CC BY
0Растительность России. СПб., 2024. № 48. С. 117-127.
https://doi.org/1031111 /vegrus/2024.48.117
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2024.
N48. P. 117-127.
СинтАксономия степных сообществ на мерзлотных почвах Битимского плоскогорья (Забайкалье)
Syntaxonomy of steppe plant communities on the permafrost soils on the Vltimskoye Plateau
(Transbaikalia region)
© о. а. Аненхонов, б. б. Найданоб
O. A. Anenkhonov, В. В. Naidanov
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН. 670047, Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6.
Institute of General and Experimental Biology, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: anen@yandex.ru, orongoy930@yandex.ru
Рассмотрено синтаксономическое положение гемикриомезоксерофитных степных сообществ в Еравнинской котловине на юго-западе Витимского плоскогорья. Показано своеобразие их флористического состава и отмечено, что основной их экологической особенностью является существование на мерзлотных почвах. Описан новый подсоюз Leontopodio conglobati-Caricenion pediformis Anenkhonov suball. nov., включающий две новые ассоциации: Kobresio filifoliae-Festucetum lenensis Anenkhonov et Naidanov ass. nov. и Orostachyo malacophyllae-Festucetum lenensis Anenkhonov et Naidanov ass. nov.
Ключевые слова: луговая степь, синтаксономия, криофитная лесостепь, Восточная Сибирь, Еравнинская котловина, Республика Бурятия, Cleistogenetea squarrosae.
Key words: meadow steppe, syntaxonomy, cryophytic forest-steppe, Eastern Siberia, Eravninskaya depression, Republic of Buryatia, Cleistogenetea squarrosae.
Номенклатура: Cherepanov, 1995.
Введение
Степная растительность Забайкалья издавна привлекала внимание ботаников благодаря своему высокому фитоценотическому разнообразию, особенностям экологии, специфике флористического состава, значимости для жизнедеятельности населения. На протяжении большей части истории исследований степной растительности региона ее классификации базировались на эколого-фитоце-нотических принципах (Бе^уеУБкауа, 1951; КеБЬ-еЫкоу, 1961; Реэккоуа, 1985; БашЫуеу et а1., 2006; и др.). Лишь с 2007 г. были начаты специальные исследования, направленные на построение классификации степной растительности Забайкалья с позиций эколого-флористического подхода. В результате были опубликованы 2 обобщающие статьи (Кого1уик, 2017, 2019), в которых на основе анализа обширных материалов (1369 описаний) представлена синтаксономия степной растительности Бурятии и Забайкальского края. При сборе этих материалов были охвачены почти все крупные
массивы степей Забайкалья, приуроченные к широким долинам рек и крупным межгорным котловинам. Благодаря этому, синтаксономия степной растительности региона, разработанная А. Ю. Ко-ролюком, может рассматриваться как основанная на высоко репрезентативном материале и охватывающая основную часть фитоценотического разнообразия степей данной территории. Однако даже при столь подробных исследованиях остались не охваченными отдельные специфические типы степных сообществ, в частности луговые степи на мерзлотных почвах у северного предела подзоны лесостепи, существующие на юге Витимского плоскогорья. Б. А. Юрцев (УиЛБеу, 1978: 1573) считал, что подобные сообщества предпочтительнее называть криоксерофитными и криомезоксерофитными (хотя и говорил это применительно к континентальным умеренно аридным альпийским высокогорьям Азии и Северной Америки). Принимая во внимание то, что район наших исследований менее холодный, мы полагаем, что наиболее точным для характеризуемых сообществ будет применение
эпитета «гемикриомезоксерофитные». С учетом вышесказанного цель настоящей работы — определить синтаксономическое положение гемикрио-мезоксерофитных степных сообществ Забайкалья и дать их фитоценотическую характеристику.
ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЯ
Витимское плоскогорье находится в Северном Забайкалье и относится к геоморфологической области Забайкальское среднегорье. С севера и северо-запада Витимское плоскогорье ограничено группой хребтов Станового нагорья, на западе — Икатским хребтом, на юго-западе — хребтами Улан-Бургасы, Курбинский и др., с юга и юго-востока — хребтами Худунский и Яблоновый. Общая площадь Витимского плоскогорья 120 тыс. км2 (Nagorya..., 1974). Оно имеет облик слабо волнистого плато, приподнятого на 9001600 м над ур. м., представляет собой сочетание плосковершинных возвышенностей и широких плоских межгорных котловин, некоторые из которых частично заняты озерами. Основная часть наших исследований проведена на юго-западе плоскогорья в пределах Еравнинской котловины (рис. 1) (Еравнинский р-н, Республика Бурятия), которая имеет полого-вогнутую форму, равнинный рельеф и вытянута в северо-восточном направлении на 80 км при ширине до 63.5 км, днище котловины находится на высоте около 950 м над ур. м. (Капауеуа, 2011).
Климат района исследований резко континентальный с морозной и малоснежной зимой, коротким и теплым летом. Среднемесячные температуры за наиболее холодный месяц (январь) составляют -26-28 °С в таежных ландшафтах по периферии Еравнинской котловины, а также
Рис. 1. Район исследований.
Study area.
местонахождения описаний / localities of relevés.
в ее северо-восточной части, и -22-24 °С в центральной части, где преобладают лесостепные ландшафты. Максимальные температуры воздуха за самый теплый месяц (июль) характерны для центральной части котловины — 16-18 °С, несколько ниже они по преимущественно залесенной периферии — 12-16 °С. Дисбаланс между летними и зимними температурами приводит к накоплению в почвах больших «запасов холода» и, соответственно, широкому распространению здесь многолетней мерзлоты (Ва^ауеу е! а1., 2006). Ее мощность в среднем 80-85 м, а температура — -1.2-1.7 °С (МеЫсЬик, 1966). Среднегодовое количество осадков в Еравнинской котловине колеблется в пределах 250-400 мм, в срединной (преимущественно степной) части — 250-300 мм, и до 60 % их выпадает в июле-августе (Ва^ауеу е! а1., 2006).
На территории господствуют почвы мерзлотного ряда, характеризующиеся наличием морозо-бойных полигональных трещин, процессов крио-турбации горизонтов, наличием Бе-Мп конкреций и признаков оглеения (Ва^ауеу е! а1., 1996). В структуре почвенного покрова котловины проявляется «кольцевая» зональность с мерзлотными черноземами криптоглееватыми, солонцами и солончаками в центральной части, далее — сезонно-мерзлотные черноземы пропиточные и дерновые альфегумусовые, занимающие наиболее теплые позиции. Следующее «кольцо» образуют мерзлотные темногумусовые и дерновые почвы пологих склонов, а замыкают структуру сочетания мерзлотных дерново-подзолов и подбуров на возвышениях горного обрамления котловины (Ва^ шауеу е! а1., 2006).
Гемикриомезоксерофитные степи в сочетании с лиственничными (Ьапх gmelinii), а также березовыми (БеШа р1а1урку11а) перелесками образуют лесостепной ландшафт срединной части Ерав-нинской котловины, окружающий озера с их прибрежно-водной и луговой растительностью. Борта котловины покрыты мерзлотными гмели-нолиственничными лесами, местами с участием сосны на более теплообе-спеченных участках. Территории, прилегающие к озерам, в значительной степени распаханы, а оставшиеся целинные участки используются с разной степенью интенсивности в качестве пастбищ и сенокосов. Степная растительность развита на черноземных почвах, иногда (по периферии лесных массивов) на дерновых.
мАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В основу работы положены 26 стандартных геоботанических описаний, выполненных в ходе полевых исследований в 2009 и 2018 гг. При описании сообществ выделяли участки, визуально однородные по составу и структуре, где закладывали пробные площадки в форме квадрата со стороной 10 м (100 м2), которые ограничивали по периметру мерной лентой. Географические координаты фиксировали навигатором Оагшш Е-!гех 10. Учитывали все виды сосудистых растений, проективное покрытие определяли в процентах. Гербарные образцы
(около 300 листов) растений хранятся в Гербарии Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (UUH).
При планировании полевых работ использованы картографические ресурсы (космоснимки и топокарты) SASGIS (SASGIS...: сайт). На основе их обзора были выбраны местности к СЗ от с. Сос-ново-Озерское: в 28 км — падь Телемба, в 36 км — между падями Нарин Хундуй и Ихэ Хундуй, в 43 км — долина руч. Корников, в 55 км — долина руч. Шиинок, в 65 км — падь Холинка в долине р. Холинка, в 69 км — долина р. Баян-Гол.
Для первичной обработки и сортировки геоботанических описаний использован пакет программ IBIS 7.2 (Zverev, 2007), окончательная сортировка произведена в MS Excel. В характеризующей таблице проективное покрытие видов приведено по шкале: + — < 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 1024 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Постоянство видов дано по классам встречаемости: I — 1-20 %, II — 21-40 %, III — 41-60 %, IV — 6180 %, V — 81-100 %.
Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоцио-логической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021).
Результаты и обсуждение
Синтаксономия гемикриомезоксерофитных
степей Витимского плоскогорья
Степная растительность в Южном Забайкалье является ландшафтообразующей и относится к восточносибирско-центральноазиатскому классу Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991, а в его пределах к двум порядкам: Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985, объединяющему настоящие степи, и Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 — луговые степи и остепненные луга (Korolyuk, 2017, 2019). Принадлежность степных сообществ Ерав-нинской котловины к данному классу не вызывает сомнений благодаря присутствию многих диагностических видов: Agropyron cristatum, Artemisia commutata, A. tanacetifolia, Carexduriuscula, Koeleria cristata, Poa botryoides и мн. др. Довольно очевидным является и положение этих сообществ в составе порядка луговых степей Helictotrichetalia schelliani, а в его рамках — в составе союза Helic-totrichion schelliani Hilbig 2000, как в силу присутствия многих диагностических видов (Artemisia laciniata, Dendranthema zawadskii, Helictotrichon schellianum, Lupinaster pentaphyllus, Pulsatilla patens, Sanguisorba officinalis, Vicia amoena и мн. др.), так и в силу общего состава травостоев (преобладание мезоксерофитов), относительной увлажненности их местообитаний и типологической принадлежности почв к темногумусовым и черноземным. Союз Helictotrichion schelliani подразделяется на 2 подсоюза — Stipenion baicalensis Korolyuk 2017 и Thymenion baicalensis Korolyuk 2017; сообщества первого из них занимают
местообитания на прямых или слабовогнутых пологих склонах с хорошо развитыми почвами, а второго — на выпуклых каменистых склонах и вершинах горных гряд (Korolyuk, 2017). По геоморфологическому положению и развитости почвенного профиля экотопы описываемых нами гемикриомезоксерофитных степных сообществ резко отличаются от экотопов сообществ подсо-юза Thymenion baicalensis и ближе к таковым подсоюза Stipenion baicalensis, но совсем не аналогичны им. С флористической точки зрения особую специфику описываемых сообществ создает присутствие таких видов, как Kobresia filifolia, K. myosuroides, Thalictrum alpinum, индицирующих криофитность местообитаний. Кроме того, в составе этих степей, несмотря на их равнинный характер, произрастает ряд видов (Aster alpinus, Festuca lenensis, Lychnis sibirica, Potentilla arenosa, Silene jeniseensis, Veronica incana и др.), относимых к горностепным (Peshkova, 2001), что также может служить косвенным свидетельством их криофитно-сти. Соответственно, на основании особенностей флористического состава (таблица) и экологической специфики описываемых сообществ в рамках союза Helictotrichion schelliani мы считаем необходимым выделить новый подсоюз гемикри-омезоксерофитных степей — Leontopodio conglobati-Caricenion pediformis, содержащий две новых ассоциации — Kobresio filifoliae-Festucetum lenensis и Orostachyo malacophyllae-Festucetum lenensis (см. Продромус).
Характеристика гемикриомезоксерофитных
степей
Подсоюз Leontopodio conglobati-Caricenion pediformis Anenkhonov suball. nov. hoc loco.
Номенклатурный тип подсоюза (holotypus) -асс. Kobresio filifoliae-Festucetum lenensis Anen-khonov et Naidanov ass. nov.
Диагностические виды: Bistorta alope-curoides, Bupleurum sibiricum, Festuca lenensis, Gen-tiana decumbens, Leontopodium conglobatum, Lychnis sibirica, Rumex acetosa, Salix kochiana, Tephroseris in-tegrifolia, Thalictrum alpinum.
Подсоюз представляет гемикриомезоксеро-фитные степи на мерзлотных почвах в условиях холодного резко континентального климата на северной границе распространения островных степей Забайкалья. Сообщества союза занимают в основном слабонаклонные равнинные местообитания, образуя комплексы с лиственничными или березовыми перелесками на слабо выраженных плоских повышениях и луговой и/или лу-гово-болотной растительностью в блюдцеобраз-ных понижениях и озерных котловинах. Часто сообщества формируют пояс по периферии лиственничных (Larix gmelinii) и березовых (Betula platyphylla) лесов. Реже эти сообщества приурочены к склонам южной экспозиции озерных котловин и долин рек — в ландшафтах, где преобладает лесная растительность, а степи занимают подчиненное положение.
ПРОДРОМУС ГЕМИКРИОМЕЗОКСЕРОФИТНЫХ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ЗАБАЙКАЛЬЯ Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 Порядок Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 Союз Helictotrichion schelliani Hilbig 2000
Подсоюз Leontopodio conglobati-Caricenion pediformis Anenkhonov suball. nov. Асс. Kobresio filifoliae-Festucetum lenensis Anenkhonov et Naidanov ass. nov. Асс. Orostachyo malacophyllae-Festucetum lenensis Anenkhonov et Naidanov ass. nov.
Подсоюз Leontopodio conglobati-Caricenion pediformis Suballiance Leontopodio conglobati-Caricenion pediformis
Таблица
Ассоциация Kobresio filifoliae-Festucetum lenensis (a) Orostachyo malacophyllae-Festucetum lenensis (b) ce
Число видов 37 35 37 40 48 40 36 38 40 46 57 57 35 30 30 39 34 37 40 45 39 29 34 30 44 41 --
Проективное покрытие, % 35 45 45 60 45 35 35 35 35 75 45 60 40 40 40 60 45 35 35 60 30 40 60 45 45 85 u X
Номер описания СЧ СО о О» О 0 CN -.HlO^OCNOOCO-^ СЧО 0 -1 -1 -2 -2 -1 -1 -2 -8 -1 0 4 a O -o
полевой 00 ООООООООООООООООСЬОООООООО 1111111101111 8- csoooooooooooooooooocs o b b b b b b b b b o с
Я яяяяяяяяяяяяя я «ЯЯЯЯЯЯЯЯЯ«
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 a b
Диагностические виды (д. в.) асс. Kobresio filifoliae-Festucetum lenensis
Kobresia filifolia Galatella dahurica Ixeridium gramineum Artemisia rupestris Equisetum arnense Potentilla arenosa Heteropappus altaicus Kobresia myosuroides Potentilla anserina
3 4 3 3 3 1 1 3 1 + 2 3 V
+ 2 + + 2 + + + 1 1 + + .+ 1 V I
+ + + + + + + + + + + + + + .+ V I
1 + 1 + + + + + + + IV
+ + + + + + + + + + +. IV I
+ + + + + + + + + + + + IV I
+ + 1 + + 1 1 + + 1 . . + III I
4 + 3 1 1 2 1 III
+ + + + + + + + III I
Д. в. асс. Orostachyo malacophyllae-Festucetum lenensis
Orostachys malacophylla Schizonepeta multifida Veronica incana Dianthus versicolor Campanula glomerata Achillea asiatica Aconogonon angustifolium Silene jeniseensis
+ .+ + +. +. 1 + + + + + + + II IV
. + . . . . . 1 + 1 1 2 + 1 I III
+. 1 2 1 1 1 1 I III
+ + + + + .+ + I III
+ . . . . . . +. + + + + .+ I III
+ +. + + + .+ 1 I III
.+ 1 + + + + +. I III
+ + + + + + III
Д. в. подсоюза Leontopodio conglobati-Caricenion pediformis
Festuca lenensis Leontopodium conglobatum Bupleurum sibiricum Lychnis sibirica Tephroseris integrifolia Thalictrum alpinum Gentiana decumbens Salix kochiana Bistorta alopecuroides
Rumex acetosa _
Д. в. подсоюза Thymenion baicalensis Youngia tenuifolia Amblynotus rupestris Eremogone meyeri Stellaria cherleriae
2 + 1 1 1 2 3 1 1 3 3 1 + 3 3 2 2 2 3 + 3 2 3 3 4 V V
2 + + 1 + 1 + + + + + + 3 1 1 1 1 1 + 1 2 1 V V
+ 1 1 1 + + 1 + + + + + + + + + + + 1 + + + V IV
+ + + + + + + + 1 + + + + + + + + + + + IV IV
+ + + + + + + 1 + + + + + + + + + + 1 IV IV
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + V III
+ + + + + + + + + 1 + + + + + + IV III
+ + + + + 1 1 + + + + III III
+ + + + + + 1 + + + + + 1 IV II
+ + + + + + + + + + + + + + + IV II
1 + + .
. 1
........+ +
Д. в. союза НеНЫоМсЫоп schelliani, порядка НеНсЬоМскеЬаНа schelliani
Aster alpinus Carex pediformis Galium verum G. ruthenicum Potentilla longifolia Lilium pumilum Scabiosa comosa Stemmacantha uniflora Bupleurum scorzonerifolium Filifolium sibiricum Stipa baicalensis Thesium refractum
11
2 .
++
1
+++++++
+1 1+
111
+++
++
1+ +1
+.
++
++
.1 .+
+
11 11
++
1. 1+ 1. .1 .+
+
1
+
1 1 + + 1 + 1 IV V
1 1 + 1 1 1 1 1 IV V
+ + + + IV III
+ + + 1 II III
+ + + + + II III
+ + + I III
+ I I
+ II
+ II
I
I
+ I
Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae
Artemisia commutata Koeleria cristata Poa botryoides Artemisia tanacetifolia Carex duriuscula Agropyron cristatum Chamaerhodos erecta Leymus chinensis Pulsatilla turczaninovii Achnatherum sibiricum Allium senescens A. tenuissimum Polygala tenuifolia Potentilla tanacetifolia
11+1 + + 1 1
1 + + + + + . +.+
+
31 + + +1+ + +
1+ +1 11 +.
1 + + 3 1+11 +.+.
+
+
++ 1
++
12
++
+1 3
11 31 12
11
1+
11
++
1
+
+ 1 + 1 1
+ + + 2 1
1 1 1 1 2
+ + 1 + 1
+ 3 +
+ +
+ +
Продолжение таблицы
Номер табличный
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
b
Прочие виды Sanguisorba officinalis Dendranthema zawadskii Hemerocallis minor Vicia amoena Iris humilis
Lupinaster pentaphyllus Helictotrichon schellianum Potentilla fragarioides Salix myrtilloides Taraxacum cf. mongolicum Veronica linariifolia Galium boreale Oxytropis sylvatica Pentaphylloides fruticosa Artemisia laciniata Androsace septentrionalis Pulsatilla patens Anemonastrum sibiricum Cerastium arvense Ranunculus subborealis Sedum telephium Anemone sylvestris Bromopsis pumpelliana Geranium transbaicalicum Poa pruinosa Stellaria dahurica Thalictrum simplex Valeriana alternifolia Veronica longifolia Noccaea cochleariformis Myosotis imitata Potentilla tergemina Salix bebbiana Pedicularis rubens Scorzonera radiata Thalictrum petaloideum Spiraea media Silene repens Artemisia leucophylla Astragalus adsurgens Inula britannica Linaria melampyroides Primula nutans Saussurea parviflora
+ + + +
. + 1 .
+ + + .
+ . + 1 + .
1+
++++
++
+ +
+
+++ + ++
+ ++
++ +
++++
1 + 22 + . 1 +
+ + + . ++++
. + + + . . + +
+
+ + +
+ +
+ + +
+ + + +
+ +
+ + + +
+ +
+ + + +
+ + 3 3 3
+ + + +
+ + +
+1 11 +1 +. +. +1 .1 .+ 1
+++++
3 + 11 1 . + . + + . .
+ + + .
+ + . + + ++++
+ + + .
+ +
++
1...
++++
+ + . + + + . .
+ + .
+.+ +++++
.+.
+ +
+ + +
++
+ +
+ ++
+ + + +
++
1++++
1 . . + .
+
. . +
. + + + +
1 . + + +
1 + + + +
++ 3 4
++ +++ +
++
++
+ + + + + 1 + + 1 + 1 .
.+
.+
++
+++ .+
.1
++
+. .1 .+ .+
+.
+++
+
+ +
+
+
+ +
+ + 1
+
+ 3
++
+ +
+ +
+1 +1
+ 1
+. +. .+
.+
V III II
II
III
III
IV I
I
I
II II II
II
III
III
IV
Примечание. Кроме того, встречены в 1-2 описаниях: Aconitum barbatum 20 (+), 4 (+); Aconogonon ochreatum 10 (+); Adenophora tricuspidata 12 (+); A. stenanthina 20 (+); Agrostis trinii 16 (+); Allium splendens 5 (+); A. vodopjanovae 16 (1); Androsace amurensis 26 (1); Arabis hirsuta 12 (+); A. sagittate. 3 (+), 12 (+); Artemisia integrifolia 26 (1); A. sericea 20 (+), 22 (+); Astragalus inopinatus 12 (+), 24 (+); A. propinquus 20 (+), 23 (+); Betula fruticosa 23 (+), 15 (+); B. platy-phylla 23 (+); Castilleja pallida 11 (+); Chamaenerion angustifolium 12 (+); Ciminalis squarrosa 11 (+); Cnidium davuricum 26 (2); Delphinium grandiflorum 16 (+); Dimorphostemonpectinatus 3 (+), 12 (+); Elytrigia repens 12 (+); Fragaria orientalis 4 (+); Gentianapseudoaquatica 16 (1); Geranium wlassovianum 26 (1), 10 (+); Hedysarum alpinum 2 (1), 18 (+); Hierochloё glabra 13 (+); Hylotelephium triphyllum 26 (+); Irispotaninii 26 (+); Linum pallescens 24 (+); Oxytropis myriophylla 16 (1), 20 (+); Patrinia rupestris 20 (+); Plantago depressa 12 (+); Polygala sibirica 17 (+), 18 (+); Potentilla acervata 6 (+); P. bu-rjatica 10 (+); P. multifida 2 (+), 5 (+); P. semiglabra 20 (+), 12 (+); Rumex acetosella 10 (+), 11 (+); Salixrhamnifolia 11 (+); S. rosmarinifolia 11 (+); Scutellaria scordiifolia 18 (+), 21 (+); Sedum aizoon 19 (+); Seseli seseloides 5 (+); Taraxacum officinale 26 (+); Thalictrum foetidum 14 (+); Thymus sibiricus 17 (+), 18 (1); Valeriana transjenisensis 26 (2), 10 (1); Veronica daurica 26 (1), 10 (1); Vicia cracca 16 (+); V. unijuga 23 (+); Viola sp. 11 (+); V. gmeliniana 2 (+), 11 (+).
Локалитеты описаний. Республика Бурятия, Еравнинскийр-н, Еравнинская котловина, к северо-востоку от с. Сосново-Озёрское. Географические координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.), дата описания: 1 — 52.89323°, 112.09348" 08.07.2018; 2 — 53.01509°, 112.18955°, 06.07.2018; 3 — 53.01067°, 112.18738°, 06.07.2018; 4 — 52.82825°
112.14879°, 07.07.2018; 6 — 52.89053 112.18920°, 06.07.2018; 9 — 52.89421° , 112.19022°, 05.07.2018; 12 — 53.00273° , 112.18965°, 06.07.2018; 15 — 53.00433 , 112.09466°, 08.07.2018; 18 — 52.88467° , 111.84138°, 10.07.2018; 21 — 52.89105° , 111.79301°, 10.07.2018; 24 — 53.00554° 112.06247°, 02.08.2009.
1-9, 11-15, 17-25 — Б. Б. Найданов, О. А. Аненхонов; 10, 16, 26
10.07.2018. 5 — 53.01266°, 05.07.2018; 8 — 53.00921°, 03.08.2009; 11 — 53.00181°, 05.07.2018; 14 — 53.00476° 04.08.2009; 17 — 52.88485°, 09.07.2018; 20 — 52.78897°, 07.07.2018; 23 — 52.73581° 07.07.2018; 26 — 53.00297°, Авторы описаний:
, 112.09305°, 08.07.2018; 7 — 53.00163° 112.09316°, 08.07.2018; 10 — 53.00603° ', 112.18886°, 05.07.2018; 13 — 53.00227° , 112.19007, 06.07.2018; 16 — 52.79036° 112.09518°, 08.07.2018; 19 — 52.88939° 112.09251°, 08.07.2018; 22 — 52.88883° 112.19044°, 06.07.2018; 25 — 53.01322°
111.93925° 112.18903° 112.05940° 112.18959° 111.83468° 112.08924° 112.08979° 112.14864°
О. А. Аненхонов.
a
На своеобразие гемикриомезоксерофитных степей Еравнинской котловины обращали внимание исследователи еще с прошлого века. Так, А. А. Горшкова (Gorshkova, 1954) назвала их ксе-рофитно-пустошными лугами, рассматривая их как компонент переходного ландшафта между лесотундрой и лесостепью. М. А. Рещиков назвал их «субальпийскими» (Reshchikov, 1958), а несколько позже отнес к подтипу «Горные (субальпийские, или пустошные) степи» (Reshchikov, 1961). Такое своеобразие сформировалось на фоне того, что сумма биологически активных температур (> 10 °С) в районе распространения гемикриомезоксерофитных степей Забайкалья — 1274-1396 °С (Badmayev et al., 2006), что заметно ниже, чем в районах основного распространения степей Забайкалья: 1600-1800 °С в Бурятии (Ko-rolyuk, 2017) и 1430-1940 °С в Восточном Забайкалье (Korolyuk, 2019). Вместе с тем по этому показателю Забайкальская гемикриомезоксеро-фитная степь соответствует умеренно-теплой лесостепи Алтая, где сумма биологически активных температур 1200-1600 °С (Makunina, 2012). Тем не менее по флористическому составу ге-микриомезоксерофитные степи Еравнинской котловины значительно отличаются от алтайских, что, в общем, согласуется с различиями во флорогенезе Алтая и Байкальской Сибири (Peshkova, 2001).
В расположенных южнее регионах Монголии (Хангайская горная страна) еще в начале XX в. Б. Б. Полынов и И. М. Крашенинников (Polynov, Krasheninnikov, 1926), характеризуя горные степи, подчеркивали участие альпийских видов в составе их сообществ. А сообщества с кобрезиями на основании видового состава растений и характера почво-грунтов они относили к горным лугам. А. А. Юнатов (Yunatov, 1950) также подчеркнул насыщенность горных степей высокогорными элементами и определил их как субальпийские. Обзор флористического состава субальпийских горных степей Монголии (приведенного в цитированных работах в текстовом виде) показывает, что они не могут быть аналогизированы с описываемыми нами гемикриомезоксерофитными степями. Впоследствии кобрезиевники в Монголии были описаны и с применением флористического подхода к классификации (Mirkin et al., 1983; Batrayeva, 1987; Hilbig, 1995, 2000), однако и эти сообщества резко отличаются от луговых степей Ерав-нинской котловины более мезофитным составом и одновременно большей выраженностью альпийских черт в их ценофлорах.
Известно, что в условиях ультраконтинентального климата степные сообщества существуют также и в северных регионах в пределах таежной зоны, но лишь на отдельных изолированных участках/территориях (Khokhryakov, 1983; Gogoleva et al., 1987; Sinelnikova, 2009; и др.). Их флористический состав обеднен собственно степным компонентом Центральноазиатской (Даурско-Мань-чжурской) степной подобласти (по: Lavrenko, 1970; Lavrenko et al., 1991), а на северо-востоке Азии при общей бедности видового состава включает также локальные эндемики, «нагорноксе-рофитные» элементы, а также тундровые виды (Khokhryakov, 1983). В результате таких эффектов описываемые нами гемикриомезоксерофитные степи Еравнинской котловины существенно отличаются от всех луговостепных сообществ северных регионов — союзов Pulsatillion flavescentis Mirkin in Gogoleva et al. 1987 в Якутии (Gogoleva et al.,
1987), и Elytrigio jacutori-Dracocephalion palmati
Sinelnikova 2009 на северо-востоке Азии — в верховьях р. Колымы и в долине р. Омолон (Sinelnikova, 2009; Dokuchayeva, Sinelnikova, 2011), что подкрепляет обоснованность выделения их в качестве нового синтаксона.
При установлении ранга подсоюза для геми-криомезоксерофитных степных сообществ Забайкалья, наряду с флористическим критерием, мы следуем подходу А. Ю. Королюка (Korolyuk, 2017), при котором учитывается экотопологиче-ская специфика сообществ в рамках союза. В данном случае мы считаем приуроченность к мерзлотным почвам на северном пределе распространения лесостепи важным критерием, обусловливающим необходимость отделения этих сообществ от типичных луговых степей подсоюза Stipenion baicalensis в рамках союза Helictotrichion schelliani, которые, в отличие от сообществ Leontopodio conglobati-Caricenion pediformis, формируются на сезонно-мерзлых почвах.
На наш взгляд, своеобразие описываемого под-союза довольно значительно и могло бы стать основанием для установления ранга даже союза для этих сообществ. Однако на данном этапе мы воздерживаемся от такого решения, учитывая синтаксономическую структуру порядка Helicto-trichetalia schelliani на территории Забайкалья, где союзы Helictotrichion schelliani и Potentillion acervatae Korolyuk 2019 отражают долготную (секторную) дифференциацию луговых степей, тогда как с рангом подсоюза увязаны экотополо-гические (включая эдафические) различия луго-востепных сообществ (см. Korolyuk, 2017, 2019). Тем не менее принятое решение не вполне однозначно с ботанико-географической точки зрения, поскольку в пределах региона зонально-поясные подтипы степной растительности представлены на уровне порядков (Korolyuk, 2017). Но, хотя гемикриомезоксерофитные степи Еравнинской котловины и являются самыми северными, пока еще не ясно, могут ли они рассматриваться в качестве самостоятельной зонально-поясной полосы, что ограничивает их потенциальную интерпретацию в качестве подразделения классификации более высокого ранга, чем подсоюз. Для прояснения этого вопроса желательно проведение исследований вдоль северного края ареала степей в Восточном Забайкалье.
В составе подсоюза выделены 2 ассоциации, флористические различия которых обусловлены экотопологически: (1) Kobresio filifoliae-Fes-tucetum lenensis — относительно более криофит-ная, с Kobresia filifolia, K. myosuroides и др.; (2) Orostachyo malacophyllae-Festucetum lenen-sis — относительно более термофитная, с типично степными видами (Orostachys malacophylla, Silene jeniseensis, Veronica incana и др.). Именно вполне четкая флористическая дифференциация, обусловленная экотопологически, явилась основанием для выделения этих ассоциаций; географических различий между ними к настоящему времени не выявлено.
К выделенным новым ассоциациям во флористическом отношении наиболее близка Thalict-ro foetidi-Koelerietum cristatae Korolyuk 2017, которая представляет собой наиболее мезофит-ные варианты луговых степей лесостепного пояса Бурятии на пологих прямых или вогнутых склонах (Korolyuk, 2017). Сходство сообществ нового подсоюза с данной ассоциацией отражается присутствием ряда видов (например, Artemisia
¡aciniata, Dendranthema zawad-skii, Helictotrichon schellianum, Lupinaster pentaphyllus, Pulsatilla patens, Sanguisorba officinalis, Vicia amoena, и некоторых других). Вместе с тем от нее сообщества обеих вновь выделенных ассоциаций отчетливо отличаются по набору диагностических видов (см. табл.), а также условиями местообитаний, в первую очередь — своеобразием гидротермического режима почв, обусловленным многолетней мерзлотой.
Асс. Kobresio filifoliae-Festucetum lenensis Anenkhonov et Naidanov ass. nov. (табл., оп. 1-15; рис. 2).
Номенклатурный тип (holo-typus): табл., оп. 4 (полевой номер nb18-23), Республика Бурятия, Еравнинский р-н, 43 км к СВ от с. Сосново-Озерское, 52.82825° с. ш., 111.93925° в. д., разнотравно-осочково-кобрези-евая луговая степь, 10.07.2018, авторы — Б. Б. Найданов, О. А. Аненхонов.
Диагностические виды: Artemisia rupestris, Equi-setum arvense, Galatella dahu-rica, Heteropappus altaicus, Ixeri-dium gramineum, Kobresia filifolia, K. myosuroides, Potentilla anserina, P. arenosa.
Ассоциация представляет ге-микриомезоксерофитные степи, распространенные в юго-восточной части Витимского плоскогорья на лугово-черноземных мерзлотных почвах с недостаточной теплообеспеченностью и относительно слабым увлажнением корнеобитаемого слоя (Kulikov et al., 1986). Ее местообитания относительно более холодные (по сравнению со второй ассоциацией), представляют собой почти плоские, слабо выраженные отрицательные формы рельефа различной конфигурации, а также участки на теневых сторонах лесных массивов — чаще всего с их северной и восточной сторон.
На пробных площадках выявлено от 30 до 57 видов (в среднем 41). Общее проективное покрытие в сообществах варьирует от 35 до 75 % (в среднем 45 %). Высота травостоя 25-30 см, генеративных побегов — до 50 см. На отдельных участках доминируют следующие виды: Kobresia filifolia и K. myo-suroides (с проективным покрытием до 30 %, в среднем 10 %), Festuca lenensis (до 20 %, 5-6 %); реже — Pulsatilla patens (до 10 %, 4-5 %), Leontopodium conglobatum (до 5 %, 3 %), Dendranthema za-wadskii (до 15 %, 3 %), Artemisia commutata (до 10 %, 3 %) и некоторые др.
Рис. 2. Сообщество асс. Kobresio filifoliae-Festucetum lenensis на слабо наклонном к северу участке в криофитной лесостепи Еравнинской котловины, Западное Забайкалье (фото Б. Б. Найданова). Community of the ass. Kobresio filifoliae-Festucetum lenensis on the slightly northward inclined plain in the cryophytic forest-steppe landscape of the Eravninskaya depression, Western Transbaikalia (photo by B. B. Naidanov).
Рис. 3. Сообщество асс. Orostachyo malacophyllae-Festucetum lenensis у окраины березового перелеска в криофитной лесостепи Еравнинской котловины, Западное Забайкалье. Доминант сообщества - Pulsatilla patens. (фото Б. Б. Найданова). Community of the ass. Orostachyo malacophyllae-Festucetum lenensis at the edge of the birch coppice in the cryophytic forest-steppe landscape of the Eravninskaya depression, Western Transbaikalia. Dominant species - Pulsatilla patens. (photo by B. B. Naidanov).
Асс. Orostachyo malacophyllae-Festucetum lenensis Anenkhonov et Naidanov ass. nov. (табл. 1, оп. 16-26; рис. 3).
Номенклатурный тип (holotypus): табл. 1, оп. 20 (полевой номер nb18-22), Республика Бурятия, Еравнинский р-н, 36 км к СВ от с. Сос-ново-Озерское, около 3.3 км к ЮЮВ от с. Хорга,
52.78897° с. ш., 111.84138° в. д., разнотравно-овся-ницево-простреловая луговая степь, 10.07.2018, авторы — Б. Б. Найданов, О. А. Аненхонов.
Диагностические виды: Aconogonon an-gustifolium, Achillea asiatica, Campanula glomerata, Di-anthus versicolor, Orostachys malacophylla, Schizonepe-ta multifida, Silene jeniseensis, Veronica incana.
Эта ассоциация, как и предыдущая, представляет гемикриомезоксерофитные степи, но является несколько более термо- и ксерофильной и распространена на положительных формах рельефа — небольших плоских возвышениях, буграх, а также на хорошо прогреваемых лесных опушках — чаще всего с южных и западных сторон лесных массивов. Ее сообщества — со средним общим проективным покрытием травостоя 48 % и средним числом видов 37. Высота травостоя в среднем 20 см, генеративных побегов — 55 см. В сообществах ассоциации доминируют Festuca lenensis (до 30 %, в среднем 10-11 %), Pulsatilla patens (40 %, 20 %), Leontopodium conglo-batum (20 %, 4 %), Koeleria cristata (10 %, 4 %), реже — Poa botryoides (5 %, 25 %), Carex duriuscula (10 %, 4 %), Artemisia commutata (до 10 %) и некоторые др.
По имеющимся материалам, ассоциация не вполне однородна: в 4 сообществах (табл., оп. 23-26) мало диагностических видов. В перспективе возможно ожидать, что накопление данных позволит выделить субассоциации/варианты в ее составе, либо еще одну ассоциацию.
заключение
Гемикриомезоксерофитные степи в Еравнин-ской котловине на юго-западе Витимского плоскогорья это — своеобразный тип степных сообществ, сформировавшийся на мерзлотных почвах на северном пределе основного ареала степной растительности Забайкалья. Обзор имеющихся сведений свидетельствует о том, что гемикриомезоксеро-фитные степи Еравнинской котловины отличаются от всех известных к настоящему времени сообществ как на территории Забайкалья, так и на Алтае, в Монголии, Центральной Якутии, в верховьях Колымы и на Западной Чукотке (долина р. Омолон). Флористическая и экотопологическая специфика этих сообществ позволяет установить новый подсоюз степной растительности — Leontopodio conglobati-Caricenion pediformis, который представлен двумя новыми ассоциациями: Kobresio filifoliae-Festuce-tum lenensis и Orostachyo malacophyllae-Festuce-tum lenensis. Различия между этими ассоциациями определяются флористическим составом и обусловлены экотопологически.
Благодарности
Работа выполнена в рамках государственного задания № 121030900138-8 Института общей и экспериментальной биологии СО РАН. Авторы выражают признательность рецензентам за конструктивные замечания, учет которых позволил оптимизировать содержание статьи и улучшить представление результатов проведенного исследования.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[Badmayev et al.] Бадмаев Н. Б., Корсунов В. М., Куликов А. И. 1996. Тепловлагообеспеченность склоновых
земель. Улан-Удэ. 126 с.
[Badmayev et al.] Бадмаев Н. Б., Куликов А. И., Корсунов В. М. 2006. Разнообразие почв криолитозоны Забайкалья. Улан-Удэ. 166 с.
[Batrayeva] Батраева А. А. 1987. К синтаксономии коб-резников Прихубсугулья. М. 21 с. Деп. в ВИНИТИ 16.07.1987. № 5113-В 87.
[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
[Dambiyev et al.] Дамбиев Э. Ц., Намзалов Б. Б., Хол-боева С. А. 2006. Ландшафтная экология степей Бурятии. Улан-Удэ. 185 с.
[Dokuchayeva, Sinelnikova] Докучаева В. Б., Синельникова Н. В. 2011. Реликтовые степи порядка Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 в долине р. Омолон (Западная Чукотка) // Растительность России. № 17-18. С. 17-32. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2011.17-18.17.
[Gogoleva et al.] Гоголева П. А., Кононов К. Е, Мир-кин Б. М., Миронова С. И. 1987. Синтаксономия и симфитосоциология растительности аласов Центральной Якутии. Иркутск. 176 с.
[Gorshkova] Горшкова А. А. 1954. Растительность нео-блесенной части Еравнинского аймака БМ АССР // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ. С. 371-388.
Hilbig W. 1995. The vegetation of Mongolia. Amsterdam. 259 p.
Hilbig W. 2000. Kommentierte Übersicht über die Pflanzengesellschaften und ihre höheren Syntaxa in der Mongolei // Feddes Repertorium. Vol. 111. Iss. 1-2. S. 75-120. https://doi.org/10.1002/fedr.20001110108.
[Kanayeva] Канаева Е. Д. 2011. Геоэкологическая оценка земельных ресурсов криолитозоны на основе геоинформационных технологий (на примере Еравнин-ской котловины). Автореф. дисс. ... канд. геогр. наук. Улан-Удэ. 21 с.
[Khokhryakov] Хохряков А. П. 1983. Степная флора в бассейне Колымы // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М. С. 218-231.
[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2017. Синтаксономия степной растительности Республики Бурятия // Растительность России. № 31. С. 3-32. https://doi. org/10.31111/vegrus/2017.31.3.
[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2019. Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье // Растительность России. № 35. С. 28-60. https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.35.28.
[Kulikov et al.] Куликов А. И., Панфилов В. П., Дуга-ров В. И. 1986. Физические свойства и режимы луго-во-черноземных мерзлотных почв в Бурятии. Новосибирск. 137 с.
[Lavrenko] Лавренко Е. М. 1970. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. Т. 55. № 5. С. 609-625.
[Lavrenko et al.] Лавренко Е. М, Карамышева З. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 146 с.
[Makunina] Макунина Н. И. 2012. Умеренно-холодная лесостепь Алтая // Turczaninowia. Т. 15 (1). С. 108-124.
[Melnichuk] Мельничук Н. Л. 1966. Подземные воды Еравнинского и Верхне-Удинского артезианских бассейнов // Методика гидрогеологических исследований и ресурсы подземных вод Сибири и Дальнего Востока. М. С. 217-227.
[Mirkin et al.] Миркин Б. М., Манибазар М., Мухамет-шина В. С., Алимбекова Л. М., Онищенко Л. И. 1983. Второе приближение классификации растительности речных пойм МНР II. Общая характеристика и обзор класса Kobresietea myosuroidis cl. nova. Союзы Kobresion myosuroidis all. nova и Caraganion jubatae all. nova. М. 54 с. Деп. в ВИНИТИ 19.04.1983. № 2049-83 Dep.
[Nagorya...] Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. 1974. М. 359 с.
[Peshkova] Пешкова Г. А. 1985. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск. 145 с.
[Peshkova] Пешкова Г. А. 2001. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск. 192 с.
[Polynov, Krasheninnikov] Полынов Б. Б., Крашенинников И. М. 1926. Физико-географические и почвенно-ботанические исследования в области бассейна реки Убер-Джаргалантэ и верховьев Ара-Джаргалантэ // Северная Монголия. I. Предварительные отчеты геологической, геохимической и почвенно-геогра-фической экспедиций о работах, произведенных в 1925 году (Комиссия по научному исследованию Монгольской и Танну-Тувинской Республик, состоящая при Совете Народных Комиссаров Союза Советских Социалистических Республик). Л. С. 85-160. [Reshchikov] Рещиков М. А. 1958. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ. 94 с. [Reshchikov] Рещиков М. А. 1961. Степи Западного Забайкалья // Академия наук СССР, Сибирское отделение: Тр. Вост.-Сиб. филиала. Вып. 34. Сер. Биологическая. М. 174 с. SASGIS. Веб-картография и навигация. http://www.
sasgis.org/sasplaneta/ (дата обращения: 20.06.2018). [Sergiyevskaya] Сергиевская Л. П. 1951. Степи Бурят-Монгольской АССР // Тр. Томск. гос. ун-та. Сер. Биол. Т. 116. С. 217-279. [Sinelnikova] Синельникова Н. В. 2009. Эколого-флори-стическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Магадан. 214 с. TheurillatJ.-P, Willner W., Fernandez-Gonzalez F, BUltmann H., Carni A., Gigante D, Mucina L., Weber H. E. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. N 2. P. 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491. [Yunatov] Юнатов А. А. 1950. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики. М.; Л. 223 с. [Yurtsev] Юрцев Б. А. 1978. Некоторые вопросы типологии степных сообществ Северо-Восточной Азии // Бот. журн. Т. 63. № 11. С. 1566-1578. [Zverev] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 303 с.
Получено 3 августа 2023 г.
Подписано к печати 20 мая 2024 г.
Summary
There is a lot of studies concerning steppe vegetation in the Transbaikalia region, though detailed flo-ristic classification has been developed recently (Ko-rolyuk, 2017, 2019). However, some of the specific types of steppe communities are still out of that classification so far. In particular, meadow steppe communities on permafrost soils at the northern part of the forest-steppe subzone on the Vitimskoye Plateau (Transbaikalia) still are not classified. The paper aims to design the syntaxonomic position and brief characteristics of this particular vegetation. Rather similar communities are known as cryoxerophytic steppes from more northern regions (Yurtsev, 1978). Taking into account that studied area is slightly less cold we call Tranbaikalian meadow steppe communities on permafrost soils as hemicryomesoxerophytic steppe.
Our studies have been carried out within the Er-avninskaya depression (Fig. 1) in the southwest of the Vitimskoye Plateau (Transbaikalia). The depression of hollow-concave shape with flat relief extends for about 80 km to the northeast, while the width is about 63.5 km, and elevation is about 950 m a. s. l. The climate is sharply continental, with frosty snowless winters and short and warm summers. The permafrost is common throughout the depression. The mean annual precipitation is 250-400 mm, with 60 % of the total amount falls in July-August. The main types of soils are represented by permafrost chernozem and turf soil (Badmayev et al., 2006). Meadow steppe in combination with the Gmelin larch and white birch coppices form the forest-steppe landscape.
Field studies have been conducted in 2009 and 2018, and 26 releves (of 100 m2) of steppe communities were collected. The Braun-Blanquet approach for the classification of vegetation has been applied, and the nomenclature of syntaxa follows to ICPN (Theurillat et al., 2021).
Steppe vegetation of the south-west of Vitimskoye Plateau belongs to the class of Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991, order Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000, and alliance Helictotrichion schelliani Hilbig 2000. Habitats of hemicryomesoxerophytic steppe communities differ from those of suballiances described within the Helictotrichion schelliani in relation to position across landforms and the soil profile pattern. Differences are noticeable contrast to habitats of the Thy-menion baicalensis Korolyuk 2017 communities, and are less pronounced compare to those of the Stipenion baicalensis Korolyuk 2017. The special peculiarity of the floristic composition of hemicryomesoxerophytic steppes is imparted by the presence of Kobresia fili-folia, K. myosuroides and Thalictrum alpinum, indicating the cryophilic habitats. Moreover, there is a set of montane-steppe species also evidencing the same environment situation. Based on the floristic composition (Table) and ecological specificity we describe a new suballiance of steppe vegetation, containing 2 new associations.
The suballiance Leontopodio conglobati-Cari-cenion pediformis Anenkhonov suball. nov. Nomenclatura! type of the suballiance (holotypus) — ass. Ko-bresiofilifoliae-Festucetum lenensis Anenkhonov et Naidanov. Diagnostic species (d. s.): Bistorta alope-curoides, Bupleurum sibiricum, Festuca lenensis, Gen-tiana decumbens, Leontopodium conglobatum, Lychnis sibirica, Rumex acetosa, Salix kochiana, Tephroseris in-tegrifolia, Thalictrum alpinum.
The suballiance represents hemicryomesoxero-phytic steppe communities confined to the permafrost soils in the cold and sharply continental climate in the northern part of the forest-steppe subzone of the Transbaikalia region. The suballiance communities occupy flatland habitats and produce the forest-steppe landscape in combination with larch (Larix gmelinii) or birch (Betula platyphylla) coppices. Less often these communities are confined to the southern slopes when forest dominates in the landscape.
The floristic composition of the hemicryomeso-xerophytic steppes is significantly different from that of the cryophytic steppes described in other regions. Particularly, there are sufficient differences comparing to cryoxerophytic steppe of the Altai mountains, the subalpine montane steppe and kobrezian communities of Mongolia, and meadow-steppe communities in northern areas of Yakutia and West Chukotka. All of this support establishing the new syntaxon to integrate the hemicryomesoxerophytic steppe of Vitimskoye Plateau into the syntaxonomy of steppe vegetation. Defining the rank of the Trans-baikalian hemicryomesoxerophytic steppes was based on the specificity of habitats, especially confinement to permafrost soils. Such criterion clearly separates these communities from steppes of the alliance Stipe-nion baicalensis, which are developed on seasonally frozen soils.
The suballiance includes 2 associations: (1) Ko-bresio filifoliae-Festucetum lenensis — relatively more cryophytic; (2) Orostachyo malacophyllae-Festucetum lenensis — relatively more thermophytic.
Ass. Kobresio filifoliae-Festucetum lenensis Anenkhonov et Naidanov ass. nov. (Table, rel. 1-15, Fig. 2).
Nomenclatural type (holotypus hoc loco): Table, rel. 4 (field number nb18-23), Republic of Buryatia, Eravninskiy district, 43 km NE Sosnovo-Ozerskoye village, 52.82825° N, 111.93925° E, Varioherbosae-Sedge-Kobresia meadow steppe, 10.07.2018. Authors — B. B. Naidanov, O. A. Anenkhonov.
D. s.: Artemisia rupestris, Equisetum arvense, Ga-latella dahurica, Heteropappus altaicus, Ixeridium gramineum, Kobresia filifolia, K. myosuroides, Poten-tilla anserina, P. arenosa.
The association represents hemicryomesoxero-phytic steppe communities on meadow-chernozem permafrost soils. The habitats are relatively more cryophytic (comparing to the 2nd association). Communities usually occupy open flatlands or slightly concaved surfaces of various configurations, and also cover shady (the most often northerly and easterly) sites close to coppices.
Ass. Orostachyo malacophyllae-Festucetum lenensis Anenkhonov et Naidanov ass. nov. (Table, rel. 16-26; Fig. 3).
Nomenclatural type (holotypus): Table 1, rel. 20 (field number nb18-22), Republic of Buryatia, Erav-ninskiy district, 36 km NE Sosnovo-Ozerskoye village, 3.3 km SSE Khorga settlement, 52.78897° N, 111.84138° E, Varioherbosae-Fesque-Pasqueflower meadow steppe, 10.07.2018. Authors — B. B. Nai-danov, O. A. Anenkhonov.
D. s.: Aconogonon angustifolium, Achillea asiatica, Campanula glomerata, Dianthus versicolor, Orostachys malacophylla, Schizonepeta multifida, Silene jeniseen-sis, Veronica incana.
This association, like a previous one, represents hemicryomesoxerophytic steppe communities, however, it is relatively more thermo- and xerophytic. Communities occur on slightly elevated flat surfaces, hillocks, sites on well-warmed forest edges - most often from the southern and western sides of coppices, and on southern and south-western slopes of hills.
To resume, hemicryomesoxerophytic steppe communities of Eravninskaya depression on the southwest of Vitimskoye Plateau represent a peculiar type of steppe vegetation, originated due to special habitats on the permafrost soils at the northern part of the main area of steppe vegetation in Transbaikalia region. These steppe communities belong to the new suballiance (with two new associations) of steppe vegetation.
References
Badmayev N. B., Korsunov V. M., Kulikov A. I. 1996. Teplo-vlagoobespechennost sklonovykh zemel [Heat- and moisture supply of slope lands]. Ulan-Ude. 126 p. (In Russian).
Badmayev N. B., Kulikov A. I., Korsunov V. M. 2006. Raz-noobraziye pochv kriolitozony Zabaykalya [Diversity of soils in cryolithozone of Transbaikalia]. Ulan-Ude. 166 p. (In Russian). Batrayeva A. A. 1987. K sintaksonomii kobreznikov Prikhub-sugulya [Contribution to the kobresian plant communities of the Lake Khubsugul area]. Moscow. 21 p. Deposited in VINITI 16.07.1987. N 5113-B 87. (In Russian). Cherepanov S. K. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian). Dambiyev E. Ts., Namzalov B. B., Kholboyeva S. A. 2006. Landshaftnaya ekologiya stepey Buryatii [The landscape ecology of steppes of Buryatia]. Ulan-Ude. 185 p. (In Russian).
Dokuchayeva V. B., Sinelnikova N. V. 2011. Relic steppes of the order Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 of the Omolon valley (Western Chukotka). Rastitel'nost' Rossii. 17-18: 17-32. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2011.17-18.17.
Gogoleva P. A., Kononov K. E., Mirkin B. M., Mironova S. I. 1987. Sintaksonomiya i simfitosotsiologiya rastitelnosti alasov Tsentralnoy Yakutii [Syntaxonomy and symphy-tosociology of the alas vegetation of Central Yakutia]. Irkutsk. 176 p. (In Russian).
Gorshkova A. A. 1954. Rastitelnost neoblesennoy chas-ti Yeravninskogo aymaka BMASSR [Vegetation of the non-forested area of the Eravninskiy district of BMASSR]. Materialy po izucheniyu proizvoditelnykh sil Buryat-Mongolskoy ASSR [Materials on the exploration of productive forces of Buryat-Mongolian ASSR]. Ulan-Ude. P. 371-388. (In Russian).
Hilbig W. 1995. The vegetation of Mongolia. Amsterdam. 259 p.
Hilbig W. 2000. Kommentierte Übersicht über die Pflanzengesellschaften und ihre höheren Syntaxa in der Mongolei. Feddes Repertorium. 111(1-2): 75-120. https://doi. org/10.1002/fedr.20001110108.
Kanayeva E. D. 2011. Geoekologicheskaya otsenka zemelnykh resursov kriolitozony na osnove geoinformatsionnykh tekh-nologiy (na primere Yeravninskoy kotloviny): Avtoref. dis. ... kand. nauk [Geo-ecological assessment of the land resources in cryolithozone based on geo-informational technologies (A case study in the Eravninskaya depression): Abstr. Cand. Sci. Dis.]. Ulan-Ude. 21 p. (In Russian).
Khokhryakov A. P. 1983. Stepnaya flora v basseyne Koly-my [Steppe flora in the Kolyma River basin]. Ekologo-tsenoticheskiye i geograficheskiye osobennosti rastitelnosti [Ecological-and-phytocoenotical peculiarities of vegetation]. Moscow. P. 218-231. (In Russian).
Korolyuk A. Yu. 2017. Syntaxonomy of steppe vegetation of the Republic of Buryatia. Rastitel'nost' Rossii. 31: 3-32. (In Russian). https://doi.org/10.31111/veg-rus/2017.31.3.
Korolyuk A. Yu. 2019. Steppes of the class Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 in Eastern Transbaikalia. Rastitel'nost' Rossii. 35: 28-60. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.35.28.
Kulikov A. I., Panfilov V. P., Dugarov V. I. 1986. Fizicheskiye svoystva i rezhimy lugovo-chernozemnykh merzlotnykh pochv v Buryatii [Physical characteristics and regimens of meadow-chernozem soils in Buryatia]. Novosibirsk. 137 p. (In Russian).
Lavrenko E. M. 1970. The subdivision into provinces of the Central Asian subregion of the steppe region of Eurasia. Botanicheskiy zhurnal. 55(5): 609-625. (In Russian).
Lavrenko E. M., Karamysheva Z. V., Nikulina R. I. 1991. Stepi Yevrazii [The steppes of Eurasia]. Leningrad. 146 p. (In Russian).
Makunina N. I. 2012. Moderately cold forest-steppe of Altai mountains. Turczaninowia. 15(1): 108-124. (In Russian).
Melnichuk N. L. 1966. Podzemnyye vody Yeravninskogo i Verkhne-Udinskogo artezianskikh basseynov [Underground waters of Eravninskiy and Verkhne-Udinskiy artesian basins]. Metodika gidrogeologicheskikh issledo-vaniy i resursy podzemnykh vod Sibiri i Dalnego Vostoka [Methods of hydrogeological research and groundwater resources of Siberia and the Far East]. Moscow P. 217227. (In Russian).
Mirkin B. M., Manibazar M., Mukhametshina V. S., Alim-bekova L. M., Onishchenko L. I. 1983. Vtoroye prib-lizheniye klassifikatsii rastitelnosti rechnykh poym MNR. II. Obshchaya kharakteristika i obzor klassa Kobresietea myosuroidis cl. nova. Soyuzy Kobresion myosuroidis all. nova i Caraganion jubatae all. nova. [The second approximation to classification of the riverine floodplain vegetation of Mongolian People's Republic. II. General characteristics and overview of the class Kobresietea myosuroidis cl. nova. Alliances Kobresion myosuroidis all. nova, and Caraganion jubatae all. nova.] Moscow. 54 p. Deposited in VINITI 19.04.1983. N 2049-83 Dep. (In Russian).
Nagorya Pribaykalya i Zabaykalya [Highlands of Cis-Baikal and Trans-Baikal Region]. 1974. Moscow. 359 p. (In Russian).
Peshkova G. A. 1985. Rastitelnost Sibiri (Predbaykalye i Za-baykalye) [Vegetation of Siberia (Cis-Baikal and TransBaikal Region)]. Novosibirsk. 145 p. (In Russian).
Peshkova G. A. 2001. Florogeneticheskiy analiz stepnoy flory gor Yuzhnoy Sibiri [Florogenesis analysis of the steppe
flora of mountains of Southern Siberia]. Novosibirsk. 192 с. (In Russian).
Polynov B. B., Krasheninnikov I. M. 1926. Fiziko-geogra-ficheskiye i pochvenno-botanicheskiye issledovaniya v oblasti basseyna reki Uber-Dzhargalante i verkhovyev Ara-Dzhargalante [Physiographical and the soil-botanical studies in the region of the Uber-Dzhargalante River and upper reaches of Ara-Dzhargalante]. Severnaya Mongolia. I. Predvaritelnyye otchety geologicheskoy, geokhimiches-koy i pochvenno-geograficheskoy ekspeditsiy o rabotakh, proizvedennykh v 1925 godu (Komissiya po nauchnomu issledovaniyu Mongolskoy i Tannu-Tuvinskoy Respublik, sostoyashchaya pri Sovete Narodnykh Komissarov Soyuza Sovetskikh Sotsialisticheskikh Respublik) [The preliminarily reports of geological, geochemical, and soil-geographical expeditions on works conducted in 1925 (Commission for the scientific research of Mongolian and Tannu-Tuvi-nian Republics under patronage ofthe Council of People's Commissars of Union of Soviet Socialistic Republics]. Leningrad. P. 85-160. (In Russian).
Reshchikov M. A. 1958. Kratkiy ocherk rastitelnosti Buryat-Mongolskoy ASSR [Brief outline of vegetation of Buryat-Mongolian ASSR]. Ulan-Ude. 94 p. (In Russian).
Reshchikov M. A. 1961. Stepi Zapadnogo Zabaykalya [Steppes of Western Transbaikalia]. Akademiya nauk SSSR, Sibirskoye otdeleniye: Trudy Vostochno-Sibirskogo filiala. Vypusk 34. Seriya biologicheskaya [Academy of Sciences of USSR, Siberian Division: Bulletin of East-Siberian Branch. Iss. 34. Biological series]. Moscow. 174 p. (In Russian).
SASGIS. Veb-kartografiya i navigatsiya [Web-cartography and navigation]. http://www.sasgis.org/sasplaneta/ (date of access 20.06.2018).
Sergiyevskay L. P. 1951. Stepi Buryat-Mongolskoy ASSR [Steppes of Buryat-Mongolian ASSR]. Trudy Tomskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Seriya Biologicheskaya [Bulletin of Tomsk State University. Biology Series]. 116: 217-279. (In Russian).
Sinelnikova N. V. 2009. Ekologo-floristicheskaya klassifika-tsiya rastitelnykh soobshchestv verkhoviy Kolymy [Ecolo-gical-and-floristic classification of plant communities of the Kolyma River upper reaches]. Magadan. 214 p. (In Russian).
Theurillat J.-P., Willner W., Fernandez-Gonzalez F., Bultmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. E. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition // Applied Vegetation Science. 24(2): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.
Yunatov A. A. 1950. Osnovnyye cherty rastitelnogo pokrova Mongolskoy Narodnoy Respubliki [Main features of vegetation cover of Mongolian People's Republic]. Moscow; Leningrad. 223 p. (In Russian).
Yurtsev B. A. 1978. Nekotoryye voprosy tipologii stepnykh soobshchestv Severo-Vostochnoy Azii [Some questions of typology of steppe phytocoenoses in the Northeastern Asia]. Botanicheskiy zhurnal. 63(11): 1566-1578. (In Russian).
Zverev A. A. 2007. Informatsionnyye tekhnologii v issledo-vaniyakh rastitelnogo pokrova [Information technologies in vegetation research]. Tomsk. 303 p. (In Russian).
