CC BY
25
Сомова Е.Г., Сазыкин A.M.
03.02.00 - общая биология Опенка потенциачьнон устойчивости ландшафтов национального парка «Земля леопарда»... central parts of the «Leopard I.and» national park, while the most vulnerable landscapes are located in the northern part. Relatively stable landscapes occupy 75% of the recreational zone and 94% ofthe economic zone of the «Leopard Land» national park that helps to develop tourism in the national park. The recreational use ofthe «Kedrovaya Pad» reserve should be strictly regulated due to its status of reserve and high amount of black-lir broad-leaved forests, which locate on 30% ofthe reserve area. The paper proposes a method for conversion the values of permissible visitor impact from areal to linear scale. It has been identified that the carrying capacity ofthe planned routes in the «Leopard Land» national park varies from 10 people per day (with an allowable recreational load of 0,5 people/ha) up to 70 people per day (with an allowable load of 3,5 people/ha) without construction of impact-resistant trails and additional management strategies. The obtained results would be of interest to managers ofthe protected areas and their goal of carrying out rational tourism.
Keywords', national park; reserve; visitor impact; carrying capacity; trails; recreational zoning; recreational nature management: protected areas; tourism; ecological trail.
УДК 58.009
Статья поступила в редакцию 27 10.2017
КЛАССИФИКАЦИЯ И ОРДИНАЦИЯ ЛИПНЯКОВ НА ТЕРРИТОРИИ ЮГА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2018
Шарафутдинова Маулнха Сабировна, аспирант кафедры естественнонаучных дисциплин и методики преподавания Тобольский педагогический институт имени Д.И. Менделеева, филиал Тюменского государственного университета (г. Тобольск, Тюменская область, Российская Федерация)
Аннотация. В данной статье приводится классификация липняков по методике Браун-Вланке и ординация на основе выделенных синтаксономических единиц на территории юга Тюменской области. Материалом для данного исследования послужили 115 геоботанических описаний в липняках на территории юга Тюменской области. Синтаксономическое разнообразие липняков на территории грех районов юга Тюменской области в системе эколого-флористической классификации включает 8 ассоциаций и 6 вариантов, принадлежащих к 3 порядкам, 3 союзам и двум классам: Asa го europaei - Abiete tea sibiriacae и Brackypodio pinnati - Betuletea pendulae. Леса выделенных ассоциаций и вариантов распределяются различными отношениями к условиям увлажнения от более влажных до остепненных лесов. При изучении синтаксономического разнообразия липняков использовали многофакторный градиентный анализ, где рассматривалось сочетание одновременно несколько экологических факторов. Средние величины по четырем почвенным шкалам Д.Н. Цыганова и двум шкалам А.Ю. Королюка у выделенных 12 синтаксономических единиц позволили выявить некую закономерность распределения на ординационной оси со сосредоточением от сухих лесов до влажных лесов. Главным градиентным фактором расположения в экологическом ареале ассоциаций липняков является наличие влаги в почве.
Ключевые слова: эколого-флористическая классификация липняков: прямая ординация; класс; порядок: союз; ассоциация; вариант; многофакторный градиентный анализ; синтаксономическое разнообразие; про-дромус; увлажнение; трофность; кислотность; богатство почв азотом; переменность увлажнения; увлажнение: богатство-засоление.
Введение
В современной геоботанической науке существует эколого-флористический подход в классификации растительности, при котором основной синтаксоно-мической единицей является растительная ассоциация [1; 2]. Ассоциация выявляется на основании анализа всего флористического состава и отличается свойственными ей определенными видами, которые отчетливо связаны с характерными типами фитоце-нозов за счет своей экологической или фитосоциоло-гической приуроченности. Характерные виды присутствуют в таксонах более низкого ранга, которые отличаются наличием дифференциальных видов, и в высших рангах, таких как союзы, порядки, классы, поэтому чем выше уровень таксона, тем большим числом этих видов он характеризуется, растущих в одном или нескольких близких друг другу сообществах, но отсутствующих в других сравниваемых сообществах [2-4].
Методика исследования Прямая ординация состоит из многомерных методов обработки геоботанических данных, анализи-
рующих взаимосвязь растительного покрова с факторами и условиями среды [5]. Ординационная ось представляет собой распределение растительных сообществ вдоль варьирования одного или более факторов, показывающих непрерывность растительного покрова. При использовании данного метода можно проследить существенные взаимосвязи между экологическими факторами (комплексными градиентами) и составом видов растений в сообществе. Результаты синтаксономической классификации растительности также оцениваются взаиморасположением их по отношению к экологическим факторам [6]. Также все массивы описаний рассмотрены по пяти почвенным шкалам Д.Н. Цыганова (1983): Н(1 — увлажнение; Тг — трофность; 11с — кислотность: N1 - богатство почв азотом; 1П - переменность увлажнения и по двум шкалам А.Ю. Королюка (2006): иУ - увлажнение; В/. - богатство-засоление. Для геоботанических описаний в составе выделенных ассоциаций липняков был применен анализ соподчинения по двум факторам: увлажнение - кислотность почв, увлажнение -богатство почв азотом, увлажнение - трофность почв.
увлажнение - переменность увлажнения, кислотность - переменность увлажнения, трофность - кислотность по шкалам Д.Н. Цыганова, богатство - засоление и увлажнение по шкалам А.Ю. Королюка [7; 8].
Геоботанические описания выполнены на пробных площадях с размером 25 * 25 м, с помощью стандартных методик. Форма пробной площадки выбиралась согласно методикам фитоценологии [6; 9].
После проведения геоботанических описаний липняков данные были введены в электронную базу данных в формате IBIS 6.2 [10|. С помощью этой программы выполнялись табличная сортировка описаний и анализ экологических шкал. Эколого-фло-ристическая классификация описаний проведена на основе принципов и методических подходов современной синтаксономии [1; 11-14]. Чтобы определить синтаксономический ранг, использовали следующие характеристики: состав диагностических и дифференцированных видов, структуру сообществ, эколо-го-географическую приуроченность и т.д. Латинские названия растений в работе используются по сводке С.К. Черепанова (1995) [15]. Номенклатура сингак-сономических единиц приведена в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры 116].
Результаты исследований и их обсуждение Продромус выделенных липняков на территории юга Тюменской области выглядит следующим образом:
Класс Asuro europaei - Abietetea sibiriacae Er-makov, Mucina et Zhitlukhina 2016. Порядок Carici macrourae - A bietet a li a sibiriacae Lashchinsky et Korolyuk 2016. Союз Acónito septentrionalis - Piceion obova-tae Solomeshch et al. ex Matynenko et al. 2016. Acc. Stellario liolostei - Lathyretum vernus ass. nov. prov.
Вариант Matteuccia strutliiopteris.
Вариант Lycopotliiim annotinum. Acc. Carici aritelli - Paeonietum anomalae ass. nov. prov.
Acc. Violo mirabili - Thalictretum mi/tus
ass. nov. prov.
Acc. Cirsio heterophylli - Crepietum sibiriacae ass. nov. prov.
Acc. Gymnocarpio ilryoptrio - Diplazietum sibiriacae ass. nov. prov. Класс Brachypodio pinnati - Betuleteu pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991. Порядок Carici macrourae - Pinetulia sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991. Союз Lathyro gmelinii - Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991. Подсоюз Geranio sylvatiacae - Pinenion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 2000. Acc. Equiseto sylvatici - Tilietum cordatae ass. nov. prov.
Вариант Paris cuadrifolia.
Вариант Phragmites australis. Acc. Lathyrio pisiformi - Tilietum cordatae ass. nov. Prov. Порядок Chamaecytiso rutltenici - Pinetulia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000.
Союз Trollio eu ropaea — Pinion sylvestris Fedo-rov ex Ermakov et al. 2000.
Acc. Violo mirabili - Tilietum cordatae ass. nov. prov.
Вариант Crépis sibirica.
Вариант Equisetum scirpoides.
Класс Asuro europaei - Abietetea sibiricae включает в себя темнохвойные и производные мелколиственные леса Сибири и Урала и захватывает обширный ареал, включающий подзону южной тайги. Сообщества класса выделяются постоянным доминированием сибирских темнохвойных видов деревьев (Abies sibirica и Picea obovata) и хорошим развитием травяного покрова с доминированием травянистых многолетников, слабым развитием напочвенного мохового яруса. Во флористическом составе сообществ постоянно присутствуют неморальные виды в смеси с бореальными видами. Характерно постоянное присутствие и высокое доминирование сибирских видов [17].
Диагностические виды: Abies sibirica, Aconitum septentrionale, Milium effusum, Rubus idaeus, Padus avium, Paris quadrifolia, Stellaria bungecina, Oxalis ac-etosella, Daphne mezereum, Urtica dioica, Circaea alpine, Dryopteris carlhusiana, Lonicera xylosteum.
Данный класс включает порядок Carici macrourae - Abietetalia sibiriacae и союз Acónito septentrionalis - Piceion obovatae, которые включают коренные темнохвойные леса южной тайги Западной Сибири, произрастающие в подзонах средней, южной и северной тайги, где они в основном сосредоточены по долинам рек. Леса встречаются на довольно богатых, суглинистых дерново-подзолистых почвах. Во флористическом составе сообществ выделяются бореальиые и неморальные виды.
Диагностические виды порядка Carici macrourae - Abietetalia sibiriacae: Stellaria holostea, Aegopodium podagraria, Rubus saxatilis, A trage ne sibirica, Gvmno-carpium diyopteris, Actaect erythrocarpa, Carex macro-ura, Viola srlkirkii, Ribes spicatum, Gallium triflorum.
Диагностические виды союза Acónito septentrionalis — Piceion obovatae: Tilia cordata, Cirsium oleraceum, Viola mirabilis, Fragaria vesca, Geranium sylvaticum, Calamogrostis arundinacea, Ely/nus caninus, Glechoma hederacea, Carex digitata, Carex rhizina, Brachypodium pinnatum, Viola colima.
Ассоциация Stellario liolostei - La thy ret и m vernus ass. nov. hoc. loco союза Acónito septentrionalis -Piceion obovatae. Тюменская область. Тобольский и Ярковский районы (57,13° с.ш., 68,18° в.д.).
Диагностические виды: Mélica nutans. Fragaria vesca, Maianthemum bifolium, Lathyrus vernus, Poa ne-moralis, Stellaria holostea, Pulmonaria mollis.
Сообщества ассоциации объединяют мезофитные широколиственные и смешанные леса. Сомкнутость древостоя - 0,3-0,9, средняя высота - 14-25 м, средний диаметр стволов - 15-40 см при максимальном до 60 см. Основной доминант в древесном ярусе -Tilia cordata с постоянной примесью Popalus trémula, Abies sibirica. Picea obovata. Другие виды деревьев встречаются в составе древостоя редко. Подлесок средней густоты, образован преимущественно при значительном участии Padus avium, Sorbits sibirica, Crataegus sanguínea, Ribes spicatum, Rosa majalis, Lonicera xylosteum, Rosa acicularis, Daphne mezereum. Viburnum opulus, Rubus idaeus. Высота кустарниково-
03.02.00 - общая биология го яруса от 50 до 200 см. Травостой равномерный, сомкнутый (проективное покрытие 50-100%), 20-120 см высотой. В травяном ярусе доминируют Cala-magrostis obtusata, Car ex macroura и Aegopodium po-dagraria. Ha 625 м2 приходится от 11 до 30 видов растений. Напочвенный моховой покров, как правило, слабо развит.
Ассоциация Cariici arnelli - Paeonietum anonialae ass. nov. hoc. loco союза Acónito septentrionalis -Piceion obovatae: Тюменская область, Тобольский район (58,07° с.ш., 68,37° в.д.).
Диагностические виды: Milium effusum, Equiseíiim sylvaticum, Pulmonaria mollis, Carex amella, Paeonia anómala, Paris quadrifolia, Aegopodium podagraria, Adoxa moschaíellina, Herac/eum sibiricum, Pleurosper-mum uralense.
Сообщества данной ассоциации относятся к ме-зофильным лесам, включают в себя преимущественно липовые леса, произрастающие в серых лесных почвах, сомкнутостью - 0,5-0,9, средняя высота -15-18 м, средний диаметр стволов - 20^Ю см, при максимальном до 60 см. Доминантом среди деревьев является Tilia cordata с примесью Betula pendula, Populus trémula. Другие виды деревьев не встречаются в составе древостоя.
11одлесок средней густоты, образован Padus avium, Sorbus sibirica, Sambucus sibirica. Кустарниковый ярус редкий и представлен Ribes spicatum, Lonicera xylostemum, Rubus idaeus. Травостой равномерный, сомкнутый (проективное покрытие 50-90%), высотой 30-40 см. Максимальная высота 100 см. В травяном ярусе преобладают Carex arnellii, Aegopodium podagraria, Paris quadrifolia и другие. Число видов растений на 625 м2 - 17-30. Напочвенный покров, как правило, слабо развит.
Ассоциация Violo mirabili - Thalictretum minus ass. nov. hoc. loco союза Acónito septentrionales -Piceion obovatae. Тюменская область, Тобольский район, окрестности города Тобольска, Ярковский район, долина реки Иртыша (58,16° с.ш., 68,77° в.д.).
Диагностические виды: Viola mirabilis, Thalictrum minus, Brachypodium pinnatum, Lilium pilosiusculum, Rubus saxcitilis, Lathyrus vermis, Vicia sepium.
Сомкнутость древостоя - 0,4-0,9, средняя высота - 11-18 м, средний диаметр стволов - 7-25 см. Доминирует Tilia cordata, с небольшой долей участия Abies sibirica, Populus trémula, Betula pendula, Picea obovata. Проективное покрытие кустарникового яруса 1-5% с преобладанием Sambucus sibirica, Crataegus sanguined, Rosa majalis, Lonicera xylosteum, Rosa acicular is, Rubus idaeus 70-100 см с преобладанием влаголюбых кустарников. В травяном ярусе доминируют типичные южнотаежные и немораль-ные виды - Carex macroura, Aegopodium podagraria, Calamagrostis obtusata. Milium effusum, Viola mirabilis, Thalictrum minus и др. Высота травяного яруса от 40 до 100 см. Флористический состав обусловливается доминированием неморальных видов с составе ассоциации, которые выступают в роли диагностических видов. Состав травостоя существенно меняется в соответствии с элементами микрольефа. Число видов - 625 м2 — от 11 до 34. Моховой ярус представлен бореааьно-таежными видами. Почвы серые лесные.
Ассоциация Cirsio lieterophylli - Crepietiim sibiri-acae ass. nov. hoc. loco союза Acónito septentrionalis -Piceion obovatae: Тюменская область, Тобольский, Вагайский и Ярковский районы (57,29° с.ш., 69,04° в.д.).
Диагностические виды: Crepis sibirica, Aconitum septentionale, Cirsium heterophyllum, Stellaria bunge-ana, Carex macroura, Pulmonaria mollis, Cacalia has-tata.
Древостой сообществ ассоциации образован Populus trémula, Betula pendula, Tilia cordata, незначительным количеством Abies sibirica. Высота древостоя составляет 8-30 м при сомкнутости 0,3-0,9. Диаметр стволов от 10 до 60 см. Подлесок слабосомкнутый (1-10%) с преобладанием Sorbus sibirica, Padus avium. Lonicera xylosteum, Rosa acicularis, Daphne mezereum, Viburnum opulus, Rubus idaeus. Максимальная высота кустарникового яруса 120 см. Травостой густой, равномерный, общее проективное покрытие - 20-100%, высота 15-200 см. Доминируют неморально-тасжные виды в травостое. Число видов - 625 м2 - от 19 до 27.
Ассоциация Gymnocarpio dryoptrio - Diplazietum sibiriacae ass. nov. hoc. loco союза Acónito septentrionalis - Piceion obovatae. Тюменская область, Тобольский район (58.45° с.ш., 68,07° в.д.).
Диагностические виды: Athyrium filix-femina, Oxalis acetosella, Circaea alpina, Dryopteris carthusiana, Diplazium sibiricum, Gymnocarpium diyopteris, Cinna latifolia.
Древостой высотой до 35 м, среднесомкнутый, образован Abies sibirica, Tilia cordata. Сомкнутость древостоя - 0,4-0,7, средний диаметр стволов - 20-40 см. Другие породы деревьев не встречаются. Подлесок более развит и представлен Sambucus sibirica, Sorbus sibirica, Padus avium, Ribes spicatum, Rubus idaeus.
Травостой хорошо выражен, среднесомкнутый (проективное покрытие 60-100%), высотой 80-120см. В травяном ярусе значительно преобладает южнотаежные виды. Доминантами являются Oxalis acetosella, Diplazium sibiricum, Stellaria bungeana и др. Число видов - 625 м2 - от 15 до 24. Проективное покрытие напочвенного покрова 1-5%.
В рамках ассоциации Stellario liolostei -Lathy return vermis союза Acónito septentrionalis -Piceion obovatae выделен вариант Matteuccia struthiopteris. Сомкнутость древостоя - 0,4-0,9, средняя высота - 10-30 м, средний диаметр стволов - 20-40 см. Прективное покрытие кустарникового яруса 1-5%, 80-200 см. Высота травяного яруса от 60 до 100 см, число видов - 625 м2 - от 12 до 26.
Диагностические виды: Padus avium Matteuccia struthiopteris, Equisetum hyemale, Paris quadrifolia, Impatiens noli-tangere, Urtica dioica, Elymus caninus, Geum rivale.
Другой вариант ассоциации Stellario liolostei -Lathy return vermis - вариант Lycopodium annotinum
отличается преобладанием более гигромезофильных растений, относительно влаголюбивыми видами.
Диагностические виды: Lycopodium annotinum, Diyopteris ßlix-mas, Oxalis acetosella, Circaea alpine, Orthilia secunda, Trientalis europaea, Equisetum scir-poides, Pyrola rotundifolia, Linnaea borealis.
Некоторая часть липняков на территории юга Тюменской области относится к классу Brachypodio pinnati - Betuletea pendillas. Этот класс объединяет гемибореальные мелколиственно-светлохвойные ме-зофильные травяные леса Западной Сибири. Такие леса тяготеют к более богатым почвам, заменяя европейские широколиственные леса на азиатской части России. Ареал распространения возникает от Уральских гор и заканчивается Прибайкальем [18-20].
Распространенность класса Brachypodio pinnati -Betuletea pendulae наблюдается в зонах лесостепи и подтайги Западно-Сибирской равнины с умерепно-континетальным и гумидным климатом [18].
Диагностические виды: Agrimonia pilosa, Angelica sylvestris, Brachypodium pinnatum, Calcimagrostis arundinacea, Hieracium umbel latum, Lilium pilosiuscu-lum, Pleurospermum uralense, Pulmonaria mollis, Ru-bus saxatilis, Serratilla coronata, Vicia sepium, Thali-ctrum minus.
Сомкнутость крон в данных лесах со средними показателями колеблется от 0,4 до 0,8; имеет смешанный состав древостоя с высокой долей распространения Betiila pendula и Popiilus trémula, которые являются доминантами сообществ в ареале своего распространения. Светлохвойные леса с участием Tilia cordata Mill, также весьма распространены в пределах класса Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae.
Отсутствие или незначительная доля кустарников - весомый показатель типичных лесов данного сообщества, проективное покрытие может изменяться от 1 до 20% и представлено следующими распространенными видами: Rosa cicicularis, Vibirnum ори-lus, Riibus idaeus и другими.
Травостой хорошо выражен, он изменяется от 20% до 90%, доминантами травяного яруса являются Aegopodium podagraria, Brachypodium pinnatum, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis, Carex macroura, Lathy-rus vernus. Невысокое обилие напочвенных зеленых мхов: Pleurozium schreberi, Plagiomnium cuspidatum, Climacium dendroides.
Леса класса Brachypodio-Betuletea включают порядок Carici macron rae - Pinetalia sylvestris, представляющий собой типичные сообщества мезофиль-ных светлохвойно-мелколиственных лесов на серых лесных почвах. Диагностические виды отличаются светолюбивостью, это типичные мезофиты: Careyг macroura, Pteridium aquilinum, что говорит о высоком плодородии и влажности почвы [18].
Порядок включает в себя союз Lathyro gmelinii -Pinion sylvestris. Это смешанные березово-осиновые леса с незначительным доминированием высокогра-вья, гемибореальные леса влажных и избыточно влажных проточных местообитаний с довольно богатыми почвами. Видами доминантами являются: Popiilus trémula, Aconitum septentrionale, Athyrium filix-femina, Milium effusum, Paris quadrifolia, Stellarici biingeana, Cirsium heterophyllum.
Из представленных диагностических видов Lathy-rus gmelinii, Veratrum lobelianum не встречаются в лесах с доминированием Tilia cordata Mill.
В пределах союза выделяется подсоюз Geranio sylvatiacae - Pinenion sylvestris, который включает березово-осиновые леса высоких дренированных равнин юго-востока Западной Сибири. Диагностиче-
03.02.00 - общая биология ские виды: Aegopodium podagraria, Geranium sylvati-cum. Lathy rus vernus.
I Ia территории юга Тюменской области в пределах трех районов синтаксономическое разнообразие союза и подсоза представлено двумя ассоциациями и двумя вариантами.
Ассоциация Equiseto sylvatici - Tilietem cordatae ass. iiov. hoc. loco: Тюменская область, Тобольский, Ярковский и Вагайский районы (56,26° с.ш., 69,21° в.д).
Ассоциация характеризуется березовым и липовым древостоем сомкнутостью от 0,5 до 0,9 и незначительным участием осины. Высота деревьев от 10 до 30 метров, значительно развит древостой Tilia cordata. Проективное покрытие кустарникового яруса 1-5% или практически не выражено. На травяном ярусе насчитывается от 12 до 27 видов на 625 м2.
Диагностические виды: Viola mirabilis, Maianthe-тит bifolium, Equisetum sylvaticum. Tilia cordata, Stellarici holostea, Crepis sibirica, Calcimagrostis epigeios, Filipéndula ulmaria, Lathyrus pratensis. В составе ac-социции выделяют два варианта.
В рамках этой ассоциации выделен вариант Paris quadrifolia. который диагностируется следующими видами: Paris quadrifolia, Aconitum septentrionale, Stellarici bungeana, Milium effusum, Cirsium heterophyllum, Vicia sylvatica, FJymus caninus, Cacalia has-tata, Pyrola rotundifolia, Mélica nutans, Equisetum hy-emale.
Сомкнутость древостоя - 0,5-0,9, средняя высота
- 12-25 м, средний диаметр стволов - 10-40 см. Проективное покрытие кустарникового яруса 1-10%, 80-160 см. Высота травяного яруса от 60 до 100 см, число видов - 625 м2 — от 12 до 27.
Другой вариант Phragmites australis отличается от варианта преобладанием мезофильных растений, но относительно требовательными к воде видами.
Диаг ностические виды: Pyrola minor, Galium bo-reale, Calcimagrostis cctnescens, Phragmites australis.
Сомкнутость древостоя - 0,1-10, средняя высота
- 10-14 м, средний диаметр стволов - 10-15 см. Проективное покрытие кустарникового яруса 1 -5%, 100-120 см. Высота травяного яруса от 60 до 200 см. Число видов - 625 м2 - от 24 до 27.
Ассоциация Lathyrio pisiformi - Tilietum cordatae ass. iiov. hoc. loco: Тюменская область, Тобольский, Ярковский и Вагайский районы (56,26° с.ш., 69,21° в.д.).
Сообщества представляют липовые леса ксеро-фитного типа, на хорошо развитых влажных суглинистых серых лесных почвах. Древесный ярус образует Tilia cordata. В качестве содоминанга выступает Betiila pendula, Popiilus trémula. Ярусность слабо выражена. Из хвойных всречаются Abies sibirica и Pinns sibirica. В третьем подъярусе хорошо развиты Padus avium и Sorbus sibiricct. Проективное покрытие древесного яруса от 50 до 90%, редко 55%. Высота древостоя достигает 12-22 м при среднем диаметре 10-40 см. Кустарниковый ярус сильно развит. Его проективное покрытие обычно до 20%, в редких случаях может быть 1%, если в окнах полога разрастается Rubus idaeus, Rosa acicularis. Кроме малины могут встречаться небольшие особи Lonicera xylosteum, Ribes spicatum, Rosa majalis, Swida sanguine, Viburnum opulus и Daphne mezereum.
Благоприятные почвенно-гидрологические условия способствуют хорошему развитию травяного покрова, в среднем его покрытие составляет 30-100%, реже 50%. Доминирует Carex тасгоига, содоминан-тами могут быть Aegopodium podagraria, Thaliclrum minas. Моховый ярус более развит, его проективное покрытие обычно не превышает 1%, реже 5%, в редких случаях может достигать 15-20% за счет разрастания бореальных видов мхов: Pleurozium shreberi, Rhvt idi ade Iphus triquetrus.
На территории юга Тюменской области часть липняков класса Brachypodio pinnati - Betuletea реп-didae можно отнести к порядку Chamaecytiso ruthen-ici - Pinetalia sylvestris, который, согласно исследованиям H.Б. Ермакова (2000), объединяет светло-хвойные и мелколиственно-светлохвойные гемибо-реальные леса не только на Урале, но и на территории Западно-Сибирской равнины.
Диагностическими видами порядка являются светолюбивые, мезофитные растения: Carex digitata, Carex rhizina, Si/ene nutans, Trifolium medium, Veronica chamedrys, Viola collina и другие. Дифференцирующие виды показывают относительно менее увлажненные местообитания и плодородие почвы в пределах липняков. Порядок включает в себя союз Trollio europaea - Pinion sylvestris, включающий в себя мезофитные и гигромезофитные березово-сосновые смешанные травяные леса, которые произрастают в экотопах с условиями увлажнения от умеренных до периодически сухих.
Диагностическими видами являются: Milium effusion, Cirsium heterophyllum, Aegopodium podagraria, Stellaria holoslea, Luzula pilosa, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium.
Синтаксономическое разнообразие союза представлено одной ассоциацией Violo mirahili - Tilietum cordatae и двумя вариантами. Crépis sibirica и Equi-setum scirpoides.
Ассоциация Violo mirahili - Tilietum cordatae ass. nov. hoc. loco: Тюменская область, Тобольский и Яр-ковский районы (57,53° с.ш., 69,01° в.д.).
Диагностические виды: Lathyrus vermis, Tilia cordata, Geranium sylvaticum, Viola mirabilis.
Леса ассоциации характеризуется липовым и березовым древостоем сомкнутостью 50-90%. Кустарниковый ярус, как правило, хорошо выражен и представлен редкими единичными кустами Padus avium, Sorbits sibirica, Rosa acicularis, Lonicera xylosteum, Rosa majalis, Viburnum opulus, Daphne mezereum. Травостой хорошо развит, видовое богатство составляет от 17 до 32 видов на 625 м2. В травостое отчетливо выражено доминирование Carex digitata, Carex rhizina, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, Thalictrum minus, Ca/amagrostis arundinacea.
Различное отношение сообщества к условиям увлажнения способствовало выделить два варианта в пределах данной ассоциации.
Вариант Crépis sibirica включает следующие диагностические виды: Paris quadrifolia, Galium boreale, Pteridium aquilinum, Carex macroura, Crépis sibirica, Gymnocarpium dryopteris, Actaea erythrocarpa. Сообщества варианта занимают наиболее мезофитные местообитания в экологическом ареале ассоциации и отличаются большим разнообразием видов. Сомкнутость древостоя - 0,5-0,9, средняя высота - 12-18 м, средний диаметр стволов - 10-25 см. Подлесок представлен единичными кустами кустарников. В древо-
стое преобладает Рopulus trémula, Betula pendula. Проективное покрытие травяного яруса 50-100%, 20-150 см.
Вариант Equisetum scirpoides выделяется по присутствию таких видов как А Шит microdictyon, Oxalis acetosella, Melampyrum sylvaticum, Equisetum scirpoides, Pyrola rotundifolia. Эти сообщества характеризуются наибольшей степенью увлажнения в пределах экологического ареала данной ассоциации, что подчеркивается составом диагностических видов варианта, включающих гигромезофильные виды. Сомкнутость древостоя - 0,7-0,9, средняя высота - 15-18 м, средний диаметр стволов - 10-25 см. В древесном ярусе произрастают Populus trémula, Tilia cordata, Betula pendula. Picea obovata. Подлесок хорошо развит. Проективное покрытие травяного яруса от 60-80%, высотой до метра.
Интерпретация данных по почвенным шкалам Д.Н. Цыганова и шкалам А.Ю. Королюка хорошо совпадает друг другом, что указывает на доминирующую роль фактора увлажнения и минерализации почвы для синтаксономической дифференциации лесных сообществ липняков на всей территории юга Тюменской области. В результате выявлены следующие индикаторные экологические факторы по шкалам Д.Н.Цыганова: увлажнение - кислотность почв, увлажнение - трофность почв, увлажнение -переменность увлажнения; по шкалам А.Ю. Королюка выявлено богатство-засоление к фактору увлажнения (рис. I).
Одна ассоциация Lathyrio pisiformi - Tilietum cordatae по комплексу факторов занимает левое положение в ордограмме по всем анализирующим факторам. Данная ассоциация принадлежит к союзу Lathyro gmelinii - Pinion sylvestris класса Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae. В ассоциации в большой степени представлены ксеромезофигные виды и расположена ассоциация в более засушливых остепненных участках.
Большинство липняков сконцентрированы в центральной части ордограмм по всем анализируемым факторам. Следует отметить три синтаксона, которые в большей степени находятся к периферии от центра - ассоциация Carici arnelli - Paeonietum anontalae и вариант Matteuccia struthiopteris ассоциации Stellario holostei - Lathyretum vernus класса Asaro europaei - Abietetea sibiriacae, также вариант Pliragmites australis ассоциации Equiseto sylvatici -Tilietum cordatae класса Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae. Большая часть липняков предпочитают почвы богатые влагой, но менее богатые питательными веществами, со средней кислотностью (pH от 5,5 до 6,5) и со слабым переменным увлажнением.
Правая часть диагонали в ордограмме включает в себя наиболее влажные и менее бедные местообитания, что объясняется увеличением переменности увлажнения и ростом промывного режима элементов в составе минерального питания при существовании избыточной влаги в почве. Вариант Equisetum scirpoides ассоциации Violo mirahili - Tilietum cordatae союза Trollio europaea - Pinion sylvestris класса Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae, ассоциация Gymnocarpio dryoptrio - Diplazietum sibiriacae и вариант Lycopodium annotinum ассоциации Stellario holostei - Lathyretum vernus порядка Carici macro-urae - Abietetalia sibiriacae класса Asaro europaei -Abietetea sibiriacae находятся в правой части графика.
Ф s
X ф
с
о
0 го
со
1
о m I-
0
I-
го
1_
о
LÛ
11 10,8 10,6 10,4 10,2 10
№5
№9 ♦
№7
№4
№3
.О $ M + ♦! 5—~-№6—
№11
1Ш ♦
JÛi-
№10
62
63
64
№2
65
г№12
66
67
Увлажнение
Рисунок 1 - Опосредованная ординация синтаксонов липняков юга Тюменской области
по шкалам А.Ю. Королюка. Условные обозначения: №1- Вариант Crépissibiricar, №2- Вариант Equisetumscirpoides, №3- Вариант Paris quadrifoHa) №4- Вариант Phrag mi tes austral is, №5- Lathyrio pisiformi - Tilietum cordatae, №6- Stellario holostei - Lathy return vernus, №7 - Carici arneiii - Paeonietum anomaiae, №8- Violo mirabili - Thaiictretum minus, №9- Cirsio heterophyHi - Crepietum sibiriacae; №10- Gymnocarpio dryoptrio - Diplazietum sibiriacae; №11- Вариант Matteuccia struthiopteris; №12- Вариант Lycopodium annotinum
Выводы
На основании эколого-флористической классификации липняков юга Тюменской области по методике Браун-Блапке выделены 8 новых ассоциаций (Stellario liolostei-Lathyretum vernus, Carici arnelli -Paeonietum anomaiae, Violo mirabili - Thaiictretum minus, Lathyrio pisiformi - Tilietum cordatae, Cirsio heterophylli - Crepietum sibiriacae, Gymnocarpio dryoptrio - Diplazietum sibiriacae, Equiseto sylvatici -Tilietum cordatae, Violo mirabili - Tilietum cordatae), новых 6 вариантов (Matteuccia struthiopteris. Lycopodium annotinum. Paris quadrifolia, Pliragmites aus-tralis. Crepis sibirica, Equisetum scirpoides), 3 союза (Aconito septentrionalis - Piceion obovatae Solo-meshch et al. ex Matynenko et al. 2016, Lathyro gmeli-nii - Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991, Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000), 1 подсоюз (Geranio sylvatiacae - Pinenion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 2000), 3 порядка (Carici mucrourue - Abietetalia sibiriacae Lashchinsky et Korolyuk 2016, Carici macrourae - Pinetalia sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991, Cha-maecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000), 2 класса (Asaro europaei - Abieteten sibiriacae Ermakov, Mucina et Zhitlukhina 2016, Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991).
Ордипациопный анализ показал, что прослеживается определенная закономерность: если увеличивается влажность почвы, то уменьшается кислотность и богатство. Наблюдается расположение синтаксонов от сухих лесов со слабокислыми богатыми почвами (ассоциация Lathyrio pisiformi - Tilietum cordatae) до сырых лесов с кислыми небогатыми почвами (вариант Equisetum scirpoides ассоциации Violo mirabili - Tilietum cordatae, ассоциация Gymnocarpio dryoptrio - Diplazietum sibiriacae и вариант Lycopodium annotinum ассоциации Stellario holostei -Lathyretum vernus). Остальная часть синтаксонов показывают одинаковые условия приуроченности к экологическим факторам, что соответствует однородному характеру почвенных условий на территории юга Тюменской области.
Список литературы:
1. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien, 1951. 631 р.
2. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л., 1969. 275 с.
3. Ниценко A.A. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Л., 1971. 183 с.
4. 11оваковский А.Н. Методы ординации в современной геоботанике // Автоматизация научных исследований. 2007. С. 23-35.
5. Раменский Л.Г. О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ // Дневник XII съезда русских естествоиспытателей и врачей. СПб., 1910. Вып. 7. С. 389-390.
6. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.Н. Современная наука о растительности. М., 2000. 264 с.
7. Цыганов ДН. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.
8. КоролюкА.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Бот. иссл. Сибири и Казахстана. Барнаул-Кемерово, 2006. Вып. 12. С. 3-28.
9. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяцион-ный) состав растительных сообществ // Полевая геоботаника. М.. Л.: Паука, 1964. С. 63-130.
10. Зверев A.A. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск, 2007. 304 с.
11. Александрова В.Д. О единстве непрерывности и дискретности в растительном покрове // Философские проблемы современной биологии. М.: Л.. 1966. С. 191-204.
12. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Методические указания для практикума по классификации растительности методами Браун-Бланке. Уфа, 1989. 413 с.
13. Dierschke 11. Pllanzensociogie. Stuttgart, 1994. 683 р.
14. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.. 1985. 136 с.
15. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995.992 с.
16. Weber I I.Е., MoravecJ., Theurillat J.P. Inteme-tional Code of Phytosociological Nomenclature // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11.5. P. 739-768.
17. Лащинскнй H.H., Королюк АЛО. К синтаксо-номии темнохвойных лесов южной тайги Западно-Сибирской равнины // Растительный мир Азиатской России. 2016. № 2 (22). С. 44-55.
18. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск, 2003. 232 с.
19. Ермаков Н.Б., Королюк А.Ю., Латинский H.H. Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири. Препринт. Новосибирск, 1991.96 с.
20. Ермаков I I.Б., Макунина Н.И., Мальцева Т.В. Характеристика четырех ассоциаций травяных березовых и березово-сосновых лесов лесостепи Обь-Томского междуречья. Новосибирск, 1997. 46 с. (Деп. в ВИНИТИ, № 1890-В97).
CLASSIFICATION AND ORDINATION OF LIME TREES IN THE SOUTH OF THE TYUMEN REGION
©2018
Sharafutdinova Maulikha Sabirovna, postgraduate student of Natural Sciences and Methods of Teaching Department Tobolsk Pedagogical Institute named after D.I. Mendeleyev, branch of Tyumen State University (Tobolsk, Tyumen Region, Russian Federation)
Abstract. The paper contains a classification of lime trees according to the method of Brown-Blanke and ordination based on isolated syntaxonomic units in the southern part of the Tyumen Region. The material for this study was 115 geobotanical descriptions of the lime trees in the southern part of the Tyumen Region. Syntaxonomic diversity of lime trees on the territory of three regions in the south of the Tyumen Region in the system of ecological and floral classification includes 8 associations and 6 variants belonging to 3 orders, 3 unions and 2 classes: Asaro europaei -Abietetea sibiriacae and Brachypodio pinnate - Betidetea pendidae. Forests of the selected associations and variants are distributed by various relationships to humidification conditions from the more humid to the steppe forests. To study the syntaxonomic diversity of lime trees, a multifactorial gradient analysis was used, where a combination of several environmental factors was simultaneously considered. Average values for four soil scales of D.N. Tsyganov and two scales of A.Yu. Korolyuk discovered 12 patterns of syntaxonomic units that revealed a certain pattern of distribution on the ordinate axis with concentration from dry forests to moist forests. The main gradient factor of location in the ecological area of lime trees associations is the presence of moisture in the soil.
Keywords', ecological-floristic classification of lime trees; direct ordination: class; order; union: association; option; multifactorial gradient analysis; syntaxonomic diversity; prodromus; moisturizing; trophy; acidity; richness of soils with nitrogen; variability of moistening; moisturizing: wealth-salinity.
