Ермаков, 2003). Еще одно заметное флористическое отличие южнотаежных лесов — частая встречаемость и заметное обилие (в отдельных случаях доминирование) крупных папоротников, таких как Dryopteris carthusiana и D. dilatata (incl. D. expansa). Встречаемость и, особенно, фитоценотическая роль этих папоротников резко снижены в лесах средней и северной тайги.

Суммируя сказанное выше, можно отметить, что для подзоны южной тайги Западной Сибири в зональных типах местообитаний характерны лесные сообщества с доминированием или значительным участием в древостое Abies sibirica, богатым многовидовым кустарниковым подлеском, хорошо развитым травяным ярусом с доминированием травянистых многолетников и слабо развитым, до полного отсутствия, напочвенным моховым покровом (но при обилии бореальных зеленых мхов по валежу). Во флористическом составе сообществ мала доля диагностических видов класса Vaccinio-Piceetea, вплоть до их отсутствия в производных мелколиственных лесах. Постоянно присутствуют неморальные и таежно-неморальные виды, а также виды более южного класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae; часто встречаются и иногда в заметном обилии крупные лесные папоротники. Сходство флористического состава коренных темнохвойных и длительнопроизводных мелколиственных лесов подчеркивает тот факт, что мы имеем дело с единой сукцессионнной системой, формирующейся на общей флористической основе и в едином географическом пространстве. Синтаксономическое положение слагающих ее сообществ, несомненно, заслуживает высокого ранга. Сочетание неморальных, бореальных, а также южносибирских лесных мезофильных видов позволяет рассматривать эти сообщества в рамках гемибореальных лесов в понимании L. Hämet-Ahti (l963). В существующей системе классов растительности они занимают обособленное положение среди классов Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger l937 и Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae. Отдельные диагностические виды каждого из вышеперечисленных классов встречаются в составе южнотаежных темно-хвойных лесов в единичном обилии.

Ранее, при анализе гемибореальных лесов Северной Азии, Н. Б. Ермаков (2003) отмечал, что среди всех рассмотренных им лесных сообществ единственными лесами с доминированием темно-хвойных видов деревьев являются черневые леса

гумидных низкогорий юга Сибири. Характерными отличительными чертами этих лесов, согласно многочисленным работам (Крылов П., 1891; Баранов, Смирнов, 1931; Куминова, 1957; Гудошников, 1986; и др.), являются следующие:

• в древостое доминируют пихта и осина без явного преобладания одной из них;

• в подлеске имеются крупные кустарники (до 18 м выс.);

• хорошо развитый травяной ярус образован видами сибирского высокотравья;

• в составе сообществ присутствуют неморальные реликты;

• слабо представлена синузия листостебель-ных мхов.

Очевидно, что перечисленные особенности чер-невых лесов в той или иной мере свойственны и рассмотренным выше южнотаежным лесам Западной Сибири. Сравнение видового состава сводного описания темнохвойных черневых лесов, полученного на основании 48 ранее опубликованных описаний Н. Б. Ермакова (1995) и 165 оригинальных описаний авторов из низкогорий Салаирско-го кряжа и Кузнецкого Алатау, показало наличие большой группы видов, общих между южнотаежными и черневыми лесами. При этом сохраняется высокое флористическое своеобразие черневых лесов, преимущественно за счет южносибирских монтанных видов: Saussurea latifolia, Erythronium sibiricum, Anemonoides altaica, Euphorbia lutescens и др. (табл. 1). Имеется значительное перекрытие между двумя списками видов: (1) отличающих равнинные южнотаежные темнохвойные леса от более северных и (2) общих для горных черневых и равнинных южнотаежных.

Ранее Н. Б. Ермаков (2003) рассматривал чер-невые леса в составе класса Querco-Fagetea в ранге подпорядка Abietenalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000, позднее повысив его ранг до отдельного порядка Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006 (Ермаков, 2006). При таком синтаксономическом решении диагностическая группа видов класса Querco-Fagetea в составе сообществ порядка состоит из видов с широкой эколого-ценотической амплитудой, часто встречающихся за пределами распространения широколиственных лесов, не только в южнотаежных и черневых темнохвойных лесах, но и в мелколиственных и светлохвойных лесах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae. Южнотаежные леса Западно-Сибирской равнины были включены в состав провизорного порядка Piceo obovatae—Pinetalia sibiricae подкласса Piceenea excelsae-obovatae в классе Vaccinio-Piceetea (Ермаков, 2013; Ермаков, Лапшина, 2013). Диагностические группы видов порядка и подкласса в первую очередь включают основные доминанты древостоя, а также большую группу видов, называемых авторами южнобореальными. Предполагается, что порядок объединяет все темнохвойные леса Сибири. Действительно, по набору видов древесных растений порядок имеет четкую региональную приуроченность, однако травянистые «южнобо-реальные» виды приурочены в своем распространении преимущественно к южнотаежной подзоне и практически отсутствуют в северной и средней тайге (табл. 1). Большая часть описанных авторами ассоциаций с хорошо представленным блоком

диагностических видов класса Vaccinio-Piceetea может рассматриваться в его составе. Ассоциации Melico-Abietetum sibiricae Ermakov et Lapshina 2013 и Saussureo latifoliae-Abietetum sibiricae Ermakov 2013 практически не содержат диагностические виды класса, а относятся к Vaccinio-Piceetea только на основании видов древесного яруса, что, наш взгляд, является неудачным решением. Син-таксономическая интерпретация как черневых, так и южнотаежных западносибирских лесов в рамках существующих классов растительности была реализована на уровне синтаксонов высокого ранга, в понимании выше названных авторов — на уровне подкласса или порядка. Анализ опубликованных таблиц (Ермаков, 1995, 2003, 2013; Ермаков, Лапшина, 2013) показывает слабую представленность блоков диагностических видов классов Vaccinio-Piceetea и Querco-Fagetea в темнохвойных южнотаежных и черневых лесах Сибири. Обращает на себя внимание использование одних и тех же видов в диагностических блоках порядков Abietetalia sibiricae и Piceo obovatae—Pinetalia sibiricae, что подчеркивает их флористическое сходство.

Основываясь на наличии большой группы видов, общих для черневых и южнотаежных лесов, а также на сходных структурных и флористических особенностях (присутствие неморальных видов, отсутствие сомкнутого напочвенного мохового покрова, хорошее развитие травяного яруса с преобладанием травянистых многолетних мезофитов и т. д.) мы рассматриваем эти леса в ранге единого класса растительности. Ранее Т. И. Житлухина (1988) в депонированной рукописи описала новый невалидный класс, представляющий сообщества сибирских черневых лесов. Мы считаем возможным использовать в названии нового класса виды, предложенные Т. И. Житлухиной, исправив его в соответствии с Международным Кодексом фито-социологической номенклатуры (Weber et al., 2000) на Milio effusi-Abietetea sibiricae. В связи с включением в его состав равнинных лесов южной тайги Западной Сибири мы критически пересмотрели объем класса и диагностическую комбинацию видов. Список диагностических видов класса в нашем понимании включает: Abies sïbirica, Padus avium, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Rubus idaeus, Aconitum septentrionale, Dryopteris dilatata (incl. D. expansa), D. carthusiana, Urtica dioica, Mi-lium effusum, Calamagrostis obtusata, Paris quadri-folia, Allium microdictyon, Stellaria bungeana, Oxalis acetosella, Circaea alpina.

Пихта сибирская (Abies sibirica) — наиболее термо- и гигрофильный вид из всех западносибирских видов хвойных (Поварницын, 1956; Крылов Г., 1961; Фалалеев, 1964). A. sibirica распространена в Южной Сибири и на севере Монголии. На территории европейской части России она встречается очень ограниченно только в северовосточных областях (Бобров и др., 1974). В южной тайге Западной Сибири и в гумидных секторах Алтае-Саянской горной области (ГО) она является основным лесообразователем. На равнине пихта утрачивает доминантные позиции в средней тайге, а в северной встречается лишь в самой южной части подзоны как элемент подлеска или как дерево в составе подчиненных ярусов древостоя. В горах она доходит до верхней границы леса,

где представлена стланиковыми (Тюлина, 1976) и «юбочными» (Седельников, 1988) формами. Для Западной Европы и Кавказа пихтовые леса — это исключительно горное явление с доминированием A. alba и A. normanniana, видов, экология которых существенно отличается от A. sibirica. В Европе A. sibirica рассматривают как диагностический вид класса Vaccinio-Piceetea (Mucina, 1997). Для описываемого нами класса диагностическое значение имеет присутствие или доминирование пихты сибирской в верхнем пологе древостоя.

Padus avium — теневыносливый вид, требовательный к условиям хорошего увлажнения и высокого минерального богатства почв. Он широко распространен по всей лесной зоне северной Евразии, по долинам рек заходит как в лесотундровую, так и в лесостепную подзоны (Положий, 1988а). В Западной Европе черемуха относится к диагностическим видам класса Querco-Fagetea (Mucina, 1997). В Западной Сибири произрастает в составе подлеска мелколиственных, смешанных и темнохвой-ных лесов. На равнине наибольшее постоянство имеет в подлеске зональных лесов подтаежной и южнотаежной подзон. За пределами этих подзон чаще встречается в составе пойменных лесов или зарослей кустарников. Индицирует местообитания с богатыми, хорошо увлажненными почвами. В черневых лесах низкогорий Алтае-Саянской ГО совместно с Sorbus sibirica образует крупнокустарниковый подлесок, являющийся характерной структурной особенностью этих лесов (Куминова, 1957).

Lonicera xylosteum — умеренно теневыносливый мезофит. Евро-сибирский вид с восточной границей ареала в Средней Сибири (Кур-батский, 1996). В Европе является характерным элементом подлеска широколиственных лесов, входит в состав диагностических видов классов Querco-Fagetea и Rhamno-Prunetea Rivas Goday et Borja Carbonell 1961 — кустарниковых опушек в зоне широколиственных лесов (Mucina, 1997). На Западно-Сибирской равнине постоянен в подлеске южнотаежных лесов. Изредка отмечается в лесах подтаежной подзоны. На территории Алтае-Саян-ской ГО встречается преимущественно в составе подлеска черневых лесов.

Daphne mezereum — теневыносливый мезоги-грофит с евро-сибирским ареалом. На территории Европы входит в состав подлеска широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. Рассматривается как диагностический вид класса Quer-co-Fagetea (Mucina, 1997). На Западно-Сибирской равнине — постоянный компонент подлеска южнотаежных темнохвойных и хвойно-мелколиствен-ных лесов. Изредка встречается в подтаежных лесах. В гумидных секторах Алтае-Саянской ГО обычен в подлеске преимущественно в нижней части лесного пояса.

Rubus idaeus — умеренно теневыносливый вид, требовательный к высокому минеральному богатству почвы, нитрофил. Распространен по всей лесной зоне северной Евразии. По горным системам проникает на территорию Средней Азии (Поло-жий, 1988б). В Сибири наиболее часто встречается в лесах южной тайги на равнине и как постоянный компонент подлеска низкогорных темнохвойных и хвойно-мелколиственных лесов. Активно разрастается после катастрофических нарушений

(пожары и вырубки), а также при антропогенной нитрификации почвы в пригородных лесах и на рудеральных местообитаниях. В Западной Европе рассматривается как диагностический вид класса Epilobietea angustifolii R. Tx. et Preising ex von Rochow 1951 — травяных и кустарниковых сообществ на месте вырубок и пожарищ (Mucina, 1997). В естественных малонарушенных сообществах индицирует минеральное богатство почвы и, в частности, богатство доступным минеральным азотом.

Aconitum septentrionale — теневыносливый мезофит. Преимущественно североазиатский вид с ограниченным распространением в северо-восточной части Европы. Встречается во влажных лесах и на лесных лугах. На Западно-Сибирской равнине постоянно присутствует в травяном ярусе южнотаежных лесов, встречается изредка в лесах подтайги. В подзоны средней и северной тайги проникает по долинам крупных рек в долинных и пойменных лесах. В гумидных секторах Алтае-Са-янской ГО обычен по всему лесному поясу до нижней части субальпийского. В черневых лесах — один из основных доминантов травяного яруса (Лащинский, 2009).

Dryopteris dilatata, D. expansa — крупные лесные папоротники, разграничение которых в природе часто вызывает затруднения в силу большого количества гибридных и переходных форм (Шмаков, 1999). Виды голарктического распространения, теневыносливые мезофиты. В Западной Сибири встречаются в темнохвойных и смешанных лесах преимущественно в южнотаежной подзоне и в гумидных секторах Алтае-Саянской ГО. В этих условиях нередко бывают доминантами или содо-минантами травяного яруса (Крылов А., 1963; Го-рожанкина, Константинов, 1978).

Dryopteris carthusiana — голарктический теневыносливый мезофит, несколько более термофильный по сравнению с папоротниками, охарактеризованными выше. В Западной Сибири распространен в южнотаежной подзоне и, изредка, во влажных лесах подтаежной подзоны. На территории Алтае-Са-янской ГО встречается в лиственных и хвойных лесах гумидных секторов гор по всему лесному поясу.

Urtica dioica — светолюбивый мезофит, требовательный к высокому минеральному богатству почвы, нитрофил. Евразийский вид, в настоящее время распространенный в качестве заносного по всем континентам. В Европе относится к диагностическим видам класса Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969 — нитрофитным синантропным сообществам. Часто встречается в пойменных лесах и зарослях кустарников. В Западной Сибири широко распространен в лесной и лесостепной зонах по поймам рек, окраинам болот и рудеральным нитро-фицированным местообитаниям. В естественных малонарушенных сообществах отмечен в сырых лесах лесостепной и подтаежной подзон и в смешанных лесах южнотаежной подзоны. В гумидных секторах Алтае-Саянской ГО — постоянный компонент травостоя черневых лесов (Ермаков, 2003).

Milium effusum — вид влажных лесов голарктического распространения (Иванова, 1990). Умеренно теневыносливый мезогигрофит. На ЗападноСибирской равнине обычен в лесах подтаежной и южнотаежной подзон. Редко встречается во влажных лесах и зарослях кустарников в лесостепной подзоне. В гумидных секторах Алтае-Саянской

ГО произрастает по всему лесному поясу в лесах и на лесных лугах, а также в высокотравных сообществах и редколесьях в субальпийском поясе. В Европе описывается как диагностический вид класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 — субальпийских высокотравий и стлаников (Mucina, 1997).

Calamagrostis obtusata — умеренно теневыносливый лесной злак, преимущественно североазиатского распространения. В европейской части России известен только для северо-восточных районов (Цвелев, 1976). В южнотаежных лесах Западной Сибири — один из основных доминантов травяного яруса. В средней тайге Западной Сибири его замещает C. lapponica — диагностический вид класса Vaccinio-Piceetea (Mucina, 1997). В Алтае-Саянской ГО распространен довольно широко, но ограничен преимущественно черневыми и горнотаежными лесами.

Paris quadrifolia — теневыносливый лесной бореально-неморальный атлантический вид се-веро-евразийского распространения. В Европе произрастает преимущественно во влажных широколиственных лесах и рассматривается как диагностический вид класса Querco-Fagetea (Mucina, 1997). На Западно-Сибирской равнине распространен преимущественно в темнохвой-ных и смешанных лесах южнотаежной подзоны, часто встречается во влажных местообитаниях лесов и зарослей кустарников подтаежной подзоны. На территории Алтае-Саянской ГО обычен в темнохвойных и лиственных лесах гумидных низкогорий.

Allium microdictyon — теневыносливый мезогигрофит с монголо-сибирским ареалом, часто встречающийся в южнотаежных равнинных и горных темнохвойных лесах. Родственен европейскому горно-лесному виду A. victorialis, который рассматривается как диагностический вид класса Mulgedio-Aconitetea (Mucina, 1997). На ЗападноСибирской равнине практически не выходит за пределы южнотаежной подзоны. В горах обилен в темнохвойных лесах гумидных секторов. Поднимается до субальпийского пояса, где обитает в хвойных редколесьях и на влажных субальпийских лугах (Золотухин и др., 1987).

Stellaria bungeana — умеренно теневыносливый мезофит. Североазиатский вид, на территорию европейской части России заходит лишь на северо-востоке по влажным местообитаниям с грунтовым увлажнением (Флора., 2004). В Европе его замещает викарирующий вид S. nemorum — диагностический вид класса Querco-Fagetea (Mucina, 1997). На Западно-Сибирской равнине с высоким постоянством отмечен в лесах южнотаежной подзоны и во влажных лесах подтайги. На территории Ал-тае-Саянской ГО широко распространен в лесном поясе и в нижней части субальпийского. Растет в лесах, на полянах, в зарослях кустарников, на субальпийских лугах.

Oxalis acetosella — облигатный умброфит, мезогигрофит. Голарктический бореально-немораль-ный вид, обитающий во влажных, тенистых лесах. В Европе распространен в широколиственных и хвойных лесах. В Западной Сибири с высоким постоянством отмечается под пологом южнотаежных темнохвойных лесов. Севернее встречается преимущественно в лесах по долинам рек. В Алтае-

Саянской ГО обычен в темнохвойных лесах гумидных секторов.

Circaea alpina — облигатный умброфит, мезо-гигрофит. Голарктический вид влажных сомкнутых лесов. В Европе относится к диагностическим видам класса Querco-Fagetea (Mucina, 1997). На Западно-Сибирской равнине характерен для тем-нохвойных лесов южной тайги. Севернее отмечен только в долинных темнохвойных лесах. В Алтае-Саянской ГО произрастает в черневых и темно-хвойных лесах по всему лесному поясу в гумидных секторах. Как и предыдущий вид, имеет тонкие, неглубоко залегающие корневища (столоны) и поверхностную корневую систему — морфологические признаки, указывающие на обитание в условиях постоянной высокой влажности субстрата.

Из приведенного краткого обзора диагностических видов класса Milio effusi-Abietetea sibi-ricae видно, что 6 видов, включая основные доминанты древесного (Abies sibirica) и травяного (Calamagrostis obtusata, Aconitum septentrionale) ярусов имеют преимущественно североазиатские ареалы. Преимущественно европейский ареал имеют 2 вида кустарников — Lonicera xylosteum и Daphne mezereum, кроме того, 2 азиатских вида представлены в Европе викарирующими родственными видами (Allium microdictyon и Stellaria bungeana). Остальные 10 видов имеют обширные евразийские (4) и голарктические (6) ареалы. Такое соотношение типов ареалов вполне закономерно, учитывая, что большая часть ареала класса расположена на Западно-Сибирской равнине — сравнительно молодом в геологическом отношении участке суши (Николаев, 1988). Соответственно, флора равнины формировалась, в основном, аллохтон-но, за счет миграции видов из соседних территорий, преимущественно с юга и запада (Шумилова, 1962). С другой стороны, обширность ареалов ряда видов, особенно папоротников, можно связывать с древностью комплекса видов темнохвойных лесов (Крылов П., 1925; Толмачев, 1954).

Для всех диагностических видов класса характерна теневыносливость — свойство, необходимое для произрастания под пологом сомкнутых хвойных лесов. В то же время все рассмотренные растения демонстрируют потребность в хорошем и стабильном увлажнении местообитаний (как субстрата, так и приземного слоя воздуха), что также отражает приспособление к обитанию в сомкнутых лесных сообществах. Важно отметить присутствие в диагностической комбинации таких нитрофиль-ных видов, как Padus avium, Rubus idaeus и Urtica dioica, указывающих на высокое минеральное богатство почв, в особенности доступными формами азота, что резко отличает сообщества класса от типичных таежных лесов класса Vaccinio-Piceetea.

По синтаксономическому статусу 6 видов из числа диагностической комбинации класса Milio effusi-Abietetea sibiricae или их европейские викарианты рассматриваются в Европе как диагностические виды класса Querco-Fagetea (Padus avium, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Paris quadrifolia, Stellaria bungeana, Circaea alpina). Этот факт подчеркивает гемибореальную природу сообществ класса и отражает как некоторое сходство экологических условий широколиственных европейских и западносибирских южнотаежных лесов, так и влияние европейской флоры на форми-

рование сибирских лесов в историческом прошлом. Интересно, что Milium effusum и Allium victorialis, родственный сибирскому A. microdictyon, в Европе относятся к диагностическим видам класса Mul-gedio-Aconitetea, что подчеркивает микротерм-ность сообществ класса Milio effusi-Abietetea sibiricae, по сравнению с широколиственными лесами класса Querco-Fagetea, одновременно с их высокой требовательностью к увлажнению местообитаний.

Ареал сообществ класса Milio effusi-Abietetea sibiricae охватывает зональные местообитания в пределах южнотаежной подзоны лесной зоны Западной Сибири. По хорошо дренированным местообитаниям по бортам речных долин сообщества класса проникают далеко на север в пределы средне- и даже северотаежной подзоны. В то же время, в заболоченных местообитаниях с затрудненным дренажем в южнотаежной подзоне развиваются сообщества класса Vaccinio-Piceetea. Равнинная часть ареала сообществ класса Milio effusi-Abiete-tea sibiricae соединяется с низкогорной по отрогам Кузнецкого Алатау на юге Томской и севере Кемеровской областей. Сообщества класса формируют подпояс черневой тайги в гумидных секторах Ал-тае-Саянской ГО на высотах от 400 до 800 м над ур. м. По влажным мелкоземистым склонам сообщества Milio effusi-Abietetea sibiricae встречаются выше, вплоть до верхней границы леса. К западу и востоку от территории Западно-Сибирской равнины леса класса теряют свое зональное положение. При продвижении на восток это связано с усилением континентальности климата, а на запад — с конкурентными взаимоотношениями с широколиственными лесами.

В климатическом отношении южная тайга среди всех равнинных зон характеризуется наибольшим количеством осадков — 500-600 мм (Орлова, 1962) и наилучшими гидротермическими условиями: отсутствие летней засухи, довольно высокие температуры воздуха, мощный снеговой покров. Районы распространения черневых лесов также отличаются максимальным для низкогорий Алтае-Саянской ГО количеством осадков — 800-1000 мм (Экология., 1991), благоприятным температурным режимом и мощным снеговым покровом, предохраняющим почву от промерзания в зимнее время (Трофимов, 1975; Экология., 1991).

Почвенный покров равнинных лесов класса представлен оригинальными дерново-подзолистыми почвами со вторым гумусовым горизонтом, характерными только для этих лесов (Гаджиев, 1982; Дюкарев, 2005). Под горными черневыми лесами развиваются сверхмощные дерново-подзолистые почвы, также характерные преимущественно для сообществ данного типа (Корсунов, 1974; Ковалев и др., 1981).

Интересно отметить, что основной ареал класса приходится на территорию, не подвергавшуюся четвертичным оледенениям. Северная граница южной тайги на равнине почти идеально совпадает с предполагаемой южной границей максимального плейстоценового оледенения (Архипов и др., 1970; Величко, 1973). Отсутствие ледниковых покровов в областях распространения черневых лесов также подтверждается большим фактическим материалом (Вдовин, 1988). Факт того, что эти территории не имели покровного оледенения, способствовал формированию плодородных почв на

тонких субаэральных отложениях лессовидных суглинков, а также создавал возможность сохранения или обогащения флоры неморальными элементами вследствие переживания ими плейстоценовых похолоданий в низкогорных рефугиумах (Положий, Крапивкина, 1985), либо позднейших миграций с запада в благоприятные климатические периоды (Гроссет, 1962).

Рассмотрим соотношение выделенного класса с близкими классами лесной растительности. В табл. 1 представлено сводное описание из 214 авторских геоботанических описаний коренных мелколиственных лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae из подтаежной подзоны Западно-Сибирской равнины. Очевидно, что такие виды, как Rubus saxatilis и Angelica sylvestris, являются общими для классов Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae и Milio effusi-Abietetea sibiricae и в данной ситуации не могут рассматриваться как диагностические виды первого класса. Значительно число общих видов, особенно между производными мелколиственными лесами южной тайги и коренными подтаежными лесами (табл. 1). Однако отчетливо выражена группа диагностических видов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, хорошо отличающая его сообщества от южнотаежных лесов: Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Serratula coronata, Agrimonia pilosa. Кроме того, для подтаежных лесов характерно высокое постоянство видов лесо-опушечной экологии, практически отсутствующих в южнотаежных и черневых лесах (Lathyrus pratensis, Kadenia dubia, Calamagrostis epigeios, Lathyrus pisiformis, Lupinaster pentaphyllus, Inula salicina и др.). В структурно-физиономическом плане необходимо отметить, что если леса класса Milio effusi-Abietetea sibiricae преимущественно темнохвойные, сомкнутые, с высокой постоянной влажностью воздуха и сравнительно малым световым довольствием под пологом древостоя, то леса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae исключительно мелколиственные и светлохвойные, с разреженным светлым пологом деревьев и более или менее достаточным увлажнением под пологом. Таким образом, леса класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae хорошо отграничены от сообществ Milio effusi-Abietetea sibiricae — флористически, струк-турно-физиономически и экологически.

При сравнении лесов Milio effusi-Abietetea sibiricae с сообществами класса Querco-Fagetea, прежде всего, обращает на себя внимание отсутствие в первых основных доминантов древесного яруса широколиственных лесов: дуба, ясеня, вязов, кленов и др. Единственный вид, присутствующий в Западной Сибири из этой группы, — Tilia cordata и ее близкородственный викариант T. sibirica — встречаются, как правило, в составе подчиненных ярусов древостоя или даже в составе подлеска. Основным средообразователем в лесах Milio ef-fusi-Abietetea sibiricae является Abies sibirica, часто в смеси с мелколиственными Betula pubescens и Populus tremula. Отдельные виды неморальной флоры постоянно присутствуют в составе травостоя лесов Milio effusi-Abietetea sibiricae. Однако большинство из них — растения с довольно широкой эколого-ценотической амплитудой, которые встречаются, в частности, с высоким постоянством в мезофитных лесах класса Brachypodio pinnati-

Betuletea pendulae: Lathyrus vernus, Stellaria holos-tea, Aegopodium podagraria и др. Для черневых низкогорных лесов класса Milio effusi-Abietetea sibiricae характерно присутствие группы неморальных травянистых растений, имеющих в Сибири изолированные реликтовые фрагменты ареалов (Asarum europaeum, Sanicula europaea, Geranium robertianum и др.). Большинство этих видов произрастают под пологом высокого сомкнутого травостоя, создаваемого видами сибирского вы-сокотравья. Как в лесах Querco-Fagetea, так и в сообществах Milio effusi-Abietetea sibiricae напочвенный моховой покров выражен слабо до полного его отсутствия. Зеленые мхи распределяются по валежу и основаниям стволов деревьев.

По сравнению с лесами Vaccinio-Piceetea, дре-востои лесов класса Milio effusi-Abietetea sibiri-cae отличаются постоянным участием и частым доминированием Abies sibirica в составе верхнего полога при заметной доле мелколиственных Betula pubescens и Populus tremula. В западносибирских темнохвойных лесах класса Vaccinio-Piceetea в древостое чаще всего преобладают Pinus sibirica или Picea obovata в более северных вариантах или в избыточно увлажненных местообитаниях. В подлеске лесов Milio effusi-Abietetea sibiricae по сравнению с лесами Vaccinio-Piceetea выше видовое разнообразие (соответственно 6-10 и 3-5 видов на описание). Такие виды, как Lonicera xylosteum, Caragana arborescens, Daphne mezereum, встречаются только в лесах Milio effusi-Abietetea sibiri-cae, а Betula nana и Juniperus communis — в лесах Vaccinio-Piceetea. Наибольшие флористические различия наблюдаются в составе травяно-кустар-ничкового яруса. В лесах Milio effusi-Abietetea sibiricae в нем преобладают травянистые летне-зеленые многолетники, не встречающиеся в лесах Vaccinio-Piceetea. В сообществах Milio effu-si-Abietetea sibiricae постоянными компонентами травостоя являются неморальные виды (Stellaria holostea, Lathyrus vernus, Aegopodium podagraria и др.), виды сибирского высокотравья (Crepis sibirica, Aconitum septentrionale, Cirsium helenioides и др.) и виды, обычные в более южных лесах Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae (Rubus saxatilis, Galium boreale, Geranium sylvaticum и др.). Все они встречаются редко или отсутствуют в западносибирских темнохвойных лесах класса Vaccinio-Piceetea. То же можно сказать и о группе таежно-немораль-ных видов (Circaea alpina, Galium triflorum, Oxalis acetosella и др.). Только в лесах Milio effusi-Abietetea sibiricae есть редкие лесные злаки Cinna latifolia и Schizachne callosa. Плотнодерновинные травы (Calamagrostis obtusata и Carex macroura), часто доминирующие в травяном ярусе лесов Milio effusi-Abietetea sibiricae, отсутствуют в травя-но-кустарничковом ярусе лесов Vaccinio-Piceetea, а господство переходит к вегетативно-подвижным формам. Виды семейств Vacciniaceae, Pyrolaceae, Ericaceae, Empetraceae и Lycopodiaceae, редкие или отсутствующие в лесах Milio effusi-Abiete-tea sibiricae, постоянны в лесах Vaccinio-Piceetea. Различия в мохово-лишайниковом покрове в основном структурные. Широко распространенные виды бореальных мхов и лишайников имеют высокую встречаемость во всех темнохвойных лесах, за исключением Ptilium crista-castrensis, Cladonia rangiferina и C. stellaris, постоянство которых

в лесах Vaccinio-Piceetea значительно выше, чем в лесах Milio effusi-Abietetea sibiricae. Однако, если в лесах Milio effusi-Abietetea sibiricae мхи встречаются исключительно по валежу и занимают не более 20-30 % поверхности почвы, то в лесах Vaccinio-Piceetea образуется сплошной напочвенный моховой ковер с покрытием до 80-100 %. Таким образом, флористические различия между

лесами классов Milio effusi-Abietetea sibiricae и Vaccinio-Piceetea наиболее выражены в составе подлеска и травяно-кустарничкового яруса, а структурные — в напочвенном мохово-лишайни-ковом покрове. В древесном ярусе различия связаны со сменой доминирующих видов. В табл. 3 приведены основные структурные характеристики сравниваемых классов лесной растительности.

Таблица 3

Сравнение основных параметров сообществ различных лесных классов

Comparison of main parameters of communities belonging to the different forest classes

Класс Vaccinio-Piceetea Milio-Abietetea Brachypodio-Betuletea Querco-Fagetea

Доминанты древостоя Темнохвойные и светлохвойные Темнохвойные и мелколиственные Светлохвойные и мелколиственные Широколиственные

Доминанты травяно-кустарничкового яруса Эрикоидные кустарнички Травянистые многолетники Травянистые многолетники Травянистые многолетники

Мохово-лишайниковый ярус Хорошо выражен Слабо выражен Практически отсутствует Практически отсутствует

По имеющимся в нашем распоряжении фактическим материалам класс Milio effusi-Abietetea sibiricae хорошо разделяется на 2 порядка, соответствующие равнинным и низкогорным лесам. Сводные описания с включением видов, имеющих

III класс постоянства и выше в одном и более выделенных синтаксонах, иллюстрируют дифференциацию синтаксонов класса (табл. 4). Продромус класса выглядит следующим образом.

Продромус КЛАССА MiLIO EFFUSI-ÄBIETETEA SIBIRICAE

Класс Milio effusi-Abietetea sibiricae Zhitlukhina ex class nov. hoc loco Порядок Carici macrourae-Abietetalia sibiricae ord. nov. hoc loco Союз Carici macrourae-Abietion sibiricae all. nov. hoc loco

Асс. Aegopodiopodagrariae-Abietetum sibiricae ass. nov. hoc loco Асс. Linnaeo borealis-Abietetum sibiricae ass. nov. hoc loco Асс. Melico-Abietetum sibiricae Ermakov et Lapshina 2013 Порядок Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006 Союз Milio effusi-Abietion sibiricae Zhitlukhina ex Ermakov et al. 2000 Асс. Asaro-Abietetum sibiricae Zhitlukhina ex Ermakov et al. 2000 Асс. Violo biflorae-Abietetum sibiricae Ermakov 2000 Асс. Violo uniflorae-Abietetum sibiricae Ermakov 2000

Асс. Anemonoido baicalensis-Abietetum sibiricae Ermakov et Stepanov in Ermakov 1995 Асс. Cacalio hastatae-Abietetum sibiricae Ermakov 2000

Асс. Geranio robertiani-Tilietum sibiricae Ermakov et Maskayev in Ermakov 1995 Асс. Saussureo latifoliae-Abietetum sibiricae Ermakov 2013

Класс Milio effusi-Abietetea sibiricae Zhitlukhina ex class nov. hoc loco.

Номенклатурный тип (holotypus) класса — порядок Carici macrourae-Abietetalia sibiricae.

Диагностические виды класса: Abies sibirica, Padus avium, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Rubus idaeus, Aconitum septentrionale, Dryopteris dilatata (incl. D. expansa), D. carthu-siana, Urtica dioica, Milium effusum, Calamagrostis obtusata, Paris quadrifolia, Allium microdictyon, Stellaria bungeana, Oxalis acetosella, Circaea alpina.

Порядок Carici macrourae-Abietetalia sibiricae ord. nov. hoc loco.

Номенклатурный тип (holotypus) порядка — союз Carici macrourae-Abietion sibiricae.

Диагностические виды порядка: Gymnocarpium dryopteris, Rubus saxatilis, Carex

macroura, Aegopodium podagraria, Viola selkirkii, Galium triflorum, Atragene sibirica, Actaea erythro-carpa, Ribes spicata, Stellaria holostea.

Порядок включает преимущественно зональные равнинные темнохвойные леса подзоны южной тайги Западной Сибири, а также их производные и эдафические варианты. По долинам рек сообщества порядка проникают в пределы подзоны средней тайги. Леса произрастают на довольно богатых, суглинистых дерново-подзолистых почвах, как автоморфных, так и полугидроморфных. Выбор порядка в качестве номенклатурного типа класса обусловлен широким распространением сообществ, входящих в его состав. В подзоне южной тайги Западно-Сибирской равнины они занимают все плоские дренированные водораздельные пространства между 57° и 59° с. ш., являясь ланд-шафтообразующим типом растительности. Низкое

Таблица 4

Синоптическая таблица синтаксонов класса Milio effusi-Abietetea sibiricae

Synoptic table of syntaxa of Milio effusi-Abietetea sibiricae class

И 5Л 5Л 5Л Vi ¡л

Ассоциация < 1 & < ■ ,Q Vi < 1 5Л < < ■ ■Q < ■ s < 1 ■Q H i и < 1 JZ Vi < 1

< — S < > > О и 3?

Число описаний 32 33 б 9 s 7 9 10 10 14

Диагностические виды (Д. в.) асс Linnaeo borealis-Abietetum sibiricae

Trientalis europaea c II V V II I I

Linnaea borealis c I V III II +

Luzula pilosa c + IV II I +

Orthilia secunda c + IV

Lycopodium annotinum c + III II I II +

Д. в. асс. Melico-Abietetum sibiricae

Melica nutans c + I V II V III III

Vicia sylvatica c II II V I

Vicia sepium c III II V III

Lathyrus vernus c I II IV

Д. в. пор. Carici macrourae-Abietetalia sibiricae и союза Carici macrourae-Abietion sibiricae

Carex macroura c V V V IV IV V IV II

Galium triflorum c V V IV

Viola selkirkii c V V IV II

Atragene sibirica c IV IV V V I +

Gymnocarpium dryopteris c V V II III III II II V

Rubus saxatilis c III V V

Actaea erythrocarpa c III IV II II I +

Ribes spicatum b V III IV

Stellaria holostea c III II V

Aegopodium podagraria c V IV V

Д. в. асс. Asaro-Abietetum sibiricae

Anthriscus sylvestris c . + III II II + II II

Cinna latifolia c II II I IV II

Epilobium montanum c III +

Д. в. асс. Anemonoido baicalensis-Abietetum si biricae

Anemonoides reflexa c + . IV +

Arsenjevia baikalensis c V

Corydalis solida c IV

Anemonoides jenisseensis c IV

Д. в. асс. Violo unflorae-Abietetum sibiricae

Cirsium serratuloides c IV

Viola mirabilis c + . III +

Alfredia cernua c III II

Dentaria sibirica c III II

Polygonatum odoratum c III

Д. в. асс. Violo biflorae-Abietetum sibiricae

Oreopteris limbosperma c V

Ranunculus grandifolius c II V II III

Viola biflora c I V V V

Caltha palustris c + . IV III V

Adenophora lilifolia c IV

Д. в. асс. Geranio robertiani- Tilietum sibiricae

Tilia sibirica a V

Geranium robertianum c I IV I

Д. в. асс. Cacalio hastatae-Abietetum sibiricae

Ranunculus monophyllus c I IV

Osmorhiza aristata c IV III II II IV

Д. в. асс. Saussureo latifoliae Abietetum sibiricae

Lonicera altaica b I V

Poa sibirica c IV

Д. в. пор. Abietetalia sibiricae и союза Milio effusi-Abietetion sibiricae

Ribes atropurpureum b + + V III III III II IV IV

Heracleum dissectum c V II III II II II V

Dryopteris filix-mas c III V III V V IV +

Corydalis bracteata c V III III IV III III

Geranium albiflorum c V II V III V V

Erythronium sibiricum c III V IV V V III

Anemonoides altaica c V III IV V V V

Saussurea latifolia c III I II IV IV V

Euphorbia lutescens c II II V III V V

Myosotis krylovii c V V V V

Trollius asiaticus c III IV III

Viola uniflora c V IV I

Д. в. класса Milio effusi-Abietetea sibiricae

Abies sibirica a V V V V V V V III V V

Aconitum septentrionale c V V V V V V V V V V

синтаксономическое разнообразие порядка обусловлено, с одной стороны, однообразием условий местообитаний на равнине, с другой — сравнительно слабой изученностью территории. Несомненно, число син-таксонов возрастет за счет коротко-и длительнопроизводных сообществ мелколиственных лесов и лесов начальных стадий заболачивания.

Преобладание в составе диагностической комбинации голарктических и евразийских видов с широким ареалом отражает древность таежно-неморальной флоры и аллохтонный характер равнинных флор Западной Сибири. С равным участием в диагностической комбинации присутствуют европейско-за-падноазиатские виды, отражающие связи с неморальным атлантическим комплексом видов, и североазиатские виды, подчеркивающие региональную специфику синтаксона.

Союз Carici macrourae-Abie-tion sibiricae all. nov. hoc loco.

Номенклатурный тип (holotypus) союза — асс. Aegopodio podagra-riae-Abietetum sibiricae.

Диагностические виды союза = диагностические виды порядка Carici macrourae-Abietetalia sibiricae.

Союз объединяет коренные зональные южнотаежные леса Западной Сибири и включает 3 ассоциации, 2 из которых в настоящей статье описаны впервые, а характеристика асс. Melico-Abietetum sibiricae по 6 описаниям, выполненным в окрестностях пос. Игол (верхняя часть бассейна р. Васюган), дана в соответствующей статье (Ермаков, Лапшина, 2013).

Асс. Aegopodio podagrariae-Abietetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 5; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 15 (полевой № 07-472)).

Диагностические виды ассоциации = диагностические виды союза Carici macrourae-Abie-tion sibiricae.

Фоновая зональная ассоциация лесов подзоны южной тайги Западной Сибири. Объединяет сообщества коренных старовозрастных, преимущественно пихтовых лесов и вторичные темнохвойные леса, возникшие на месте рубок и катастрофических вывалов. Древостой, как правило, сомкнутый, 24-32 м выс., многовидовой, с отчетливым доминированием пихты и постоянным участием березы и осины. Пространственно-возрастная структура

древостоя зависит от сукцессионного статуса сообщества и изменяется от сложной мозаично-разновозрастной до относительно простой, образованной 1-2 поколениями доминирующего вида, распределенными случайным образом. Подлесок многовидовой, разновысокий, от среднесомкнутого до отдельных кустарников под пологом древостоя.

Травостой густой, среднее проективное покрытие 70 % при высоте 30-50 см. Отчетливо подразделяется по высоте на 2-3 подъяруса. Верхний подъярус (> 50 см) образован генеративными побегами высокотравных видов, средний (30-50 см), наиболее сомкнутый, состоит из вегетативных розеточных побегов травянистых многолетников, и нижний (5-10 см) образован побегами таежного мелкотравья (часто как подъярус не выражен). Горизонтальное строение травяного яруса также неоднородно: от хорошего травостоя в окнах до практически мерт-вопокровных участков под сомкнутым пологом пихты. Основной доминант травяного яруса — Сагех тасгоига, при заметном участии Aegopodium podagraria, Stellaria Ъungeana, Oxalis acetosella, Calamagrostis oЪtusata и, иногда, крупных папоротников. Напочвенный моховой покров развивается преимущественно по валежу, неравномерный, нередко отсутствует. Сообщества ассоциации встречаются в плакор-ных местообитаниях по всей подзоне южной тайги, преимущественно в ее южной части, на тяжелосуглинистых дерново-подзолистых почвах со вторым гумусовым горизонтом. Сообщества, близкие к данной ассоциации, описаны в бассейне р. Чая на водоразделе Икса-Шегарка А. А. Храмовым (1971; «елово-кедрово-пихтовый зеленомошно-осочковый лес»); там же на высоких террасах р. Парбиг — С. М. Горожанкиной и В. Д. Константиновым (1978; «пихтарник мелкотрав-но-осочковый»); в бассейне р. Тавда — Б. П. Колесниковым (1972; «ельник зеленомошно-мелкотравный»); на Обь-Иртышском междуречье — Е. Л. Любимовой (1972; «елово-пихтовые кисличники с примесью широкотравья»); на водораздельной поверхности Тобольского Материка — И. С. Ильиной, Х. П. Крисон и Ю. В. Полюшкиным (1975; «березово-елово-пихтовый мел-котравно-осочковый лес»). В легенде к карте «Растительность Западно-Сибирской равнины» сообщества, близкие к описанной ассоциации, упоминаются как «полидоминантные кедрово-елово-пихтовые мелкотрав-

но-осочковые леса» (Растительный____

1985 : 83).

Продолжение таблицы 4

Ассоциация и < 1 & < 5Л < 1 ■a J 5Л < s 5Л < 1 < 5Л < ■ ■a < 5Л < 1 £ 5Л < ■ ■a > 5Л H á 5Л < 1 6 5Л < ■ 58

Milium effusum c IV IV II V V II IV V IV IV

Rubus idaeus b V V V III IV II II + I III

Padus avium b IV V V IV V V IV III V

Calamagrostis obtusata c V V V III V V V + V V

Paris quadrifolia c V V V II V III IV II V V

Stellaria bungeana c V V V V V V IV V V V

Oxalis acetosella c V V V V V III V V V V

Daphne mezereum b III III V I IV I II + I

Urtica dioica c IV II I III IV II V II

Circaea alpina c V III II V IV I IV II +

Dryopteris dilatata c IV III II V V IV IV IV V

(incl. D. expansa)

Dryopteris carthusiana c IV IV III III III IV III V II

Allium microdictyon c + II I IV II II III IV

Lonicera xylosteum b V III II

Прочие виды

Pinus sibirica a IV IV V V IV IV V + II III

Betula pendula a III II V V IV IV III II II

Populus tremula a III III IV III I III II II II

Picea obovata a IV V V I I

Betula pubescens a II II V

Betula tortuosa a IV

Sorbus sibirica b V V V V V V V III V V

Caragana arborescens b IV III V II V III +

Spiraea chamaedryfolia b V IV V IV II +

Viburnum opulus b + V IV II III

Rosa acicularis b II IV V II

Sambucus sibirica b III I I III I III I

Lathyrus gmelinii c I II II V IV I IV IV V IV

Crepis sibirica c + + II V IV III V V IV V

Athyrium filix-femina c V IV II V V IV V V V IV

Maianthemum bifolium c V V V IV V II V III V III

Veratrum lobelianum c + + I II II I II I IV V

Solidago virgaurea c + + I V II IV V + II

Lilium pilosiusculum c I I I I V III I III V

Pulmonaria mollis c IV III III V III III V III III

Adoxa moschatellina c IV II II IV II III III IV V

Thalictrum minus c V IV V V V V IV II IV +

Paeonia anomala c I I I III V III III IV III

Lamium album c III + I II II III IV IV II

Diplazium sibiricum c III II IV II I IV IV II III

Equisetum sylvaticum c V V V II IV III III II

Cirsium helenioides c + II II IV II V IV IV III

Galium boreale c III II V II IV III II II

Pleurospermum uralense c II II IV III I III IV V

Cacalia hastata c III IV IV IV III II V V

Senecio nemorensis c I V II V I IV IV

Aconitum volubile c I + I III II III III IV

Equisetum pratense c V V IV I II I + +

Calamagrostis langsdorffii c III III I IV I V I III

Phegopteris connectilis c II IV IV V I V V

Angelica sylvestris c III III IV V V V II III V

Matteuccia struthiopteris c II + II V II V III

Stachys sylvatica c + IV III II IV III

Pteridium aquilinum c I III IV IV + V

Galium odoratum c II IV II V V V

Brachypodium sylvaticum c II III V II III

Bupleurum aureum c II III + III II

Crepis lyrata c II II IV III I II

Festuca altissima c V I V IV III

Cerastium pauciflorum c + III IV IV II

Cruciata krylovii c V IV V V II

Anemonoides caerulea c V IV V V

Sanicula europaea c V III III IV III

Asarum europaeum c V V I V IV

Humulus lupulus c II III III I

Polystichum braunii c II IV I V

Impatiens noli-tangere c III I II IV

Actaea spicata c II III

Carex sylvatica c IV I

Brunnera sibirica c V IV

Scrophularia nodosa c

Bromopsis benekenii c

Festuca gigantea c

Solidago dahurica c

III

III

III III

III

Продолжение таблицы 4

Ассоциация

Rhytidiadelphus triquetrus d

Plagiomnium cuspidatum d

Pleurozium schreberi d

Brachythecium salebro- d sum

Rhodobryum roseum d

Plagiomnium drummondii d

Rhytidiadelphus subpinnatus d

Sanionia uncinata d

Hylocomium splendens d

Ptilium crista-castrensis d

Sciuro-hypnum reflexum d

Cirriphyllum piliferum d

Dicranum congestum d

Dicranum scoparium d

Plagiomnium ellipticum d

Dicranum majus d

Mnium stellare d

Eurhynchium angustirete d

Sciuro-hypnum starkei d

Eurhynchiastrum pulchellum d

Plagiothecium denticulatum d

Plagiochila porelloides d

Mnium sp. d

Plagiomnium sp. d

Eurhynchium sp. d

Polytrichum strictum d

5Л и и и ¡л ¡л < ¡л ¡л H ¡л <

^ ■à — s < ■à < £ ■à > á б 1 55

III IV II IV V III III m +

+ II I III III V III V

III V III V II IV II II V

+ + I IV III II I

+ IV III V IV V III

+ I IV III II III

+ II V III IV

+ + I III I

IV V III III III +

I III II II II

+ II III III

+ IV II II I

III III II II

I I + III

+ IV III

IV III III

III V IV

IV III III

III III II

III II II

III II

III III

III II

V

III

III

Примечание. Ассоциации: Ap-As — Aegopodio podagrariae-Abiete-tum sibiricae, Lb-As — Linnaeo borealis-Abietetum sibiricae, M-As — Me-lico-Abietetum sibiricae, A-As — Asaro-Abietetum sibiricae, Ab-As — Ane-monoido baicalensis-Abietetum sibiricae, Vu-As — Violo uniflorae-Abietetum sibiricae, Vb-As — Violo biflorae-Abietetum sibiricae, Gr-Ts — Geranio ro-bertiani-Tilietum sibiricae, Ch-As — Cacalio hastatae-Abietetum sibiricae, Sl-As — Saussureo latifoliae-Abietetum sibiricae.

Асс. Linnaeo borealis-Abietetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 6; номенклатурный тип (holotypus) —оп. 1 (полевой № L09-436)).

Диагностические виды: Linnaea borealis, Trientalis europaea, Luzula pilosa, Orthilia secunda, Lycopodium annotinum, Vaccinium vitis-idaea.

Сообщества ассоциации распространены в пла-корных местообитаниях северной части подзоны южной тайги Западной Сибири. В более южных районах они часто встречаются на полугидроморф-ных почвах. Состав диагностической комбинации включает растения, характерные для лесов класса Vaccinio-Piceetea, что, в совокупности с особенностями распространения сообществ ассоциации, отражает ее переходный характер между классами Vaccinio-Piceetea и Milio effusi-Abietetea sibiricae при безусловном преобладании диагностических признаков последнего. В состав ассоциации входят сообщества коренных и позднесукцессионных темнохвойных полидоминантных лесов, как правило, с преобладанием пихты, но не столь ярко выраженным, как в лесах асс. Aegopodio podagrariae-Abietetum sibiricae. Древостой сомкнутый, 24-30 м выс., с доминированием пихты и заметным участием ели и кедра. Постоянна небольшая примесь березы и осины. Подлесок несомкнутый, представлен отдельными разновысокими экземплярами различных видов кустарников.

Среднее проективное покрытие травостоя 5060 % при высоте 30-40 см. Травостой по вертикали

хорошо подразделяется на 2 подъяру-са — верхний (30-40 см), сомкнутый, и нижний (5-10 см), образованный мелкими таежными умброфитами. Хорошо выражена горизонтальная мозаичность, связанная с распределением проекций крон древостоя. Основной доминант травяного яруса

— Carex macroura при заметном участии Oxalis acetosella, Calamagrostis obtusata, Gymnocarpium dryopteris и, иногда, крупных папоротников. Фитоценотическая роль Aegopodium podagraria и Stellaria bungeana заметно меньше в сравнении с центральной ассоциацией союза. Напочвенный моховой покров фрагментарный, но постоянный, преимущественно по валежу. Сообщества, близкие к данной ассоциации, описаны в бассейне р. Чулым в окрестностях пос. Тегульдет С. М. Горожанкиной и В. Д. Константиновым (1978; «пихтарник мелкотравно-вейниковый»); в бассейне р. Тавда — Б. П. Колесниковым (1972; «ельник липняко-вый»); на плоской водораздельной поверхности Тобольского Материка

— И. С. Ильиной, Х. П. Крисон и Ю. В. Полюшкиным (1975; «елово-пихтовый зеленомошно-кисличный лес»). В легенде к карте «Растительность Западно-Сибирской равнины» сообщества, близкие к описанной ассоциации, упоминаются как «полидоминантные кедрово-елово-пихто-

вые зеленомошно-мелкотравные леса» (Растительный..., 1985 : 83).

Порядок Abietetalia sibiricae (Ermakov in Er-makov et al. 2000) Ermakov 2006.

Номенклатурный тип (holotypus) порядка — союз Milio effusi-Abietion sibiricae.

Диагностические виды порядка: Ribes atropurpureum, Saussurea latifolia, Geranium albiflorum (incl. G. krylovii), Euphorbia lutescens, Myosotis krylovii, Viola uniflora, Dryopteris filix-mas, Heracleum dissectum, Trollius asiaticus, Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum.

Порядок объединяет низкогорные черневые леса с доминированием хвойных и расположенные выше горные темнохвойные леса горно-таежного пояса гумидных районов Алтае-Саянской ГО. Н. Б. Ермаков для черневых лесов гор юга Сибири описал порядок Abietetalia sibiricae в составе класса Querco-Fagetea. В настоящей работе мы переносим данный порядок в класс Milio effusi-Abie-tetea sibiricae и приводим оригинальную комбинацию диагностических видов порядка, основанную на анализе обширного материала из горных и равнинных районов южной Сибири.

В отличие от порядка Carici macrourae-Abie-tetalia sibiricae в составе диагностической комбинации Abietetalia sibiricae абсолютно преобладают региональные виды североазиатского или южносибирского распространения. Многие из них являются монтанными, не выходящими за пределы Алтае-Саянской ГО.

Ассоциации Aegopodio podagrariae-Abietetum sibiricae Association Aegopodio podagrariae-Abietetum sibiricae

Таблица 5

Сомкнутость древесного яруса

Проективное покрытие ярусов, %:

кустарниковый травяно-кустарничковый мохово-лишайниковый Число видов

Номер описания: полевой

табличный

0.7 0.6 0.6 0.7 0.7 0.6 0.8 0.7 0.7 0.8 0.6 0.8 0.7 0.5 0.8 0.6 0.5 0.5 0.6 0.4 0.7 0.7 0.7 0.7 0.5 0.7 0.7 0.7 0.8 0.8 0.7 0.7

15 10 18 15 12 2 2 8 1 1 10 2 5 6 20

55 60 60 50 55 80 70 50 80 40 80 80 50 40 50

- 30 - - 30 65 15 70 25 30 - 5 40 8 -

50 52 48 40 44 46 38 54 47 48 50 53 45 38 44

10 30 20 10 10 8 2 10 1 2 6 40 20 2 10 2 2

60 40 70 60 50 65 70 60 70 70 60 80 50 75 70 80 75

70 - - - 6 - - 50 - - 30 4 - 50 40 - 45

42 35 49 47 37 51 49 47 34 47 47 38 50 41 45 50 49

О

с\ о

1

—

6

—

7

—

9

о в.

о

ft ° в в. — о

С\ о

о

>

=

N

м -г

Я\ ж о о

0\ N

о

0\

в п- w

I I I

о

>

=

П ю

ж

10 11 12 13 14 15

т _

16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ж

о

>

=

40 О N

40

о 1п

о

N

ж

о в н и Я К о н и

ё

i I

!

I I

to

I §

1

I I

1 1

I

I

Э"

s 1

Виды древесного и кустарникового ярусов

Abies sibirica al

Picea obovata al

Pinns sibirica al

Betula pendula al

Populus trémula al

Betula pubescens al

Abies sibirica a2

A. sibirica a3

Picea obovata a3

Pinns sibirica a3

Populus trémula a3

Rubus idaeus b

Sorbus sibirica b

Pibes spicatum b

Lonicera xylosteum b

Padus avium b

Caragana arborescens b

Daphne mezereum b

Sambucus sibirica b

Rosa acicularis b

Spiraea media b

Lonicera caerulea b

1 + 1

1 1 1

1 1

1 +

1 +

3 3 3 3 2

+ 3

3 3 3 +

2 1

1 1

+ +

+ 1

1 1

1 + 1

1 1 1 + 2 1

+ 1

1 +

+ 1

+ 1

Диагностические виды порядка Carici macrourae-Abietetatia sibiricae и союза Carici inacrourae-Abietion sibiricae

cd cd

100

72

63

50

44

31

9

69 59 56 25 94 94 91 88 78 75 50 47 28 13 9

Carex macronra с 3 3 3 2 3 2 3 1 2 2 2 4 2 2 2 3 3 2 2 3 3 4 3 2 и 2 3 2 3 3 - и 2 100

Viola selkirkii с + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + и + + + + + - и + 94

Aegopodium podagratia с 2 1 2 1 + + + 1 + + 1 . + + 1 + 1 + 1 + 1 + и + 2 + + + - и 1 91

Circaea alpina с 1 + + + 1 + 2 1 + + + 1 + + + + 1 + 1 1 + и + + + 1 . и 1 88

Gymnocarpium dryopteris с + + 1 . + + + .++.+ + + 1 + + + + 1 + + + и 2 + + . + и + 84

о о

Продолжение таблицы 5

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 С

Galium triflonim с Atragene sibirica с Stellaria holostea с Actaea etythrocarpa с Rubiis saxatilis с + + + + + + + 1 + + +.+ + + + + + + . + . + + + + + + + 1 + . + .+ + + +. .+ + +. . .++. .+ + + +. +......+ .+ +.+ + + + + + + . + + + + + + . + + + . + + + + + +. . .+ + +.+ + + 1++1. . + . .+ + +. + + + +. . . . + . + .+ + +. + . . .+ + + +. .+ + +.++. 84 72 59 53 47

i Si

S

I ¡

Диагностические виды класса Milio effiisi-Abietetea sibiricae

Stellaria bimgeana с

Oxalis acetosella с

Calamagrostis obtusata с

Paris quadrifolia с

Aconitum septentrionale с

Dryopteris carthusiana с

Milium effusum с

Urtica dioica с

Dryopteris dilatata с

Прочие виды

Athyrium filix-femina с

Maianthemum bifolium с

Equisetum pratense с

Thalictnim minus с

Equisetum sylvaticum с

Adoxa moschatellina с

Pulmonaria mollis с

Cacalia hastata с

Lamium album с

Vicia sepium с

Impatiens noli-tangere с

Angelica sylvestris с

Galium boreale с

Diplazium sibiricum с Calamagrostis langsdorffii с

Trientalis europaea с

Cinna latifolia с

Vicia sylvatica с

Filipéndula ulmaria с

Matteuccia stnithiopteris с

Delphinium elatum с

Rhizomatopteris sudetica с

Glechoma hederacea с

Lathynis vermis с

Linnaea borealis с

Lathynis gmelinii с

Paeonia anómala с

+ 1 2 1 + 1 2 1 1 + + 1 + 1 + +

2 1 1 2 2 2 2 1 2 + 2 2 + 2 + +

+ + + + + + 1 + 1 + + 1 + + + + + + 1 + + 1 + + + 1 + + 1 + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 + + + 2 + + + +

+ + + + + + + + + + + 1

+ 1 + + + + + + 1 + + + + +

+ 2 1 1 + 1 + 1 2 + 1 1 2

1 + + 1

+ 1

+ 1

+ 1

2 +

1 +

1 +

1 +

1 +

1 + 1 1 + 1

1 +

1 - н 2 1

2 - н 2 1 2 L _L_

I + + Г I I I H 1 + H + . + h + + +

+ 1 - + + + h + + +

1 +

+ 1

1 +

+ 1

3 +

97 97 97 94 91 78 78 75 69

100 94 91 91 84 63 63 59 56 53 53 50 50 47 44 38 34 34 28 28 25 25 22 19 19 16 16

Senecio nemorensis с

Aconitum vohibile с

Conioselinum tataricum с

Pyrola minor с

Polemonium caeruleum с

Lactuca sibirica с

Malaxis monophyllos с

Lilium pilosiusculum с

Veratntm lobelianum с

Elymus caninus с

Fragaria vesca с

Luzula pilosa с

Mélica nutans с

Виды мохового яруса

Hylocomium splendens d

Rhytidiadelphus triquetnis d

Pleurozium schreberi d

Mnium sp. d

Ptilium crista-castrensis d

Climacium dendroides d

1 2 1 + 2 2 3 3 1 2

2 2 2 1 2 2 2 2 2 1

1 1 1 + 1 1 1

+ + + 1 2 2 2

2 + 1 2

2 +

+ 1

16 16 16 16 16 13 13 13 9 9 9 9 9

69 59 53 41 19 13

Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Allium microdictyon [с] 6(+), 26(+); Anemonoides reflexa [c] 32(+); Arabis pendida [c] 12 (+); Atrichum flavisetum [d] 10(+); Betula pendida [a2] 11(+), 28 (2); B. péndula [аЗ] 5(+), 8 (+); B. pubescens [a2] 26 (1); Brachythecium salebrosum [d] 10 (+), 16 (2); Brachythecium sp. [d] 2(1); Calamagrostis epigeios [c] 26 (+); Caltha palustris [c] 31 (+); Carex globularis [c] 26 (+); Cirsium heterophyllum [c] 10 (+); Crepis sibirica [c] 9 (+), 31 (+); Dicranum polysetum [d] 6 (+); Diphasiastrum complanatum [c] 10 (+); Dtyopteris cristata [с] 1 (+), 3 (1); Equisetum scirpoides [c] 12 (+); Galium palustre [c] 31 (+); G. trifidum [c] 25 (+); Glyceria lithuanica [c] 22 (+); Goodyera repetís [c] 21 (+); Lathyrus humilis [c] 12 (+); Lycopo-dium annotinum [c] 21 (+), 32 (+); Naumburgia thyrsiflora [c] 22 (+), 31 (+); Orthilia secunda [c] 27 (+); Peltigera sp. [d] 21 (+); Pinus sibirica [a2] 21 (+); P. sylvestris [al] 4 (+); Plagiomnium confertidens [d] 13 (+); P. cuspidatum [d] 13 (2), 16 (+); P. dntmmondii [d] 10 (2); P. ellipticum [d] 31 (2); Polytrichum commune [d] 8 (+); Populus trémula [a2] 11 (+), 27 (2); Pyrola rotundifolia [c]

26 (+); Ranunculus repens [c] 22 (+), 31 (+); Rubus arcticus [c] 8 (+), 14 (+); R. matsumuranus [b] 19 (+); Salix caprea [b] 32 (+); Sanionia uncinata [d] 16 (+); Schizachne callosa [c] 2 (+); Sciuro-hypnum oedipodium [d] 13 (+); Solidago viigaurea [c] 31 (+); Stachvs sylvatica [c] 15 (+), 19 (+); Taraxacum officinale [c] 15 (+); Tilia cordata [a3] 22 (2); Vaccinium vitis-idaea [c] 2 (+), 12 (+); Verónica longifolia [c] 12 (+); Vicia megalotropis [c] 21 (+); Viola mirabilis [c] 22 (+), 27 (+).

Локалитеты описаний. Томская обл. Бакчарскпй р-п\ 1, 3-5,11,13,15, 18, 20, 28 — севернее с. Парбиг; 2 — окр. с. Высокий Яр; 6, 7, 29 — по дороге от Парбига на Высокий Яр; 8-10, 14, 17, 19 — бассейн р. Андарма, окр. с. Богатыревка; 12 — урочище Нов. Макаровка; 16 — окр. с. Высокий Яр; 31 — окр. с. Полынянка. Чаинский р-п\ 21 — окр. с. Коломин-ские Гривы; 24 — бассейн р. Кулега, на СВ от пос. Подгорное; 25, 32 — окр. д. Чемондаевка. Шегарскпй р-п\ 23, 30 — западнее с. Вороново. Парабепьскийр-н: 26 — 11 км к СЗ от с. Высокий Яр. Тюменская обл., Тобольскийр-н\ 22 — окр. с. Ниж. Аремзяны; 27 — окр. с. Верх. Аремзяны.

Даты описаний: 1, 3 — 14.08.2007; 2, 4-7, 11, 13, 15, 18, 20, 28, 29 — 15.08.2007; 8-10, 14, 17, 19 — 13.08.2007; 12 — 11.08.2007; 16 — 16.08.2007; 21 — 18.08.2007; 22 — 10.08.2013; 23, 30 — 29.08.2007; 24 — 19.08.2007; 26 — 09.08.2008; 25, 32 — 17.08.2007; 27 — 31.08.2008; 31 — 10.08.2007.

Координаты описаний (градус с. ш.-градусв. д.): 1-57.26259-81.48721,2 — 57.36709-81.91953,3 — 57.26188-81.48776,4 — 57.28494-81.52743,5 — 57.28712-81.52338, 6 — 57.28845-81.52319, 7 — 57.28643- 81.52460, 8 — 56.90808-81.58839, 9 — 56.90880- 81.58839, 10 — 56.87391- 81.51951, 11 — 57.28932- 81.55181, 12 — 56.98239 -82.42537, 13 — 57.28753- 81.52263, 14 — 56.92289- 81.71991, 15 — 57.329- 81.688, 16 — 57.36853- 81.91806, 17 — 56.92199- 81.71707, 18 — 57.28855- 81.55068, 19 — 56.92247- 81.72037, 20 — 57.28934 -81.55451, 21 — 57.72711- 83.17939, 22 — 58.51752- 68.66852, 23 — 56.84328- 83.38795, 24 — 57.65119- 83.14975, 25 — 57.72640- 83.17839, 26 — 58.81321- 81.15999,

27 — 58.35321- 68.61809, 28 — 57.28821- 81.54859, 29 — 57.28446- 81.52792, 30 — 56.86086- 83.31331, 31 — 56.89382- 82.55054, 32 — 57.72571- 83.17734.

Авторы описаний: 1—5, 8, 15, 21, 23, 30— А. Ю. Королюк; 6, 7, 12, 22, 25, 29, 31, 32 — Н. Н. Лащинский; 10, 16 —О. Ю. Писаренко; 11, 18, 19, 26, 28—М. П. Тищенко; 14, 20, 27 — Н. В. Ветлужских; 17, 24 — Л. В. Волкова .

I !

¡

i (о

I §

1

I ^

1 1

I

I

Э"

s 1

Таблица 6

О

К)

Ассоциация Linnaeo borealis-Abietetum sibiricae Association Linnaeo borealis-Abietetum sibiricae

Сомкнутость древесного яруса

Проективное покрытие яруса, %

травяно-кустарничковый мохово-лишайниковый Число видов_

0.7 0.7 0.7 0.7 0.8 0.7 0.8 0.6 0.7 0.7 0.8 0.6 0.8 0.8 0.6 0.7 0.8 0.5 0.7 0.8 0.7 0.7 0.6 0.6 0.7 0.6 0.6 0.7 0.6 0.5 0.6 0.7 0.7

Номер описания: полевой табличный

40 38 60 25 38 50 60 40 28 40 45 30 60 70 30 70 20 50 - 50 70 80 - 50 30 20 5 80 48 43 47 42 46 47 38 У) 45 32 43 48 48 47

45 60 40 60 55 30 50 40 - 30 - 45 50 70 5 55 48 50 59 48 42 46 56 61

40 50 40 60 55 60 30 30 - 30 45 20 45 47 45 51 50 49

30 40 60 35 60 100 60 30 80 5 46 45 54 51 54

г-

о

2

о

3 4

00 гч ■п

I

г-о

5

00 in

I

00 о

6

о 00 (n

I

г о bJ 7

m о

I

00

я

00

00 00 ТГ

I

г-о

m о

о

I'-

ve о

8 9 10 11 12 13 14

00

gOl-!-ftI>qoÓr~ ft О О 00 Г- о

Z I-J О OOh-lOO Oh-lh-lOOOhJ

15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

о\

г-о

о

г-о

■о

00 о ÍN о

^ г' о ft о

о hJ

Виды древесного и кустарникового ярусов

Abies sibirica al

Picea obovata al

Pinns sibirica al

Populus trémula al

Betula pendula al

B. pubescens al

Pinns sylvestris al

Abies sibirica a3

Picea obovata a3

Pinns sibirica a3

Populus tremida a3

Betula pendula a3

Sorbns sibirica b

Rubus idaeus b

Padus avium b

Rosa acicularis b

Ribes spicatum b

Daphne mezereum b

Caragana arborescens b

Lonicera xylosteum b

Sambucus sibirica b

Salix caprea b

Viburnum opulus b

Spiraea media b

2 +

3 +

2

2 1

1

+

+ +

1

+

+

+ +

3 +

2

4 +

2

1

+

1

+

+ +

1 +

1 +

+

4 +

+

2 2

1

+

+ + + +

+

+

2 3 2 2

3 5 3 3 3 3 4 4 3 3 3

2 2 3 3 2 + 2 3 2 2

+ + 1 2 1 2 +

2 + 2 + + + 2

+ + + +

3 1 + 1 + +

+

2 1 2 2 2 1 1 3

+ + + + + + + + + + + +

+ + + + + +

2 + 1 1 1 + 1 1 1 + +

+ + + + + + + + + + +

+ + 1 + + + + + +

+ + + + 2 + + + + i + + + +

+ + + + + + + +

+ + + + + +

+ + + + + + + + + + + + +

2

3 +

3

2 +

1 2

+ +

+ +

+

1

+

+ + +

+

1

+

+

1

+

1 2

2 1

+ 1

+

+

1 +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ + + +

Li&U ffíbUlt» I ■

Диагностические виды ассоциации Linnaeo borealis-Abietetum sibiricae

Linnaea borealis Trientalis europaea Luzula pilosa Orthilia secunda Lvcopodium annotinum Vaccinium vitis-idaea

1 1 + + + 2 + + 1 + + + 1 +

+ + + + + + + + + + + . + +

+ + + + + + + . + + + .

+ + + + + + + + + + + . + +

+ + + + . +

+ 1 + + + + . . .

+

Gymnocarpium dryopteris с | + 1

+ 1

2 + 1

; и союза Carió i + + 1 +

1 + +

+ + + +

+ . + +

+ + +

. . 1 +

+ 11 +

+ + +

+ + +

+ . + +

+

+

1 1 +

+ + 1

1 1 +

+ +

+ +

1 1

о a н

и =

ts о н и о

и

100 88 73 52 39 33 9

76 70 67 42 33 97 91 85 67 55 55 42 42 18 15 9 9

100 97 76 76 45 33

100

i

1

s I

I

Carex niacroiira с 1 2 3 12 + 2.

Viola selkirkii с + + + + + + .

Rubiis saxatilis с + 1 2 + . + + 2

Galium trifloium с + + + + .

Aegopodium podagraria с + + + + . .

Atragene sibirica с + + + + + + + .

Actaea etythrocarpa с + + + + . + +

Circaea alpina с + + + . +

Stellaria holostea с + +

Диагностические виды класса Mitio effusi-Abietetea sibiricae

Calamagrostis obtusata с + 2 2 + 1 + + 2

Oxalis acetosella с 2 2 1 2 2 12 1

Stellaria bungeana с + + 1 + 1 + + +

Aconitum septentrionale с + + + + + + + +

Paris quadrifolia с + + + + + + + +

Milium effusum с + + + + . .

Dtyopteris carthusiana с + + . 1 + + +

Dtyopteris dilatata с 1 + 11 + .

Allium microdictyon с + + 2 . + + .

Urtica dioica с

Dtyopteris expansa с +

Прочие виды

Maianthemum bifolium с + + + + + + + 1

Equisetum pratense с + + 1 + + + + 1

Equisetum sylvaticum с + + + + . + + .

Thalictnim minus с + + + + . . .

Athyrium filix-femina с + + + + +

Cacalia hastata с + + + + .

Angelica sylvestris с + + + + . . .

Pulmonaria mollis с + + . . . .

Calamagrostis langsdorffii с + + . +

Galium boreale с + + . . + .

Adoxa moschatellina с + + + . .

Vicia sepium с + + + . . . .

Fragaria vesca с + + + . . .

Phegopteris connectilis с + + + . 1

Pyrola minor с + . +

Cinna latifolia с + + . . .

Pyrola rotundifolia с + + . + + .

Lathyrus vermis с + + + . . . .

Lathyrus gmelinii с

Diplazium sibiricum с

Rubus arcticus с . . + 1

Vicia sylvatica с + + + . . . .

Pleurospemium uralense с + + . . . .

Mélica nutans с + +

Impatiens noli-tangere с

Lilium pilosiusculum с

Goodyera repetís с

Schizachne callosa с

2 2 3 2 2 2 H н 2 2 2 3 3 3 1- 2 3 2 2 97

+ . + + + + - h + + + + + + h + + + + 91

+ + 1 + + - h +.++. + - h 1 + + + 85

+ + + 1 + + H h + + + + + + H h + + + + 82

+ + + + + 1 H h + + + 1 + 1 H 1 . + + 76

+ + . . + + .++. + - h . . + + 70

+ +. + .+- h + + + + + + + . . + 61

+ + + + + + - 1- . + + + + . h + . . + 58

1 + + . . . + + . . + . h . . + . 33

1 + 1

1 + + +

+ 1

1 +

1 +

1 +

+ 2 + 2 + 11 + + 1 2 + 2 + 1 1 + 1 100

1 2 12 2 12 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 100

1 + + 1 + + + + + 1 + 2 + + + + + 97

+ + . 1 + + + + + + + + + + 1 + + 94

+ + + + + + + + + + + + + + + + + 94

+ + + + + + + + + + + + + + + + 79

+ + + . + + + + + + + + + + 73

2 + 2 + . + 1 + + + + 2 58

1 . . . + + 39

+ + + + + + + + 27

1 + + 15

100 88 82 70 70 67 52 45 42 39 39 27 27 27 27 27 24 24 21 21 21 21 21 18 18 12 12 12

S i

!

i

i to

I §

Î

I I

1 !

I

I 1

Э"

1 1

S

о

Продолжение таблицы 6

Табличный номер

Rnbiis humulifolius с

Solidago virgaiirea с

Botiychium multifidum с

Cirsiiini helenioides с

Malaxis monophyllos с

Lamiitm album с

Rhizomatopteris sudetica с

Matteuccia struthiopteris с

Vaccinium myrtillus с

Виды мохового яруса

Hylocomium splendens d

Pleurozium schreberi d

Rhytidiadelphus triquetrus d

Ptilium crista-castrensis d

Mnium sp. d

Plagiomnium cuspidatum d

Dicramim polysetum d

Polytrichum commune d

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

3 2 2 3 3 3 2 4 3 2 2 2 3 2 3 3 2 5 1 100

2 2 1 2 1 1 1 + 1 1 1 2 1 + 21+ + 97

+ 2 1 2 + 1 1 + 1 1 + + . . + + 61

1 1 + 2 + + + + + . + + + 48

2 1 1 . . 1 + + + 33

2 1 + + + + . . + . 27

+ + 21

1 . . + . . . . 21

i s

I

I

Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Abies sibirica [a2] 5 (3), 8 (3); Aconitum volubile [с] 21 (+); Anthriscus sylvestris [с] 33 (+); Betida pendula [a2] 30 (1), 31 (1); B. pubescens [a3] 8 (+), 19 (+); Brachythecium salebrosum [d] 25 (+); Brachythecium sp. [d] 29 (+), 33 (+); Carexglobularis [c] 8 (2), 22 (+); Cerastiumpauciflontm [c] 2 (+); Cirriphyllumpilifentm [d] 33 (+); Cirsium heterophyllum [c] 16 (+); Cirsium sp. [c] 3 (+); Climacium dendroides [d] 17 (+); Conioselinum tataricum [c] 5 (+), 31 (+); Crepis sibirica [c] 31 (+); Diphasiastntm complanatum [c] 21 (+); Elymus caninus [c] 5 (+), 33 (+); Equisetum scitpoides [c] 22 (+); Filipéndula ulmaria [c] 22 (+); Geranium sylvaticum [c] 13 (+); Geum aleppicum [c] 24 (+); Junipenis communis [b] 22 (+); Lactuca sibirica [c] 17 (+), 31 (+); Lonicera caendea [b] 8 (+); Melandrium album [с] 16 (+); Myosotis palustris [с] 21 (+); Neckera pennata [d] 13 (+); Peltigera canina [d] 15 (+), 26 (+); Picea obovata [a2] 8 (2); Pinns sibirica [a2] 8 (1), 31 (+); Plagiomnium confertidens [d] 21 (+); P. medium [d] 29 (3); Plagiomnium sp. [d] 33 (+); Poapalustris [c] 22 (+); Polemonium caendeum [c] 14 (+), 31 (+); Populus trémula [a2] 30 (+); Ranunculus repens [c] 33 (+); Rliodobryum roseum [d] 13 (+), 29 (+); Rhytidiadelphus subpinnatus [d] 33 (+); Rubus matsumuranus [b] 13 (+), 29 (+); Sa-nionia uncinata [d] 13 (+); Sciuro-hypnum reflexum [d] 13 (+); Sorbits sibirica [al] 29 (+); Sphagnum angustifolium [d] 33 (+); S. centrale [d] 33 (+); S. squarrosum [d] 8 (1); S. wulfianum [d] 29 (+); Spiraea salicifolia [b] 30 (+); Tilia cordata [аЗ] 29 (1), 32 (+); Veratrum lobelianum [с] 6 (+); Vicia megalotropis [с] 31 (+); Viola epipsila [с] 7 (+), 13 (+).

Локалитеты описаний. Томская обл. Парабельский р-н\ 1 — окр. с. Парабель; 2 — правобережье р. Парабель, напротив с. Сенькино; 6, 19 — 11 км СЗ с. Высокий Яр. Чаин-ский р-н\ 4, 10 — 10-15 км к ЮВ от с. Большая Грива, бассейн р. Кочебиловка; 7 — по дороге от с. Каргаска на с. Парабель; 9, 11, 12 — южнее с. Каргасок; 20, 30, 31 — южнее с. Коло-минские гривы, бассейн р. Кулега 1-я; 21 — окр. пос. Чемондаевка; 26, 28 — окр. с. Коломинские Гривы. Колпашевский р-н\ 5, 33 — окр. пос. Инкино, долина р. Шуделька. Каргасокскии р-н\ 8 — бассейн р. Пачелга. Бакчарский р-н. 14,16, 24, 27 — бассейн р. Андарма, окр. с. Богатыревка; 17 — окр. с. Высокий Яр; 22 — 12 км от с. Плотниково по дороге на Томск, периферия Шегаро-Иксинского болота. Молчановскиир-н: 15,18, 23 — окр. д. Гришино; 25 — к СЗ от с. Инкино. Ханты-Мансийский автономный округ, Уватский р-н\ 3,13 — в 22-27 км к СВ от с. Демьянское, дорога от трассы на с. Тугалово. Тюменская обл., Тобольский р-н\ 29, 32 — окр. с. Верх-Аремзяны.

Даты описаний: 1 —09.08.2009; 2 — 25.08.2007; 3, 13 — 30.08.2008; 4, 10 — 21. 08.2007; 5, 33—27.08.2007; 6, 19, 25 — 09.08.2008; 7, 9, 11, 12—23.08.2007; 8 — 14.08.2008; 14,16, 24 — 13.08.2007; 15,18, 23 — 28.08.2007; 17 — 15.08.2007; 20, 30, 31 — 19.08.2007; 21, 26, 28 — 18.08.2007; 22 — 29.08.2007; 27 — 12.08.2007; 29 — 31.08.2008; 32 — 13.01.2009;.

Координаты описаний (градус с. ш,- градус в. д.): 1 — 58.70110-81.39534, 2 — 58.47626-80.73894, 3 — 59.72147- 69.0.8734, 4 — 58.92081- 80.35957, 5 — 58.46868- 82.10827, 6 — 58.81205- 81.16036, 7 — 58.81000- 81.08963, 8 — 58.03182-76.58236, 9 — 58.82047-81.10802, 10 — 58.88161-80.34351, 11 — 58.81565-81.10581, 12 — 58.81346-81.10302, 13 — 59.62514-69.70747, 14 — 56.90905-81.58446, 15 — 57.48071-83.55788, 16 — 56.87401-81.54009, 17 — 57.36781-81.92630, 18 — 57.48004-83.55321, 19 — 58.81282-81.15812, 20 — 57.68371 -3.17215, 21 — 57.72531-83.1760.8, 22 — 56.86030-83.30936, 23 — 57.48166-83.55734, 24 — 56.80.806-81.54034, 25 — 58.51371-81.97967, 26 — 57.72440-83.17388, 27 — 56.87297-81.53737, 28 — 57.72423-83.15533,29 — 58.35312-68.61335, 30 — 57.68506-83.16768,31 — 57.65098-83.1500.8, 32 — 58.35340-68.61633, 33 — 58.46719-10836.

Авторы о п и с а н и й: 1, 6, 7, 14, 18, 22, 23, 27, 32 — Н. Н. Лащинский; 2-5, 9-12, 15, 17, 19, 20, 24-26, 28, 31 — А. Ю. Королюк; 8, 30 — М. П. Тищенко; 13, 16, 21, 29, 33 — О. Ю. Писаренко.

Союз Milio effusi-Abietion sibiricae выделен Т. И. Житлухиной (1988) и впоследствии вали-дизирован Н. Б. Ермаковым (2003), согласно которому в состав союза входят 6 ассоциаций, распространенных в различных секторах низкогорий Алтае-Саянской ГО. К этому же союзу мы относим и позднее описанную асс. Saussureo latifoliae-Abietetum sibiricae (Ермаков, 2013). Характеристика союза и входящих в его состав синтаксонов содержится в соответствующих публикациях (Ермаков, 2003, 2013).

Заключение

Класс Milio effusi-Abietetea sibiricae объединяет гемибореальные темнохвойные и смешанные леса континентальных районов Северной Азии в понимании L. Hämet-Ahti (1963, 1981). Отличительными особенностями сообществ являются:

• доминирование в древостое пихты сибирской при постоянном, иногда значительном участии мелколиственных деревьев;

• хорошее развитие подпологового травяного покрова, образованного преимущественно травянистыми многолетними мезофитами;

• сочетание во флористическом составе элементов бореальной и неморальной флоры;

• слабое развитие напочвенного мохового покрова.

Основной ареал лесов класса расположен в областях, не испытывавших покровных плейстоценовых оледенений и характеризующихся в настоящее время наибольшей тепло- и влагообеспеченностью в пределах лесной зоны и горно-лесного пояса. На Западно-Сибирской равнине леса класса представляют зональную растительность подзоны южной тайги, а в низкогорьях гумидных секторов Алтае-Саянской ГО — фоновую растительность подпояса черневых лесов.

В классе Milio effusi-Abietetea sibiricae выделены 2 порядка. Порядок Carici macrourae-Abie-tetalia sibiricae представляет зональные равнинные темнохвойные леса подзоны южной тайги Западной Сибири, а также их производные варианты. Порядок Abietetalia sibiricae объединяет низкогорные черневые леса с доминированием хвойных и расположенные выше горные темнохвойные леса горно-таежного пояса гумидных районов Алтае-Саянской ГО. При дальнейшем развитии синтак-сономии класса можно ожидать увеличение его разнообразия за счет коротко- и длительнопро-изводных смешанных и мелколиственных лесов южной тайги и гумидных низкогорий гор Южной Сибири, а также за счет включения в его состав синтаксонов, представляющих начальные стадии рядов заболачивания, широко представленные в равнинных ландшафтах.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Архипов С. А., Вдовин В. В., Мизеров Б. В., Николаев Б. А. 1970. Западно-Сибирская равнина. М. 278 с. Баранов В. И., Смирнов М. Н. 1931. Пихтовая тайга на предгорьях Алтая // Тр. Пермского биол. н.-и. ин-та. Т. 4. Вып. 1-2. С. 1-96. Бобров А. Е., Бобров Е. Г., Федоров Ан. А., Цвелев Н. Н. 1974. Флора европейской части СССР. Т. 1. Л. 404 с.

Вдовин В. В. 1988. Кузнецко-Салаирская провинция // Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. С. 40-71.

Величко А. А. 1973. Природные процессы в плейстоцене. М. 256 с.

Гаджиев И. М. 1982. Эволюция почв южной тайги Западной Сибири. Новосибирск. 280 с.

Герасимов И. П. 1933. О почвенно-климатических фациях равнин СССР и прилегающих стран // Тр. Почв. ин-та АН СССР. Т. 8. Вып. 5. С. 4-97.

Городков Б. Н. 1916. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботанико-географические области // Ежегодник Тобольского губернского музея. Вып. 27. Тобольск. С. 1-56.

Горожанкина С. М., Константинов В. Д. 1978. География тайги Западной Сибири. Новосибирск. 190 с.

Гроссет Г. Е. 1962. Возраст термофильной реликтовой флоры широколиственных лесов Русской равнины, Южного Урала и Сибири в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 17. Вып. 3. С. 94-109.

Гудошников С. В. 1986. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. Томск. 189 с.

Дюкарев А. Г. 2005. Ландшафтно-динамические аспекты таежного почвообразования в Западной Сибири. Томск. 327 с.

Ермаков Н. Б. 1995. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственно-темнохвойных и липовых лесов // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул. С. 30-91.

Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с.

Ермаков Н. Б. 2006. Анализ состава ценофлор континентальных гемибореальных лесов Северной Азии // Turczaninowia. Т. 9. Вып. 4. С. 5-92.

Ермаков Н. Б. 2013. Синтаксоны темнохвойно-таежных лесов с хребта Кузнецкий Алатау (южная Сибирь) // Вестник НГУ Серия: Биология, клинич. медицина. Т. 11. Вып. 1. С. 83-91.

Ермаков Н. Б., Лапшина Е. Д. 2013. Синтаксоны темнох-войных лесов из южной тайги Западно-Сибирской равнины // Там же. С. 75-82.

Житлухина Т. И. 1988. Синтаксономия лесов и субальпийских лугов Кыгинского экологического профиля (южная часть Телецкого озера). М. 45 с. Деп. в ВИНИТИ 21.03.1988, № 2146-В88.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 303 с.

Золотухин Н. И., Фризен Н. В., Власова Н. В. 1987. Семейство Liliaceae — Лилейные // Флора Сибири. Araceae - Orchidaceae. Новосибирск. С. 43-113.

Иванова Е. В. 1990. Milium L. — Бор // Флора Сибири. Poaceae (Gramineae). Новосибирск. Т. 2. С. 92.

Ильина И. С. 1984. Темнохвойные леса Западно-Сибирской равнины // Растительность Западной Сибири и ее картографирование. Новосибирск. С. 11-50.

Ильина И. С., Крисон Х. П., Полюшкин Ю. В. 1975. Растительность // Южная тайга Прииртышья. Новосибирск. С. 81-93.

Ковалев Р. В., Корсунов В. М., Шоба В. Н. 1981. Процессы и продукты почвообразования в темнохвой-ных лесах. Новосибирск. 120 с.

Колесников Б. П. 1972. Типы южнотаежных лесов среднего течения р. Тавды и Тавда-Куминского междуречья // Южнотаежные леса Западно-Сибирской равнины (Бассейны рек Тавды и Конды). Тр. Ин-та экологии растений и животных УрНЦ АН СССР. Вып. 83. Свердловск. С. 66-98.

Корсунов В. М. 1974. Генетические особенности глубо-кооподзоленных почв черневой тайги Салаира и некоторые элементы современного почвообразования в них // Лесные почвы горного окаймления юго-востока Западной Сибири. Новосибирск. С. 133-205.

Крылов А. Г. 1963. Типы кедровых лесов северо-восточного Алтая // Типы лесов Сибири. М. С. 141-160.

Крытов Г. В. 1961. Леса Западной Сибири. М. 255 с.

Крытов П. Н. 1891. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау // Изв. Томск. ун-та. Вып. 1. С. 3-40.

Крытов П. Н. 1919. Очерк растительности Сибири // Стат. экон. бюл. № 17. С. 1-24.

Крытов П. Н. 1925. Тайга с естественно-исторической точки зрения // Растительность СССР. Л. С. 31-34.

Куминова А. В. 1957. Телецкий рефугиум третичной растительности // Изв. Вост.-Сиб. фил. АН СССР. Т. 2. С. 104-108.

Курбатский В. И. 1996. Семейство Caprifoliaceae — Жимолостные // Флора Сибири. Solanaceae-Lobe-liaceae. Т. 12. Новосибирск. С. 125-133.

Лакин Г. Ф. 1990. Биометрия: Учеб. пособие для биологических специальностей вузов. М. 352 с.

Лащинский Н. Н. 2009. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск. 263 с.

Любимова Е. Л. 1972. Растительность Обь-Иртышского междуречья // Природные условия освоения междуречья Обь - Иртыш. М. С. 302-321.

Малышев Л. И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. Т. 58. № 11. С. 1581-1602.

Николаев В. А. 1988. Геологическое строение // Рельеф Западно-Сибирской равнины. Новосибирск. С. 20-58.

Орлова В. В. 1962. Западная Сибирь. Л. 360 с. (Климат СССР. Вып. 4).

Поварницын В. А. 1956. Леса из сибирской пихты в СССР (типологический очерк) // Академику

B. Н. Сукачеву. К 75-летию со дня рождения. М.; Л.

C. 408-425.

Положий А. В. 1988а. Padus Miller — Черемуха // Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск. С. 130.

Положий А. В. 1988б. Rubus L. — Рубус // Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск. С. 29-34.

Положий А. В., Крапивкина Э. Д.1985. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск. 158 с.

Растительный покров Западно-Сибирской равнины. 1985. Новосибирск. 250 с.

Седельников В. П. 1988. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. 223 с.

Сочава В. Б. 1948. Географические связи растительного покрова на территории СССР // Учен. зап. Ленингр. гос. пед. ин-та им. А. И. Герцена. Кафедра физ. географии. Т. 73. Л. С. 3-52.

Сочава В. Б. 1980. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск. 256 с.

Толмачев А. И. 1954. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л. 156 с.

Трофимов С. С. 1975. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области. Новосибирск. 300 с.

Тюлина Л. Н. 1976. Влажный прибайкальский тип поясности растительности. Новосибирск. 317 с.

Храмов А. А. 1971. Южнотаежный западно-сибирский стационар // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск. С. 191-203.

Фалалеев Э. Н. 1964. Пихтовые леса Сибири и их комплексное использование. М. 166 с.

Флора Восточной Европы. 2004. Т. 11. М.; СПб. 536 с.

Цвелев Н. Н. 1976. Злаки СССР. Л. 788 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 990 с.

Шмаков А. И. 1999. Определитель папоротников России. Барнаул. 108 с.

Шумилова Л. В. 1962. Ботаническая география Сибири. Томск. 439 с.

Шумилова Л. В. 1979. Фитогеография. Томск. 238 с.

Экология сообществ черневых лесов Салаира. 1991. Новосибирск. 73 с.

Burton P. J., Messier C., Weetman G. F., Prepas E. E.,

Adamowicz W. L., Tittler R. 2003. The current state of boreal forestry and the drive for change // Towards sustainable management of the boreal forest. Ottawa. P. 1-40.

Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Ann. Bot. N. S. (Rome). Vol. 5. P. 193-210.

Hamet-Ahti L. 1963. Zonation of the mountain birch forests in northernmost Fennoscandia // Ann. Bot. Soc. Vanamo. Vol. 34. N 1. 127 p.

Hamet-Ahti L. 1981. The boreal zone and its biotic subdivision // Fennia. Helsinki. Vol. 159. N 1. P. 69-75.

Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe // Phytocoenologia. Vol. 40. N. 2-3. P. 117-154.

Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobot. Phytotax. N 32. P. 117-172.

Hammer 0, Harper D. A. T, Ryan P. D. 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4. Iss. 1, art. 4: 9 p., 178 kb.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000 International code of phytosociological nomenclature. 3rd edition // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739-768.

Получено 31 июля 2014 г.

Summary

The dark-coniferous forests of the West Siberian southern taiga subzone are quite unique. They determine a specific of the Ob'-Irtysh geobotanical field in a sense of V. B. Sochava (1948) together with the West Siberian zonation type (Shumilova, 1979). The main features of zonal southern taiga forests are:

• dominance of Abies sibirica in a tree layer;

• species-rich shrub layer;

• poor ground moss cover;

• well developed herb layer with a constant presence of nemoral species.

We consider the southern taiga forests as hemi-boreal after L. Hamet-Ahti (1963, 1981).

We described the zonal dark-coniferous forests of southern taiga in Milio effusi-Abietetea sibiricae class first proposed by T. I. Zhitlukhina (1988) for the forests in the North-East Altai. Significant increasing of the area studied and existing syntaxa diversity make it necessary to change a diagnostic species group. A new combination of diagnostic species includes Abies sibirica, Padus avium, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Rubus idaeus, Aconitum septentrionale, Dryopteris dilatata (incl. D. expansa), D. carthu-siana, Urtica dioica, Milium effusum, Calamagrostis obtusata, Paris quadrifolia, Allium microdictyon, Stellaria bungeana, Oxalis acetosella, Circaea alpina.

Most of Milio effusi-Abietetea sibiricae class communities occur in the West Siberian plain, which is relatively geologicaly young. Due to this fact a flora of southern taiga is mostly allochtonic formed by species migrations from the Eastern Europe and the Southern Siberian mountains. Among the diagnostic species the main dominants of tree layer (Abies sibirica) and herb layers (Calamagrostis obtusata and Aconitum septentrionale) have the North Asian distribution. Two shrub species Lonicera xylosteum and Daphne mezereum are European ones and two herbaceous species (Allium microdictyon and Stellaria bungeana)

are represented in Europe by vicariant species. All other diagnostic species are Eurasian or Holarctic. Wide distribution of few species, in particular ferns, could be explained by the antiquity of taiga flora (Tolmachev, 1954).

Typical habitats of Milio effusi-Abietetea sibiricae forests are the most humid areas with annual precipitation about 500-600 mm on plains and more than 800 mm in mountains.

Soils on plains developed under these communities are deeply podzolised type with second humus horizon. In the low-mountains the deeply podzolised soddy-podzolic soils correlate to the area of Milio effusi-Abietetea sibiricae forests distribution.

The northern limit of southern taiga perfectly coincides with the southern border of the largest Pleistocene glaciations. The low mountains of Altai-Sayan system were never glaciated. The thick loess deposits help to survive some nemoral plant species in the isolated refuges.

Milio effusi-Abietetea sibiricae class consists of two orders.

The order Carici macrourae-Abietetalia sibiri-cae comprises zonal dark-coniferous forests of the West Siberian southern taiga subzone and their successional variants. Diagnostic species are the same as for Carici macrourae-Abietion sibiricae alliance and Aegopodio podagrariae-Abietetum sibiricae association: Gymnocarpium dryopteris, Rubus saxa-tilis, Carex macroura, Aegopodium podagraria, Viola selkirkii, Galium triflorum, Atragene sibirica, Actaea erythrocarpa, Ribes spicata, Stellaria holostea. It contains the alliance Carici macrourae-Abietion sibiricae and three associations. One of these was previously described by N. B. Ermakov but two others are new.

Aegopodio podagrariae-Abietetum sibiricae association includes the primary zonal coniferous forests of the West Siberian southern taiga as well as successional stages after some catastrophic events (crown fires, windfall, etc.). Usually it is characterized by closed canopy with Abies sibirica dominance, species-rich shrub layer and well-developed herb layer with high coverage of Carex macroura, Aegopodium podagraria, Stellaria bungeana, Oxalis acetosella and Calamagrostis obtusata.

Linnaeo borealis-Abietetum sibiricae association comprises the zonal coniferous forests grown in the northern part of southern taiga subzone. Its diagnostic species: Linnaea borealis, Trientalis europaea, Luzula pilosa, Orthilia secunda, Lycopodium annotinum, Vaccinium vitis-idaea are common for the Vaccinio-Piceetea class communities. In contrast with previous association Linnaeo borealis-Abietetum sibiricae communities are characterized by multi-dominant tree layer with slight predominance of Abies sibirica; shrub layer is sparse and not so species-rich, in herb layer the main dominants are Carex macroura, Oxalis

acetosella, Calamagrostis obtusata, Gymnocarpium dryopteris and sometimes big ferns. Moss cover is about 20 to 40% of soil surface.

The order Abietetalia sibiricae consists of low-mountain chernevaya taiga and dark-coniferous mountain forests of the Altai-Sayan humid sectors. A set of diagnostic species includes Ribes atropurpureum, Saussurea latifolia, Geranium albiflo-rom (incl. G. krylovii), Euphorbia lutescens, Myosotis krylovii, Viola uniflora, Dryopteris filix-mas, Heracleum dissectum, Trollius asiaticus, Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum. The most of diagnostic species are north-Asian or south-Siberian ones. Many of them are mountainous restricted to the Altai-Sayan mountain system. This order includes one alliance Milio effusi-Abietion sibiricae previously described by T. I. Zhitlukhina and N. B. Ermakov. Seven associations belonging to this alliance were described and characterized by N. B. Ermakov (2003).

When thinking about further development of the class syntaxonomy we expect the diversity increasing by serial communities of mixed and small-leaved forests and swampy forests on a plain. We do not discuss western and eastern class limits now. No doubt that distribution area of the new class is wider than the West Siberia but to describe its limits and an interaction with neighboring classes some additional materials are needed.

References

Ermakov N. B. 2003. North Asian boreal vegetation diversity. Hemiboreal forests. Classification and ordination. Novosibirsk. 232 p. (In Russian).

Hamet-Ahti L. 1963. Zonation of the mountain birch forests in northernmost Fennoscandia // Annales Botanici Societatis Vanamo. Vol. 34. N 1. 127 p.

Hamet-Ahti L. 1981. The boreal zone and its biotic subdivision // Fennia. Helsinki. Vol. 159. N 1. P. 69-75.

Shumilova L. V. 1979. Fitogeografia [Phytogeography]. Tomsk. 238 p. (In Russian).

Sochava V. B. 1948. Geograficheskie svyazi rastitelnogo pokrova na territorii SSSR [Geographical connections of vegetation cover in USSR area] // Uchenye zapiski Leningradskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo instituta imeni A. I. Gertsena. Kafedra fiz. geogr. [Sci. notes of Leningrad State Pedagogical Institute named after A. I. Gerzen. Depart. phys. geography]. Leningrad. T. 73. P. 3-52. (In Russian).

Tolmachev A. I. 1954. K istorii vozniknoveniya i razvitiya temnokhvoinoi taiga [About history of the dark-coniferous taiga forest appearance and development]. Moscow; Leningrad. 156 p. (In Russian).

Zhitlukhina T. I. 1988. Sintaksonomia lesov i subalpiyskikh lugov Kyginskogo ekologicheckogo profilya (yuzhnaya chast Teletskogo ozera) [Forest and subalpine meadow syntaxonomy of Kyga ecological profile (southern part of Teletskoe lake)]. Moscow. 45 p. (Manuscript dep. in VINITI 21.03.1988. № 2146-V88). (In Russian).