Степные сообщества класса cbeistogenetea squarrosae MlRKIN et al.. Ex Korotkov et al.. 1991 в восточном Забайкалье Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2019. № 35. С. 28-60.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019.

N 35. P. 28-60.

https://doi.org/10.3nn/vegrus/2019.35.28

Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae MlRKIN ET AL. Ex KoRoTKov ET AL. 1991 в восточном Забайкалье

Steppes of the class Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 in Eastern Transbaikalia

© А. Ю. Королюк

A. Yu. Korolyuk

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: akorolyuk@rambler.ru

На основании анализа 540 геоботанических описаний разработана система класса Cleistogenetea squarrosae для территории Восточного Забайкалья. Показано, что ведущими экологическими факторами, отвечающими за дифференциацию степной растительности, являются увлажнение и каменистость почв. По отношению к увлажнению класс разделяется на 2 порядка: Stipetalia krylovii (настоящие степи) и Helictotrichetalia schelliani (луговые степи). Зональные типы степей в составе этих порядков представлены союзами Stipion krylovii и Potentillion acerva-tae. Преобладание в регионе каменистых местообитаний определяет широкое распространение и многообразие петрофитных степей, относящихся к союзу Thymion gobici (петрофитные варианты настоящих степей) и новому подсоюзу Scutellarienion baicalensis (петрофитные варианты луговых степей). Наиболее мезофитные сообщества из состава класса выделены в ранге ассоциаций Thalictro appendiculati-Stipetum baicalensis и Scutellario baicalen-sis-Vicietum popovii. NMDS-ординация ассоциаций забайкальских степей позволила оценить роль различных экологических факторов в дифференциации степной растительности региона.

Ключевые слова: степная растительность, синтаксономия, экологические факторы, ординация, Забайкалье, Cleistogenetea squarrosae.

Key words: steppe vegetation, syntaxonomy, environmental factors, ordination, Transbaikalia, Cleistogenetea squarrosae.

Номенклатура: Черепанов, 1995; Конспект..., 2005.

введение

Забайкальский край представляет собой восточное окончание степного и лесостепного биомов на территории России. Лесостепные низкогорные ландшафты с богатыми луговыми степями и южные степные равнины на границе с Монголией и Китаем характеризуются высоким разнообразием флоры и растительных сообществ. В предыдущей статье (Королюк, 2017), посвященной степям Бурятии, мною отмечалось, что в настоящее время отсутствует общепризнанная классификация степной растительности Забайкалья, что объясняется ее сложной географической и экологической структурой. В многочисленных работах подчеркивается оригинальный характер степей Восточного Забайкалья (Куминова, 1938; Пешкова, 1958; Сер-

гиевская, 1959; Горшкова, 1973; и др.). Наиболее подробная система классификации степной растительности региона была разработана Б. И. Ду-леповой (1993). Она включает 3 подтипа, 12 групп формаций и 24 формации. Из последних публикаций следует отметить эколого-фитоценотическую доминантно-детерминантную классификацию пе-трофитной растительности западной части Онон-ской Даурии в составе 6 формаций и 15 ассоциаций (Головина, 2009а, б). Флористическая классификация восточнозабайкальских степей была представлена в единственной работе, посвященной степям Сохондинского заповедника (Арбузова, Дулепова, 1989). Авторами было описано 3 ассоциации луговых степей.

Данная статья продолжает наши исследования, посвященные разработке системы флористиче-

ской классификации ксерофитной растительности Байкальской Сибири (Дулепова, Королюк, 2013, 2015; Дулепова, 2016; Королюк, 2017). Цель работы — разработать систему флористической классификации степной растительности Восточного Забайкалья и определить основные экологические факторы, отвечающие за дифференциацию степных сообществ Забайкалья в целом.

ПРИРОДНЫЕ условия РЕГИОНА

В ходе выполнения научных проектов, направленных на изучение экосистем Внутренней Азии, с 2008 по 2015 г. проводились экспедиционные исследования сотрудниками Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, Института общей и экспериментальной биологии СО РАН и Даурского биосферного заповедника. Полевыми работами были охвачены Агинский, Акшинский, Алек-сандрово-Заводский, Борзинский, Забайкальский, Калганский, Карымский, Краснокаменский, Мо-гойтуйский, Нерчинский, Нерчинско-Заводский, Оловяннинский, Ононский, Приаргунский, Уле-товский, Чернышевский и Шилкинский административные районы Забайкальского края (рис. 1). Территория изученного региона составила около 550 км с запада на восток (112°-120° в. д.) и около 350 км с юга на север (49°40'-52°40' с. ш.).

Согласно схеме геоморфологического районирования, исследованные территории располагаются в 3 районах (Нагорья..., 1974). В двух районах широкое распространение имеют лесостепные ландшафты. Из них Пришилкинский район (более северный) характеризуется системой вытянутых горных хребтов северо-восточного простирания, разделенных узкими ассиметричными впадинами, иногда расширяющимися и принимающими вид котловин. Восточно-Забайкальский район охватывает область среднегорного рельефа в междуречьях Онона, Шилки и Аргуни. В более южном Онон-Аргунском (Онон-Торейском) районе преобладают равнины, увалистые поверхности и изолированные

массивы денудированных низкогорий. Обычны здесь бессточные понижения с солеными озерами различного размера. На территории данного района преобладают степи.

Область исследований, согласно схеме агролесомелиоративного районирования, располагается в 3 зонах: лесостепной, степной и сухостепной (Окружающая..., 1995). Климат резко континентальный, для которого характерны отрицательная среднегодовая температура воздуха и большая годовая амплитуда температур, короткий безморозный период, неравномерное распределение осадков в течение года. Среднее годовое количество осадков изменяется от 220 мм на юге (Торейская котловина) до 380-400 мм на севере (бассейн р. Ингоды), при этом большая их часть выпадает в июле-августе. Сумма активных температур выше 10 °С колеблется в пределах 1430-1940°. В почвенном покрове степных горных склонов преобладают горностепные, черноземные и горные каштановые почвы. Как правило, они маломощные, в значительной степени скелетные и глубоко промерзающие (Ногина, 1964).

На широтном градиенте степные ландшафты южных районов сменяются на горные лесостепные. Лесной тип растительности представлен лиственничными (Larix gmelinii), сосновыми (Pinus sylvestris) и березовыми (Betula platyphylla, B. davurica) лесами. На каменистых склонах в пределах степного и лесостепного поясов широкое распространение имеют кустарниковые сообщества. Доминируют в данных ценозах Ar-meniaca sibirica, Ulmus macrocarpa и Spiraea aqui-legifolia. Такие виды, как Caragana microphylla и Pentaphylloides parvifolia, могут образовывать хорошо выраженный ярус в степях на выровненных участках. Степной тип растительности исключительно разнообразен. Это связано с большим числом экологических факторов, влияющих на состав и структуру сообществ: увлажнение, степень каменистости субстрата, опесчаненность и засоление почвы, антропогенное воздействие. На исследованной территории широкое распространение имеют

112°В.Д. 113 114 115 116 117 118 119 120

112 113 114 115 116 117 118 119 120

Рис. 1. Район исследований и локализация описаний.

Study area and relevés localities.

2 подтипа степного типа растительности: луговые и настоящие степи. При этом второй подтип представлен разнотравно-дерновиннозлаковыми и дерновиннозлаковыми (бедноразнотравными) степями (Лавренко и др., 1991). Дополняют фитоцено-тическое разнообразие региона остепненные луга, которые могут быть первичными или же возникать на месте сведенных сухих лесов. Обилие соленых озер и засоление почв в долинах рек ведут к развитию широкого спектра галофитных сообществ — от ценозов с доминированием однолетних облигат-ных галофитов до солончаковатых лугов.

материалы и методы

На основании визуального дешифрирования среднемасштабных космических снимков были определены районы с господством степных и лесостепных ландшафтов. На основании этого были выбраны ключевые участки, представляющие бассейны крупных и средних рек: Аргуни, Ингоды, Онона, Шилки и др. На каждом ключевом участке сбор материала проводился с целью построения «модели сопки» (Королюк, 2008), площадки под описания закладывались таким образом, чтобы охватить склоны различной крутизны, экспозиции и формы. Для последующего анализа было отобрано 540 описаний степных сообществ, выполненных следующими авторами: Королюк А. Ю. (396 описаний), Дулепова Н. А. (80), Бадмаева Н. К. (43), оставшиеся описания взяты из фитоценотеки Иркутского государственного университета. Все описания, за единичными исключениями, производились на площади 100 м2. Глазомерно (в процентах) оценивалось проективное покрытие растений и площадь, занятая камнями. Покрытие камней крупнее 10 см и выходов коренных пород для дальнейшего анализа трансформировалось в баллы:

0 — нет, 1 — единично, 2 — до 20 %, 3 — более 20 %; покрытие мелкокаменистой фракции: 0 — нет, 1 — до 10 %, 2 — 10-30 %, 3 — более 30 %; а также отмечалась опесчаненность почвы: 0 — нет,

1 — супесчаная почва, 2 — песок.

В камеральных условиях для всех описаний были определены 4 параметра:

• статус увлажнения с использованием экологических оптимумов видов Южной Сибири (Королюк, 2006);

• прямая солнечная радиация (direct radiation), которая высчитывалась с использованием eqn. 1 (McCune, 2007);

• среднегодовые температура и количество осадков (данные www.worldclim.org с разрешением 0.5 arc-minutes (~1 км2 на пиксель), усредненные за временной интервал 1950-2000 гг.).

Климатические параметры определялись с использованием базы данных WorldClim (Hijmans et al., 2005).

Для каждого вида (во всех ассоциациях) вычислялась встречаемость и среднее проективное покрытие (в процентах) и активность как корень из произведения встречаемости вида на его среднее проективное покрытие (Малышев, 1973; Телятников, 2009). Данный показатель отражает степень преуспевания вида в типе сообществ и использовался при характеристике ассоциаций.

При разработке синтаксономии, там где это было возможно, определялась центральная ассоциация союза или подсоюза (Dierschke, 1994). Для выделения дифференцирующих видов использовались подходы, предложенные и апробированные в работах европейских ботаников (Dengler et al., 2005; Michl et al., 2010) с небольшой модификацией. Эта модификация заключалась в том, что дифференцирующий вид синтаксона должен иметь встречаемость более чем в 2 раза и в то же время более чем на 20 % выше, чем в других синтаксо-нах этого ранга внутри синтаксона более высокого ранга.

Для хранения и обработки данных использовался программный пакет IBIS 7.2 (Зверев, 2007). Для анализа структуры данных и выявления связей растительных сообществ с экологическими факторами была проведена NMDS-ординация с использованием пакета PAST (Hammer et al., 2001). В ординации были использованы сводные описания ассоциаций с показателями встречаемости видов в процентах.

В таблицах, характеризующих ассоциации, даны баллы проективного покрытия по следующей шкале: + — < 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).

результаты и обсуждение Описание синтаксонов

Изученные нами степные сообщества Забайкальского края относятся к классу Cleistogenetea squarrosae, который представлен 2 порядками, 3 союзами, 2 подсоюзами и 11 ассоциациями.

Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991

Диагностические виды (д. в.) класса Cleistogenetea squarrosae, порядка Stipetalia krylovii и союза Stipion krylovii. Achnatherum sibiri-cum, Aconogonon angustifolium, Agropyron cristatum, Allium anisopodium, A. bidentatum, A. senescens, A. tenuissimum, Alyssum lenense, Artemisia commuta-ta, A. frigida, A. gmelinii, Caragana pygmaea, Carex duriuscula, C. korshinskyi, Chamaerhodos erecta, Cleistogenes squarrosa, Cymbaria daurica, Dontoste-mon integrifolius, Goniolimon speciosum, Heteropap-pus altaicus, H. biennis, Koeleria cristata, Lespedeza juncea, Leymus chinensis, Poa botryoides, Polygala tenuifolia, Potentilla acaulis, P. bifurca, Pulsatilla turczaninovii, Saussurea salicifolia, Scorzonera austriaca, Serratula centauroides, Sibbaldianthe adpres-sa, Stipa krylovii, Teloxys aristata.

Класс представляет степи восточносибирско-центральноазиатского сектора Палеарктики в понимании Е. М. Лавренко (Лавренко, 1978; Лавренко и др., 1988). Непрерывный ареал класса охватывает степную и лесостепную зоны, а также соответствующие им высотные пояса в горах от Алтая на западе до Восточной Монголии на востоке (Миркин и др., 1986; Hilbig, 1995; Королюк, 2002; Ермаков, 2012; Макунина, 2016).

Продромус СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ИССЛЕДОВАННОГО РЕГИОНА

Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 Порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985

Союз Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985

Асс. Potentillo semiglabrae-Stipetum grandis ass. nov. Асс. Artemisio laciniatae-Leymetum chinensis ass. nov. Союз Thymion gobici Mirkin et al. ex Hilbig 2000

Асс. Ptilotricho dahurici-Arctogerontetum graminei ass. nov. Порядок Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 Союз Potentillion acervatae all. nov.

Подсоюз Potentillenion acervatae suball. nov.

Асс. Bupleuro scorzonerifolii-Gypsophiletum davuricae ass. nov. Асс. Thalictro appendiculati-Stipetum baicalensis ass. nov. Асс. Bupleuro scorzonerifolii-Iridetum lacteae ass. nov. Подсоюз Scutellarienion baicalensis suball. nov.

Асс. Potentillo acervatae-Festucetum lenensis ass. nov. Асс. Scutellario baicalensis-Vicietumpopovii ass. nov. Асс. Allioprostrati-Pulsatilletum tenuilobae ass. nov. Асс. Festuco lenensis-Caraganetum microphyllae ass. nov. Асс. Spodiopogono sibirici-Lespedezetum hedysaroidis Arbuzova et Dulepova 1989 nom. ined.

Порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985

Д. в. порядка = д. в. класса.

Порядок объединяет настоящие степи восточ-носибирско-центральноазиатского сектора Пале-арктики. Я рассматриваю данный порядок широко. Критика его узкой трактовки, предложенной Н. Б. Ермаковым (2012), была представлена в статье, посвященной синтаксономии степей Бурятии (Королюк, 2017).

Союз Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985

Д. в. союза = д. в. класса.

Союз объединяет непетрофитные степи, которые широко распространены в горностепном поясе и в степной зоне Внутренней Азии, а также встречаются в пределах лесостепного пояса. Помимо зональных сообществ, союз объединяет псаммо-фитные и галофитные варианты настоящих степей, последние обычны в южных районах Забайкальского края.

Асс. Potentillo semiglabrae-Stipetum grandis ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-12; приложение 1, табл. 1; приложение 3, карта 1).1

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 1, оп. 4 (полевой номер 09-349), Забайкальский край, Ононский р-н, северное побережье оз. Зун-Торей, 50.16447° с. ш., 115.84509° в. д., выпуклая привершинная часть гребня, 22.07.2009, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Astragalus galactites, Bupleurum bicaule, Caragana microphylla, C. stenophylla, Filifolium sibiricum, Haplophyllum davuricum, Potentilla

1 Приложения к статье, включающие большой объем геоботанических описаний, публикуются только в электронном виде на сайте журнала «Растительность России»: https:// www.binran.ru/files/journals/VegRus/2019_35/VEG_RUS_ KOROLYUK_2019_35.pdf.

Supplements to the article containing a large amount of geobotanical relevés is published only in the electronic format on the "Vegetation of Russia" journal's website: https:// www.binran.ru/files/journals/ VegRus/2019_35/VEG_RUS_KOROLYUK_2019_35.pdf.

leucophylla, P. verticillaris, Ptilotrichum dahuricum, Stipa grandis.

Ассоциация представляет разнотравно-злаковые настоящие степи с доминированием дерновин-ных злаков и корневищного Leymus chinensis. Это фоновые сообщества степных ландшафтов юга Забайкальского края и прилегающих районов Монголии и Китая. Они обычны на равнинах и подгорных шлейфах с хорошо развитыми почвами (рис. 2), а также формируют небольшие контуры на вогнутых участках склонов в степных мелкосопочниках и низкогорьях. По нашим данным, ассоциация распространена в бассейнах рек Онона и Аргуни на высотах от 550 до 900 м2. Покрытие травостоя варьирует в пределах 30-75 %, среднее число видов на описание — 35. Основной доминант сообществ (с активностью 37) — Stipa krylovii. Число содо-минантов достаточно стабильно: Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Artemisia frigida, Stipa grandis, Allium bidentatum.

Асс. Artemisio laciniatae-Leymetum chinensis ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 13-24; приложение 1, табл. 2; приложение 3, карта 2).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 1, оп. 13 (полевой номер 09-436), Забайкальский край, Ононский р-н, Даурский заповедник, равнина между оз. Нижний Мукэй и р. Ималка, 49.99331° с. ш., 115.25308° в. д., лощина 100 м шириной, 29.07.2009, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Artemisia laciniata, Astragalus adsurgens, Iris lactea, Potentilla multifida, Sanguisorba officinalis, Saussurea amara, Thermopsis lanceolata.

Ассоциация объединяет галофитные варианты настоящих степей, которые занимают местообитания в условиях периодического влияния грунтовых вод, приводящего к слабому засолению почвы. Это индицируется участием в сложении ценозов солевыносливых растений, составляющих основу диагностической комбинации. Сообщества обычны на озерных террасах многочисленных соленых озер юга Забайкальского края (рис. 3). Также они встре-

2 Здесь и далее приведена высота над ур. моря.

w

M

Таблица 1

Ассоциации Potentillo semiglabrae-Stipetumgrandis ass. nov., Artermsio laciniatae-Leymetum chinensis ass. nov., Ptilotricho dahurici-Arctogerontetumgraminei ass. nov. Associations Potentillo semiglabrae-Stipetum grandis ass. nov., Artemisia laciniatae-Leymetum chinensis ass. nov., Ptilotricho dahurici-Arctogerontetum graminei ass. nov.

Ассоциация Potentillo semiglabrae-Stipetum grandis (а) Artemisio laciniatae-Leymetum chinensis (b) Ptilotricho dahurici-Arctogerontetum graminei (c) » о" Постоянство rî

Проективное покрытие, % 35 60 35 30 40 50 40 60 48 65 58 75 38 55 40 40 35 25 30 25 28 25 50 55 30 30 40 25 40 30 35 35 50 50 40 55

Число видов 32 36 25 35 36 27 34 50 41 37 36 37 23 20 32 34 37 23 21 23 29 26 20 22 36 47 39 35 45 47 44 47 47 41 39 54

Номер описания полевой IUO.lll4lll.lii 40 Т N N -г N ж ж o\ ООО 12 3 -r m o\ о 4 с 09-355 ^ 09-359 -i 09-362 » 09-374 ^ 09-381 S 12-0827 С 12-0854 ы 12-0909 ЧО n ■ч o\ о 13 E 09-273 S 09-405 S 09-415 5 09-416 ж ndll-081 5 ndll-087 g ndll-088 Ü ndll-096 Й ndll-112 Ü 12-0943 Ü 12-0944 N Г- Ж С*) О il Г- il N ж ж 0\ 0\ о о о о 25 26 27 28 N m о\ о 29 г- m гч ° т 40 ^ S i: Я -г t- п 4о S 4 1Ç ж ж о\ о\ 'v Т i о о о о g g g <N <N <N <N 30 31 32 33 34 35 36

Bupleurum bicaule Caragana stenophylla Astragalus galactites Stipa grandis

Д. в. acc. Potentillo semiglabrae-Stipetum grandis Ptilotrichum dahuricum Caragana microphylla Potentilla leucophylla Filifolium sibiricum Haplophylhmi davuricum Potentilla verticillaris

1 . + 1 + + 1 + + .

+ . + + + 1 + + + .

. 3 . 3 + . .22. 1 +

Ptilotricho dahurici-Arctogerontetum graminei

. + 1 . + + + + .+ + +.+ + 1 + 1 + 11 . 1

. + + . . . . 1 + .

+ + 2 .++. + .

+ . . + 2 1 . . + . . + . + . + . . . + .

Д. в. acc. Artemisio laciniatae-Leymetum chinensis

Artemisia laciniata Thermopsis lanceolata Iris lactea

Astragalus adsurgens Sanguisorba officinalis Potentilla multifida

Д. в. acc. Ptilotricho dahurici-Arctogerontetum graminei

Chamaerhodos trífida Stellera chamaejasme Pentaphylloides parvifolia Orostachys fimbriata Pulsatilla tenuiloba

Gypsophila davurica 1

Melilotoides ruthenica Potentilla tanacetifolia

Д. в. союза Thymion gobici Arctogeron gramineum Festuca lenensis Silene jeniseensis Stellaria cherleriae Eremogone capillaris Allium prostratum Youngia tenuifolia Amblynotus rupestris Alyssum obovatum Carex argiinensis

3 2

1 1

1 1

+ +

+ 2

1 3

+ +

+ 3

3 3

+

+ 1

1 1 1

. 2

1 1 2

+ 1 +

1

111 + . 1 + 2 . 1 + +

IV IV III III

III

+

II

+ + . + + + + + + + + H + + . + H 1 . . +

+ 1 + + + 1 + + 1111

2 2 1 + 3 1 и . 1 . 4

+ 1 . . + + + . + + + + + H . + + 1 + + . +

13 3 1

+ +

2 + . .

. +

2 .

IV + V

V + III

II I V

III + IV

III . IV

II + IV

I V .

V .

V .

+ IV .

III .

III .

. IV

+ + IV

I . III

+ . II

. III

II IIIII

IV III II

+ II

V

V

V

V

V IV III III III III

Thymus dahuricus

Androsace incana

Potentillo sericea

Orostachys spinosa

Д. в. iюрядка Ilelictotrichetalia scheUiani

Bupleurum scorzonerifolium

Stemmacantha uniflora

Galium verum

Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae

Stipa krylovii 3

Koeleria cristata

Allium bidentatum 1 +

Cleistogenes squatrosa 3 4

Artemisia frígida +

Carex duriuscula + 1

Leymus chinensis 1

Allium tenuissimum 1 +

Scorzonera austriaca + +

Sibbaldianthe adpressa +

Teloxys aristata + +

Aconogonon angustifolium

Saussurea salicifolia + 1

Allium senescens +

Serratilla centauroides +

Agropyron cristatum +

Allium anisopodium

Achnatherum sibiricum 3

Pulsatilla turczaninovii 1 +

Cymbaria daurica 1 1

Heteropappus altaicus

Artemisia commutata

Potentillo acaulis

Goniolimon speciosum

Poa botryoides +

Polygala tenuifolia

Lespedeza juncea +

Dontostemon integrifolius

Прочие виды

Potentillo semiglabra 1 +

Artemisia gmelinii 2

Iris ivanovae + +

Thalictrum squarrosum +

Allium ramosum +

Euphorbia leoncroizatii +

Adenophora stenanthina +

Astragalus tenuis +

Artemisia scoparia

Crépis crocea

Pardanthopsis dichotoma + +

Chrysanthemum zawadskii

Scutellaria baicalensis

Convolvulus ammanii +

Salsola sp.

1 +

1

3 3

+ 1 + 1

3 3 3 3 4

1 +

+ 1

1 +

2 1

+ +

2 +

1 +

2 +

1 +

+ 1

+ 1

1 +

2 2

1 + 1 3 1 1

1 +

+ 1 + 1

+ 1

1 1 1

+

+

1

+

+ + 1 . +

+ . + 1 + !

1 1

. . III

. . II

. . II

. . II

I III +

I . II . II .

V IV V IV V IV

V III V

V III V

V III IV

V IV III IV V II

V III III

V II IV IV II III III III III

II II V

V . III

II IV II

V II III

III II III + V III

III I

III .

IV + III II I III II

IV IV III II

III II

I

II II

. III I + + I

1 +

V IV +

II IV IV

V . III

III III I III II I

II II II

I II I

III . .

II II +

I I III

II II .

. I III . III

II I +

III I .

Продолжение таблицы 1

Tuo. iii4in.iii номер 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 a 1 b 1 c

Saposhnikovia divari cata + + . .....+..... . + . II + +

Orostachys malacophylla + + . . . ++.++. III

Artemisia macilenta . + + + + + . ......+ ! III +

Chenopodium novopokrovskvanum 1 .....+ . + . + . + . II . I

(Aellen) Uotila

Gentiana decumbens . ++.... . + . + +..... I . II

Oxytropis fUifontiis .....+ . . + + + . . + . . . + . II

Taraxacum sp. + + . . +.....+ . . II

Potentilla acen'ata .....+ . . + + . + . + . II

Delphinium grandiflorum . + . . ++.... II

Festuca sibirica . + . .....+ 1 II

Papaver rubro-aurantiacum + . + . + . . II

Erysimum flavum . + + . . + . II

Potentilla sergievskajae . + + +..... II

Patrinia sibirica . + . . + . + . . II

Примечание. Встречены виды с классом постоянства менее II: Achnathemm splendens 16(1); Aconogonon divaricatum 8 (+), 9 (+), 18 (+); Adenophora gmelinii 10 (+), 34 (+), 35 (+); Allium polyrhizitm 3 (3), 9 (+),Allium sp. 8 (1), 30 (+); Alyssum lenense 34 (+),Artemisia anethifolia 21 (+); A dracimculiis 12 (+),A.freyniana 15 (+), 24 (+); A mongolica 14 {+),A. palustris 6 (+), 17 (+), 22 (+); A. sieversiana 3 (+), 25 (+); Asparagus davuricus 8 (+), 9 (+), 17 (+), 18 (+); A gibbus 1 (+); Asparagus sp. 3 (+), 4 (+); Aster alpinus 34 (2),Astragalus scaberrimus 7 (+); A suffruti-cosus 31 (+); Axyris hybrida 9 (+), 12 (+), 33 (+); Calloscordum neriniflorum 11 (+); Carex nanella 35 (+); C. pediformis 26 (+); C. reptabunda 23 (+), 24 (+); Chamaerhodos erecta 4 (+); Chenopo-dium album 1 (+), 25 (+); Chenopodium sp. 2 (+), 3 (+); Cleistogenes kitagawae 2(1); Clematis hexapetala 15 (+), 36 (+); Corispermum sp. 3 (+); Cynoctonum purpureum 1 (+); Dianthus versicolor 32 (+); Echinops latifolius 11 (+), 12 (+); Ephedra dahurica 8 (+), 9 (+); Eremogone juncea 27 (+); Fagopyntm tataricum 2 (+), 25 (+); Fendopsis hystrix 34 (1); Festuca lih>inovii 9 (+), 13 (+), 17 (+); Galium ruthenicum 12 (+); Gentiana squatrosa 12 (+); Hedysantm sp. 26 (+); Heteropappus biennis 18 (+), 21 (+); Irispotaninii 31 (+), 32 (1); I. tenuifolia 22 (+); Knorringia sibirica 23 (+), 24 (+); Kochiaprostrata 1 (+); Lappula anisacantha 3 (+), 8 (+); L. squatrosa 25 (+); Leontopodium leontopodioides 9 (+), 13 (+), 16 (+), 28 (+); Lepidium densiflorum 3 (+); Lespedeza davurica 4 (+); Lilium pumilum 2 (+), 4 (+), 32 (+), 35 (+); Limonium flexuosum 17 (+); Linaria buriatica 11 (+), 12 (+), 32 (+), 33 (+); Linum perenne 13 (+); L. sibiricum 18 (+); Lupinasterpentaphyllus 34 (+); Oxytropis caespitosa 28 (+); O. leptophylla 33 (+), 36 (+); O. myriophylla 19 (+), 20 (+); O. turczaninovii 21 (+), 33 (+); Oxytropis sp. 26 (+); Pedicularisflava 31 (+); Phlojodicatpus sibiricus 26 (1), 27 (+); Plantage salsa 21 (1); Poa angustifolia 14 (+); P. atgunensis 28 (1), 29 (+); P. transbaicalica 12 (+); Potentilla anserina 22 (+); P. conferta 10 (+); P. pensylvanica 10 (+), 29 (+), 31 (+); Puc-cinellia tenuiflora 21 (+); Rheum sp. 10 (+), 33 (+); Rumex thyrsiflorus 13 (+); Salsola collina 1 (+), 11 (+), 17 (+), 25 (+), 26 (+); Saussurea amara 14 (+), 17 (+); S. runcinata 23 (2), 24 (1); Scabiosa comosa 26 (+), 27 (+); Schizonepeta multifida 7 (+), 11 (+); Sedum aizoon 26 (+); Setaria viridis 4 (+), 25 (+); Silene repens 3 (+), 14 (+), 21 (+); Sisymbrium junceum 6 (+); Spiraea aquilegifolia 12 (+), 29 (+); Stellaria dichotoma 2 (+), 12 (+); Stevenia alyssoides 35 (+); S. cheiranthoides 26 (+); Stipa baicalensis 2 (+), 23 (+), 24 (+), 36 (1); Taraxacum dealbatum 22 (+); T. dissectum 1 (+), 33 (+); Thalictrum appendiculatum 35 (+); T. petaloideum 30 (+); Thymus mongoliens 27 (+), 29 (+); Tripogon chinensis 35 (+); Vincetoxicum sibiricum 9 (+).

Местонахождение. Забайкальский р-н\ 1 — севернее с. Рудник Абагайтуй, 22.07.2008; 26 — в 11 км к западу-северо-западу отпос. Степной, сопочный массив у Зун-Аралтуйских озер, 20.07.2008; 36 — там же, 01.09.2012. Приаргунский р-н\ 2 — в 10-15 км восточнее с. Кличка, 17.07.2008; 25 — южнее с. Кличка, 18.07.2008. Ононский р-н\ 3 — северо-западное побережье оз. Зун-Торей, 22.07.2009; 4 — северное побережье оз. Зун-Торей, 22.07.2009; 5-7 — там же, 23.07.2009; 8,30 — Даурский заповедник, равнина между озерами Нижний Мукэй и Барун-Торей, 25.07.2009; 9 — там же, 26.07.2009; 13 — Даурский заповедник, равнина между оз. Нижний Мукэй и р. Ималка, 29.07.2009; 15-17 — Даурский заповедник, западное побережье оз. Барун-Торей, 28.07.2009; 18 — в10 км южнее с. Усть-Ималка, 07.07.2011; 19-21 — там же, 08.07.2011; 22 — окрестности оз. Булум-Цаган (Сатанинское), 11.07.2011. Агинский р-н\ 10 — южный берег оз. Ножий, 23.08.2012; 28 — к северо-востоку от оз. Ножий, 20.07.2009; 29 — западное побережье оз. Ножий, 21.07.2009; 33 — северо-западный берег оз. Ножий, 23.08.2012. Оловяннинскийр-н\ 11 — между селами Ононский и Цугол, 25.08.2012. Борзинсюшр-н\ 12 — в 30 км северо-восточнее с. Борзя, 29.08.2012; 31,32 — в 7-8 км севернее с. Тасырхой, горный массив Адун-Чолон, 31.07.2009. Улетовскийр-н\ 14,27 — в 3-7 км севернее с. Абагайтуйский Бор, окрестности оз. Селитряное, 16.07.2009. Краснокаменский р-н\ 23, 24 — в 7.5 км восточнее пос. Целинный, 31.08.2012; 35 — в 9 км северо-восточнее с. Куйтун, 30.08.2012. Могойтуйский р-н\ 34 — в 10 км южнее с. Курильжа, 26.08.2012.

Авторы описаний: 1-17,23-36 — А. Ю. Королюк; 18-22 — Н. А. Дулепова.

чаются в долинах степных рек и по плоским понижениям на равнинах. Они отмечены до высот 800 м в бассейнах рек Онона, Аргуни и Ингоды. Сообщества небогаты (в среднем 27 видов на описание), проективное покрытие травостоя — 25-55 %. Как правило, это монодоминантные ценозы с господством Leymus chinensis (активность 45). В числе содоминантов (с активностью от 18 до 9) отмечены Car ex duriuscula, Artemisia laciniata, Iris lactea, Artemisia frigida, Stipa krylovii.

Союз Thymion gobici Mirkin et al. ex Hilbig 2000.

Д. в.: Allium prostratum, Alyssum obovatum, Amblyno-tus rupestris, Androsace in-cana, Arctogeron gramineum, Astragalus laguroides, Carex argunensis, Eremogone capil-laris, Festuca lenensis, Oros-tachys spinosa, Potentilla seri-cea, Silene jeniseensis, Stellaria cherleriae, Thymus baicalensis, T. dahuricus, T. gobicus, Youn-gia tenuifolia.

Союз представляет петро-фитные варианты настоящих степей, распространенные на территории Забайкалья, Центральной и Восточной Монголии, китайской провинции Внутренняя Монголия. Он является восточным викари-антом союза Stipion orientalis Korolyuk et Makunina 2009.

Асс. Ptilotricho dahurici-Arctogerontetum graminei ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 25-36; приложение 1, табл. 3; приложение 3, карта 3).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 1, оп. 29 (полевой номер 09-327), Забайкальский край, Агинский р-н, оз. Ножий, западное побережье, 50.83191° с. ш., 114.80023° в. д., вершина пологого гребня, полураз-выходы сланцев, , автор — А. Ю. Ко-

Рис. 2. Сообщества ассоциаций Potentillo semiglabrae-Stipetum grandis (выровненные участки) и Ptilotricho dahurici-Arctogerontetum graminei (каменистые местообитания) на юге Восточного Забайкалья.

Communities of the associations Potentillo semiglabrae-Stipetum grandis (plains) and Ptilotricho dahurici-Arctogerontetum graminei (rocky habitats) in the southern part of Eastern Transbaikalia.

рушенные 21.07.2009 ролюк.

Д. в.: Caragana microphyl-la, Chamaerhodos trifida, Fili-

folium sibiricum, Gypsophila davurica, Haplophyllum davuricum, Melilotoides ruthenica, Orostachys fimbri-ata, Pentaphylloides parvifolia, Potentilla leucophylla, P. tanacetifolia, P. verticillaris, Ptilotrichum dahuri-cum, Pulsatilla tenuiloba, Stellera chamaejasme.

Ассоциация объединяет полидоминантные каменистые степи. Они широко распространены в

Рис. 3. Сообщество асс. Artemisio laciniatae—Leymetum chinensis у оз. Булум на юге Восточного Забайкалья.

Community of the ass. Artemisio laciniatae-Leymetum chinensis near Bulum Lake in the southern part of Eastern Transbaikalia.

степных мелкосопочных и низкогорных ландшафтах, где приурочены к выпуклым склонам и вершинам гряд с мелкощебнистыми слаборазвитыми почвами (рис. 2). Встречаются они и в лесостепном поясе на более сухих каменистых участках склонов. Ассоциация отмечена в бассейнах рек Онона, Аргуни и Ингоды на высотах 580-1000 м. Сообще-

ства относительно богаты (в среднем 43 вида на описание), покрытие травостоя зависит от степени каменистости и изменяется в пределах 25-55 %. Облик и структуру сообществ определяет согос-подство растений различных биоморф. Явные доминанты отсутствуют, 10 видов имеют активность от 20 до 8: Filifolium sibiricum, Stipa krylovii, Allium bidentatum, Arctogeron gramineum, Artemisia frigida, Eremogone capillaris, Aconogonon angustifolium, Chamaerhodos trifida, Potentilla leucophylla, Koeleria cristata.

Порядок Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000.

Д. в.: Aster alpinus, Bupleurum scorzonerifoli-um, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Filifolium sibiricum, Galium ruthenicum, G. verum, Leibnitzia anandria, Leontopodium leontopodioides, Lilium pum-ilum, Potentilla longifolia, Scabiosa comosa, Schizo-nepeta multifida, Stellera chamaejasme, Stemmacan-tha uniflora, Stipa baicalensis, Thesium refractum, Veronica incana.

Порядок объединяет мезоксерофитные травяные сообщества, его основу формируют луговые степи, являющиеся, наряду с мелколиственными и светлохвойными лесами, основным компонентом лесостепных ландшафтов Забайкалья. Также в состав порядка могут быть отнесены и некоторые типы остепненных лугов, которые характеризуются близким с луговыми степями составом ценофлоры.

Союз Potentillion acervatae all. nov. hoc loco.

Д. в.: Aconogonon divaricatum, Adenophora gmelinii, A. stenanthina, Astragalus tenuis, Carex nanella, Clematis hexapetala, Euphorbia leoncroizatii, Festuca litvinovii, Gypsophila davurica, Leymus chin-ensis, Melilotoides ruthenica, Oxytropis myriophylla, Pardanthopsis dichotoma, Phlojodicarpus sibiricus, Potentilla acervata, P. leucophylla, P. tanacetifolia,

Рис. 4. Сообщества союза Potentillion acervatae в сочетании с березовыми (Betula platyphylla) лесами в бассейне р. Ингоды.

Communities of the alliance Potentillion acervatae in combination with birch (Betula platyphylla) forests in the Ingoda River basin.

P. verticillaris, Ptilotrichum dahuricum, Scutellaria baicalensis.

Номенклатурный тип (holotypus) союза — асс. Thalictro appendiculati-Stipetum baicalensis ass. nov.

Союз объединяет луговые степи, а также некоторые типы остепненных лугов Восточного Забайкалья и прилегающих к нему лесостепных районов Китая. Данные типы сообществ представляют основное разнообразие травяной растительности лесостепных ландшафтов (рис. 4).

В одной из предшествующих работ (Королюк, 2002) я описал союз Potentillion acervatae. Это описание следует считать невалидным (Art. 8, ICPN), так как номенклатурный тип союза — асс. Spodiopogono sibirici-Lespedezetum hedysaroidis nom. med. является невалидной (Art. 1, 3, ICPN). В этой же публикации я описал союз Stellerion chamaejasmes Korolyuk 2002 nom. inval., который был предложен для забайкальских луговых степей в целом. Данный синтаксон является синонимом союза Helictotrichion schelliani Hilbig 2000, на территории Южной Сибири объединяющего луговые степи лесостепных ландшафтов от внутренних районов Алтае-Саянской горной области на западе до Западного Забайкалья на востоке. Союз Potentillion acervatae является восточным викари-антом союза Helictotrichion schelliani.

Подсоюз Potentillenion acervatae suball. nov. hoc loco.

Д. в.: Aconogonon divaricatum, Adenophora gmelinii, A. stenanthina, Astragalus tenuis, Carex nanella, Clematis hexapetala, Euphorbia leoncroizatii, Festuca litvinovii, Gypsophila davurica, Leymus chin-ensis, Melilotoides ruthenica, Oxytropis myriophylla, Pardanthopsis dichotoma, Phlojodicarpus sibiricus, Potentilla acervata, P. leucophylla, P. tanacetifolia, P. verticillaris, Ptilotrichum dahuricum, Scutellaria bai-calensis.

Номенклатурный тип (holotypus) подсоюза — асс. Thalictro appendiculati-Stipe-tum baicalensis ass. nov.

Подсоюз является центральным и объединяет не-петрофитные луговые степи, в меньшей степени остеп-ненные луга Восточного Забайкалья. Представляющие его сообщества широко распространены в лесостепных ландшафтах, они обычны на высотах до 1100 м, где приурочены к местообитаниям с хорошо развитыми почвами: выровненным участкам, подгорным шлейфам, террасам рек и ручьев. Хотя в своем распространении союз преимущественно связан с лесостепным поясом, небольшие участки луговых степей обычны и в степном поясе, где приурочены в основном к вогнутым частям склонов теневых экспозиций.

Асс. Thalictro appendicu-lati-Stipetum baicalensis ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1324; приложение 1, табл. 5; приложение 3, карта 5).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 2, оп. 18 (полевой номер 08-310), Забайкальский край, Приаргунский р-н, восточнее с. Кличка, ур. Солдатская Падь, 50.45168° с. ш., 118.05152° в. д., слабовогнутый подгорный шлейф, 19.07.2008, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Artemisia tanacetifo-lia, Eremogone juncea, Galium boreale, Iris uniflora, Lupinaster pentaphyllus, Paeonia lacti-flora, Patrinia rupestris, Phlo-moides tuberosa, Polygonatum odoratum, Pulsatilla patens, Sedum aizoon, Thalictrum ap-pendiculatum, T. petaloide-um, Veronica linariifolia, Vicia amoena, V. popovii, V. pseu-dorobus.

Ассоциация представляет широко распространенные

в лесостепном поясе богатые луговые степи. Они занимают пологие прямые или слабовогнутые склоны с хорошо развитыми почвами на высотах от 500 до 1100 м (рис. 5). Сообщества полидоминантные с покрытием травостоя 45-90 %, среднее число видов на описание — 51. Особенностью данного типа является низкая активность многих ксерофитов из состава диагностической комбинации класса. Ярко выраженные доминанты отсутствуют, 14 видов имеют активность от 24 до 10: Stipa bai-calensis, Carex pediformis, Koeleria cristata, Filifoli-um sibiricum, Lespedeza juncea, Bupleurum scorzo-nerifolium, Thalictrum petaloideum, Poa botryoides, Leymus chinensis, Schizonepeta multifida, Galium verum, Potentilla acervata, Pulsatilla patens, Cleis-togenes squarrosa.

Асс. Bupleuro scorzonerifolii-Gypsophiletum davuricae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-12; приложение 1, табл. 4; приложение 3, карта 4).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 2, оп. 11 (полевой номер 09-439), Забайкальский край, Ононский р-н, 10 км севернее с. Красная Ималка, 50.361° с. ш., 115.292° в. д., 30.07.2009, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Aconogonon divaricatum, Adenophora sten-anthina, Clematis hexapetala, Euphorbia leoncroiza-tii, Festuca litvinovii, Gypsophila davurica, Leymus chinensis, Melilotoides ruthenica, Oxytropis myrio-phylla, Pardanthopsis dichotoma, Potentilla acervata, P. leucophylla, P. tanacetifolia, P. verticillaris, Pti-lotrichum dahuricum, Scutellaria baicalensis.

Данная ассоциация центрального типа распространена повсеместно в лесостепном и степном поясах на высотах от 500 до 900 м. В лесостепи сообщества обычны на ровных участках, в частности на подгорных шлейфах. В степных ландшафтах ценозы занимают более увлажненные

Рис. 5. Сообщества асс. Thalictro appendiculati-Stipetum baicalensis в сочетании с черноберезовыми (Betula davurica) лесами.

Communities of the ass. Thalictro appendiculati-Stipetum baicalensis in combination with birch (Betula davurica) forests.

местообитания в сравнении с зональными настоящими степями: понижения и пологие вогнутые участки теневых склонов с развитыми почвами. Сообщества ассоциации беднее, чем другие луговые степи (в среднем 40 видов на описание). Это объясняется двумя факторами. Во-первых, данная ассоциация занимает наиболее сухую часть отрезка градиента увлажнения, представляющего порядок Helictotrichetalia schelliani. Во-вторых, чаще всего сообщества находятся в условиях интенсивной пастбищной нагрузки, что приводит к уменьшению обилия луговостепных растений, которые менее устойчивы к выпасу в сравнении со степными ксерофитами. Покрытие травостоя варьирует от 45 до 75 % и во многом определяется уровнем антропогенного воздействия. Относительная сухость местообитаний и повсеместный выпас определяют набор видов, формирующих облик ценозов, близкий к настоящим степям. Основной доминант сообществ (с активностью 27) — Stipa krylovii. Содоминируют (с активностью от 19 до 13) — Filifolium sibiricum, Cleistogenes squarrosa, Achnatherum sibiricum, Leymus chinensis, Artemisia frigida, Koeleria cristata, Stipa baicalensis, Carex duriuscula. Несмотря на то, что данная ассоциация является центральной и диагностируется видами союза, она не была выбрана номенклатурным типом союза Potentillion acervatae и подсоюза Potentillenion acervatae. Причиной этого решения было то, что она представляет более ксеро-фитные варианты сообществ из состава союза. Это отражается в более низкой встречаемости или отсутствии некоторых диагностических видов порядка Helictotrichetalia schelliani, обычных в других синтаксонах союза Potentillion acervatae: Aster alpinus, Carex pediformis, Dianthus versicolor. Кроме того, как было указано выше, облик степей ассоциации сближает их с сообществами

w 00

Ассоциации Bupleuro scorzonerifolii-Gypsophiletum davuricae ass. nov., Thalictro appendiculati-Stipetum baicalensis ass. nov.,

Bupleuro scorzonerifolii-Iridetum lacteae ass. nov. Associations Bupleuro scorzonerifolii-Gypsophiletum davuricae ass. nov., Thalictro appendiculati-Stipetum baicalensis ass. nov.,

Bupleuro scorzonerifolii-Iridetum lacteae ass. nov.

Таблица 2

Ассоциация Bupleuro scorzonerifolii-Gypsophiletum davuricae (а) Thalictro appendiculati-Stipetum baicalensis (b) Bupleuro scorzonerifolii-Iridetum lacteae (с) о В и S о н о и а | b | с

Проективное покрытие, % 60 65 45 75 50 50 55 50 62 60 65 65 70 60 28 45 70 80 60 85 60 75 65 90 60 62 60 52 68 60 38 85 80 85 50 48

Число видов 50 3 4 33 51 46 52 60 56 49 47 47 37 60 57 47 51 58 78 48 51 47 60 59 57 72 51 49 37 49 54 32 45 48 44 32 31

Номер описания полевой табличный ~ 08-220 Ы 08-225 08-241 Ьп08-006 09-294 04 09-336 ^ 09-392 00 09-393 ^ 09-435 = 09-438 П 0\ о 11 N о о Ж о ■е = 12 SO SO If) ЧО ж ж ж X X X X X о о о о о 13 14 15 16 17 о т X о 18 N Г- ж -Г м О О о о о о о ас оо ^ эо ас ас о о о о о = е о -в -в -в л л все 19 20 21 22 23 24 Т 0\ О Т 14 о о -г ж м Г) Г) Г) Г) -Г oS oS oS oS oS о о о о о 25 26 27 28 29 N N -г о\ о 30 —. ¡J -f 40 О rt 3 в о О f f Z} Т ОЧ 04 04 0\ Т ж о о о о § § N NN N с rt rt rt 31 32 33 34 35 36

Thalictrum petaloideum

+ 1 1

T. appendicidatum Seduni aizoon Pulsatilla patens Polygonatum odoratum Lupinaster pentaphyllus Iris uniflora Eremogone júncea Paeonia lactiflora Vicia popovii V. pseudorobus Phlomoides tuberosa Galium boreale Artemisia tanacetifolia Veronica linariifolia Vicia amoena Patrinia rupestris

;(. b. acc. Bupleuro scorzonerifolii-Iridetum lacteae Thetmopsis lanceolata Artemisia laciniata Astragalus adsurgens Iris lactea

Д. в. союза PotentiUion acervatae и acc. Bupleuro scorzonerifolii-Gypsophiletum davuricae

Festuca litvinavii Adenophora stenanthina Leymus chinensis Potentilla tanacetifolia Gypsophila davurica Potentilla acetvata Melilotoides ruthenica Clematis hexapetala Aconogonon divaricatum Oxytropis myriophylla Scutellaria baicalensis Potentilla verticillaris Pardanthopsis dichotoma

3 +

+ 2

1 1 + 1

2 + 1

1 + 1 1

+ 1 + + +

+ + 1 + + + + +

1 +

1 +

+ 1

+ 1

+ + + + 1 1 1 2 + t- 2 1

+ + + + 1 + +

+ + + + + + + t- + 1

3 + 1 2 2 + 1 2 t- 2 1

1 + + + 1 + t- + +

1 + + + 1 2 1 1 + +

+ + + 1 + 1 1 + +

+ 2 + . + + 1 + +

+ + + + + 1 + +

1 + + + + + +

+ + 1 + + t-

+ 1 + +

+ 2 + +

+ 2 + + t- t- +

3 1

1 +

I V II III III + + V + . V .

. IV I

. IV I

. V .

. IV .

. IV .

. IV .

. Ill .

+ III I

. II

. II

II III + . II

+ II

+ -1 + + 1 1 + + + + + III . V

1 -32 + 1 2 + + 1 3 3 . II V

+ + + + + + 1 + + I V

1 + 2 + . . 2 2 III

1 +

1

1 + 1

1 1 1

+ + 1

+ 1 1 + + . . 1 + IV III

+ + + + + + + + III IV

+ 2 3 4 3 4 4 3 3 3 3 3 IV +

1 + 2 + 1 1 . . V II

1 2 + . + + + + 1 V

2 + . 3 1 . . II V

+ + + + + + + + 1 + III I

+ IV III

+ 1 + + . + III II

+ + + IV II

+ + III III

+ + III III

+ + + + + + III

V

III

IV

II

V +

III II I I

Euphorbia leoncroizatii Ptilotrichum dahuricum Astragalus tenuis Carex nanella Potentilla leucophylla Phlojodicarpus sibiricus Adenophora gmelinii

;(. b. ikvicokvia Scutellarienion baicalensis Silene jeniseensis Festuca lenensis Youngia tenuifolia Thymus dahuricus Eremogone capillaris Stellaria cherletiae

;(. b. i iopsi, uca ffelictotrichetalia schelliani

+ 1

Bupleunim scorzonerifolium Leontopodium leontopo-

dioides Filifolium sibiricum Schizonepeta multifida Carex pedifomiis Stipa baicalensis Stellera chamaejasme Galium ventm Lilium pumilum Scabiosa comosa Stemmacantha uniflora Leibnitzia anandtia Galium ruthenicum Veronica incana Dianthus versicolor Thesium refractum Aster alpinus

2 1

1

+ 1

2 + + +

2 1

CO CD

Koeleria cristata 1 1 1 + 3 1 + + 3 3 1 + +

Achnathentm sibiricum + 1 + 1 + 3 2 2 3 2 1 +

Cleistogenes squarrosa 2 3 1 1 2 + 1 3 1 + 2 3

Scorzonera austriaca + + + + + + + + + +

Aconogonon angustifolium + 1 + 1 + + 1

Lespedeza juncea 1 + 2 2 + + 2 1 2 3 3

Artemisia commutata + + 1 + + 1 + +

Carex dutiuscula 2 + + 1 + + + + 2 +

Pulsatilla turczaninovii + 1 1 1 1 + + + + + +

Setratula centauroides + + 2 2 + + + + 1 1

Allium anisopodium + + + 1 + + + + + +

A. senescens 1 + 2 2 + 1 + +

A. tenuissimum + + 1 + + + + + + +

Poa bottyoides 3 2 1 1 + + 1 2 +

Artemisia frigida 2 4 1 1 1 1 + 2 2 3

A. gmelinii 1 2 3 + + 1

Allium bidentatum + + + + + 1

Heteropappus altaicus + + + 1

Agropvron cristatum 3 + + + +

1 1

+ 3

3 3

2 2

1 +

2 + 2

1 + 1

2 3 1

+ 1

+ 2 1

1 1

1 + 3 1 + + +

+ 1 + +

+ 2 2 + + 2

+ 1 + + + + + + + 1

2 + 1

+ + + + 3 +

+ _L 2 _L + + + _L

+ 3 + +

1 3 + 1 1 +

+ 1 1 1 1 + _L

1

1 + 3

2 + 2 + + + +

+ + + 3 + 1

1 1

3

1 +

2 1

1 +

3 + . + 22

1 1

1 1

III III

III III

III + II

+ IV

III + II

III

II II

II I III

II II +

II II II

III II

II

II

V V V

IV V IV

IV V IV

IV V III

III V III

II IV III

II III IV

III IV

II IV II

III I III

II III +

+ IV I

II + III

II I I

I II I

II +

III

V V V

V II III

V I IV

III IV III

III III III

IV IV II

III III IV

IV + V

V II III

V IV

III IV III

III IV III

V + III

III III II

V III

II III II

III II III

II I IV

III + III

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1

Cymbaria daurica + + 1 . . + + + +

Stipa hylovii + 3 1 4 1

Polygala tenuifolia + + + + + +

Saussurea salicifolia 3 2 + + + 1

Sibbaldianthe adpressa + + +

Potentilla acaulis + + 3 3

Teloxys aristata + + + +

Dontostemon integrifolius + + +

Chamaerhodos erecta + + + +

Carex korshinsliyi 2 1 1 3

Heteropappus biennis + + + +

Прочие виды

Sanguisorba officinalis + + + + + + + + + +

Potentilla semiglabra + + 1 + + + + +

Saposhnikovia divaricata + . + 1 + + + +

Hemerocallis minor + + +

Gentiana decumbens + + + + +

Scutellaria scordiifolia 1 + + + +

Chrysanthemum zawadskii +

Thalictnirrr squarrosum + 1 + +

Allium ramosum + + + +

Orostachys malacophylla + + 4

Noccaea cochleariformis + + +

Cleistogerres kitagawae + + + + + + 2

Echirrops latifolius + + + + +

Iris ivanovae + + 1 + +

Helictotrichon schelliarrum + 1 +

Caragana microphylla + + +

Poa transbaicalica 1 2 + +

Artemisia dracunculus + + 2 +

Silerre repens + 1 +

Pedicularis striata +

Achnathentm confusum + + +

Spiraea aquilegifolia + +

Artemisia vulgaris + 1 1

A. scoparia + + +

Salsola sp. + + +

Taraxacum sp. +

Artemisia desertorum + +

Papaver ntbro-aurantiacum + + +

Platycodon grandifloras + + 4

Bistorta alopecuroides

Leontopodium conglobatum +

Hieracium umbellatum + +

Artemisia macilenta + + +

Stipa grandis 2

Veratrum nigrum + +

Spodiopogon sibiricus + +

Adenophora sp. + + +

Artemisia sericea +

Продолжение таблицы 2 ^

6 17 18 19 20 21 22 23 24

25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36

4 3

III .

III .

II III

III . II . II . II + II . II . II + II .

III

III +

II

III II II II

2 1 +

2 1

1 1 +

1 1 3

! + 3

1

1 +

3 1

12 11 + . + + + + 1 .

1 +

+ 1

+ 1

III V V

IV I IV

III I III

I III III

III I III

II III I

+ I IV

II III

II III

+ III II

I III +

III II

III + I

III II

II I II

II II

I III

II I

II I +

III

III

I II +

I II

II + +

II II

+ + II

III

II + +

III

III

II I

III

II +

+ II

II +

+ II

II +

II

Veratrum dahuiicum Polygala sibirica Haplophyllitm davitricum Delphinium grandiflorum Spiraea pubescens Potentilla fragarioides Saussurea elongata Hieracium virosum Tephrosetis sp. Euphorbia fischetiana Anemone sylvestris Dictamnus dasycarpus Campanula glomerata

+ 1

1

II

II II

II II

II

III II II II II II II

Примечание. Встречены виды с классом постоянства менее II: Achillea asiatica 22 (+); Adenophora crispata 33 (+); A. tricuspidata 21 (+); Agrostis trinii 4 (+), 22 (+); Allium polyrhi-zum 28 (+); Alyssum lenense 1 (+), 26 (+); A. obovatum 8 (+), 28 (+); Amblynotus rupestris 12 (+), 16 (+), 25 (+), 32 (+); Androsace incana 9 (+), 10 (+), 18 (+); A. septentrionalis 10 (+), 11 (+); Artemisia anethifolia 31 (+),A.freyniana 31 (1); A integrifolia 20 (+); A messerschmidtiana 30 (+); A mongolica 11 (+), 14 (+), 34 (+); A. palustris 9 (+), 11 (+), 29 (+), 30 (+); Asparagus davuticus 7 (+); Astragalus galactites 6 (+), 8 (+); A. propinquus 21 (+); Axyris hybrida 7 (+), 9 (+); Bromopsis inemiis 34 (+); B. pumpelliana 13 (+); Bromopsis sp. 5 (+); Bupleurum bicaule 7 (+); B. sibiri-cum 18 (2), 22 (+); Calamagrostis epigeios 17 (1), 26 (+); Calamagrostis sp. 18 (+); Caragana stenophylla 7 (+); Carum buriaticum 34 (+); Chenopodium album 12 (+); Chenopodium sp. 32 (+); Clausia optica 22 (+), 33 (+); Crepis crocea 7 (+), 19 (+), 22 (+), 30 (+); Cynoctonum purpureum 15 (+); Dianthus superbus 24 (+); Dontostemon micranthus 31 (+); Elymus gmelinii 18 (+); Elytrigia repens 22 (+); Ephedra dahutica 7 (+); Equisetum an'ense 26 (+), 27 (+); Erodium sp. 29 (+); Erysimum flavum 25 (+); Festuca jacutica 20 (1); F. sibirica 3 (+), 33 (+), 34 (+); Galatella dahurica 4 (+), 21 (+); Gentiana macrophylla 18 (+); Geraniumpseudosibiticum 19 (+); Goniolimon speciosum 29 (+), 30 (+); Gueldenstaedtia venia 28 (+); Hylotelephium stepposum 24 (+); Hypericum attenuation 18 (+), 22 (+); Inula britannica 22 (+), 31 (+); Iris potaninii 9 (+); Ixetis graminifolia 4 (+), 10 (+), 18 (+); Kitagawia terebinthacea 19(1); Kochia prostrata 1 (+); Lactuca sibirica 4 (+); Lappula anisacantha 26 (+), 27 (+); Leontopodium ochroleucum 21 (+); Lespedeza davurica 3 (+); Liliuni buschianum 14 (+); Limonium flexuosum 26 (+), 27 (+); Linaria buriatica 8 (+), 25 (+); L. melampyroides 18 (+), 22 (+); Linum sibiricum 22 (+), 28 (+), 36 (+); Lychnis sibirica 2 (+); Malus baccata 5 (+); Myosotis imitata 22 (+); Orostachys spinosa 1 (+); Oxytropis caespitosa 29 (+); Oxytropis sp. 15 (+), 16 (+); Papaver sp. 11 (+); Patrinia scabiosifolia 17 (+), 24 (+); Pediculatis rubens 16 (+), 17 (+); Pentaphylloidespan'ifolia 33 (+), 34 (+); Pinus sylvestris 10 (2), 11 (+); Plantage media 22 (+); Poa argunensis 10 (+), 11 (1); P. attenuata 20 (1), 21 (1); Polygonatum humile 17 (+); P. sibiricum 24 (1); Potentilla confería 22 (+); P. flagellaris 20 (1); P. pensylvanica 27 (+); P. tergemina 27 (+); Rosa davurica 18 (+), 20 (+); R. majalis 22 (+), 23 (+); Rumex acetosa 18 (+); R. acetosella 4 (1); i?, thyrsiflorus 27 (+); Salix bebbiana 26 (+); Salix sp. 26 (+); Salsola collina 32 (+); Saussurea amara 30 (+), 31 (+); S. runcinata 35 (+), 36 (+); Scorzonera radiata 2 (+); Seseli libanotis 13 (+); S. seseloides 21 (+), 22 (+); Spiraea media 5 (+); S. sericea 13 (1), 20 (1); Stellaria dichotoma 23 (+); Taraxacum dissectum 18 (+), 25 (+); Tephrosetis integrifolia 27 (+); Thesium repens 18 (+); Thesium sp. 23 (+); Thymus mongoliens 6 (+), 25 (+), 26 (+); Ulnius macrocarpa 15 (+); Veronica daurica2\ (+); V. longifolia 22 (+); Vicia unijuga 4 (1), 20 (1), 21 (+); Viola dissecta 22 (+); V. gmeliniana 13 (+), 20 (+); V. variegata 14 (+), 19 (+),Xanthopat7nelia camtschadalis (Ach.) Hale 6 (+), 25 (+), 26 (+).

Местонахождение. Карымскиир-н\ 1, 2, 4, 12 — в 5-7 км севернее с. Урульга, 07.07.2008. Нерчинскгшр-н\ 3, 19 — низкогорный массив западнее г. Нерчинск, правобережье р. Шилка, 09.07.2008. Улетовскгш р-н\ 5, 21 — подножье Яблонового хребта, в 12 км к западу-северо-западу от с. Арта, правобережье р. Арта, 17.07.2009. Ононский р-н\ 6, 25 — в 12 км северо-северо-восточнее с. Красная Нмалка, 21.07.2009; 26, 27 — там же, 22.07.2009; 7, 8 — Даурский заповедник, равнина между озерами Нижний Мукэй и Барун-Торей, 27.07.2009; 28 — там же, 26.07.2009; 9, 31 — Даурский заповедник, равнина между оз. Нижний Мукэй и р. Нмалка, 29.07.2009; 10,11 — в 10 км севернее с. Красная Нмалка, 30.07.2009; 29, 30 — Даурский заповедник, восточное побережье оз. Булун-Цаган (Сатанинское), 29.07.2009. Нерчинско-Заводскии р-н\ 13 — северо-восточнее с. Солонечная, 13.07.20; 20 — там же, 14.07.2008; 14 — севернее с. Олочи, 14.07.2008. Капганскии р-н\ 15-17 — северо-восточнее с. Доно, низкогорья в правобережье р. Дононская Борзя, 16.07.2008; 23, 24 — там же, 15.07.2008. Приаргунскии р-н\ 18 — восточнее с. Кличка, ур. Солдатская Падь, 19.07.2008. Чернышевский р-н\ 22 — в 4 км к юго-востоку от с. Улей, 11.07.2008. Забайкальский р-н\ 32 — к западу-северо-западу отпос. Степной, мелкосопочник в районе озер Зун-Аралтуй, 19.07.2008. Борзинсюш р-н\ 33,34 — в 30 км северо-восточнее с. Борзя, 28.08.2012. Краснокаменский р-н\ 35, 36 — в 7.5 км восточнее пос. Целинный, 31.08.2012.

Авторы описаний: 1-3, 5-11,13-18,21, 25-31, 33-36 — А. Ю. Королюк; 12, 22-24, 32 — Н. А. Дулепова, 4, 19,20 — Н. К. Бадмаева.

настоящих степей. В силу этих причин, а также чтобы подчеркнуть луговостепной характер союза Potentillion acervatae, я выбрал в качестве его номенклатурного типа асс. Thalictro appendiculati-Stipetum baicalensis.

Асс. Bupleuro scorzonerifolii-Iridetum lacteae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 25-36; приложение 1, табл. 6; приложение 3, карта 6).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 2, оп. 30 (полевой номер 09-422), Забайкальский край, Ононский р-н, Даурский заповедник, восточное побережье оз. Булун-Цаган (Сатанинское), 50.11519° с. ш., 115.12766° в. д., 29.07.2009, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Artemisia laciniata, Astragalus adsurgens, Iris lactea, Thermopsis lanceolata.

Ассоциация представляет варианты луговых степей, развивающиеся на почвах с признаками засоления. Они встречаются на равнинах, в долинах рек и озерных котловинах на высотах до 850 м в южных районах Забайкальского края. Покрытие травостоя варьирует от 40 до 85 %. Облик сообществ определяется доминированием солевыносливого длиннокорневищного злака Leymus chinensis (активность 38) и луговостепного дер-новинного злака Stipa baicalensis (30). Многочисленная и экологически гетерогенная группа содо-

минантов (с активностью от 21 до 10) включает луговые и степные растения: Bupleurum scorzo-nerifolium, Artemisia laciniata, Koeleria cristata, Astragalus adsurgens, Thermopsis lanceolata, Carex duriuscula, Agropyron cristatum, Festuca lenensis, Melilotoides ruthenica, Serratula centauroides, Tha-lictrum squarrosum, Iris lactea, Carex pediformis, Poa botryoides, Potentilla tanace tifo lia, Sanguisorba officinalis. Описываемый синтаксон близок к асс. Artemisio laciniatae-Leymetum chinensis, но связан с более увлажненными местообитаниями.

Подсоюз Scutellarienion baicalensis suball. nov. hoc loco.

Д. в.: Allium prostratum, Alyssum obovatum, Am-blynotus rupestris, Androsace incana, Arctogeron gramineum, Carex argunensis, Eremogone capillaris, Festuca lenensis, Orostachys spinosa, Silene jeniseen-sis, Stellaria cherleriae, Thymus dahuricus, Youngia tenuifolia.

Номенклатурный тип (holotypus) подсоюза — асс. Potentillo acervatae-Festucetum lenensis ass. nov.

Подсоюз представляет петрофитные луговые степи Восточного Забайкалья, распространенные повсеместно, как в составе лесостепных ландшафтов (рис. 6), так и в степном поясе.

Рис. 6. Сообщества подсоюза Scutellarienion baicalensis в низкогорьях кластерного участка Адон-Чолон Даурского заповедника.

Communities of the suballiance Scutellarienion baicalensis in the Adon-Cholon cluster of Daurskiy Nature Reserve.

Асс. Potentillo acervatae-Festucetum lenensis ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-12; приложение 1, табл. 7; приложение 3, карта 7).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 3, оп. 4 (полевой номер 08-221), Забайкальский край, Карымский р-н, в 5-7 км севернее с. Урульга, 51.82546° с. ш., 114.80403° в. д., шлейф склона, почва дресвянистая, 07.07.2008, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Allium prostratum, Alyssum obovatum, Am-blynotus rupestris, Androsace incana, Arctogeron gramineum, Carex argunensis, Eremogone capillaris, Festuca lenensis, Orostachys spinosa, Silene jeniseen-sis, Stellaria cherleriae, Thymus dahuricus, Youngia tenuifolia.

Центральная ассоциация подсоюза, сообщества которой господствуют на каменистых местообитаниях лесостепного пояса и широко распространены в пределах степного пояса на высотах 550-1000 м в Забайкальском крае. Сообщества занимают выпуклые и выпрямленные части склонов, вершины гряд (рис. 7). Покрытие травостоя варьирует в пределах 35-80 %, среднее число видов на описание — 47. Облик ценозов определяет доминирование Filifolium sibiricum (активность 29) и обилие обычных степных ксерофитов (активность от 14 до 10): Koeleria cris tata, Festuca lenensis, Cleistogenes squarrosa, Lespedeza juncea, Artemisia frigida. Во многих публикациях, посвященных рас-

тительности Даурии, данные сообщества описывались как пижмовые (танацетовые) степи (Сергиевская, 1959; Пешкова, 1985; Дулепова, 1993; и др.).

Асс. Scutellario baicalensis-Vicietum popovii ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 13-24; приложение 1, табл. 8; приложение 3, карта 8).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 3, оп. 15 (полевой номер 08-257), Забайкальский край, Нерчинско-Заводский р-н, северо-восточнее с. Солонечная, 51.41797o с. ш., 119.66385o в. д., прямой выположенный уступ в середине склона каменистой гряды, 13.07.2008, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Eremogone juncea, Iris uniflora, Lupinaster pentaphyllus, Pulsatilla patens, Thalictrum petaloide-um, Vicia popovii.

Ассоциация объединяет наиболее мезофитные варианты луговых степей, обычные в лесостепных ландшафтах на высотах от 600 до 1150 м. Они занимают склоны различной крутизны и вершины гряд. Покрытие травостоя варьирует в пределах 30-80 %, среднее число видов на описание — 52. Как и в предыдущей ассоциации, доминирует Filifolium sibiricum (активность 36). Однако среди содоминирующих растений преобладают лугово-степные мезоксерофиты (активность от 20 до 10): Carex pediformis, Lespedeza juncea, Pulsatilla patens, Stipa baicalensis, Koeleria cristata, Bupleurum

Рис. 7. Сообщества ассоциаций Potentillo acervatae-Festucetum lenensis (низкотравных петрофитных степей) и Artemisio frigidae-Ulmetum macrocarpae (ксерофитных ильмовников) у р. Онон.

Communities of the associations Potentillo acervatae-Festucetum lenensis (shortgrass petrophytic steppes) and Artemisio frigidae-Ulmetum macrocarpae (xerophytic scrubs) near Onon River.

Таблица 3

Ассоциации Potentillo acervatae-Festucetum lenensis ass. nov., Scutellaria baicalensis—Vicietumpopovii ass. nov., Allioprostrati-Pulsatilletum tenuilobae ass. nov.,

Festuca lenensis-Caraganetum microphyllae ass. nov. Associations Potentillo acervatae-Festucetum lenensis ass. nov., Scutellaria baicalensis-Vicietum popovii ass. nov., Allio prostrati-Pulsatilletum tenuilobae ass. nov.,

Festuca lenensis-Caraganetum microphyllae ass. nov.

Ассоциация Potentillo acervatae-Festucetum lenensis (а) Scutellaria baicalensis I 'icietum popovii (b) Allio prostrati Pulsatilletum tenuilobae (c) Festuco lenensis-Caraganetum microphyllae (d) » о" - Постоянство П 0.

Проективное покрытие, % 45 35 40 60 42 48 78 32 35 35 65 40 80 65 65 65 35 50 55 40 62 28 65 55 30 32 40 45 35 35 38 32 30 38 35 45 38 55 30 60 35 55 70 40 62 60 52 50

Число видов 33 48 46 57 49 42 50 46 56 42 51 43 47 45 57 46 47 52 49 47 61 47 58 56 54 40 48 48 48 41 55 45 47 41 48 48 54 51 57 56 57 47 57 48 53 51 51 48

Номер описания полевой IUO.lll4lll.lii ООО Т О iH N N ж о\ ж ООО 12 3 N N X о 4 4- Г X nZgpiO'H-rpi oggo-rooo ^ооЧТхх^ жлл^&ООЖ ^ ^ с с 5 6 7 8 9 10 11 12 Т Г) 40 N N ж ж о о 13 14 ю N X о 15 ntotSlÍNHain ■^-r-fSS-rooo-H p¡lp¡lp¡lgg-rp¡lc¡>c¡> 000330000 16 17 18 19 20 21 22 23 24 -r 0\ 0 25 m-rpímmggpíggg 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 0 N » 0 « J Я ! í ЯЦЦ ЦЩ lili 37 38 39 40 41 42 43 44 45 N ю ж o Pí 46 ЧО ж ж ю Ж 0\ о о pi pi 47 48

Thalictntm petaloideum Iris uniflora Vicia popovii Pulsatilla patens Lupinaster pentaphyllus Eremogone júncea

+ . + + + 4 - + + + 1 1

+ + + 1 + 4 - + 1 + + 2

2 + 1 + + 4 - . + + 4 + +

+ 3 1 3 + 4 -1 + 24 + 1

1 . + + . 112 4 + + + 1 1

III V + I

II V II .

+ V + +

+ V + .

. IV . .

. II + .

Pulsatilla tenuiloba + . . . . 2 . + . 3 1 2 3 3 1 2 1 3 3 1 .

Patrinia sibirica + + +.++. . . . + +

Festuca sibirica + + 1 . . . 1 . . . . + 1 + + . .+ + +. + .+ +

Chamaerhodos trifida 1 1.3.1122. .3

Erysimum flavum + + + + + + +

Tripogon chinensis .. 1 ..+ + +.. .

Д. в. acc. Festuco lenensis-Caraganetum microphyllae

Caragana microphylla

II . V .

. Ill +

I II IV I

. IV .

+ . Ill .

. II .

1 +

Stipa grandis Thalictntm squarrosum Astragalus galactites Allium ramosum

Д. в. подсоюза Scutellarieinon baicalensis Youngia tenuifolia Silene jeniseensis + 1

Festuca lenensis +111

Eremogone capillaris 2 2

Stellaria cherleriae 2

Thymus dahuricus 1

Alyssum obovatum Amblynotus rupestris Allium prostratum Arctogeron gramineum Androsace incana Carex argunensis Orostachys spinosa

Д. в. союза Potentillion acervatae Potentillo leucophylla I + + + '

+ 1 h + 4 -11- H 2 + + + . . + V

2 . H 3 4 - + 1 - 1- 1 2 3 . . . . V

H b + 4 - + . - h + + . 2 . . . IV

+ H h . 4 4 + + + + + . . . IV . +

+ + + 2 . + . +

+ + 3 .

1 1 1 1

1 + + 1 1 +

+ 1 3

+ 1

+ 2 +

+ + + + 1 + + +

+ + + + + + + .

. . . + + 2 . +

+ 1 1 + + + 1 .

. . + + + + 1 +

1 . 1 . . +

2 1 +

1 . |+ 1 +

+ + + + + + + + + 1 + + + 1 - h . . 4 + + + . Ill V V IV

+ + + + + + + + + + + 1 + + + + . + V V V IV

1 + 1 3 1 + + 1 + . + . - H 1 2 4 1 2 . + V III IV IV

1 1 1 + 1 2 1 1 + 1 + IV V V +

+ + 1 + + + 1 + + + + 4 + + . IV IV V II

1 + 2 + + 1 + . + . - H 1 3 4 + 2 1 + IV III III V

+ + + 1 + + + + + + + + - h . + + + + . III III IV IV

+ + + + + + + + . . . + . + III V III II

3 + 1 + + + 1 1 + 1 + + III III V I

+ + 2 1 + 1 2 + 2 + . . 1 . + IV II V I

+ + + + + + + + + + . III II III II

+ + + + + III II III .

2 2 2 1 1 2 ■ + Ill .

+ 1 + 1 + + + + + 1 + + 1 + - H + 1 4 - + . + + IV V V V

P. verticillaris P. acervata P. tanacetifolia Scutellaria baicalensis Festuca litvinovii Gypsophila davurica Ptilotrichum dahuricum Phlojodicarpus sibiricus Carex nanella Oxytropis myriophylla Adenophora gnielitrii Melilotoides nitherrica Adenophora stenanthina Leynius chinensis Euphorbia leoncroizatii Clematis hexapetala Astragalus tenuis Pardanthopsis dichotoma Aconogonon divaricatum

;(. b. nopa/pca Helictotrichetalia schelliani Filifolium sibiricum

+ + + + + + + + . 1 + + + + + + . . . h + + + H - + + + . . . + h + + + + + + + + + + + + V IV IV V

. + + 2 1 . + . + + + 2 + + 1 1 .21 . + - H 1 + . H - . + . 1 + + . + ... 2 .. . + 2 + IV V III II

+ + + + . 1 . + . + 2 . + h . . + + 1 + + + h . . . + + + + . + . + 1 + IV II III IV

+ . . + 1 2 + . .21,- H 1 1 1 1 + 11 + h . 2.112. . + + + 1 I IV III IV

+ . 1 + + . 3 . + . 1 + + 2 + 1 1 + . . + 3 . + . H -+.... + . + + + + . IV IV II II

. + + + + + . + .12 + . . 1 . . . 1 . . . h . + + 1 + 1 . 1 + + 1 + + IV + I V

+ + + + + + . H - . + + . . . + h + . 1 + 1 + + + + . + + + II + III V

+ + + . . . 2 1 + + + + + - h . + 1 + H + 1 h . + II IV III +

+ + 1 1 . 1 . + - H + 1 1 + .11 + + . h . . + . . . . + 1 2 + IV III II

+ . . + + . . + + + + + . + + + - h + + + h . . . . + . . . + + III IV I II

+ + . . 1 + 1 - h . . + . H - . . . + + 1- 1 ......+ + + + + 1 + III III III

+ + + + + + + + + + 1 + + + + 1 + . + II II + V

+ + + h + + + + + + . . + . + + + 1 + . . + + III III III

2 . + . + + 3 + 1 + 21 + 1 + . + I + V

. . + + + . . + h . . . H + + + + + + +. . + . II + II III

+ . . + + + 1 + + + + + II + I II

+ + h + + . + I I

+ H + I +

+ + + . I +

Bupleurum scorzoneri-

folium Carex pediformis Stemmacantha uniflora Stipa baicalensis Stellera chamaejasme Schizonepeta multifida Leontopodium leontopo-

dioides Scabiosa comosa Li Hum pumilum Aster alpinus Galium verum Dianthus versicolor Leibnitzia anandria Galium ntthenicum Thesium refractum

4+33 + 1 +

1 + + +

1 + + +

+ 1 . .

1 + + +

. + 11

43+ + 2 + 23

+ + + + 1 . + +

+ . 2 + + 1 . +

1 + . + . . + +

1.31. . . +

. . . 1 . . + .

;(. b. KJiacca Cleistogenetea squarrosae

4 3 3

2 1 2

3 2 2

+ + +

3 1 3

+ + .

+ 1 +

342341323

1 1 1 + + 1 + 2 2

3 12. .3 + 32

. + + 1 + + . . +

+ + 2 + 1 3 + 23

+ + + 1 + + 1 + 1

1 + + . . + . + +

1 +

1 +

+ 311

1 4 + + . 3 1 1 + + + . 1 . . +

+ . 1 . + . + .

+ + 1

3 2 3 + 3

2 4+1

+ 1 + . + .

+ 2 +

2 .

+ .

+ 1

1 +

3 4 1 +

V V V V

V V IV IV

IV V IV III IV IV III III

V II II

V V III IV IV + III III III . V

IV II

IV II I III

IV II II +

II III III .

II III II

I II III

. IV +

+ I I

. Ill +

I

II

Koeleria cristata Allium bidentatum A. tenuissimum Aconogonon angustifolium Scotzonera austriaca Cleistogenes squarrosa Pulsatilla turczaninovii Achnatherum sibiricum Artemisia commutata Poa botryoides Saussurea salicifolia Artemisia frigida Lespedeza juncea Allium anisopodium

1 + + + 1 2 + 2 + + + 1 1 1 + + 1 + + 3.22 + 1 3 ++.++.+ 2 1 + 3 h + 1 1 + + 2 + + 1 V V V V

1 1 . + 1 + 2 1 + + + + . + + 1 + + 2 21 + 31 + 1+ + + 3 1 + h . + + 1 + + + + 1 IV IV V V

+ + + + + + + + . + + + . + . + + + +.+ + +. . . + 1 h + + + + + + 1 + + IV II III V

+ + + + + + 1 1 + + + + + . + 2 + + 1 + 1 1 + 1 + + + 1 + 1 1 1 + . 1 H 1 + 1 1 1 2 1 + IV V V V

+ + + + + + + + + + + . + + + + + . + + + + + + + + . + + + + + . + h + + + + + . + + + IV IV V V

3 1 3 + + + 3 + 1 3 + + + . 1 1 + . + + 1....... + . H 1 1 + + 1 + + + + V III II V

1 1 + 1 + + 3 + + 2 1 1 . . 1 1 . 1 . . . + + + . . + . + . + .+ . + h + + + + + 1 V III III IV

+ + + + + 1 + . . + + . . . + + + + . . 1 . + + . + 1 i- 2 1 2 3 + 2 1 1 1 III II III V

1 1 + . . + + + 1 + + + . + 1 + + . + + + + 1 + + . . 1 . . . + + H 1 + + IV IV III III

+ + 2 + + + . + + + + + + + + + + . . + . . .++. + .+ + + + + + 1 V IV III II

+ 1 + . 1 . + 1 + + . . . + .... + ... 1 + . h + + + 1 + + + III I II IV

1 + 1 + . 1 + + . + .... + . + .. + 2 h + + 2 + + + 3 + + III . II V

+ + 4 + . 1 1 1 4 3 3 1 2 1 2 + + + . III IV + +

1 1 + + + + + . . + + + + . + . . . + . . . + . . + h . + + + + + II III II III

cd

Продолжение таблицы 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 a b с d

+ + + 1 1 + + + 2 + + + . 1 . + 1 +...... + 1 1 111 V + 11

+ + 1 + + + 1 + + + IV

+ + + 1 + + + . + + . + + + + + 1 + + + + + III + I V

2 + + 3 + + + . + + + + + 1 + + + + + + III I I IV

+ 1 + 1 + + + + + + + + + 1 + + + + II I II IV

1 + + . + + . . . + + 3 2 3 + 4 3 2 3 + + III V

1 + + 1 + + + + + 2 2 2 3 1 III + + IV

+ + 1 + + + + + + + 2 1 2 + I V

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + II + I V

+ + + + + 1 + 1 + + + + + II IV

+ + + + + + + + + + + + III III +

+ + + + + + III

+ + + + + III

+ + + + 1 + 1 + I + 111

+ + + + + + + + + II I II

+ + + + II +

+ + + + I

Табличный номер

Allium senescens Sibbaldianthe adpressa Carex duriuscula Agropyron cristatum Heteropappus altaicas Stipa krylovii Potentilla acaulis Serratilla centauroides Teloxys aristata Cvnibatia daurica Polvgala tenuifolia Chamaerhodos erecta Heteropappus biennis Artemisia gmelinii Alyssum lenense Carex korshinskyi Dontostemon integrifolius

Прочие виды Orostachys malacophylla Sanguisorba officinalis Chrysanthemum zawadskii Haplophyllum davuricum Noccaea cochleariformis Artemisia macilenta Iris ivanovae

Pentaphylloides patvifolia Hemerocallis minor Crepis crocea Papaver rubro-aurantia-cum

Bupleurum bicaule Gentiana decumbens J 'eronica linariifolia Linaria buriatica Thalictrum appendicu-latum

Saposhnikovia divaricata Potentilla semiglabra Astragalus adsurgens Delphinium grandiflorum Sedum aizoon Orostachys fimbria ta Cleistogeties kitagawae Leontopodium conglo-

batum Pcitrinia rupestris Oxytropis grandiflora Poa argunensis Artemisia scoparia A. laciniata

1 .

+ +

+ 1

+ .

+ +

+ 1

+ + + + . +

+ + + .

. + + + + + + + +

+ + . 1 1 + + + + . + . . . + . + +

+ + + +

+ + . 1 + + . . . + + .

. . . + + . .....+

. . + . . +

+ + + + +. .

+ +.+ . + . + + . + + + +

+ + + +

+ . + +

+ . + +

. + . .

+ + . + 1 +

+ +

1 .

+ +

+ +

. + + . . + . + + + . .

. + . .

11 + 2

1 + +

1 1

. +

2 . + +

+ +

+ 1

III V IV II

II V III III

II III IV II I + III V

III III III + I II II + I II . II III

IV + +

. II III

II .

II

III

I

II II

II

I II II

. I III

IV + .

+ III I

II I +

+ . II

I . II

. . Ill

II +

II I

II .

I II I .

I II + + . . I II

II I . . + II I .

II

II

I + . . II .

+ + II +

Salsola sp. Salsola collina Bitpleitntm sibiricum Pedicularis rnbens

II II

Примечание. Встречены виды с классом постоянства менее II: Achnatherum cotifnsnm 23 (+), 24 (+); Aconogonon alpimim 17 (+); Adenophora crispata 31 (+); Adenophora sp. 4 (+), 5 (+), 15 (+); Alliumpolyrhizum 39 (+), 40 (\\ Aquilegia sp. 31 (+); Artemisia desertorum 16 (+); A dracunculus 4 (+); A.palustris 42 (+); A sieversiana 37 (+); Asparagus davuricus 41 (+); Astragalus membranaceus 7 (+); A. propinquus 21 (+), 24 (+); A. suffruticosus 7 (+), 9 (+), 21 (+), 23 (+), 27 (+); Axyris hvbtida 9 (+), 34 (+), 42 (+); Bistorta alopecuroides 22 (+); Calamagrostis epigeios 47 (+); Caragana stenophylla 40 (+); Chenopodium album 37 (+); C. novopokrovskyanum 32 (+), 42 (+); Clausia aprica 2 (+), 10 (+); Dontostemon micranthus 4 (+), 9 (+); Dracocephalum hetero-phyllum 37 (1); Echinops latifolius 4 (+), 24 (+), 37 (+), 48 (+); Equisetum atvense 47 (+); Erysimum sp. 4 (+); Euphorbiafischeriana 23 (+); Fendopsis hystrix 36 (1); Gentianopsis barbata 13 (+); Goniolimon speciosum 40 (+); Gypsophilapatrinii 22 (+); Hedysantm sp. 37 (+); Helictotrichon schellianum 16 (+), 19 (+), 45 (+), 47 (+); Irispotaninii 9 (+), 25 (+), 27 (+), 39 (+), 44 (+); Lappula anisacantha 2 (+); L. squarrosa 10 (+); Leontopodium ochroleucum 21 (+); Linum sibiricum 48 (+); Lychnis sibirica 3 (+), 18 (+), 22 (+), 33 (+); Oxytropis caespitosa 34 (+), 35 (+); О. filifornns 36 (+), 38 (+), 39 (+); O. leptophylla 43 (+); Oxytropis sp. 22 (+), 24 (+), 33 (+); Paeonia lactiflora 15 (+); Pedicularis striata 15 (+); Pedicularis sp. 16 (+); Phlomoides tuberosa 21 (+); Phlox sibirica 18 (+); Platycodon grandiflonts 19 (+); Poa transbaicalica 11 (+), 23 (+); Polygala sibirica 16 (+), 23 (+); Polygonatum odoratum 24 (+); Potentillapensylvanica 42 (+); P. sericea 9 (+), 25 (+), 33 (+); Rumex acetosa 23 (+), 24 (+); R. acetosella 25 (+), 38 (+), 42 (+); Saxifraga spinulosa 22 (+), 31 (1), 33 (+); Scorzonera radiata 4 (+), 20 (+), 25 (+), 27 (+); Scutellaria scordiifolia 37 (+); Silene repens 10 (+); Spiraea aquilegifolia 3 (+); S. dahurica 20 (+); S. media 18 (+), 31 (1), 32 (1); S. pubescens 22 (+), 23 (+), 28 (1), 33 (+); Stellaria dichotoma 31 (+); Stevenia alyssoides 19 (+), 20 (+), 31 (+), 32 (+); S. cheiranthoides 22 (+), 28 (+), 37 (+); Taraxacum dissectum 18 (+), 46 (+); Taraxacum sp. 10 (+); Tephroseris integrifolia 1 (+); Tephroseris sp. 5 (+), 22 (+); Thermopsis lanceolata 40 (+); Thesium longifolium 25 (+); Thymus mongolians 2 (+), 38 (+); Veratrum nigrum 14 (+); Veronica incana 3 (+), 10 (+), 18 (+); Vicia amoena 23 (+); V. pseudorobus 24 (+); Vincetoxicum sibiricum 40 (+); Viola gmeliniana 17 (+).

Местонахождение. Нерчинскийр-н\ 1, 13 — низкогорный массив западнее г. Нерчинск, правобережье р. Шилка, 09.07.2008. Улетовскийр-н\ 2, 8 — в 12 км к западу-северо-западу от с. Арта, правобережье р. Арта, 18.07.2009. Карымскийр-н\ 3, 5,12 — в 5-7 км севернее с. Урульга, 06.07.2008; 4 — там же, 07.07.2008. Апександрово-Заводский р-н\ 6,19,20 — в 11 км к юго-востоку от с. Александровский Завод, 29.08.2012. Борзинский р-н\ 7 — в 30 км к северо-востоку от с. Борзя, 28.08.2012; 9, 21, 25, 27 — в 7-8 км севернее с. Тасырхой, горный массив Адун-Чолон, 31.07.2009. Чернышевский р-н\ 10,18 — юго-восточнее с. Улей, 11.07.2008; 17 — восточнее с. Багульное, 10.07.2008. Приаргунский р-н\ 11 — южнее с. Кличка, 15.07.2008; 23, 24, 29 — восточнее с. Кличка, ур. Солдатская Падь, 19.07.2008; 28, 33 — в 10-15 км восточнее с. Кличка, 17.07.2008. Калганский р-н\ 22 — северо-восточнее с. Доно, низкогорья в правобережье р. Дононская Борзя, 16.07.2008. Забайкальскийр-н\ 26, 30 — севернее с. Рудник Абагайтуй, 22.07.2008; 37 — к западу-северо-западу от пос. Степной, степные мелкосопочники в районе озер Зун-Аралтуй, 21.07.2008; 48 — там же, 31.08.2012. Краснокаменскийр-н\ 31,32 — в 9 км к северо-востоку от с. Куйтун, 30.08.2012. Оловяннинский р-н\ 34, 35 — между селами Ононский и Цугол, 25.08.2012. Могойщ'йский р-н\ 36 — в 10 км южнее с. Курильжа, 26.08.2012. Нерчинско-Заводскийр-н\ 14, 16 — севернее с. Олочи, 14.07.2008; 15 — северо-восточнее с. Солонечная, 13.07.2008. Агинский р-н\ 38 — оз. Ножий, к северо-востоку, 20.07.2009; 42 — в 21 км к северо-западу от с. Кункур, оз. Барун-Холбо, 22.08.2012; 43 — западный борт пересохшего оз. Кункур, 23.08.2012; 44 — в 10 км к востоку-северо-востоку от с. Цокто-Хангил, 24.08.2012; 45, 46 — в 9 км к юго-востоку от пос. Орловский, 24.08.2012; 47 — в 9 км к востоку-северо-востоку от с. Кункур, 26.08.2012. Ононский р-н\ 39, 40 — Даурский заповедник, равнина между озерами Нижний Мукэй и Барун-Торей, 26.07.2009; 41 — там же, 27.07.2009.

Авторы описаний: 1-9,12-48 — А. Ю. Королюк; 10,11 — Н. А. Дулепова.

а

Со"

о к

J5 J8 ^ £

к S

Сообщества ассоциации обычны в степном поясе Восточного Забайкалья на высотах 600-900 м. Чаще всего они встречаются на относительно ровных пологих склонах с меньшей каменистостью. В силу этого некоторые петрофиты из диагностической комбинации союза имеют более низкую встречаемость и обилие. По своему облику цено-

зы близки к зональным степям, что отражается в структуре и составе травостоя, проективное покрытие которого варьирует в пределах 30-70 %, среднее число видов на описание — 52, что типично для луговых степей. Сообщества преимущественно полидоминантные, относительно высокая активность у Filifolium sibiricum (27) и Stipa krylovii (25). Большая группа растений имеет активность от 20 до 10: Achncitherum sibiricum, Artemisia frigida, Stipa grandis, Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Thymus dahuricus, Aconogonon angustifo-lium, Koeleria cristata, Allium bidentatum, Potentilla acaulis, Serratula centauroides.

С территории Сохондинского заповедника была описана асс. Spodiopogono sibirici-Lespedezetum hedysaroidis Ar-buzova et Dulepova 1989 nom. ined., представляющая каменистые степи, развивающиеся на очень крутых склонах и характризующиеся постоянным участием кустарников (Арбузова, Дулепо-ва, 1989). Видовой состав данных сообществ позволяет однозначно отнести их к подсоюзу Scutellarienion baicalensis.

Для выявления основных закономерностей дифференциации степной растительности Забайкалья были проанализированы западно- и восточно-забайкальские ассоциации из состава класса Cleistogenetea squarrosae (табл. 4). Была выполнена NMDS-ординация, показавшая существование значимых географических и экологических градиентов (рис. 8). На первой оси схемы ординации все ассоциации четко разделились на 2 географические группы: западно- и восточнозабайкаль-скую. Это отражает различия степной флоры двух водосборных бассейнов — Тихого и Северного Ледовитого океанов (Пешкова, 1972, 2001, 2010). В целом, первая ось ординации связана

Рис. 8. NMDS-ординация ассоциаций степей Забайкалья с векторами экологических факторов.

Подчеркнутые ассоциации — восточнозабайкальские, не подчеркнутые — западнозабайкальские; белые значки — настоящие степи (порядок Stipetalia krylovii), серые — луговые степи (порядок Helictotrichetalia schelliani), черные — наиболее мезофитные варианты луговых степей (порядок Helictotrichetalia schelliani); треугольники — петрофитные степи, круги — зональные степи и их галофитные и псаммофитные варианты, квадраты — сообщества с участием кустарников.

Bio-1 — среднегодовая температура, bio-4 — сезонность температур, bio-12 — среднегодовые осадки, bio-15 — сезонность осадков, wet — увлажнение почвы, rad — прямая солнечная радиация, r1 — доля мелкообломочного материала, r2 — доля крупнообломочного материала и выходов коренных пород, sand — опесчаненность почвы.

NMDS-ordination of associations of transbaikalian steppes with fitted environmental variables.

Underlined associations — Eastern Transbaikalia, none underlined — Western Transbaikalia; white figures — typical steppes (order Stipetalia krylovii), gray — meadow steppes (order Helictotrichetalia schelliani), black — more hymid variants of meadow steppes (order Helictotrichetalia schelliani); triangles — petrophyte steppes, cirles — zonal steppes and their halophyte and psammophyte variants, squares — communities with shrubs.

Bio-1 — annual mean temperature, bio-4 — temperature seasonality, bio-12 — annual precipitation, bio-15 — precipitation seasonality, wet — indicator value for moisture, rad — direct radiation, r1 — small debris content, r2 — large stones and outcrop cover, sand — sand content in soil.

Ассоциации / associations): af-um — Artemisio frigidae-Ulmetum macrocarpae, al-lc — Artemisio laciniatae-Leymetum chinensis, ap-pt — Allio prostratae-Pulsatilletum tenuilobae, ap-sa — Amygdalo pedunculatae-Spiraeetum aquilegifoliae, bs-gd — Bupleuro scorzonerifoliae-Gypsophylletum dahuricae, bs-il — Bupleuro scorzonerifoliae-Iridetum lacteae, cd-sk — Cymbario dahuricae-Stipetum krylovii, cp-sa — Caricipediformis-Spiraeetum aquilegifoliae, cs-fd — Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae, ec-fl — Eremogone capillaris-Festucetum lenensis, fl-cm — Festuco lenensis-Caraganetum microphyl-lae, pa-fl — Potentillo acervatae-Festucetum lenensis, pa-tb — Potentillo acaulis-Thymetum baicalensis, pd-ag — Ptilotricho dahurici-Arctogeretum graminei, ps-sg — Potentillo semiglabrae-Stipetum grandis, sa-fl — Sedo aizii-Festucetum lenensis, sb-vp — Scutellario baicalensis-Vicietumpopovii, sr-am — Selaginello rupestris-Artemisietum monostachyae, sr-as — Selagi-nello rupestris-Artemisietum subviscosae, sr-s — Selaginelletum rupestris-sanguinolenthae, ta-sb — Thalictro appendiculatae-Stipetum baicalensis, tf-kc — Thalictro foetidii-Koelerietum cristatae, vi-sb — Veronico incanae-Stipetum baicalensis.

Синоптическая таблица класса Cleistogenetea squarrosae в Забайкалье

Synoptic table of the class Cleistogenetea squarrosae in Transbaikalia

Таблица 4

Порядок Stipetalia krylovii Helictotrichetalia schelliani

Союз Stipion krylovii Thymion gobici Spiraeion aquilegifoliae Helictotrichion schelliani Potentillion acervatae

Подсоюз - - - Stipenion baicalensis Thymenion baicalensis Potentil- lenion acervatae Scutellarienion baicalensis

Ассоциация 1 2 3 4 5 6 l s 9 10 11 12 13 14 15 16 11 1s 19 20 21 22 23 24

Число описаний 99 il 19 62 96 15 13 5s 23 21 113 41 21 245 is 40 42 14 33 1os s1 19 29 10

Дифференцирующие виды (д. в.) ассоциаций

Haplophyllum davuricum Bupleurum bicaule Caragana microphylla Stipa grandis Astragalus galactites Caragana stenophylla Iris lactea Artemisia laciniata Thermopsis lanceolata Astragalus adsurgens Potentilla multifida Sanguisorba officinalis Saussurea amara Agropyron michnoi Festuca dahurica Artemisia xanthochroa Oxytropis turczaninovii O. lanata

Artemisia xylorhiza Ulmus pumila Caragana buriatica Corispermum sibiricum Selaginella sanguinolenta Chamaerhodos altaica Elytrigia gmelinii Ferulopsis hystrix Papaver rubro-aurantiacum Ptilotrichum tenuifolium Artemisia subviscosa Ephedra monosperma Androsace septentrionalis Gagea pauciflora Chamaerhodos grandiflora Thymus pavlovii Iris humilis Oxytropis peschkovae Pentaphylloides parvifolia Chamaerhodos trifida Pulsatilla tenuiloba Orostachys fimbriata Ulmus macrocarpa Rhamnus parvifolia Rheum rhabarbarum Silene aprica Cleistogenes kitagawae Asparagus davuricus Axyris hybrida Chenopodium novopokrov-

skyanum Asparagus burjaticus Rhamnus erythroxylon Kochia prostrata Saposhnikovia divaricata Phlomoides tuberosa Thalictrum foetidum Vicia amoena Thalictrum appendiculatum Delphinium grandiflorum Festuca ovina Rosa acicularis Leontopodium ochroleucum Chrysanthemum zawadskii Bromopsis inermis

17

13 1

9 7 6 1 2

10 7 1 20 3 3 2 5

2 15 1 1 7

4 3

14

5

3

5 6

57 57 77 60 47

27 . .

5 89 2

12 84 .

13 74 11 16 74 13 3 47 .

. 53 .

. 47 .

. . 94

. . 68

. . 47

3 16 53

. . 53

. . 53

. . 42

. . 35

. . 24

. . 13

. . 2

. . 18

5 11

2 4

1 1 5 18 9

4 1 2 1

18 16 8

2 6

6 17 2 1

6 11 3

3 1

33 22 18 15

2 32 5 19 4

2 1 1

1

5 3

1 1 1

2 1

2

9 11 . 5

2

7 60

2 .

6 .

10 .

1 .

1 .

23 13

1 .

1 7 4 .

2 100 4 53

. 33

. 33

3 33 11 33

4 2

10 7 1 . 7

64 55 64 17 24 22 2 5 3 9

27

3 9

92 10

92 .

62 3 46 46 31 31 38

23 2

. 38

. 34

. 29

. 38

23

15 9 . 24

1 47 1 .

2 41

. 29 4. . 10 26 10

17

48

4 22

17

. 100 . 29 . 24 17 38 17 43 . 43 . 24 . 24

30 .

35 .

35 .

9 19

19

3 2 4 4 9 . 15 . 4 15 36 10

23 17 1.

12 13 5

11 7

15 13 1 2

2 5

2 5 . . . . 17 2 7 17 1 3 .2.+..

3 . 4 1 12 . 1 |41 . 4 . . 12.1..

26

1 . 4 .

3 52 1

18 14 35 88 6 22

12 8 91 5 1 10

3 21 32 1 97 6 23 16 5 31

75 17 82 64 18 39 85 53 21

1 5 4

12 15 19 10

10 . .

5 24 3

5 . 3 3.3

10 13 20

25 53 5

19 2 1

10

. 1 1 .3.

. + 3 .

. 2 3 .

. . 1 8

11 20 29 30

. 1 1 13

15 1 . .

1

3

3 5 7 1 . .

4 24 11 12 . 15 12 15 . 10 1 25

2. 12

13 4 4 2 6 1

49 4

27

51 11

41 4

2 78

5 52

10 48

56

2 41

33

30

26

37

22

1

3 9 29 5

5 8 11

7 9 20 5

3 9 7

63 76

16

29 5

3 6

71

17

2 . 11 3 . 1 6 13 22 37 . . 15 . . . .60

2 2

14 4 3 29 6 26 31 .

5 53

2 1 22 5 84

7 1 3 7 1 16 28 .

2 3

2 1 9 1

2 1

7 31 17 37 16 . 40

5 4 6 17 .

7 1 3 5 10 .

5 2 5 7.

6 7 9 1 3

29 34 33 27 35 11 48 90

3 18 53 9 3 17 3

3 50 10

35 32 3 15 70

3 40 17 66 3 26 41 11 3

40 25 12 6 7 7 11 30

15 2 1 6 1

13 3 1

3 15 2 15 8 12

27 43 5 39 30 36 41 47 28

3 2 18 3 5

5 б 1 7 8

2

l

3

l

l

43 27 . 7

4 67 92

l3 . 5

2o . 2

5

l6

7.

3 78 9

11 12

l

l

6

3 5

2

20

l

l 2

4

3 2

4

l 2

l 5

13 14 15 16

30 l l l5

26 l 23

37 4 l7 43

22 l 25

26 3 3 28

26 4 l5

4 2 9l 5

l5 3l 87 25

5 59 3

4 4 37

+ 32

28

l5 l 35

ll l6 l 38

l9 l 8 35

4 3 3 30

l5 + 30

ll + 23

2 4 5

4 5

4l l8 lo 38

4 3

7 2 2o

l9 l2 3l l5

Продолжение таблицы 4

17 18 19 20 21 22

5 6l 7 85 ll

2 54 9 8 65 5

5 23 l8 6 l6

ll ll l9 ll

2 l2 3 2 l6

4 l l

Ассоциация

Pulsatilla patens Lupinaster pentaphyllus Helictotrichon schellianum Spiraea media Polygala sibirica Allium strictum Artemisia monostachya Oxytropis oxyphylla Selaginella rupestris Oxytropis caespitosa Dracocephalum pinnatum Allium vodopjanovae Hemerocallis minor Gentiana squarrosa Tephroseris integrifolia Noccaea cochleariformis Viola dissecta Artemisia tanacetifolia Thalictrum petaloideum Vicia popovii Iris uniflora Eremogone juncea Paeonia lactiflora Galium boreale Vicia pseudorobus Patrinia rupestris Polygonatum odoratum Veronica linariifolia Festuca sibirica Patrinia sibirica Tripogon chinensis Erysimum flavum Thalictrum squarrosum Allium ramosum Aster tataricus Achnatherum confusum Spodiopogon sibiricus Pedicularis striata Vicia unijuga Poa attenuata Betula fusca

Adenophora coronopifolia

2l

l l

24

l2 l

ll 3 l 52 32 l8 23 35 26 8

2 l

3

4 l4

. 3 3 2 . 3

ll 7

lo

lo

42 27 l8 67 5 l4 9o

l 6 3 . . . .

l6 3 3 9 . . .

2o 3 24 47 42 3 .

8 3 l 4 ...

. 4 ll . . .

l8 35 73 85

26 lo

.5

l7

lo

7

5 22 24 l6

l3

2 4

l4

l5 2 4 l4

l4 24 7 6

lo 2 7 7

7

23 77 49 53 46

35

24 30 23

36 35

l2

. l9

. l9

6 2

. 5

. 3

. l6

l2 2

3 24

8 . l3 . . 4

. . 2

. 3 6

3 58 7

11 39 2

4 . . l5 . .

12 . 5 2o 3 5

9 . . 3 6 .

33

2l .

l .

ll .

3l 5

l5 .

36 ll

26 lo

ll 3 26 . 5.

lo

l00 60

23 63 9 53 . 26 . 37 l 5

9 l ll

l7

4l

l00

l9 74 92 80 3l 22 20 l2 7 77 83 55

l 2 26 73 l5 l2 4 33 54 28 5 2 ll 3.

2 24 20 46 3 2 4 l4 49 5

2 l7 5 5 42 73 38 84 4 5 2 7 39 7l 40 29 20 l8 7l 68 79 52 60

5 5 6 l0 l00 8 50 9 5 ll 24 ll 53 59 58 l0 22 6 67 94 95 55 60

7 8 56 67 85 67 l7 7 l0 4 53 77 35 7 l5 60 58 95 24

l5 6 43 80 23 67 l2 4 6l 88 70 2 8 67 59 95 l4

9 4 5 68 87 62 53 4 7 2 46 65 55 l2 5 3 58 67 63 28

3 6 5 20 47 7l l2 l0 4 36 67 65 38 20 36 79 59 68 66

8 5 69 87 69 29 26 ll l7 4 63 56 35 29 7 37

lo 5 l5 63 53 38 50 9 7 l7 4 53 63 33 2 l 33 44 68 62

39 47 38 24 2 4 33 83 60 2 4 48 38 47 l4

2 2 7 7 l2 9 3 5 22 27 33 l 30 30 47 7

4 l6 5 20 20 8 50 4 4 7 l6 l2 25 l0 36 27 95 l0

l2 22 33 84 4 20 3 52 l4 89 2l

l 5 43 l4 l0 5 2l 60 40 53 86 90

Д. в. подсоюзов Thymenion baicalensis, Scutellarienion baicalensis и

Thymus baicalensis Potentilla sericea Astragalus laguroides Silene jeniseensis Youngia tenuifolia Stellaria cherleriae Eremogone capillaris Amblynotus rupestris Festuca lenensis Orostachys spinosa Alyssum obovatum Androsace incana Carex argunensis Allium prostratum Arctogeron gramineum Thymus dahuricus

Д. в. союза Spiraeion aquilegifoliae Spiraea aquilegifolia Lespedeza davurica Amethystea caerulea Stellaria dichotoma Polygonatum sibiricum Potentilla tanacetifolia Vincetoxicum sibiricum Sedum aizoon Rubia cordifolia Armeniaca sibirica Setaria viridis Cynoctonum purpureum

Д. в. союза Potentillion acervatae Gypsophila davurica Potentilla leucophylla Leymus chinensis Melilotoides ruthenica

8 9 8 l3

l4 6 . ll 34 7

l 3 2 7

8 6 . 2l 6 20

8 2l l6 24 2

2 3 . 39 5

l 3 l 20

. 6

3 . 8 l

lo

5 2

2o 3l 3

53 2 7

2 2

87 8l

78 7l

43 62

70 29

30 52

57 52

22 48

35 43

22 l4

9 57

l7 33

l7 l4

59 48 27 7l ll 2l 2o . 7

6 l0

6l 29 7l 29

ll l3 4 lo .2.. l5 l7 4 l5

24 33 39 4 5. 7.

4 55

l2 l9 3 l6 l4 5 3 8o

l9 l 6 ll 2 . . .

. . . 2 . . . . 2 8.3 2 5. .

.l ......

52 38 55 64 56 58 72 60

. 3 . l . . 3 .

l7 62 . 23 36 5 7 l00

.l ......

l0 . .425.

.l . l . 5.

2 3 . l l . 3

3 35 2l l . . 40 l3 . ll l0 64 l0 48 23 42 56 20 32 86 l0

47 ll 2 l0 7 . 98 4 5 4 . 9 l4 5 60 24 33 7l 78 l00 79 .

29 87 l00 6 3 . . 36 l0 l0 7 l5 3 67 4l 94 23 l5 5 93 .

l 62 53 l5 . 55 l0 60 36 79 3l 2l l6 86 .

l

Продолжение таблицы 4

Ассоциация 1 1 2 1 3 1 4 5 | 6 7 | 8 9 | 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Adenophora stenanthina 38 16 . . 16 . 14 3 7 19 2 8 43 47 64 24 42 58 48 70

Ptilotrichum dahuricum 66 . 81 . 29 + 48 9 6 55 16 42 90

Scutellaria baicalensis 17 . 38 . 5 33 38 15 32 46 58 62

Potentilla acervata 1 13 5 . . 10 . 24 29 74 3 53 80 53 24 90

Clematis hexapetala 13 5 . . 12 . 33 48 53 21 24 37 16 38 20

Festuca litvinovii 10 11 . . 21 21 27 9 33 44 37 45

Adenophora gmelinii 4 . 9 12 31 15 14 52 42 38

Carex nanella .5 + 3 12 42 18 65 53 14

Phlojodicarpus sibiricus 1 .9 1 1 6 2 22 3 21 51 37 3

Astragalus tenuis 25 5 . . 12 . 5 19 11 21 13 9 11 31

Aconogonon divaricatum 1 14 5 3 .7 . 5 21 30 27 10 20 5 21

Potentilla verticillaris 3 43 11 . 14 7 . 71 4 5 11 16 17 15 67 30 9 62 49 68 86

Pardanthopsis dichotoma 27 21 . .9 . 24 29 27 24 14 20 11 17

Oxytropis myriophylla 2 1 16 . 4 . . 21 . 5 4 7 4 4 15 33 39 24 33 47 11 34 10

Euphorbia leoncroizatii 1 35 11 . . 36 4 2 + 1 3 36 12 21 24 7 32 45

2 45 5 2 20 74 31 39 11 48 60 58 79 65 48 86 96 95 93 50

5 31 47 2 7 7 8 26 5 54 34 100 54 60 88 88 86 91 84 94 68 72 90

9 6 17 27 3 22 10 58 56 85 56 46 88 31 78 39 48 88 68 41 80

2 8 4 7 13 53 54 78 48 56 70 33 85 39 54 74 16 48 90

4 1 6 10 7 23 9 4 5 65 44 52 60 86 83 38 24 24 37 42 3 70

6 12 37 3 5 5 17 10 37 34 81 42 36 70 24 54 39 29 46 32 28 10

5 11 3 14 5 23 7 41 12 12 33 38 65 61 47 47 79

1 3 3 7 15 7 15 63 40 63 75 31 3 20 52 37 7 40

3 5 11 2 22 14 29 41 26 19 17 25 29 32 9 13 21 11 14

3 9 10 30 21 43 17 51 3 31 62 21 3 10

2 2 6 10 10 33 7 24 3 14 36 5

2 9 5 10 41 11 2 15 27 23 55 43 51 42 52 80 79 48 70

7 13 11 18 7 3 9 35 29 30 26 28 40 74 85 51 85 53 38

1 15 2 20 5 4 25 17 37 36 40 53 12 31 27 51 27 11 28 10

4 4 2 1 10 22 19 26 63 26 36 53 48 38 53 3 62 68 58 28 100

3 6 9 7 8 7 39 19 37 59 56 53 29 70 19 62 9 44 57 26 10 50

33 1 13 18 15 13 65 17 67 41 44 53 7 27 15 10 16 3

6 2 8 7 13 34 41 78 37 32 70

Д. в. союза Helictotrichion schelliani и порядка Helictotrichetalia schelliani

Filifolium sibiricum Bupleurum scorzonerifolium Carex pediformis Schizonepeta multifida Dianthus versicolor Galium verum Leontopodium leontopo-

dioides Aster alpinus Galium ruthenicum Leibnitzia anandria Thesium refractum Stellera chamaejasme Stipa baicalensis Scabiosa comosa Stemmacantha uniflora Lilium pumilum Veronica incana Potentilla longifolia

Д. в. союза Stipion krylovii, порядка Stipetalia krylovii и класса Cleistogenetea squarrosae

Koeleria cristata Cleistogenes squarrosa Pulsatilla turczaninovii Artemisia frigida Achnatherum sibiricum Scorzonera austriaca Allium tenuissimum Poa botryoides Agropyron cristatum Allium bidentatum Artemisia commutata Potentilla acaulis Saussurea salicifolia Carex duriuscula Stipa krylovii Cymbaria daurica Polygala tenuifolia Serratula centauroides Heteropappus altaicus Dontostemon integrifolius Goniolimon speciosum Caragana pygmaea Potentilla bifurca Aconogonon angustifolium Lespedeza juncea Artemisia gmelinii Allium anisopodium A. senescens Teloxys aristata Chamaerhodos erecta Carex korshinskyi Sibbaldianthe adpressa Alyssum lenense Heteropappus biennis

Прочие виды Potentilla semiglabra Orostachys malacophylla Artemisia scoparia A. macilenta Iris potaninii Gentiana decumbens

69 69 63 48 81 33 69 88 35 43 84 51 85 89 92 98 90 86 85 92 93 89 100 90

85 95 42 90 86 27 46 79 83 48 69 80 33 84 83 55 95 49 42 78 38 47 100

20 56 11 66 73 46 64 57 38 70 78 56 84 81 95 62 51 36 73 57 53 59 40

90 95 47 81 97 60 8 72 70 57 84 59 37 86 72 50 74 26 45 46 12 26 100

27 45 16 24 36 27 23 71 78 100 58 93 63 63 27 60 81 49 15 58 31 63 100

27 73 32 16 48 47 100 79 30 52 29 46 11 41 65 15 69 61 15 78 75 95 79 30

23 84 47 10 54 33 100 72 39 19 46 44 33 62 63 40 79 39 33 69 37 63 90

55 14 21 58 78 67 69 17 26 19 73 20 81 76 91 95 45 64 45 64 59 47 31

74 70 21 5 73 20 100 53 70 43 68 66 52 58 78 30 52 24 58 32 16 42 83 70

41 79 26 18 64 73 77 93 13 19 26 11 34 74 25 69 38 18 62 63 100 97

12 13 53 3 17 53 46 28 13 14 42 32 37 60 62 73 26 50 61 54 57 58 55 70

85 40 5 69 93 13 100 47 30 10 79 32 41 69 82 65 24 5 33 31 6 21 55

7 68 2 18 7 66 4 24 33 10 33 34 55 20 60 22 18 45 14 32 62

73 94 79 40 56 7 92 74 13 5 48 12 19 31 41 23 81 43 73 49 25 21 97

67 86 63 37 66 13 100 88 22 33 36 2 15 27 74 18 71 7 18 28 53 79 10

38 77 5 18 52 7 31 50 39 19 67 56 22 64 72 30 67 22 39 33 7 5 66

17 16 19 56 60 54 33 61 10 37 71 30 63 36 48 21 34 46 49 21 17

25 84 26 65 10 57 4 14 47 34 48 31 28 20 64 31 61 30 7 5 100

46 51 37 24 51 7 8 40 13 10 55 22 19 44 63 23 48 36 27 35 37 21 59

19 6 11 58 46 27 9 39 5 32 61 26 47 72 45 7 1 15 13 7 24 20

38 30 16 50 62 29 30 49 44 26 46 63 18 5 6 1 3

35 1 11 58 47 43 48 32 15 55 56 8

65 24 47 7 62 30 48 24 56 23 6 25

2 40 16 15 87 31 88 13 52 12 15 37 41 63 78 48 43 30 72 80 100 83 10

17 16 5 21 23 14 61 57 39 78 37 46 43 52 61 15 60 77 16 7 100

3 52 47 9 13 53 70 90 20 93 33 28 4 20 52 47 15 22 28 16 45 30

33 36 58 63 22 8 34 9 76 22 15 20 9 8 50 51 42 31 46 21 62

10 42 47 3 7 34 17 14 21 27 26 15 9 23 43 55 39 36 63 11 48 90

24 45 37 44 23 8 36 26 52 16 24 15 22 29 5 40 9 18 24 7 26 93

22 12 5 42 60 7 38 12 61 48 29 76 11 46 24 38 17 3 6 36 4 5 10

13 4 42 30 13 12 61 76 35 59 33 39 36 10 19 30 3 27 6 3

25 68 37 42 7 8 57 15 19 17 18 23 45 4 24 15 4 62

14 32 27 7 54 14 13 14 15 24 4 33 59 15 2 4 3 22 7 26 3 20

6 3 11 10 7 38 3 13 10 20 22 20 38 28 7 19 15 19 5 100

8 77 79 2 24 33 11 15 6 14 8 57 57 42 27 19 11 34

1 5 5 4 7 19 10 12 7 26 20 33 55 7 20 18 27 56 79 24 10

27 39 63 13 9 5 35 29 28 27 19 17 3 15 21 11 30 18 5 3

16 26 36 3 14 11 24 16 16 41

19 18 2 38 33 31 29 26 5 17 10 11 31 45 18 10 3 14 11 24

4 16 2 13 8 31 15 22 14 24 23 21 18 21 16 9 16 41

Продолжение таблицы 4

Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Iris ivanovae 4 44 13 4 З4 19 3 15 4 9 б 5 Зб 19 9 37 12 2б 2S

Xanthoparmelia camtscha- 15 4 4O 2S 13 3S 4 б 7 4 11 71 S 1O 3 б 7

dalis

Crepis crocea S 1O 11 2 34 7 41 9 S 2 4 24 2S 13 14 12 3 27 14 1б 34

Taraxacum sinicum 2б 3

Linaria buriatica 3 б 5 б 11 27 2З 19 14 13 5 19 22 42 1S 5 7 15 б 2 32 17

Bupleurum sibiricum 15 22 5

Silene repens 11 З 42 2 3 3O 5 S 24 33 12 13 5 2б 9 4 2

Echinops latifolius 9 З 1O 19 5 33 11 14 23 17 15 12 4 1O 1O

Chenopodium hybridum 24 2

Ixeris graminifolia 5 2б 31 19 З 5 9 7 4 11 17 13 7 S 15 13 3

Scutellaria scordiifolia 3 5 2 2 12 22 4 3 25 17 2б б 14 17 11 14 1O

Veratrum nigrum 23 б 5

Salsola sp. 4 27 1б З 5 1б 4 5 1 + 1O 9 2 45

Astragalus scaberrimus 24 б S 39 7 4 1S 5 7 11 2 3

Salsola collina 5 1S 11 5 1O 14 17 4 3 б 37 3

Astragalus suffruticosus 9 4 4 S З 19 3O 1б 21 2S 2 5 7 11 5 3

Convolvulus ammanii 1б З5 1б З 17 2З 1O 4 3 2 2 7 3

Leontopodium conglobatum б 4 2 21 15 S б 25 11 1O

Artemisia mongolica 1 1б 1 11 7 9 12 б 3O

Lychnis sibirica б 2 4 ЗЗ 3S 2 1 2 7 3 17 25 2 11 3 9 2O 5 3

Astragalus melilotoides 1O 19 3 13 22 2 15 1O 4 3

Platycodon grandiflorus 2 12 3 22

Oxytropis grandiflora 1 14 3 14 12 21 3

Kitagawia baicalensis б 7 4 5 7 11 19 1 33 1 5

Cotoneaster melanocarpus 13 4 5 4 1O 22 3 15 1 5

Poa transbaicalica 1 5 2 5 4 1 S 5 15 1O 1O 3O

Medicago falcata 2 1S 2 4 5 22 1

Taraxacum cf. dissectum 4 5 7 2З 4 4 7 12 3

Artemisia dracunculus 4 З 2 9 5 7 19 1 S 21 1S 3 5 2

Potentilla flagellaris 11 4 1 S 2 22 3 1 5

Artemisia leucophylla 21 2 4 2 1

Poa angustifolia 1 1 21 1 15 1 3 1

Taraxacum sp. б 21 2 1 4 1 4 + 4 2 5 9 3 б 7

Примечание. Приведены виды с встречаемостью 20 % и более, хотя бы в одном из синтаксонов.

Ассоциации: 1 — Cymbario dahuricae-Stipetum krylovii Hilbig (1987) 1990, 2 — Potentillo semiglabrae-Stipetum grandis, 3 — Artemisia laciniatae-Leymetum chinensis, 4 — Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae Dulepova et Korolyuk 2015, 5 — Eremogone capillaris-Festucetum lenensis Mirkin et al. 1988, 6 — Selaginelletum rupestris-sanguinolentae Korolyuk 2017, 7 — Selaginello rupestris-Artemisietum subviscosae Korolyuk 2017, 8 — Ptilotricho dahurici-Arctogerontetum graminei, 9 — Amygdalo pedunculatae-Spiraeetum aquilegifoliae Hilbig (1987) 1990, 10 — Artemisio frigidae-Ulmetum macrocarpae ass. prov., 11 — Veronico incanae-Stipetum baicalensis Peterson ex Hilbig 2000, 12 — Carici pediformis-Spiraeetum aquilegifoliae Korolyuk 2017, 13 — Thalictro foetidi-Koelerietum cristatae Korolyuk 2017, 14 — Potentillo acaulis-Thymetum baicalensis Chytry et al. 1992, 15 — Selaginello rupestris-Artemisietum monostachyae Korolyuk 2017, 16 — Sedo aizoi-Festuce-tum lenensis Korolyuk 2017, 17 — Bupleuro scorzonerifolii-Gypsophiletum davuricae, 18 — Thalictro appendiculati-Stipetum baicalensis, 19 — Bupleuro scorzonerifolii-Iridetum lacteae, 20 — Potentillo acervatae-Festucetum lenensis, 21 — Scutella-rio baicalensis-Vcietumpopovii, 22 — Allio prostrati-Pulsatilletum tenuilobae, 23 — Festuco lenensis-Caraganetum micro-phyllae, 24 — Spodiopogono sibirici-Lespedezetum hedysaroidis Arbuzova et Dulepova 1989 nom. ined.

с климатическими градиентами: при движении с запада на восток увеличиваются сезонность температуры (Ыо-4) и осадков (Ыо-15), в то время как среднегодовые температура (Ыо-1) и сумма осадков (Ыо-12) уменьшаются.

Вторая ось ординации коррелирует с суммой осадков и увлажнением местообитаний, зависящим от положения сообщества в рельефе. В верхней части схемы сосредоточились сообщества настоящих степей порядка Stipeta.Ua кгу1оги, а в нижней — луговые степи и остепненные луга порядка Helictotrichetalia БеНеШат. Крайнее положение на данной оси заняли наиболее мезофитные ассоциации, характеризующиеся высокой активностью группы видов, обычных в сухих вариантах лесов и лугов.

В результате в проекции двух первых осей в нижней левой части схемы ординации расположились западнозабайкальские луговые степи (союз НеИеЛо^сМоп schelliani), в нижней правой — их восточнозабайкальские викарианты (союз Potentillion acervatae). В верхней части левые по-

зиции принадлежат ассоциациям настоящих степей Западного Забайкалья (союзы Stipion krylovii и Thymion gobici), а правые — их восточнозабай-кальским аналогам из состава тех же союзов.

Третья ось ординации имеет комплексный характер. Петрофитные настоящие степи союза Thymion gobici и их луговостепные аналоги, представленные двумя викарирующими подсоюзами Thymenion baicalensis Korolyuk 2017 (западноза-байкальский) и Scutellarienion baicalensis (вос-точнозабайкальский), занимают верхнюю часть схемы ординации (рис. 8). В центральной части расположились зональные типы сообществ, распространение которых связано преимущественно с равнинными и пологосклоновыми местообитаниями с развитыми почвами. В нижней части сгруппировались петрофитные сообщества с участием кустарников, относящиеся к союзу Spiraeion aquilegifoliae Hilbig 2000 (Artemisio frigidae-Ulmetum macrocarpae ass. prov., Amygdalo pedunculatae-Spiraeetum aquilegifoliae Hilbig (1987) 1990) и к асс. Carici pediformis-Spiraeetum

aquilegifoliae Korolyuk 2017. Ценозы этих синтак-сонов занимают инсолируемые южные склоны и их подножья, обычно имеющие прямую или вогнутую форму. Для местообитаний характерно обилие крупнообломочного материала и/или выходов коренных пород. Данные экотопы защищены от ветра и более теплые в сравнении с мелкощебнистыми выпуклыми участками склонов и вершин гряд, обычно занятыми низкотравными петрофитными степями.

Таким образом, третья ось коррелирует с несколькими экологическим факторами. Положение петрофитных степей отражает вектор градиента каменистости, связанный с содержанием мелкообломочной фракции (r1). Противоположное направление имеют векторы двух градиентов: доли крупнообломочной фракции и выходов коренных пород (r2) и приходящей солнечной радиации (rad). Высокие показатели данных факторов определяют развитие сообществ с активным участием кустарников.

Результаты ординации демонстрируют существование общих закономерностей в дифференциации степной растительности Забайкалья и многих экологических градиентов, связанных с климатическими и эдафическими показателями. Наибольшее влияние на формирование ценотического разнообразия степной растительности Забайкалья оказывают 3 фактора: увлажнение, долгота, каменистость. В соответствии с этим было проведено 3 попарных сравнения.

Сравнение двух массивов описаний, представляющих луговые и настоящие степи, показало дифференцирующую роль мезоксерофильных растений (табл. 5). Луговые степи отличаются 17 видами (fidelity > 30), 14 из которых входят в диагностическую комбинацию порядка Helictotrichetalia schelliani. При этом не выделились ксерофиль-ные растения, отличающие настоящие степи от

Таблица 5

Флористические различия между настоящими и луговыми степями Забайкалья (встречаемость и верность видов)

Floristic dissimilarities between typical and meadow steppes of Transbaikalia (percent constancy and fidelity)

Степи Луговые Настоящие

Число описаний 935 489

Schizonepeta multifida 56 57 З

Bupleurum scorzonerifolium 70 57 14

Carex pediformis 59 54 9

Dianthus versicolor 49 48 6

Stemmacantha uniflora 44 45 5

Filifolium sibiricum 60 43 1S

Lilium pumilum 45 43 S

Aster alpinus ЗЗ 40 З

Galium verum 41 38 S

Stipa baicalensis 41 37 9

Scabiosa comosa ЗЗ 37 4

Artemisia commutata 5З 36 1S

Sanguisorba officinalis З0 36 З

Leibnitzia anandria 24 36 1

Leontopodium leontopodioides З1 35 4

Youngia tenuifolia 46 35 14

Stellera chamaejasme З7 33 9

Stipa krylovii З0 64 34

Примечание. Здесь и в табл. 6, 7 приведены виды с верностью более 30 (верность показана курсивным индексом).

луговых, за единственным исключением — БИра кгу1оуи. Аналогичное сравнение западно- и восточ-нозабайкальских степей показало существование двух дифференцирующих групп видов (табл. 6). Обычны в степях Бурятии 10 растений, здесь они располагаются на восточном пределе своего ареала или заметно снижают свое участие в степных сообществах к востоку от Яблонового хребта и Хэнтей-Чикойского нагорья. Группа восточноза-байкальских видов более многочисленна, ее ядро составляют мезоксерофиты и ксеромезофиты, обычные для сообществ луговых степей, сухих лесов и лугов. Достаточно многочисленная группа растений отличает зональные и петрофитные варианты степей (табл. 7).

Таблица 6

Флористические различия между степями Восточного и Западного Забайкалья (встречаемость и верность видов)

Floristic dissimilarities between steppes of Eastern and Western Transbaikalia (percent constancy and fidelity)

Забайкалье Восточное Западное

Число описаний 571 853

Filifolium sibiricum 69 40 29

Scorzonera austriaca 6S 31 38

Aconogonon angustifolium 61 33 29

Potentilla leucophylla 59 57 6

P. tanacetifolia 49 36 15

P. verticillaris 49 42 10

Leymus chinensis 47 45 7

Stellera chamaejasme 45 31 16

Melilotoides ruthenica 45 52 1

Allium senescens 4З 34 1З

Ptilotrichum dahuricum 4З 52 1

Potentilla semiglabra 42 41 6

Sanguisorba officinalis 41 40 7

Potentilla acervata 41 51 1

Leontopodium leontopodiodes З7 31 11

Adenophora stenanthina З6 43 2

Thalictrum petaloideum ЗЗ 41 2

Scutellaria baicalensis ЗЗ 44

Haplophyllum davuricum З2 38 З

Thymus dahuricus З2 44

Caragana microphylla З2 44

Clematis hexapetala 29 41

Oxytropis myriophylla 27 33 4

Festuca litvinovii 26 39

Iris uniflora 25 38

Euphorbia leoncroizatii 24 35 1

Pulsatilla patens 2З 31 2

Carex nanella 2З 35 1

Vicia popovii 2З 36

Artemisia laciniata 21 31 2

Adenophora gmelinii 21 34

Pardanthopsis dichotoma 20 34

Artemisia macilenta 19 32 1

Potentilla acaulis 26 72 46

Thymus baicalensis 56 63

Dontostemon integrifolius 9 4З 40

Caragana pygmaea 1 4З 52

Goniolimon speciosum 9 41 37

Orostachys spinosa 11 40 34

Veronica incana 10 З7 32

Potentilla bifurca З4 45

Oxytropis oxyphylla 2 29 38

Potentilla longifolia 2S 40

Таблица 7

Флористические различия между петрофитными и зональными степями Забайкалья (встречаемость и верность видов)

Floristic dissimilarities between petrophyte and zonal steppes of Transbaikalia (percent constancy and fidelity)

Степи Петрофитные Зональные

Число описаний 787 637

Eremogone capillaris Amblynotus rupestris Stellaria cherleriae 62 59 56 58 55 6 5 7

Androsace incana 42 50 1

Youngia tenuifolia Silene jeniseensis Alyssum obovatum 56 50 55 51 49 9 10 7

Orostachys spinosa Festuca lenensis 46 46 51 43 6 11

Arctogeron gramineum Potentilla sericea 27 36 24 36 2 1

Aconogonon angustifolium Thymus baicalensis 57 35 48 35 23 16

Carex argunensis 22 31 2

Обсуждение

Анализ степной растительности Забайкалья в целом позволяет рассматривать ее в составе единственного класса Cleistogenetea squarrosae, который представляет азиатские степи к востоку от р. Оби. Ареал класса охватывает территорию от Алтайских гор (84°30' в. д.) на западе до бассейна р. Колыма (148°40' в. д.) на востоке (Mirkin et al., 1985; Миркин и др., 1986; Hilbig, 1995; Королюк, 2002; Синельникова, 2009; Ермаков, 2012; Макунина, 2016). Эуксерофиты формируют ядро диагностической комбинации класса, среди них преобладают азиатские виды: Achnatherum sibiri-cum, Agropyron cristatum, Allium bidentatum, A. te-nuissimum, Artemisia commutata, A. frigida, Cara-gana pygmaea, Cymbaria daurica, Dontostemon integrifolius, Goniolimon speciosum, Heteropappus altaicus, Poa botryoides, Polygala tenuifolia, Potentil-la acaulis, Pulsatilla turczaninovii, Serratula centau-roides, Stipa krylovii и др.

Для степной растительности Восточной Сибири и Монголии выделяются 2 географических градиента — широтный и долготный. При этом высшие уровни синтаксономической иерархии класса отражают разделение степей на широтном градиенте. Луговые степи порядка Helictotrichetalia schelliani занимают более северные территории, представленные преимущественно лесостепными ландшафтами. Луговые степи господствуют в Забайкалье. Настоящие дерновиннозлаковые степи порядка Stipetalia krylovii преобладают в Северной Монголии и соседних регионах Сибири (Hilbig, 1995; Королюк, 2002; Макунина, 2016). На территории Забайкалья они широко распространены лишь на юге Забайкальского края. Наиболее ксерофитные типы сообществ представлены опустыненными и пустынными степями (Юна-тов, 1974; Karamysheva, Khramtsov, 1995; Намза-лов, 2015). Пустынные степи относятся к классу Stipetea glareosae-gobicae Hilbig 2000 (Hilbig, 2000). Положение опустыненных степей к настоящему времени не определено, они могут быть объединены в рамках одного класса вместе с пу-

стынными степями или рассматриваться в составе класса Cleistogenetea squarrosae, как было предложено Н. Б. Ермаковым (2012), описавшим порядок Kochio prostratae-Stipetalia krylovii Ermakov 2012. Опустыненные, тем более пустынные степи на территории Забайкалья не встречаются.

В сравнении с Монголией, где господствуют настоящие, опустыненные и пустынные степи, основное разнообразие степей в Забайкалье представлено луговыми степями порядка Helictotrichetalia schelliani. Основу его диагностической комбинации формируют мезоксерофиты: Aster alpinus, Bu-pleurum scorzonerifolium, Carexpediformis, Dianthus versicolor, Filifolium sibiricum, Galium ruthenicum, G. verum, Leibnitzia anandria, Leontopodium leon-topodioides, Lilium pumilum, Potentilla longifolia, Scabiosa comosa, Schizonepeta multifida, Stellera chamaejasme, Stemmacantha uniflora, Stipa baicalen-sis, Thesium refractum и др. Все эти растения демонстрируют высокое постоянство в луговых степях, отчасти и в остепненных лугах, из них часто доминируют только 3 вида: Carex pediformis, Filifolium sibiricum и Stipa baicalensis.

В структуре класса в разное время были описаны синтаксоны высокого ранга, возможность использовать которые для территории Забайкалья требует отдельного рассмотрения.

Для Центральной Якутии был описан порядок Festucetalia lenensis Mirkin in Gogoleva et al. 1987, представляющий луговые степи (Гоголева и др., 1987). Данный порядок согласно статьям 3 o и 5 ICPN был описан невалидно, так как авторы не выбрали номенклатурный тип из двух описанных ими союзов: Festucion lenensis Mirkin in Gogoleva et al. 1987 и Pulsatillion flavescentis Mirkin in Gogoleva et al. 1987. Вероятно, в качестве номенклатурного подразумевался первый союз центрального типа. Но и данный союз был описан невалидно, так как авторы не выбрали номенклатурный тип из двух описанных ими ассоциаций: Carici duriusculae-Festucetum lenensis Mirkin et al. 1985 и Artemisio rupestris-Festucetum lenensis Mironova in Gogoleva et al. 1987. Можно предположить, что в качестве номенклатурного типа порядка подразумевалась асс. Carici duriusculae-Festucetum lenensis, которая была охарактеризована как наиболее широко распространенная в Центральной Якутии. Она представляет сообщества настоящих, но не луговых степей, находящиеся в условиях перевыпаса. Номенклатурный тип данной ассоциации содержит лишь 5 видов, ни один из которых не является луговостепным: Artemisia commutata (3), Carex duriuscula (2), Festuca lenensis (1), Koeleria cristata (1), Poa transbaicalica (+). В силу этого данный порядок не может быть использован ни для луговых степей Якутии, ни для Забайкалья.

В своей предыдущей работе я описал серию синтаксонов высокого ранга, представляющих луговые степи Забайкалья (Королюк, 2002). Все они были описаны невалидно согласно статьям 3 и 5 ICPN. Порядок Filifolietalia sibiricae Korolyuk 2002 был предложен для степей класса Cleistogenetea squarrosae в восточной части его ареала. В настоящее время я рассматриваю его как синоним порядка Helictotrichetalia schelliani. Союз Stellerion chamaejasmes Korolyuk 2002 должен был объединить луговые степи Забайкалья. Многие из видов, предложенных как диагностические, явля-

ются обычными в сообществах Западного Забайкалья: Aconogonon angustifolium, Echinops latifolius, Orostachys malacophylla, Scabiosa comosa, Stellera chamaejasme, Stemmacantha uniflora. Поэтому я рассматриваю союз Stellerion chamaejasmes как синоним союза Helictotrichion schelliani (Коро-люк, 2017). Союз Filifolion sibirici Akhtyamov ex Korolyuk 2002 был описан для Хингана, в его диагностическую комбинацию были включены такие виды, как Artemisia desertorum, Arundinella anomala, Carex ulobasis, Potentilla chinensis, не произрастающие в Забайкалье или имеющие малое постоянство в степных сообществах. Для определения статуса данного союза необходимо проведение сравнительного анализа степных сообществ с российского Дальнего Востока и из Северо-Восточного Китая.

Порядок Kochio prostratae-Stipetalia krylovii Ermakov 2012 был предложен для обозначения опу-стыненных степей. На территории Забайкалья он не представлен. Из 10 видов его диагностической комбинации 5 отмечены в Забайкалье, но все с низкой встречаемостью: Kochia prostrata, Convolvulus ammanii (оба вида нередко присутствуют в настоящих степях, особенно в условиях сильного выпаса), Artemisia scoparia (широко распространенный в Южной Сибири однолетний ксерофит, устойчивый к выпасу), Sibbaldianthe adpressa (широко распространенное степное растение с встречаемостью 24 % в настоящих степях Забайкалья и 18 % в луговых степях), Allium polyrhizum (крайне редок в Забайкалье).

Исходя из сказанного выше, я считаю, что степная растительность Забайкалья относится к порядкам Helictotrichetalia schelliani и Stipetalia krylovii из состава класса Cleistogenetea squarrosae. Данные порядки соответствуют двум широтно-зональ-ным или высотно-поясным типам — луговым и настоящим степям, сменяющим друг друга на широтном и высотном градиентах, связанных с изменением увлажнения.

Вторая закономерность в дифференциации забайкальских степей связана с долготными изменениями. Если принять за границу Яблоновый хребет и Хэнтэй-Чикойское нагорье, то выделяется многочисленная группа растений, имеющих заметно более высокую встречаемость к востоку от этого рубежа: Aconogonon divaricatum, Adeno-phora gmelinii, A. stenanthina, Astragalus tenuis, Carex nanella, Clematis hexapetala, Euphorbia le-oncroizatii, Festuca litvinovii, Gypsophila davurica, Leymus chinensis, Melilotoides ruthenica, Oxytropis myriophylla, Pardanthopsis dichotoma, Phlojodicar-pus sibiricus, Potentilla acervata, P. leucophylla, P. tanacetifolia, P. verticillaris, Ptilotrichum dahu-ricum, Scutellaria baicalensis и др. Многие из этих растений относятся к мезоксерофитам и могут использоваться как дифференцирующие для отграничения луговых степей от настоящих. При этом различия между настоящими степями Западного и Восточного Забайкалья заметно меньше, чем в луговых степях. Возможно, сходство видового состава настоящих степей обусловлено их широким ареалом, образующим непрерывную зону в Монголии и захватывающим южные регионы Бурятии и Забайкальского края. В отличие от этого, ареал луговых степей не столь широк и непрерывен (Karamysheva, Khramtsov, 1995), он практически

разрывается Яблоновым хребтом и Хэнтэй-Чи-койским нагорьем. Значительные флористические различия луговых степей заслуживают отражения на высоких уровнях синтаксономической иерархии. В предлагаемой системе это решено в виде викарирующих союзов — восточного Potentillion acervatae и западного Helictotrichion schelliani.

Как было отмечено выше, увлажнение — один из ключевых факторов в дифференциации степей. Помимо количества осадков, оно определяется и положением конкретного местообитания в рельефе. Экспозиционные различия в растительности являются существенными в ландшафтах азиатской лесостепи (Dulamsuren et al., 2005; Liu et al., 2012; Намзалов, 2015; Макунина, 2016). Здесь особенности увлажнения почв на различно ориентированных склонах приводят к сосуществованию лесов, луговых и настоящих степей (Банникова, 2003; Anenkhonov et al., 2015). Высокая встречаемость ксеромезофитов и мезофитов характерна для травяных ценозов, располагающихся в непосредственной близости от лесных сообществ. Данная группа включает растения, общие для луговых степей, сухих вариантов лугов и лесов: Artemisia laciniata, Bromopsis inermis, Festuca ovina, Helic-totrichon schellianum, Leontopodium ochroleucum, Lupinaster pentaphyllus, Phlomoides tuberosa, Polygala sibirica, Pulsatilla patens, Rosa acicularis, Sanguisorba officinalis, Spiraea media, Thalictrum appendiculatum, T. foetidum, Vicia amoena и др. Эти растения использованы как диагностические для наиболее мезофитных ассоциаций из состава союзов Potentillion acervatae и Helictotrichion schelliani: Thalictro foetidi-Koelerietum cristatae Korolyuk 2017 и Sedo aizoi-Festucetum lenensis Korolyuk 2017 в Западном Забайкалье, Thalictro appendiculati-Stipetum baicalensis и Scutellario baicalensis-Vicietum popovii — в Восточном.

В исследованном регионе господствует горный рельеф. Это определяет преобладание склоновых каменистых местообитаний со слаборазвитыми почвами, занятых различными вариантами петро-фитных степей (Рещиков, 1961; Дулепова, 1993). Группа облигатных и факультативных петрофитов, их индицирующих, включает преимущественно низкорослые многолетние травы и полукустарнички: Allium prostratum, Alyssum obovatum, Am-blynotus rupestris, Androsace incana, Arctogeron gramineum, Astragalus laguroides, Carex argunensis, Eremogone capillaris, Festuca lenensis, Orostachys spinosa, Potentilla sericea, Silene jeniseensis, Stellaria cherleriae, Thymus baicalensis, T. dahuricus, Youngia tenuifolia и др. Данные растения обычны и в луговых и в настоящих степях, выступая как диагностические в союзе Thymion gobici и двух под-союзах: Thymenion baicalensis (в Западном Забайкалье) и Scutellarienion baicalensis (в Восточном).

Степи с участием кустарников и ксерофит-ные кустарниковые сообщества обычны в Забайкалье (Беликович, Галанин, 2006; Дамбиев и др., 2006; Бухарова, Намзалов, 2016). Чаще всего они приурочены к крупнокаменистым южным склонам и их подножьям. В лесостепных ландшафтах это наиболее теплообеспеченные местообитания, которые к тому же обычно защищены от ветра. В группу растений, индицирующих данные местообитания, входят: Amethystea caerulea, Armeniaca sibirica, Cynoctonum purpureum, Lespedeza davurica,

Polygonatum sibiricum, Potentilla tanacetifolia, Rubia cordifolia, Sedum aizoon, Setaria viridis, Spiraea aqui-legifolia, Stellaria dichotoma, Vincetoxicum sibiricum. Подобные сообщества, описанные в Монголии, были выделены как союз Spiraeion aquilegifoliae Hilbig 2000, отнесенный к порядку Stipetalia krylovii (Hilbig, 2000). Синтаксономическое положение кустарниковых сообществ требует отдельного изучения. По результатам анализа наших данных можно говорить о возможности отнесения кустарниковых ценозов и степей с активным участием кустарников как к порядку Helictotrichetalia schelliani, так и к Stipetalia krylovii.

Еще 2 экологических фактора оказывают влияние на дифференциацию степей — засоление почв в Восточном Забайкалье и опесчаненность в Западном. Накопление солей в почве в основном связано с денудационными и тектоническим процессами в совокупности с испарением почвенной влаги и криогенной аккумуляцией (Засоленные..., 2006). Засоленные почвы типичны для днищ межгорных котловин и равнин юго-восточного Забайкалья, характеризующихся многочисленными солеными озерами (Черноусенко, Ямнова, 2004). В речных долинах и на равнинах галофитные варианты луговых и настоящих степей диагностируются такими видами, как Artemisia laciniata, Astragalus adsurgens, Iris lactea, Potentilla multifida, Thermopsis lanceolata и др. Часто в таких сообществах основной доминант — Leymus chinensis.

В Западном Забайкалье обычны открытые песчаные массивы, занятые разреженными сообществами из состава класса Brometea korotkyi Hilbig et Korolyuk 2000 (Hilbig, Koroljuk, 2000). В Забайкалье класс представлен порядком Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001 (Chytry et al., 1993; Brzeg, Wika, 2001; Дулепова, Королюк, 2015). Сообщества класса приурочены к перевеваемым пескам молодых дюн, гряд и котлов выдувания. Более закрепленные выровненные пески покрыты песчаными степями из состава класса Cleistogenetea squarrosae. Мы рассматриваем их в ранге асс. Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae Dulepova et Korolyuk 2015, которая диагностируется присутствием облигатных и факультативных псаммофитов (Agropyron michnoi, Artemisia xan-thochroa Krasch., A. xylorhiza Krasch. ex Filatova, Caragana buriatica, Corispermum sibiricum, Festuca dahurica, Oxytropis lanata, Ulmus pumila, Vincetoxi-cum sibiricum).

Таким образом, 3 экологические группы растений (степные ксерофиты, луговостепные мезо-ксерофиты, луговолесные ксеромезофиты и мезофиты) определяют изменение степных сообществ на градиенте увлажнения. Особенности субстрата, в первую очередь связанные с характером и степенью каменистости и в меньшей степени — с засолением и опесчаненностью почв, приводят к существованию нескольких экологических рядов и соответствующих им индикаторных групп видов. Для каменистых местообитаний основными в дифференциации сообществ является теплообеспе-ченность и защита от ветра. При наличии многих экологических градиентов наиболее значительны географические различия между степями Западного и Восточного Забайкалья.

Многие из перечисленных выше факторов не связаны между собой, что обусловливает много-

мерное варьирование степной растительности и трудности в создании иерархической классификации степных сообществ. В зависимости от того, какие факторы принимаются как ключевые, возможно построение различных схем классификации. Предлагаемая в данной статье система класса Cleistogenetea squarrosae, на мой взгляд, имеет ряд достоинств. На высших уровнях иерархии она отражает широтно-зональное и высотно-поясное разделение степей, что сближает ее с традиционной системой классификации степного типа растительности и делает более понятной широкому кругу специалистов. На уровне союзов и подсоюзов учтены географические различия степей и существование широко распространенных петрофитных вариантов как настоящих, так и луговых степей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Существование многих экологических градиентов определяет высокое видовое и ценотиче-ское разнообразие степной растительности Забайкалья — одного из интереснейших регионов Внутренней Азии. Анализ большого массива данных с использованием формализованных подходов позволил разработать систему флористической классификации степной растительности региона. Ключевые особенности данной системы следующие.

Степи Забайкалья, так же как и ксерофитные кустарниковые сообщества, относятся к классу Cleistogenetea squarrosae.

Градиент увлажнения — основной фактор в разделении степей на порядки луговых (Helic-totrichetalia schelliani) и настоящих (Stipetalia krylovii) степей, соответствующих традиционным подтипам в составе степного типа растительности.

Существенные различия между луговыми степями Западного и Восточного Забайкалья отражены в виде двух викарирующих союзов: Helictotrichion schelliani и Potentillion acervatae.

Настоящие степи двух регионов более сходны. По этой причине я рассматриваю их зональные варианты в составе единого союза Stipion krylovii из состава порядка Stipetalia krylovii.

Преобладание каменистых местообитаний в Забайкалье ведет к широкому распространению петрофитных степей. Их представляет значительное число ассоциаций, которые я отнес к союзу Thymion gobici в составе настоящестепного порядка и к двум викарирующим подсоюзам в составе луговостепного порядка: Thymenion baicalensis и Scutellarienion baicalensis.

Характерным элементом растительного покрова Забайкалья являются кустарниковые сообщества и степи с активным участием кустарников, занимающие инсолируемые крупнокаменистые склоны. Наиболее ксерофитные варианты этих ценозов отнесены к союзу Spiraeion aquilegifoliae. Более ме-зофитные варианты выделены как отдельная ассоциация в порядке луговых степей.

Дальнейшее развитие синтаксономии ксеро-фитной растительности Внутренней Азии требует вовлечения новых данных с территории провинции Внутренняя Монголия (Китай) и Монгольской Народной Республики. Это позволит уточнить характеристики и определить закономер-

ности распространения синтаксонов, выделенных в Сибири, а также подойти к общей ревизии класса Cleistogenetea squarrosae.

Благодарности

Я выражаю искреннюю благодарность О. А. Аненхонову, Н. К. Бадмаевой и Д. В. Санда-нову (ИОЭБ СО РАН), Н. А. Дулеповой (ЦСБС СО РАН), Л. И. Сараевой (Даурский заповедник) за совместные экспедиции в разных уголках Забайкальского края и предоставленные для обработки описания. Исследования проводились при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 19-54-53015).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Арбузова Т. Л., Дулепова Б. И. 1989. Синтаксономия степной растительности Сохондинского заповедника. Класс Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986, порядок Thymetalia gobici Mirk. in Kas. et al. 1987. М. 21 с. Деп. в ВИНИТИ 06.05.1989. № 4687-B89.

Банникова И. А. 2003. Лесостепь Внутренней Азии: структура и функции. М. 287 с.

Беликович А. В., Галанин А. В. 2006. Забайкальский хар-ганат как тип растительности // Комаровские чтения. Владивосток. Вып. 52. С. 98-126.

Бухарова Е. В., Намзалов Б. Б. 2016. Абрикосники Западного Забайкалья. Улан-Удэ. 146 с.

Гоголева П. А., Кононов К. Е, Миркин Б. М, Миронова С. И. 1987. Синтаксономия и симфитосоциология растительности аласов Центральной Якутии. Иркутск. 176 с.

Головина Е. О. 2009а. Нителистниковые степи западной части Ононской Даурии // Бот. журн. Т. 94. № 2. С. 244-266.

Головина Е. О. 20096. Петрофитные степи западной части Ононской Даурии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 26 с.

Горшкова А. А. 1973. Пастбища Забайкалья. Иркутск. 160 с.

Дамбиев Э. Ц., Намзалов Б. Б., Холбоева С. А. 2006. Ландшафтная экология степей Бурятии. Улан-Удэ. 185 с.

Дулепова Б. И. 1993. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита. 396 с.

Дулепова Н. А. 2016. Растительность песчаных побережий озера Байкал // Растительность России. № 29. С. 46-66. https://doi.org/10.31111/vegrus/2016.29.46.

Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2013. Растительность развеваемых песков Верхнечарской котловины (Забайкальский край) // Растительность России. № 22. С. 29-37. https://doi.org/10.31111/vegrus/2013.22.29.

Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2015. Растительность развеваемых песков и песчаных степей нижней части бассейна р. Селенги (Республика Бурятия) // Растительность России. № 27. С. 78-95. https://doi. org/10.31111/vegrus/2015.27.78.

Ермаков Н. Б. 2012. Высшие синтаксоны настоящих и опустыненных степей Южной Сибири и Монголии // Вестн. Новосибирск. гос. ун-та. Сер.: Биология, клиническая медицина. Т. 10. Вып. 2. С. 5-15.

Засоленные почвы России. 2006. М. 853 с.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 303 с.

Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. 2005. Новосибирск. 362 с.

Королюк А. Ю. 2002. Растительность // Степи Центральной Азии. Новосибирск. С. 45-94.

Королюк А. Ю. 2006. Экологические оптимумы расте-

ний юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 12. С. 3-38.

Королюк А. Ю. 2008. Модель сопки — метод анализа структуры растительного покрова // Растительность России. № 13. С. 117-122. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2008.13.117.

Королюк А. Ю. 2017. Синтаксономия степной растительности Республики Бурятия // Растительность России. № 31. С. 3-32. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2017.31.3.

Куминова А. В. 1938. Степи Забайкалья и их место в бо-танико-географическом районировании Даурии // Тр. Биол. ин-та Томск. гос. ун-та. им. В. В. Куйбышева. Т. 5. С. 87-130.

Лавренко Е. М. 1978. О растительности степей и пустынь Монгольской Народной Республики // Проблемы освоения пустынь. № 1. С. 3-19.

Лавренко Е. М, Волкова Е. А., Карамышева З. В., Рач-ковская Е. И., Бекет У., Буян-Орших Х, Дашням Б., Цэдэндаш Г. 1988. Ботанико-географические и картографические исследования в Монгольской Народной Республике // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино. С. 137-159.

Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 146 с.

Макунина Н. И. 2016. Растительность лесостепи Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. 183 с.

Малышев Л. И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. Т. 58. № 11. С. 1581-1588.

Миркин Б. М., Алимбекова Л. М, Манибазар Н, Они-щенко Л. И. 1986. Второе приближение флористической классификации растительности речных пойм Монгольской Народной Республики // Биологические науки. № 9. С. 83-91.

Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. 1974. М. 359 с.

Намзалов Б. Б. 2015. Степи Тувы и Юго-Восточного Алтая. Новосибирск. 294 с.

Ногина Н. А. 1964. Почвы Забайкалья. М. 314 с.

Окружающая среда и условия устойчивого развития Читинской области. 1995. Новосибирск. 248 с.

Пешкова Г. А. 1958. Материалы к растительности Приаргунья // Тр. Вост.-Сиб. филиала СО АН СССР. Вып. 7. С. 75-87.

Пешкова Г. А. 1972. Степная флора Байкальской Сибири. М. 207 с.

Пешкова Г. А. 1985. Растительность Сибири (Предбай-калье и Забайкалье). Новосибирск. 145 с.

ПешковаГ. А. 2001. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск. 192 с.

Пешкова Г. А. 2010. Даурская лесостепь (состав, особенности, генезис). Барнаул. 150 с.

Рещиков М. А. 1961. Степи Западного Забайкалья. М. 174 с. (Тр. Вост.-Сиб. филиала СО АН СССР. Вып. 34. Сер. биол).

Сергиевская Л. П. 1959. Танацетовые степи Забайкалья // Изв. Томск. отд. ВБО. Т. 4. С. 41-51.

Синельникова Н. В. 2009. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Магадан. 214 с.

Телятников М. Ю. 2009. Сравнительный анализ локальных флор окрестностей озера Пясино // Растительный мир Азиатской России. № 1 (3). С. 60-67.

Черепанов C. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Черноусенко Г. И., Ямнова И. А. 2004. О генезисе засоления почв Западного Забайкалья // Почвоведение. № 4. С. 399-414.

Юнатов А. А. 1974. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л. 132 с.

Anenkhonov O. A., Korolyuk A. Yu., SandanovD. V., Liu H, Zverev A. A., Guo D. 2015. Soil-moisture conditions

indicated by field-layer plants help identify vulnerable forests in the forest-steppe of semi-arid Southern Siberia // Ecological Indicators. Vol. 57. P. 196-207. https://doi. org/10.1016/j.ecolind.2015.04.012.

Brzeg A., Wika S. 2001. An endemic psammophilous plant association Astragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflorae ass. nov. from Olkhon island on Lake Baikal and its syntaxonomic position // Polish Bot. Journ. Vol. 46. P. 219-227.

Chytry M, Pesout P., Anenchonov O. A. 1993. Syn-taxonomy of vegetation of Svjatoj Nos Peninsula, Lake Baikal. 1. Non forest communities // Folia Geobotanica et Phytotax. Vol. 28. N 4. P. 337-383. https://doi. org/10.1007/BF02853303.

Dengler J., Berg C, Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di botanica nuova serie. Vol. 5. P. 49-66. https://doi.org/10.4462/ annbotrm-9220.

Dierschke H. 1994. Pflanzensoziologie — Grundlagen und Methoden. Stuttgart. 684 S.

Dulamsuren Ch, Hauck M, Mühlenberg M. 2005. Vegetation at the taiga forest-steppe borderline in the western Khentey Mountains, northern Mongolia // Ann. Bot. Fenn. Vol. 42. P. 411-426.

Hammer O, Harper D. A. T, Ryan P. D. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4. N 1. 9 p. Режим доступа: https://palaeo-electronica. org/2001_1/past/past.pdf (дата обращения 01.02.2018).

Hijmans R. J., Cameron S. E, Parra J. L., Jones P. G., Jarvis A. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas // Intern. Journ. of Climatology. Vol. 25. N 15. P. 1965-1978. https://doi. org/10.1002/joc.1276.

Hilbig W. 1995. The vegetation of Mongolia. Amsterdam. 258 p.

Hilbig W. 2000. Kommentierte Übersicht über die Pflanzengesellschaften und ihre höheren Syntaxa in der Mongolei // Feddes Repertorium. Vol. 111. Iss. 1-2. S. 75-120. https://doi.org/10.1002/fedr.20001110108.

Hilbig W., Koroljuk A. Ju. 2000. Sunddünenvegetation im Uvs-nuur-Becken (Mongolei und Tuwa/Russland) // Feddes Repertorium. Vol. 111. Iss. 1-2. S. 29-37. https://doi.org/10.1002/fedr.20001110106.

Karamysheva Z. V., Khramtsov V. N. 1995. The steppes of Mongolia // Braun-Blanquetia. Vol. 17. 79 p.

Liu H, He S., Anenkhonov O. A., Hu G., Sandanov D. V., Badmaeva N. K. 2012. Topography-controlled soil water content and the coexistense of forest and steppe in Northern China // Physical Geography. Vol. 33. N 6. P. 561573. https://doi.org/10.2747/0272-3646.33.6.561.

McCune B. 2007. Improved estimates of incident radiation and heat load using non-parametric regression against topographic variables // J. Veg. Sci. Vol. 18. N 5. P. 751-754. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2007. tb02590.x.

Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe // Phytocoenologia. Vol. 40. N 2-3. P. 117-154. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377.

Mirkin B. M, Gogoleva P. A, Kononov K. E. 1985. The vegetation of Central Yakutian alases // Folia Geobotanica et Phytotax. Vol. 20. N 4. P. 345-395. https://doi.org/10.1007/BF02853283.

Weber H. E, Moravec J, Theurillat J. -P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Получено 26 апреля 2018 г.

Summary

Transbaikalia is the vast region in Southern Siberia which includes numerous mountain ridges within the upper basins of the three big rivers, the Amur (Pacific Ocean basin), the Yenisey, and the Lena (Arctic Ocean basin). The most part of Transbaikalia territory is covered by woodlands, however, the steppes are an inherent component in the southern part of the region. Due to broad distribution they form the steppe and forest-steppe altitudinal belts in the mountains, and even totally predominate in the vast plains of the southeastern part of studied territory. Steppe communities occur throughout the broad range of habitats varying in humidity, edaphic conditions, and anthropogenic disturbance.

There is a lack of any established opinion on Trans-baikalian steppe classification among the Russian botanists (Reshchikov, 1961; Lavrenko et al., 1991; Dule-pova, 1993). The syntaxonomy of east-transbaikalian steppes has not been developed yet. The steppes of this region are represented in few publications covering small territories. T. L. Arbuzova and B. I. Dulepova (1989) described three associations from the Sokhon-do Biosphere Reserve, which were attributed to the class Cleistogeneta squarrosae Mirkin et al. ex Korot-kov et al. 1991.

The main aims of my study are: (1) to propose a phytosociological classification of east-transbaikalian steppes and to characterize the syntaxa distinguished, (2) to reveal principal ecological factors that have an influence on regional syntaxonomical patterns of the steppe vegetation in Transbaikalia.

All transbaikalian steppes belong to the class Cleis-togenetea squarrosae. The class represents main dry grassland diversity of the East Siberian-Central Asian sector of Palaearctic (Hilbig, 1995; Korolyuk, 2002). This class consists of two orders: Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 (meadow steppes and rich-in-species bunchgrass steppes of mountain forest-steppe), and Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 (typical bunchgrass steppes of the steppe zone and mountain steppe belt).

Alliance Stipion krylovii includes non-petrophytic steppes which are common mainly in the steppe belt and the steppe zone. In Eastern Transbaikalia it is represented by two associations. Ass. Potentillo semigla-brae-Stipetum grandis ass. nov. (Table 1; holotypus hoc loco — relevé 4 (09-349): Trans-Baikal Territory, Ononskiy district, north coast of Zun-Torey Lake, N 50.16447°, E 115.84509°, 22.07.2009, author — A. Yu. Korolyuk) is common in south-eastern part of Trans-Baikal Territory and in the adjacent regions of Mongolia. It unites more xerophytic variants of zonal steppes dominated by bunchgrasses and rhizomatous Leymus chinensis. Ass. Artemisio laciniatae-Ley-metum chinensis ass. nov. (Table 1; holotypus hoc loco — relevé 13 (09-436), Trans-Baikal Territory, Ononskiy district, Daurskiy Nature Reserve, the plain between Nizhniy Mukey Lake and Imalka River, N 49.99331°, E 115.25308°, 29.07.2009, author — A. Yu. Korolyuk) includes typical steppes which are developed on soils under occasionally influence of ground waters. It causes low salinization of the upper soil horizons and high frequency and abundance of salt tolerant plants — caespitose Iris lactea and rhizoma-tous Leymus chinensis, Thermopsis lanceolata, Artemisia laciniata.

Alliance Thymion gobici Mirkin et al. ex Hilbig 2000 comprises xerophytic petrophyte steppes of Transbaikalia, Central and Eastern Mongolia, Inner Mongolia province (China). In Eastern Transbaikalia it is represented by single ass. Ptilotricho dahurici-Arctogerontetum graminei ass. nov. (Table 1; holo-typus hoc loco — relevé 29 (09-327), Trans-Baikal Territory, Aginskiy district, west coast of Nozhiy Lake, N 50.83191°, E 114.80023°, 21.07.2009, author — A. Yu. Korolyuk). Into this association, I includes polydominant rich xerophytic petrophyte steppes that are characterized by high abundance of short-growing perennial herbs, often with cushion growth form.

Order Helictotrichetalia schelliani comprises me-so-xerophytic grasslands, mainly meadow steppes of East Siberian-Central Asian sector of Palaearctic. It unites the most widespread non forest plant communities of forest-steppe landscapes. The area of the order extends considerably to the north in comparison with the order Stipetalia krylovii.

Alliance Potentillion acervatae all. nov. (holot-ypus — ass. Thalictro appendiculati-Stipetum ba-icalensis ass. nov. hoc loco) represents the meadow steppes and sometimes xeric meadows of Eastern Transbaikalia. It comprises zonal meadow steppes and petrophytic steppes which we have attributed to two new suballiances.

The central suballiance Potentillenion acervatae suball. nov. (holotypus — ass. Thalictro appendicu-lati-Stipetum baicalensis) represents meadow steppes on fine soils. Ass. Bupleuro scorzonerifolii-Gypso-philetum davuricae ass. nov. (Table 2; holotypus hoc loco — relevé 11 (09-439), Trans-Baikal Territory, Ononskiy district, 10 km to the N from Krasnaya Im-alka village, N 50.361°, E 115.292°, 30.07.2009, author — A. Yu. Korolyuk) is widespread both in the forest-steppe and steppe belts. Ass. Thalictro appen-diculati-Stipetum baicalensis ass. nov. (Table 2; holo-typus hoc loco — relevé 18 (08-310), Trans-Baikal Territory, Priargunskiy district, to the E from Klichka settlement, urotshistshe Soldatskaya Pad, N 50.45168°, E 118.05152°, 19.07.2008, author — A. Yu. Korolyuk) comprises floristically rich and polydominant meadow steppes representing one of the dominating vegetation types of the forest-steppe belt. Their feature is the absence of steppe xerophytes of the class diagnostic combination among abundant species. The physiognomy of some communities of the association reminds the xeric meadows. Ass. Bupleuro scorzon-erifolii-Iridetum lacteae ass. nov. (Table 2; holotypus hoc loco — relevé 30 (09-422), Trans-Baikal Territory, Ononskiy district, Daurskiy Nature Reserve, east coast of Bulun-Tsagan (Sataninskoye) Lake, N 50.11519°, E 115.12766°, 29.07.2009, author — A. Yu. Koroly-uk) represents the variants of meadow steppes developing on slightly salinizated soils. The community physiognomy is determined by predomination of the salt-tolerant rhizomatous grass Leymus chinensis.

The suballiance Scutellarienion baicalensis sub-all. nov. (holotypus — ass. Potentillo acervatae-Festucetum lenensis ass. nov. hoc loco) comprises petrophytic steppes of Eastern Transbaikalia. The central ass. Potentillo acervatae-Festucetum len-ensis (Table 3; holotypus hoc loco — relevé 4 (08221), Trans-Baikal Territory, Karymskiy district, 5-7 km to the N from Urulga village, N 51.82546°, E 114.80403°, 07.07.2008, author — A. Yu. Koro-lyuk) dominates on stony habitats in the forest-steppe

belt and is widespread in the steppe belt. The basic dominant of association is Filifolium sibiricum. Ass. Scutellario baicalensis-Vicietum popovii ass. nov. (Table 3; holotypus hoc loco — relevé 15 (08-257), Trans-Baikal Territory, Nerchinsko-Zavodskiy district, to the NE from Solonechnaya village, N 51.41797°, E 119.66385°, 13.07.2008, author — A. Yu. Korolyuk) combines the more moist communities of petro-phytic meadow steppes which are widespread in the forest-steppe landscapes. Like in previous association, the main dominant is Filifolium sibiricum. However, mesoxerophytes also prevail among abundant species. Ass. Allioprostrati-Pulsatilletum tenuilobae ass. nov. (Table 3; holotypus hoc loco — relevé 25 (09-441), Trans-Baikal Territory, Borzinskiy district, 7-8 km to the N from Tasyrkhoy village, Adun-Cholon Mountains, N 50.47951°, E 116.09508°, 31.07.2009, author — A. Yu. Korolyuk) represents short-growing petrophytic steppes. Ass. Festuco lenensis-Caragane-tum microphyllae ass. nov. (Table 3; holotypus hoc loco — relevé 46 (12-0852), Trans-Baikal Territory, Aginskiy district, 9 km to the SE from Orlovskiy settlement, N 50.99271°, E 115.05677°, 24.08.2012, author — A. Yu. Korolyuk) unites more mesophytic variants of petrophyte steppes, which are widespread mainly in the steppe belt. Some petrophytes from the diagnostic combination of the suballiance have lower occurrence here and usually are not abundant. Physiognomically the communities are close to zonal steppes, however, the petrophytic group is well represented in these.

Strong geographical and ecological gradients have been revealed by the numerical analysis of associations of transbaikalian steppes (Korolyuk, 2017). On the first axis of NMDS-ordination (Fig. 8) all associations were split up into two geographical groups: west-and east-transbaikalian ones. This is a consequence of obvious distinction between steppe floras of two basins belonging to the Pacific and Arctic Oceans. In general, the first axis is correlated with climatic gradients. For instance, from the west eastwards in Transbaikalia, parameters of temperature and precipitation seasonality are increasing, while annual mean temperature and precipitation are reducing. The second axis is correlated with moisture which is determined by precipitation, and the soil moisture that depends on landform features as well.

The third axis is the most likely of complex character. The associations of the petrophytic alliance Thy-mion gobici and two vicariant petrophytic suballiances occupy the upper part of the ordination scatterplot. In the central part of the third axis there are communities forming on various soils of plains and foreslopes, as well as on concave parts of slopes. On the third axis petrophytic steppes are allocated in the opposite position to the steppe communities in which shrubs are abundant (Spiraeion aquilegifoliae Hilbig 2000 and Carici pediformis-Spiraeetum aquilegifoliae Korolyuk 2017). All of these communities are mainly confined to insolated southern slopes and foothills, both are of straight or concave shape. Large rocky debris and outcrop patches are typical. These habitats, as compared to convex summits and slopes, are well protected from winds that have a strong cooling and drying up effect.

The third axis has been interpreted as correlated with several ecological factors. By grouping petro-phytic steppes in the upper part of the scatterplot the

A O. KoponHDK

relation with the soil stoniness have been shown. In this direction the content of small rocky debris (r1) is increased. Downwards, communities of shrubby steppes have been grouped together. Two environmental factors, namely the incoming radiation (rad) and presence of large rocky debris and bedrock outcrops (r2) are of the most significant for these communities.

Three ecological groups of plants (steppe xero-phytes, meadow steppe mesoxerophytes, and meadow-forest xeromesophytes and mesophytes) contribute to variability in the steppe vegetation in regards with moisture conditions. Affects of other environmental factors have been resulted in assembling plants into edaphically conditioned groups. Those groups indicate variability of stone, sand and salt content in soils. There is also a clear geographical pattern in the steppe vegetation associated with the longitudinal gradient.

Factors mentioned above are not related with each other. At the same time, they form strong environmental gradients determining multi-dimensional variability of the steppe vegetation. Numerous independent gradients make complicated elaboration of the hierarchical system. Depending on which factor is taken into account as a leading one, several approaches to classification could be developed. In the present study, the moisture conditions have been assigned as the most significant insofar as this factor reflects the major geographical pattern, namely latitudinal (zonal) differentiation of the steppe vegetation.

Due to interlacement of various environmental gradients resulting in high variability of habitats and consequent vegetation patterns, Transbaikalia is one of the most interesting regions of Inner Asia. The steppe vegetation here possesses the high diversity of flora and plant communities. Analysis of the large data set allowed me to develop the classification system of the transbaikalian steppe vegetation (Table 4). The following main principles in this system have been assigned.

All of transbaikalian steppes belong to the class Cleistogenetea squarrosae.

The moisture conditions are most important in differentiation of steppe vegetation of Transbaikalia. Two orders, namely Helictotrichetalia schelliani comprising meadow steppes and Stipetalia krylovii representing typical steppes, have been distinguished along the moisture gradient.

Significant differences between floristic compositions of the meadow steppes in Eastern Transbaikalia from the one side, and Western Transbaikalia from the other one have been emphasized. According to these differences the meadow steppes of Transbaikalia were attributed to two vicariant alliances: Helictotrichion schelliani (Western Transbaikalia) and Potentillion acervatae (Eastern Transbaikalia).

Despite, typical steppes in Western and Eastern Transbaikalia floristically are much more similar to each other. This is the reason why I consider typical steppes within the single order Stipetalia krylovii, and

no vicariant alliances have been distinguished within. All zonal steppe communities within the order have been attributed to the single alliance Stipion krylovii. Floristic differences between two other alliances within the order have been determined by the disparity of edaphic conditions.

Prevalence of the stony habitats throughout the whole region of Transbaikalia is resulted in the wide distribution of petrophytic steppes. A high number of associations, which have been united into alliance Thymion gobici (typical steppes) and is differed within as two suballiances in meadow steppes — Thymen-ion baicalensis Korolyuk 2017 and Scutellarienion baicalensis.

Existence of xerophytic shrubby communities confined to well insolated slopes with large stone debris and bedrock outcrops are designated. These communities have been related to the single alliance Spiraeion aquilegifoliae that is widespread in territories of Transbaikalia and Northern Mongolia.

Further development of the dry grassland syntax-onomy of Inner Asia could be advanced by the involvement of the data from the territories of People's Republic of Mongolia (Outer Mongolia) and the province of Inner Mongolia in China. This will allow to delineate the distribution of syntaxa, as well as to make a general revision of the class Cleistogenetea squarrosae all over its distribution area.

References

Arbuzova T. L., Dulepova B. I. 1989. Sintaksonomiya stepnoy rastitelnosti Sokhondinskogo zapovednika. Klass Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986, poryadok Thymetalia gobici Mirk. in Kas. et al. 1987 [Syntaxonomy of steppe vegetation of the Sokhondo nature reserve. Class Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986, order Thymetalia gobici Mirk. in Kas. et al. 1987]. Moscow. 21 p. (Deposited in VINITI RAS 06.05.1989. № 4687-B89). (In Russian). Dulepova B. I. 1993. Stepi gornoy lesostepi Daurii i ikh dinamika [The steppes of the mountain forest-steppe of Dauria and their dynamic]. Chita. 396 p. (In Russian). Hilbig W. 1995. The vegetation of Mongolia. Amsterdam. 258 p.

Korolyuk A. Yu. 2002. Vegetation // Steppes of Inner Asia.

Novosibirsk. P. 45-94. (In Russian). Korolyuk A. Yu. 2017. Syntaxonomy of steppe vegetation of the Republic of Buryatia // Vegetation of Russia. N 31. P. 3-32. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2017.31.3. Lavrenko E. M, Karamysheva Z. V., Nikulina R. I. 1991. Stepi Evrazii [The steppes of Eurasia]. Leningrad. 146 p. (In Russian).

Reshchikov M. A. 1961. Stepi Zapadnogo Zabaykalya [Steppes of Western Transbaikalia]. Moscow. 174 p. (Trudy Vost.-Sib. filiala SO AN SSSR. Vyp. 34. Ser. biol. [Proceedings of the East Siberian branch of the Siberian Branch of the USSR Academy of Sciences. Iss. 34. Biology series]). (In Russian).