CC BY
52
УДК 581.9
СИНТАКСОНОМИЯ ВЫСШИХ ЕДИНИЦ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ И ГУМИДНЫХ НИЗКОГОРИЙ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ
ГОРНОЙ ОБЛАСТИ
О 2012 H.H. Лащинский, А.Ю. Королюк
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
Поступила 05.03.2012
В статье обоснована целесообразность рассмотрения зональных сообществ темнохвойных лесов южной тайги Западной Сибири и горных темнохвойных лесов гумидных секторов Алтае-Саянской горной области в составе единого класса Milio-Abietea Zhitlukhina 1988
Ключевые слова: Milio-Abietea, темнохвойные леса, черневые леса, тайга, синтаксономия.
Фитоценотическое и флористическое своеобразие черневых лесов гумидных низкогорий юга Сибири не раз подчеркивалось в трудах сибирских ботаников [1, 6 и др.] На основании присутствия группы видов, характерных для широколиственных лесов Европы и Дальнего Востока России, из которых некоторые представлены в Сибири изолированным реликтовым фрагментом ареала, большинство исследователей связывают сообщества черневых лесов с растительностью подзоны широколиственных лесов [4, 11]. В то же время, совершенно очевидны различия между сообществами сибирских черневых лесов и типичными широколиственными лесами в фитоценотической структуре, экологии местообитаний, составе и жизненных формах доминантов древесного и травяного ярусов [8]. Наиболее характерные отличительные признаки черневой тайги [1,7] следующие:
1. В древостое доминируют пихта и осина без явного преобладания одной из них.
2. В подлеске участвуют крупные кустарники (до 18 м высотой).
3. Хорошо развитый травяной ярус образован видами сибирского высокотравья.
4. Присутствуют неморальные реликты.
5. Слабо представлена синузия листостебель-ных мхов.
В 1988 г. была сделана попытка синтаксономи-ческого оформления своеобразия сибирских черневых лесов в виде отдельного класса растительности Milio-Abietea Zhitlukhina 1988 [5], однако позднее Н.Б. Ермаков [4] предложил рассматривать черневые леса Сибири в составе порядка Fagetalia sylva-ticae Pawl, in Pawl, et al. 1928 класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.
Таежная зона Западно-Сибирской равнины до сих пор остается слабо изученной в синтаксономи-ческом отношении. Традиционно она подразделяется на подзоны южной, средней и северной тайги [2, 6, 9, 11], из которых только средняя и южная характеризуются господством темнохвойных лесов на плакорных местообитаниях. Для подзоны юж-
Лащинский Николай Николаевич, д.б.н., г.н.с. лаб-рии геосистемных исследований, e-mail: nick_lash@mail.ru; Королюк Андрей Юрьевич, д.б.н., зав. лаб. геосистемных исследований, e-mail: akorolyuk@rambler.ru
ной тайги отмечается преимущественное доминирование в древостое сибирской пихты (Abies si-birica - здесь и далее латинские названия видов даны по «Флоре Сибири» [10]), слабая выраженность напочвенного мохового покрова, хорошее развитие травяного яруса и частое присутствие в травостое видов неморальной природы (Stellaria holostea, Aegopodium podagraria и др.) [9]. С одной стороны эти признаки отличают южнотаежные западносибирские леса от типичных сообществ класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939, с другой - сближают с рассмотренными выше черневыми лесами низкогорий.
Для выяснения синтаксономического статуса западносибирских южнотаежных зональных лесных сообществ было предпринято сравнение фитоценотической структуры и флористического состава сообществ темнохвойных лесов плакорных местообитаний равнинной тайги Западной Сибири и черневой тайги гумидных секторов Алтае-Саянской горной области. В 2006-2009 годах сотрудниками лаборатории геосистемных исследований ЦСБС СО РАН был собран обширный материал по геоботанической характеристике зональных сообществ южной и средней тайги ЗападноСибирской равнины в центральной ее части на трех меридиональных профилях. В целом было сделано 780 геоботанических описаний малонарушенных темнохвойных лесов на плакорных позициях на почвах тяжелого механического состава. Кроме того, в анализ были включены 360 описаний, выполненных в предшествующие годы в гумидных секторах низкогорий Салаирского кряжа и в горда -лесном поясе Кузнецкого Алатау, а также описания из работы Н.Б. Ермакова [3].
Анализ флористического состава и особенностей фитоценотической структуры сообществ показал существенное сходство между равнинными южнотаежными и низкогорными черневыми лесами. В то же время они хорошо отличаются от типичных сообществ класса Vaccinio-Piceetea, формирующих зональную растительность среднетаеж-ной подзоны. Выявленные особенности позволяют рассматривать зональные темнохвойные леса Западной Сибири вместе с горными темнохвойными лесами гумидных секторов юга Сибири в рамках
Разнообразие и классификация растительных сообществ
единого класса растительности. На наш взгляд, для обозначения этого класса целесообразно использовать предложенное ранее Т.И. Житлухиной [5] название Milio-Abietea.
По составу древостоя сообщества класса хорошо выделяются доминированием или заметным участием пихты сибирской (Abies sibirica) в верхнем пологе. Для кустарникового яруса характерно значительное видовое разнообразие - обычно в его
сложении принимают участие 5-7 видов кустарников. Травяно-кустарничковый ярус хорошо развит и образован летнезелеными травянистыми многолетниками при небольшой доле участия, вплоть до полного отсутствия зимнезеленых ерикоидных кустарничков, характерных для лесов класса УассМо-Р1сее1еа. Мохово-лишайниковый ярус обычно развит слабо, вплоть до полного его отсутствия.
порядок CA MA
количество описаний 236 180
Д.в. порядка Carici macrourae-Abietalia
Viola selkirkii 78 6
Rubus saxatilis 84 16
Galium triflorum 68 10
Gymnocarpium dryopteris 87 32
Atragene sibirica 61 11
Carex macroura 95 45
Ribes spicatum 47 0
Stellaria holostea 36 0
Aegopodium podagraria 68 44
Д.в. порядка Milio-Abietalia
Ribes atropurpureum 4 83
Myosotis krylovii 0 76
Paeonia anómala 9 74
Viola uniflora 0 62
Saussurea latifolia 0 57
Senecio nemorensis 6 49
Euphorbia lutescens 0 42
Erythronium sibiricum 0 32
Anemonoides altaica 1 29
Corydalis bracteata 0 21
Geranium albiflorum 0 21
Viola biflora 0 16
Cerastium pauciflorum 5 10
Poa sibirica s. 1. 0 10
Д.в. класса MilioAbietea
Abies sibirica 78 100
Milium eflusum 64 84
Stellaria bungeana 96 93
Aconitum septentrionale 81 98
Oxalis acetosella 93 85
Calamagrostis obtusata 96 81
Paris quadrifolia 84 71
Padus avium 70 80
Rubus idaeus 74 70
Dryopteris carthusiana 57 52
Dryopteris dilatata / expansa 54 58
Circaea alpina 48 57
Lonicera xylosteum 40 46
Urtica dioica 28 78
Daphne mezereum 43 35
Actaea erythrocarpa 46 27
Allium microdictyon 30 15
Виды, аффинные порядку Carici macrourae-
Abietalia
Trientalis europaea 78 5
Linnaea borealis 65 4
Rosa acicularis 62 2
Picea obovata 71 12
Hylocomium splendens 66 7
Equisetum pratense 82 24
Luzula pilosa 50 3
Orthilia secunda 47 2
Pleurozium schreberi 59 15
Galium boreale 53 12
Lathyrus vernus 37 4
Vaccinium vitis-idaea 28 0
Rubus arcticus 22 0
Pyrola rotundifolia 24 3
Виды, аффинные порядку Milio-Abietalia
Crepis sibirica 9 87
Lathyrus gmelinii 15 85
Anthriscus sylvestris 4 68
Dryopteris filix-mas 1 55
Adoxa moschatellina 28 75
Cirsium heterophyllum 10 55
Bupleurum longifolium 0 45
Lamium album 17 61
Veratrum lobelianum 4 47
Stachys sylvatica 2 43
Heracleum dissectum 2 41
Impatiens noli-tangere 16 54
Trollius asiaticus 2 39
Pleurospermum uralense 16 52
Matteuccia struthiopteris 9 45
Polemonium caeruleum 9 44
Filipéndula ulmaria 18 51
Aconitum volubile 5 37
Actaea spicata 0 32
Polystichum braunii 0 30
Ranunculus monophyllus 2 31
Anemonoides caerulea 1 30
Galium odoratum 0 28
Viburnum opulus 6 33
Brachypodium sylvaticum 0 27
Phegopteris connectilis 16 40
Delphinium elatum 10 34
Asarum europaeum 0 24
Festuca gigantea 0 23
Festuca altissima 0 21
Виды с высокой встречаемостью
Sorbus sibirica 91 99
Athyrium filix-femina 58 92
Thalictrum minus 65 84
Maianthemum bifolium 97 52
Cacalia hastata 52 85
Pulmonaria mollis 46 85
Angélica sylvestris 52 78
Equisetum sylvaticum 81 46
Populus trémula 59 52
Betula pendula 35 70
Vicia sepium 52 42
Caragana arborescens 46 42
Pinus sibirica 57 22
Vicia sylvatica 35 42
Calamagrostis langsdorffii 41 30
Sambucus sibirica 23 36
Mélica nutans 22 30
Таблица. Сравнительная встречаемость в процентах видов растений в порядках Саг1с1 тасгоигае-АЬШаНа (СА) и МШо-АЬ'ШаИа (МА)
Мохообразные встречаются преимущественно как эпифиты, либо по валежу. Даже в случае значительного покрытия поверхности почвы, мхи никогда не образуют мощного ценотически значимого яруса, как в типичных бореальных лесах.
Диагностические виды класса: Abies sïbirica, Padus avium, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Rubus idaeus, Aconitum septentrionale, Actaea eryth-rocarpa, Allium microdiction, Calamagrostis obtusata, Circaea alpina, Dryopteris dilatata/expansa, Dryop-teris carthusiana, Milium effusum, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Stellaria bungeana, Urtica dioica.
В состав диагностической комбинации вошли как виды азиатского (сибирского) распространения, так и растения с более широким евразийским ареалом. Включение в нее нитрофильных Rubus idaeus и Urtica dioica отражает высокий уровень минерального богатства почв, в отличие от типичных подзолистых почв бореальных лесов. Класс, в свою очередь, отчетливо разделяется на два порядка (таблица). Порядок Car ici macrourae-Abietalia ord. nov. prov. объединяет равнинные южнотаежные леса и диагоностируется следующими видами: Ribes spicatum, Aegopodium podagraria, Atragene sïbirica, Carex macroura, Galium triflorum, Gymno-carpium dryopteris, Rubus saxatilis, Stellaria holostea, Viola selkirkii. Горные, преимущественно черневые леса относятся к порядку Milio-Abietalia Zhitlukhina 1988. Диагоностическими видами выступают Ribes atropurpureum, Anemonoides altaica, Cerastium pau-ciflorum, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum, Euphorbia lutescens, Geranium albiflorum/krylovii, Myosotis krylovii, Paeonia anómala, Poa sïbirica s.I, Saussurea latifolia, Senecio nemorensis, Viola biflora, Viola uniflora.
От расположенных к северу лесов Vaccinio-Piceetea сообщества класса хорошо отличаются по флористическому составу сообществ и по структуре подчиненных ярусов. Доминирование темно-хвойных деревьев создает специфическую подпо-логовую среду сообществ и резко отличает их от расположенных к югу гемибореальных лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991. Отсутствие основных
доминантов древостоя и большинства характерных видов травостоя и подлеска отличает леса класса Milio-Abietea от широколиственных лесов класса Querco-Fagetea.
В заключение укажем, что северная граница сплошного распространения сообществ класса Milio-Abietea в Западной Сибири практически точно совпадает с южной границей максимального плейстоценового оледенения. Иными словами, сообщества класса распространены на территориях, не подвергавшихся оледенению в четвертичном периоде, что резко отличает их от бореальных лесов Европы, полностью расположенных в областях древнего оледенения.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 10-04-00078).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Баранов В.И., Смирнов М.Н. Пихтовая тайга на предгорьях Алтая // Тр. Пермского биол. н.-и. ин-та. 1931. Т.4, вып. 1-2. С. 1-96.
2. Городков Б.Н. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботанико-географические области // Ежегодник Тобольского губернского музея. Вып. 27. Тобольск, 1916. С. 1-56.
3. Ермаков Н.Б. Классификация сибирских горных суб-неморальных мелколиственно-темнохвойных и липовых лесов // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул: Изд-во АГУ, 1995. С. 30-91.
4. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.
5. Житлухина Т.Н. Синтаксономия лесов и субальпийских лугов Кыгинского экологического профиля (южная часть Телецкого озера). Рукопись деп. в ВИНИТИ. 1988. №2146-В88. 45с.
6. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961.255 с.
7. Крылов П.Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау //Изв. Томск, ун-та. 1891. Вып. 1. С. 3-40.
8. Лащинский H.H. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2009. 263 с.
9. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. 250 с.
10. Флора Сибири: в 14 томах. Новосибирск: Наука, 1988-2003.
11. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1962. 439 с.
HIGH SYNTAXONOMICAL UNITES OF FOREST VEGETATION FROM SOUTHERN TAIGA OF WEST SIBERIAN PLAIN AND FROM HUMID LOW MOUNTAINS OF ALTAI-SAYAN
MOUNTAIN AREA
© 2012 N.N. Lashchinskiy, A.Yu. Korolyuk
Central Siberian Botanical Garden SB RAS
This article proposed single vegetation class Milio-Abietea Zhitlukhina 1988 for the zonal dark coniferous forests from southern taiga of West Siberia and mountain coniferous forests from humid sectors of Southern Siberian Mountains.
Key words: Milio-Abietea, dark coniferous forest, chernevaya taiga, taiga, syntaxonomy.
Nikolay Lashchinskiy, Doctor of Biology, main researcher of geosystem research laboratory, e-mail: nick_lash@mail.ru; An-drey Korolyuk, Doctor of Biology, head of geosystem research laboratory, e-mail: akorolyuk@rambler.ru
