CC BY
0УДК 581.526.53
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-698-705
РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЕТРОФИТНЫХ СТЕПЕЙ ЛЕВОБЕРЕЖЬЯ
МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ
DIVERSITY AND ECOLOGY OF PETROPHYTIC STEPPES OF THE LEFT BANK
OF THE MINUSINSK BASIN
Ларионов А.В.
Larionov A.V.
ФГБОУ ВО «ХГУ им. Н.Ф. Катанова», Абакан, Россия Katanov Khakass State University, Abakan, Russia
E-mail: Larionovalexey000@yandex.ru
Аннотация. Проведен анализ синтаксономического разнообразия петрофитных степей левобережной части Минусинской котловины. В результате классификации 388 описаний (собственных и опубликованных) выявлено 7 ассоциаций, относящихся к двум классам Cleistogenetea squarrosae и Festuco-Brometea, и 3 сообщества, не имеющих синтаксономического статуса. На основании проведенной DCA-ординации показано разделение сообществ на два экологических ряда. Первый образуют петрофитные степи восточных отрогов Кузнецкого Алатау: асс. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis - асс. Androsaco dasyphyllae-Helictotrichetum desertori - сооб. Pulsatilla ambigua-Arctogeron gramineum - асс. Dry ado oxyodontae-Festucetum valesiacae, характеризующиеся более холодными условиями, генетически связанные с высокогорной растительностью, во флористическом составе которых отмечаются ледниковые реликты. Второй - петрофитные степи юго-восточных частей Минусинской котловины: сооб. Eritrichium jenisseense-Agropyron cristatum - асс. Galio coriacei-Selaginelletum sanguinolentae - асс. Youngio tenuifoliae-Agropyretum cristati - сооб. Iris ruthenica-Potentilla sericea - асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertori, произрастающие на меньших высотах с небольшими перепадами температур. Внутри каждого ряда происходит дифференциация сообществ на градиентах увлажнения, высоты и температуры воздуха. Полученные результаты отражают экологические особенности петрофитных степей в условиях относительно изолированных межгорных котловин Хакасии.
Ключевые слова: петрофитные степи, Хакасия, межгорные котловины, климатические условия, Cleistogenetea squarrosae.
Abstract. The syntaxonomic diversity of the petrophytic steppes of the left-bank part of the Minusinsk basin is analyzed. As a result of the classification of 388 descriptions (own and published), 7 associations belonging to two classes Cleistogenetea squarrosae and Festuco-Brometea and 3 communities without syntaxonomic status were identified. Based on the DCA ordination, the division of communities into two ecological series is shown. The first is formed by the petrophytic steppes of the eastern spurs of the Kuznetsk Alatau (ass. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis - ass. Androsaco dasyphyllae-Helictotrichetum desertori - com. Pulsatilla ambigua-Arctogeron gramineum - acc. Dryado oxyodontae-Festucetum valesiacae), characterized by colder conditions, genetically related to high-altitude vegetation, in the floral composition of which glacial relics are noted. The second is the petrophytic steppes of the southeastern parts of the Minusinsk basin (com. Erichium jenisseense-Agropyron cristatum - com. Galio coriacei-Selaginelletum sanguinolentae - com. Youngio tenuifoliae-Agropyretum cristati - com. Iris ruthenica-Potentilla sericea - acc. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertori), growing at lower altitudes with lower temperature differences. Within each row, communities are differentiated based on moisture gradients, altitude, and air temperature. The results obtained reflect the ecological features of the petrophytic steppes in the isolated intermountain basins of Khakassia
Key words: petrophytic steppes, Khakassia, intermountain basins, climatic conditions, Cleistogenetea squarrosae.
Введение. Островные степи приенисейской Сибири являются интересным природным объектом. Их формирование имеет сложную историю, оно происходило под действием различных факторов: изоляции соседних котловин, перепадов рельефа и климатических условий, плейстоценового оледенения, которые привели к высокому разнообразию степной растительности региона, ее неоднородности и высокой степени эндемизма сообществ. Расположение района на стыке Минусинской котловины, Кузнецкого Алатау и Западного Саяна привело к появлению значительного разнообразия петрофитных степей. Несмотря на активное изучение вопроса [1-6], ряд аспектов их разнообразия и экологии остается не до конца проработанным: некоторые сообщества не имеют описанного синтаксономического статуса,
место других в системе постоянно меняется. При этом не совсем ясна связь петрофитных степей Хакасии с аналогичными сообществами Тывы [4, 6, 7].
Целью данной работы является уточнение разнообразия петрофитных степей левобережной части Минусинской котловины и выявление их ключевых экологических особенностей.
Природные условия района исследований. Район исследования расположен на территории Республики Хакасия (рисунок 1).
90.00°В 91.00°В
223 1 592
Рисунок 1. Картосхема ключевого полигона исследования, построена по данным Shuttle radar topographic mission (SRTM).
Он сложен тремя крупными геологическими структурами: левобережной частью Минусинской котловины, восточной частью предгорий Кузнецкого Алатау и частью северных предгорий Западного Саяна [8].
Климат резко континентальный, с холодной малоснежной долгой зимой и теплым коротким летом. Среднегодовая температура составляет от минус 1,2°C до 0,4°C. Средняя температура самого жаркого месяца (июля) составляет 16,5°C, самого холодного месяца (января) - минут 19,2°C. Центральная часть котловины из-за горного окружения подвержена эффекту температурной инверсии, из-за чего в предгорьях температура зимой выше, чем в котловине. Общее количество осадков составляет от 245 до 560 мм в зависимости от пояса. Большее количество получают предгорья, минимальное характерно для центра Южно-Минусинской котловины, находящейся в дождевой тени Кузнецкого Алатау. Территория исследования охватывает степной и лесостепной пояса и относится к Алтае-Саянскому горному биому Минусинской котловины [9].
Методы и материалы исследования. Основой работы послужил массив из 388 собственных и опубликованных геоботанических описаний петрофитных степей, из которых создана база данных на основании пакета TURBOVEG [10]. Обработка осуществлялась в пакете JUICE 7.1 [11].
Классификация выполнена методом Браун-Бланке. [12]. Первичная классификация проведена с помощью модифицированного алгоритма TWINSPAN [11]. Для более точного определения принадлежности сообщества к конкретной ассоциации использовались
опубликованные комбинации диагностических видов. Для определения и описания синтаксонов были использованы диагностические виды, которые включают комбинацию характерных, дифференциальных и константных видов [12]. Описание относилось к синтаксону если содержало не меньше трех диагностических видов. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» [13].
Кластерный анализ синтаксонов проведен по методу Уорда, на основе синопритической таблицы встречаемости видов. Для уточнения результатов классификации и определения ведущих экологических факторов была проведена DCA-ординация в пакете DECORANA [15]. Для прямой ординации использовались климатические данные WorldClim2 [16]. Названия видов соответствуют списку сосудистых растений бывшего СССР [17].
Результаты и обсуждение. На основе классификации сообществ и анализа литературных данных было выявлено, что для Хакасии указано 7 ассоциаций петрофитных степей, относящихся к двум классам степной растительности: 6 ассоциаций отнесены к классу Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov 1991, объединяющему восточносибирские и центральноазиатские степи, и 1 - к классу Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947, включающего степи европейско-сибирского типа. Также при классификации выделено 3 сообщества без синтаксономического статуса, два из которых описаны в работе А.Ю. Королюка (2023).
Продромус
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. Et Tx. Ex Soo 1947
Порядок Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Makunina 2001
Союз Veronico incanae-Helictotrichion desertori Korolyuk 2010
Подсоюз Youngio tenuifoliae-Helictotrichenion desertori Korolyuk et Makunina 2006
Ассоциация Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertori Makunina 2006
Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al,1992
Порядок Stipetalia krylovii Kononov et al. 1985
Союз Thymion gobici Mirkin et al. ex Hilbig 2000
Сообщество Eritrichium jenisseense-Agropyron cristatum Korolyuk 2023 Порядок Festucetalia lenensis Mirkin in Gogoleva et al. 1987
Союз Eritrichio pectinati-Selaginellion sanguinolentae Ermakov, Chytry et Valachovic 2006 Подсоюз Kitagawio baicalensis-Caricenion pediformis Korolyuk et Makunina in Makunina 2006 Сообщество Iris ruthenica-Potentilla sericea
Ассоциация Youngio tenuifoliae-Agropyretum cristati Makunina 2006 Ассоциация Galio coriacei-Selaginelletum sanguinolentae Ermakov et al. 2006 Подсоюз Kobresio filifoliae-Caricenion pediformis Larionov et al. 2015 Сообщество Pulsatilla ambigua-Arctogeron gramineum Korolyuk 2023 Ассоциация Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis Korolyuk et Makunina 1998 Ассоциация Androsaco dasyphyllae-Helictotrichetum desertori Larionov et al. 2015 Ассоциация Dryado oxyodontae-Festucetum valesiacae Larionov et al. 2015.
В данной классификации предлагается более подробное разделение петрофитных степей на ассоциации, чем в последних работах, положение некоторых сообществ скорректировано в соответствии с последними публикациями [6, 7]. Кластерный анализ всего блока описаний (рисунок 2А) в целом подтверждает данную систему.
Несмотря на наличие сообществ, включающих отдельные диагностические виды различных ассоциаций, видно разделение массива на 2 ветви: в 1 -ой преобладают петрофитные степи без криофитов, включающие преимущественно сухолюбивые сообщества Youngio-Agropyretum и Eritrichium-Agropyron (ветвь 3) и луговые петрофитные степи Iris-Potentilla и Androsaco-Helictotrichetum (ветвь 4).
Ветвь 2 представлена степями предгорий Кузнецкого Алатау, в которых в большом количестве отмечаются ледниковые реликты: преобладают ассоциации Androsaco-Caricetum, Androsaco-Helictotrichetum и Dryado-Festucetum (ветвь 5).
Как было ранее отмечено [6, 7] кластерный анализ конкретных описаний часто показывает смешанные группы из-за высокого сходства петрофитных сообществ по видовому составу, из-за чего полностью разделить их только на его основе не представляется возможным.
Рисунок 2. Результаты кластерного анализа.
А - анализ ценофлор (модифицированный алгоритм TWINSPAN, мера рассеяния - среднее коэффициента Съеренсена). Б - анализ сходства синтаксисов методом Уорда. Данные приведены в виде Х-№, где Х - сокращённое обозначение сообщества, № - количество ценофлор.1-11 - ветви дендрограмм.
Сообщества: YH - асс. Youngio-Helictotrichetum, ЕА - сооб. Eritrichium-Agropyron, ГЯ - сооб. 1п&'-Ро(еп(Ша, YA - асс. Youngio-Agropyretum, GS - асс. Оа1ю-8е^те1Шит, АС - асс. Androsaco-СапсеШт, РА - сооб. Pulsatilla-Arctogeron, АН - Androsaco-Helictotrichetum, ББ - асс. Dryado-Festucetum.
Кластерный анализ синтаксонов, рассчитанный по встречаемости видов в сообществах (рисунок 2Б), показывает сходную картину. Ветвь 6 объединяет сообщества петрофитных низкогорных степей подсоюза Youngio-Helictotrichenion. В ветвь 8 сгруппированы ассоциации сухих петрофитных степей Youngio-Agropyretum, Galio-Selaginelletum и сообщество Eritrichium-Agropyron. Ветвь 9 объединяет луговые петрофитные степи центральноазиатского типа -сообщество Iris-Potentilla и ассоциацию евросибирского типа - Youngio-Helictotrichetum.
Ветвь 7 представляет подсоюз петрофитных степей с криофитами Kobresio-Caricenion. Ветвь 11 объединяет 2 ассоциации петрофитных степей нижних частей склонов и центральной части котловин: умеренно сухих Androsaco-Caricetum и умеренно влажных Androsaco-Helictotrichetum местообитаний. Ветвь 12 объединяет луговые петрофитные степи сообщество Pulsatilla-Arctogeron и тундростепи Dryado-Festucetum.
В последней работе по синтаксономии степей Хакасии А.Ю. Королюком (2023) было предложено рассматривать ассоциацию Youngio-Agropyretum как синоним Androsaco-Caricetum. В данном исследовании эти ассоциации разделяются, так как диагностические виды союза Eritrichio-Selaginellion не рассматриваются как диагностические для ассоциации Androsaco-Caricetum, а Youngio-Agropyretum понимается в объеме оригинальной публикации Н.И. Макуниной (2008) без характерных криофитных видов подсоюза Kobresio-Caricenion (Kobresia filifolia, Minuartia verna, Androsace dasyphylla, Festuca sibirica).
Ассоциация Youngio-Helictotrichetum тоже не рассматривается в качестве синонима Androsaco-Helictotrichetum, так как она является единственным петрофитным сообществом класса Festuco-Brometea на территории Хакасии и отличается соответствующими
диагностическими видами (Phleum phleoides, Artemisia glauca, Polygala comosa, Phlomoides tuberosa, Stipapennata и др.).
Для определения экологических особенностей сообществ петрофитных степей была проведена DCA-ординация (рисунок 3).
0 1 2 3 4 5
Ось 1 DCA-ординаиии
□ АН <> РА<] АС TR+GS V VA 0DF И^Н ХЕА
Рисунок 3. Результаты ординации 388 ценофлор. Оси-1,2 DCA-ординации. Сообщества: YH - асс. Youngio-Helictotrichetum, EA - сооб. Eritrichium-Agropyron, IR - сооб. Iris-Potentilla, YA - асс. Youngio-Agropyretum, GS - асс. Galio-Selaginelletum, AC - асс. Androsaco-Caricetum, PA - сооб. Pulsatilla-Arctogeron, AH - Androsaco-Helictotrichetum, DF - асс. Dryado-Festucetum.
Результаты ординации показывают сходное распределение с кластерным анализом. Ценофлоры сообществ можно разделить на 2 группы: 1 - подсоюз Kobresio-Caricenion, 2 -подсоюз Youngio-Helictotrichenion. По первой оси ординации сообщества распределяются вдоль градиента увлажнения-температуры. Причем значения оси прямо пропорциональны средней температуре июля и обратно пропорциональны температуре января и годовому количеству осадков. В крайнем левом положении находятся горные тундростепи Dryado-Festucetum (0,0-1,5) и луговые степи с криофитами Androsaco-Helictotrichetum (0,5-3). Центральное положение занимают мелкодерновинные степи с криофитами Androsaco-Caricetum (1,5-3,8), селягинелловые степи Galio-Selaginelletum (2,8-3,6), луговые разнотравные петрофитные степи Iris-PotentiПa (2,1-3,7) и луговые петрофитные степи Youngio-Helictotrichetum (1,5-3,5). Крайнее правое положения занимают сухие петрофитные степи: ассоциация Youngio-Agropyretum (3,04,9) и сообщество Eritrichium-Agropyron (3,2-4,8), объединяющее восточноковыльные степи.
Вторая ось ординации прямо коррелирует с абсолютной высотой и проективным покрытием дресвы и материнской породы. В нижнем положении находятся сообщества восточных отрогов Кузнецкого Алатау, произрастающие на больших для степей высотах, Dryado-Festucetum (0,0-1,5) и Pulsatilla-Arctogeron (0,5-1,5), которые характеризуются максимальным покрытием дресвы, слаборазвитым почвенным покровом. Центральную часть оси (1,0-2,5) занимают петрофитные степи центральных частей котловины, южных сильно петрофитных склонов: Eritrichio-SelagmeШon, Androsaco-Caricetum, Youngio-Agropyretum и Eritrichium-Agropyron. Верхнее положение занимают сообщества с наиболее развитым
почвенным покровом и низким проективным покрытием дресвы (2,5-4,0): Iris-Potentilla, Youngio-Helictotrichetum и Androsaco-Helictotrichetum.
Для определения экологических особенностей проведена прямая ординация сообществ по среднегодовой температуре воздуха и годовому количеству осадков (рисунок 4).
и 1 т-
U -4 -1-1-1-1-1-1-1-1-1-у
290 320 350 380 410 440 470 500 530 560
Среднегодовое количество осадков, мм
Рисунок 4. Ординация петрофитных синтаксонов (Боксы рассчитаны по 1 и 3 квартилям, данные модели WorldClime2).
Сообщества: YH - асс. Youngio-Helictotrichetum, EA - сооб. Eritrichium-Agropyron, IR - сооб. Iris-Potentilla, YA - асс. Youngio-Agropyretum, GS - асс. Galio-Selaginelletum, AC - асс. Androsaco-Caricetum, PA - сооб. Pulsatilla-Arctogeron, AH - Androsaco-Helictotrichetum, DF - асс. Dryado-Festucetum.
Получившееся распределение показывает частичное наложение условий произрастания сообществ, но при этом они распределяются в соответствии с особенностями их видового состава. Ряд петрофитных степей в более низкогорной и жаркой южной и восточной части котловин начинают наиболее сухие сообщества восточноковыльных и пырейных степей Eritrichium-Agropyron. Они ранее были отнесены к ассоциации Elytrigio geniculatae-Stipetum orientalis Makunina 2009 [6], но после пересмотра диагностических видов союза Stipion orientalis Korolyuk et Makunina 2009 сообщество было отделено от ассоциации, но не получило собственного статуса [7]. Эти степи характеризуются минимальным для степей Хакасии количеством осадков (292-336 мм) и одними из самых высоких средних температур июля (17,6-18,8°C). Засушливые условия произрастания диагностируются комплексом видов сухих степей: Artemisia scoparia, Convolvulus ammanii, Kochia prostrata, Krascheninnikovia ceratoides.
Следующими в ряду расположены селягинелловые степи Galio-Selaginelletum. Это сухие петрофитные сообщества характерные для Тывы, в Минусинской котловине проходит северная граница их ареала. Отмечаются они крайне редко, на данный момент описаны только с территории горного массива Оглахты, где занимают каменные выходы верхней части берега Енисея. Формируются в достаточно сухих (316-341 мм) и теплых (18,4-18,9°C) условиях.
В центре схемы расположены сухие петрофитные степи котловины южных склонов Youngio-Agropyretum. Они предпочитают умеренно сухие (342-389 мм) и жаркие летом (18,8-18,9°С) и холодные зимой (-20,3-—19,2°С) условия. От ассоциации Androsaco-Caricetum отличается практически полным отсутствием группы степных видов, связанных по происхождению с высокогорьями (Kobresia filifolia, Minuartia verna, Androsace dasyphylla, Festuca sibirica и др.). При этом часто эти сообщества контактируют, в этом случае ассоциация занимает менее петрофитные участки с более выраженным почвенным покровом.
Правее расположено сообщество Iris-Potentilla, представляющее собой влаголюбивые варианты петрофитных степей. Формируется по северным склонам холмов и увалов юго-восточной части Минусинской котловины, реже встречается в Батеневском кряже. Предпочитает более влажные (382-419 мм) и теплые (16,7-17,9°С и -19,8-—18,6°С) условия. Ранее данное сообщество описывалось в составе ассоциации Pulsatillo turczaninovii-Caricetum pediformis Makunina, Maltseva et Parshutina 2007 [6], но по сравнению с ним имеет гораздо более выраженный блок петрофитов (Thymus serpyllum, Youngia tenuifolia, Potentilla sericea, Orostachys
spinosa, Alyssum obovatum и др.), которых нет в оригинальных описаниях. Тем не менее, аналогичные Pulsatillo-Caricetum сообщества в Хакасии есть, но их более правильно рассматривать как слабо петрофитные варианты луговых крупнодерновинных степей.
Правое положение занимает сообщество ряда Youngio-Helictotrichetum, которое соответствует наиболее влажным условиям среди низкогорных степей (382-465 мм). Представляет собой петрофитные степи евросибирского типа. Отмечается в основном в предгорьях Западного Саяна, реже на Батеневском кряже. Из-за того, что в таких же условиях произрастают лиственничные леса и луговые степи Androsaco-Helictotrichetum, ассоциация встречается крайне редко и значительной роли в растительном покрове Минусинской котловины не играет. Из-за сходства условий произрастания и флористического состава А.Ю.Королюк предлагает рассматривать ее как синоним Androsaco-Helictotrichetum [7]. Тем не менее, она представляет интерес как единственная петрофитная ассоциация класса Festuco-Brometea, но для точного понимания ее роли нужны дополнительные данные.
Второй ряд - петрофитные степи высокогорий и дождевой тени центральной части котловины, характеризуются более морозными зимами и менее развитым почвенным покровом. При этом они формируют свой ряд по увлажнению. Первыми в нем выступают мелкодерновинные петрофитные степи с криофитами Androsaco-Caricetum, они представляют собой фоновый тип петрофитной растительности хакасских степей. Формируются в умеренно сухих условиях (344-395 мм) с морозной и малоснежной зимой (-21,6-—18,3°С) и жарким летом (18,2-18,6°С). Занимают преимущественно сильно петрофитные, промерзающие участки почвы в средних и верхних частях склонов или в центральной части котловины. В более влажных (375446 мм) и теплых (-18,9--17,8°С) предгорьях Кузнецкого Алатау они замещаются на мелкодерновинные луговые петрофитные степи с криофитами Androsaco-Helictotrichetum, для которых характерно преобладание в травостое луговостепных видов Iris ruthenica, Artemisia tanacetifolia, Scorzonera radiata, Bupleurum multinerve и др. Сообщество сходно экологически и флористически с Iris-Potentilla, но отличается характерной группой степных криофитов (Kobresia filifolia, Minuartia verna, Androsace dasyphylla и др.).
Крайнее правое положение в ряду занимают высокогорные криофитные степи, представленные двумя сообществами: Dryado-Festucetum, Pulsatilla-Arctogeron. О сообществе Pulsatilla-Arctogeron информации мало. На данный момент всего 9 описаний [7], согласно которым можно предположить, что оно занимает промежуточное положение между Androsaco-Caricetum и Dryado-Festucetum. Формируется в восточных предгорьях Кузнецкого Алатау на хребтах с высотами до 800 м, в отрыве от высокогорной флоры, чем отличается от дриадовых степей. Условия влажные (445-481 мм) и холодные (-21,6--18,5°С). Диагностический блок степных видов хоть и обеднен, но развит лучше, чем у Dryado-Festucetum. Характерны: Pulsatilla ambigua, Arctogeron gramineum, Gypsophila patrinii, Kobresia filifolia, Stipa orientalis. Сообщество представляет интерес как переходное к высокогорным, но для определения его роли в растительном покрове необходимы дополнительные данные.
Крайнее правое положение на схеме занимают дриадовые степи Dryado-Festucetum, отмечающиеся в восточных предгорьях Кузнецкого Алатау. Эти сообщества отмечаются с высоты в 900 м и произрастают в наиболее холодных (-22,6-—21,3°С) и влажных (512-589 мм) условиях. Сообщество характеризуется сильно обедненным блоком степных видов, среди которых преимущественно встречаются: Carex pediformis, Aster alpinus, Stevenia cheiranthoides, Festuca valesiaca. Типичны высокогорные виды: Dryas oxyodonta, Saussurea schanginiana, Oxytropis bracteata, которые являются диагностическими для сообщества.
Заключение. В результате проведенного анализа особенностей экологии и разнообразия петрофитных степей они были разделены на два экологических ряда. Первый соответствует петрофитным степям более холодных условий, генетически связанных с высокогорной растительностью, вследствие чего содержащих в своем составе виды, являющиеся ледниковыми реликтами. Второй представлен петрофитными сообществами, произрастающими на меньших высотах с более развитыми почвенными участками и меньшими перепадами температур. Эти ряды соответствуют опубликованным подсоюзам петрофитных степей Хакасии [4, 6]. Каждый из них имеет в своем составе ряд ассоциаций, расположенных на климатическом градиенте увлажнения. Учитывая приведенную Королюком А.Ю. систему степей Хакасии [7], считаем, что для петрофитных степей Минусинской котловины необходимо учитывать историческую специфику развития растительности под действием горного оледенения и более детально разделять сообщества петрофитных степей, несмотря на имеющиеся переходы между ними. В
соответствии с проведенным анализом предлагается следующая экологическая структура петрофитных степей левобережной части Минусинской котловины (таблица 1).
Таблица 1
Экологическая структура петрофитной степной растительности Левобережья Минусинской котловины (факторы приведены в соответствии с 1 и 3 квартилями)
Осадки, мм 290-330 330-390 3б0-4б0 440-550 Температура, °С
Январь Июль
Петрофитные степи предгорий Кузнецкого Алатау и центральной части котловины, связанные происхождением с высокогорной флорой - AC AH - -21,3--17,S 17,3-1S,6
- PF+DF -22,S--19,2 16,5-1S,4
Петрофитные степи восточных и южных части Минусинской котловины EA+GS - -21,S--19,1 17,2-1S,S
- YA YH+IR - -20,3--1S,4 16,7-1S,3
Исследование поддержано грантом Российского научного фонда No. 22-17-20012, https://rscf.ru/project/22-17-20012/ с равной финансовой поддержкой Правительства Республики Хакасия.
Список литературы
1. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских // Труды Томск. ун-та. 1934. Т. 86. С. 1-8.
2. Куминова А.В., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. Степи // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. С. 95-149.
3. Королюк А.Ю., Макунина Н.И. Низкотравные каменистые степи Северо-Минусинской котловины: ассоциация Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis ass. nov. // Ботанический журнал. 1998. № 83 (7). С. 119-127.
4. Макунина Н. И. Степи Минусинских котловин // Turczaninowia. 2006. Т. 9. Вып. 4. С.112-144.
5. Ermakov N., Larionov A., Polyakova M., Pestunov I., Didukh Ya. Diversity and spatial structure of cryophytic steppe of the Minusinskaya basin in Southern Siberia (Russia) // Tuexenia. 2014. Vol. 34. P. 431-446.
6. Ларионов А.В., Ермаков Н.Б., Полякова М.А., Анкипович Е.С. Степная растительность Хакасии: разнообразие и экология. Абакан: Изд. ФГБОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова», 2015. 196 с.
7. Королюк А.Ю. Степи Назаровской-минусинской межгорной впадины: синтаксономическая ревизия // Растительный мир Азиатской России. 2022. № 3. С. 171-190.
8. Мистрюков А.А. Геоморфологическое районирование Назарово-Минусинской межгорной впадины. Новосибирск: ОИГГМ, 1991. 130 с.
9. Биомы России. М. 1:7 500 000. 2018. Москва.
10. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. Lancaster: IBN-DLO. University of Lancaster, 1996. 59 p.
11. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journ. of Veg. Sci. 2002. V. 13. Р. 453.
12. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci. 1973. Vol. 5. P. 617-726.
13. Theurillat J.-P., Wllner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Applied Vegetation Science. 2020. 24 (2). P. 1-62.
14. Hill M.O. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntington: Inst. Terrestr. Ecol., 1979. 58 p.
15. Fick S.E., Hijmans R.J. Worldclim 2: New 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas // In- ternational Journ. of Climatology. 2017. Vol. 37. P. 4302-4315.
16. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
