CC BY
15Растительность России. СПб., 2011. № 17-18. С. 17—32.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2011.
N17-18. P. 17—32.
Реликтовые степи порядка Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 в долине р. Омолон (Западная Чукотка)
Relic steppes of the order Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 of the Omolon valley
(Western Chukotka)
© В. Б. Докучаева, H. В. Синельникова
V. В. Dokuchayeva, N. V. Sinelnikova
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН. 685000, Магадан, ул. Портовая, 18.
E-mail: meks_mag@mail.ru
Методом Браун-Бланке выполнена классификация реликтовых степных сообществ долины р. Омолон (Западная Чукотка). Сообщества отнесены к 3 ассоциациям, 3 субассоциациям, 3 вариантам и 14 сообществам класса Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986, порядка Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000, союза Elytrigio jacuto-ri—Dracocephalionpalmati Sinelnikova 2009. Описаны новая ассоциация Lychnido sibiricae—Festucetum kolymensis и 2 новых субассоциации — Thymo diversifolii—Elytrigietum jacutori festucetosum kolymensis и Dracocephalo palmati—Saxifragetum omolojensis eremogonetosum tschuktschori. Обсуждается ареал сообществ класса Cleistogenetea squarrosae на северо-востоке России.
Ключевые слова: растительность, степи, классификация, метод Браун-Бланке, Чукотка.
Kew words: vegetation, steppes, classification, Braun-Blanquetapproach, Chukotka.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Определитель лишайников СССР, 1971—1978; Определитель лишайников России, 1996, 1998; Черепанов, 1995.
Введение
Степные сообщества крайнего северо-востока Азии представляют собой уникальные природные комплексы. Реликтовые степи встречаются в долинах верховий рек Яны, Индигирки, Колымы и ее крупных притоков — Берелеха, Коркодона и Омолона. Вопрос о происхождении степной растительности северо-востока Азии в течение длительного времени является предметом дискуссии. Многие исследователи (Юрцев, 1966, 1974а, 1981; Берман, Алфимов, 1992) считают участки степной растительности остатками плейстоценовой биоты, сохранившими степные растения, специфические почвы и существующими в особых гидротермических условиях. С другой стороны, происхождение степей объясняется ныне действующими факторами географической среды (Кожевников, 1986, 1996) — заселением термоксерофитами склонов, безлесных из-за пожаров или эрозии.
Степи северо-восточной Якутии и бассейна р. Колымы флористически близки к степям Центральной Якутии, отличаясь от них отсутствием
ряда дауро-монгольских степных видов и высоким эндемизмом флоры (Юрцев, 1981). Экстразональная степная растительность северо-восточной Азии изучалась многими исследователями (Шелудякова, 1938, 1948, 1957; Яровой, 1939; Букс, 1964; Караваев, Добрецова, 1964; Караваев, 1965; Скрябин, 1968; Караваев, Скрябин, 1971а, б; Пестряков, Черосов, 1988; Пестряков, Гоголева, 1993; и др.). В ряде перечисленных работ приводятся очерки растительности, содержащие определенные классификационные построения, учитывающие состав видов-доминантов и типологию степных сообществ. Конкретные описания фитоценозов в данных работах не опубликованы. Эколого-флористическая классификация степной растительности разработана для Центральной Якутии (Mirkin et э1., 1985; Гоголева и др., 1987; Гоголева, 1999) и верховий р. Колымы (Синельникова, 2009). Опубликованы краткие очерки растительности степей низовий р. Колымы (Пермякова, 1973) и долины р. Берелех (Шаткаускас, 1973). Целью настоящего исследо-
вания является анализ синтаксономического разнообразия степных сообществ долины р. Омолон и определение возможных границ распространения синтаксонов класса Cleistogenetea squarrosae на северо-востоке Азии.
Флора степных склонов долины р. Омолон была впервые обследована только в 1970-е годы в связи с организацией зоологического стационара Института биологических проблем Севера (ИБПС). Флористический состав степных сообществ бассейна р. Колымы достаточно подробно изучен (Хохряков, Шаткаускас, 1973; Хохряков, 1978, 1983). Охарактеризованы таксономические спектры, проведен анализ флоры по экологическим и географическим группам (Докучаева, 1981, 1983, 2008; Хохряков, 1989, 2000). Неоднократно отмечалось, что по сравнению с верховьями р. Колымы и долиной р. Бере-лех степные участки в бассейне р. Омолон более богаты флористически. Несмотря на то, что на них не встречаются многие степные виды, обычные для Якутии (Stellaria jacutica, Chamaerhodos erecta, Clausia aprica, Linum perenne, Potentilla asperrima, Patrinia sibirica), здесь отмечены Carex duriuscula, Potentilla anachoretica, Oxytropis schmorgunoviae, O. scheludjakovae subsp. incana, отсутствующие в других районах бассейна р. Колымы (Хохряков, 1978; Юрцев, 1981).
Характеристика района исследований
Долина р. Омолон расположена на крайнем востоке бассейна р. Колымы (рис. 1) и находится в одном из наиболее труднодоступных и малонаселенных районов северо-востока России. Участки со степной растительностью расположены преимущественно по правому берегу р. Омолон вдоль административной границы между Магаданской обл. и Чукотским АО. Наиболее обширный из степных массивов начинается возле устья р. Кедон и тянется с перерывами около 50 км (вклейка I, 1).
В верхнем и среднем течении р. Омолон проходит через хребты Колымского нагорья — Молонг-
Рис. 1. Район исследований.
Study area. 1— степные комплексы / Steppe complexes.
динский, Кедонский, Олойский, хр. Уш-Урэкчен. Омолонское нагорье сформировалось на выступах палеозойских массивов и имеет среднегорный расчлененный рельеф, состоящий из коротких цепей высотой 1000—1900 м.1 Поднятия разделяются межгорными впадинами—Уляганской, Молонгдинской и Верхнеолойской. Прослеживается характерная для северо-востока России ярусность рельефа — верхний (1300—1500 м), средний (900—1200 м) и нижний (500—700 м) ярусы (Егорова, 1983). Основной сток рек формируется за счет атмосферных осадков, зимой большая часть водотоков промерзает. Долина р. Омолон имеет ассиметрич-ный характер, ширина ее колеблется от 2 до 6 км. Бассейн р. Омолон находится в зоне распространения сплошной многолетней мерзлоты (Клюкин, 1970). В районе исследований действуют всего две метеостанции — ГМС Омолон и ГМС Усть-Олой (рис. 1), однако первая расположена в пределах Уляганской межгорной котловины, климат которой значительно отличается от климата долины в среднем течении. По данным ГМС Усть-Олой, климат района переходно-континентальный (коэффициент континентальности по Конраду — 81) с умеренно суровой зимой и умеренно теплым летом. Средняя
температура января--35.8 °С, июля — 15.9 °С,
безморозный период составляет 69 дней. Годовое количество осадков — 240 мм, из которых 165 мм выпадает в теплый период. Верхняя граница леса располагается на высотах от 700 до 1000 м в зависимости от экспозиции склонов.
Граница ареала степных сообществ обусловлена снижением континентальности климата по сравнению с климатом соседних межгорных котловин северо-востока Якутии (Алфимов, Булгаков, 1980) за счет доступа воздушных масс со стороны Охотского моря. Ослабление позиций степной растительности в бассейне р. Колымы связано также с увеличением годового количества осадков и более мягкими снежными зимами, что приводит к преобладанию на южных склонах лиственничников, осинников и березняков (Юрцев, 1978) (вклейка I, 1, 2). При анализе климата степных участков, находящихся севернее и восточнее Ой-мяконской котловины, установлена климатическая граница возможного существования реликтовых степей по суммам среднесуточных температур выше 10 °С — 1000 °С. Особый микроклимат термофитных реликтовых степей изучался сотрудниками ИБПС А. В. Алфимовым и Д. И. Берманом в ходе многолетних стационарных исследований (Берман, Алфимов, 1992, 1993; Алфимов, Берман, 2001). Было установлено, что существование степных биоценозов обеспечивается сильным иссушением и глубоким прогревом почвы южных склонов, ранним их освобождением из-под снега, что дает степным растениям конкурентный перевес во взаимоотношениях с деревьями, кустарниками, мезоморфными травами (Юрцев, 2001). Низкая влажность
1 Здесь и далее приведены высоты над уровнем моря.
почв препятствует образованию льдистой водоупорной мерзлоты.
По флористическому районированию изученная территория относится к Анюйской провинции Бо-реальной флористической области (Юрцев, 1974б), по геоботаническому районированию Дальнего Востока — к Колымско-Верхоянской континентальной провинции лиственничных редколесий (Колесников, 1961). На основной части изученной территории распространены лиственничные редколесья, редины и горные тундры. Сомкнутые лиственничные и тополево-чозениевые леса развиваются только на хорошо дренированных участках островов средней и высокой поймы, изредка на бровках надпойменных террас. На склонах световых экспозиций и выпуклых формах рельефа преобладают лиственнично-кедровостланиковые лишайниковые, кустарничковые и ерниковые редколесья, на северных склонах и шлейфах — пушицевые, сфагновые и лишайниково-сфагновые редины. На надпойменных террасах распространены осоковые заболоченные редколесья и ерники. В горно-тундровом поясе наибольшие площади занимают лишайниковые, дриадово- и кустарничково-лишайниковые горные тундры, менее распространены пушице-вые, осоково-пушицевые и ерниковые сообщества. Особенностью растительности степных склонов северо-востока Азии является приуроченность к ним зарослей Рори1ш ^ети1а (Хохряков, 1983), что создает своеобразный ландшафт, имеющий черты лесостепи.
Степные сообщества расположены в основном на хорошо прогреваемых сухих склонах южной и юго-западной экспозиции, непосредственно примыкающих к руслу реки. Крутизна склонов — 35—40° (до 50°), высота их различна — от 200 до 700 м. К участкам степной растительности непосредственно примыкают массивы гемибореальных лесов класса Rhytidio-Lаriceteа Korotkov et Егта-kov 1999, в которых преобладают остепненные лиственничники и осинники. На выходах коренных пород и каменистых россыпях отмечены разреженные группировки с участием термоксерофитов.
Для степных комплексов характерны дерновые криоаридные (или степные криоаридные) почвы. Они не имеют льдистой мерзлоты в профиле до глубины 1.5 м и признаков криотурбации. Встречаются и палевые почвы, типичные для аридных территорий мерзлотной области (Мажитова, 1993).
Материал и методы исследований
В основу работы положены 67 полных геоботанических описаний, выполненных при маршрутах в среднем течении р. Омолон на отрезке длиной 200 км — от с. Омолон (65°16' с. ш., 160°28' в. д., 260 м) до ГМС Усть-Олой (66°33' с. ш., 159°25' в. д., 125 м). Авторы описаний: в 1979 г. — В. Б. Докучаева; в 1990 г. — Н. В. Синельникова. Площадь описания — 100 м2.
Классификация выполнена методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973; Миркин, 1989; Dierschke, 1994; Миркин и др., 2000). Номенклатура синтаксонов соответствует Кодексу фитосо-циологической номенклатуры (Weber et al., 2000). При выявлении и описании синтаксонов исполь-
зованы диагностические виды, которые включают комбинацию характерных, дифференциальных и константных видов (Westhoff Maarel, 1973). Проективное покрытие указано по шкале Б. М. Мирки-на (r — не более 0.01 %, + — более 0.01 %, но менее 1 %, 1 — 1—5 %, 2 — 6—15 %, 3 — 16—25 %, 4—26—5 0 %, 5—более 50 %). Для анализа описаний использовалась программа TWINSPAN, встроенная в оболочку JUICE. Результаты классификации представлены в синоптической таблице (табл. 3). Классы постоянства для вариантов и сообществ в синоптической таблице не приводятся. В табл. 1 и 2 синтак-соны сгруппированы не в соответствии с их рангом, а по признакам местообитания. В табл. 1 представлены сообщества луговых степей, в табл. 2 — петрофитностепные сообщества.
рЕЗУЛЬТАТЫ и ОБСУЖДЕНИЕ
Синтаксономический анализ показал, что на небольшой по площади территории в долине р. Омолон степные сообщества отличает пестрота флористического состава, вызванная разнообразием эдафических условий. Основную группу образуют фитоценозы с доминированием и содоминирова-нием дерновинных и корневищно-кустовых злаков, занимающие преимущественно средние части склонов. С увеличением крутизны склонов и увеличением степени подвижности субстрата соответственно изменяется соотношение доминирующих экобиоморф. На крутых щебнистых склонах степные дерновинные злаки отсутствуют, основную роль играют стержнекорневые многолетники с разветвленным каудексом — Saxífraga omolojensis, Artemisia frígida, Eremogone tschuktschorum. Подобное явление наблюдается и в других районах бассейна р. Колымы (Юрцев, 1978). Сообщества последней группы относятся к петрофитным.
Степные сообщества долины р. Омолон представляют собой восточное крыло луговых степей, объединяемых классом deistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986. Диагностические виды класса — Achnatherum sibiricum, Agropyron cristatum, Allium anisopodium, A. bidentatum, Artemisia frigida, Bupleurum bicaule, Caragana pygmaea, Cleistogenes squarrosa, Dontostemon integrifolius, Heteropappus altaicus, Kochia prostrata, Leymus chinensis, Poa attenuata, P. botryoides, Potentilla acaulis, P. bifurca, Saussurea salicifolia, Sibbaldianthe adpressa, Stipa krylovii. В сообществах с доминированием злаков определенно выражены признаки луговых степей, характерных для Восточносибирско-центральноазиатского сектора (Королюк, 2002):
а) наряду с дерновинными злаками присутствуют корневищные злаки и травянистые мезоксерофиты;
б) кустарниковый ярус, как правило, отсутствует;
в) снижено участие полукустарничков, которые не образуют отдельного яруса; г) выражена ярусная структура травостоя. Растительные сообщества долины р. Омолон также отличаются характерным для луговых степей высоким проективным покрытием (60—90 %) (Юрцев, 1978). Для якутских сообществ класса deistogenetea squarrosae характерно низкое участие его диагностических видов (Королюк, 2002), что прослеживается и в степях бассейна р. Колымы из-за еще большей обедненно-
Продромус СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Класс deistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986 (incl. Agropyretea cristati Hilbig et Korolyuk 2000) Порядок Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000
Союз Elytrigio jacutori—Dracocephalion palmati Sinelnikova 2009
Асс. Thymo diversifolii—Elytrigietum jacutori Sinelnikova 2009
Субасс. festucetosum kolymensis subass. nov. Асс. Lychnido sibiricae—Festucetum kolymensis ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Вар. typicum Вар. Artemisia frigida Вар. Helictotrichon krylovii Асс. Dracocephalo palmati—Saxifragetum omolojensis Sinelnikova 2009
Субасс. eremogonetosum tschuktschori subass. nov. Сообщество Calamagrostis purpurascens—Carex pediformis Сообщество Artemisia frigida—Calamagrostis purpurascens Сообщество Bromopsis pumpelliana—Calamagrostis purpurascens Сообщество Calamagrostis purpurascens Сообщество Bromopsis pumpelliana Сообщество Carex pediformis—Festuca brachyphylla Сообщество Carex amgunensis Сообщество Artemisia frigida Сообщество Artemisia kruhsiana Сообщество Artemisia lagopus Сообщество Pulsatilla multifida Сообщество Thymus diversifolius Сообщество Veronica incana Сообщество Spiraea media
сти их флористического состава. По этой же причине недостаточно представлены и виды порядка Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000. Диагностические виды порядка — Artemisia commutata, Bupleurum scorzonerifolium, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Galium verum, Helictotrichon schellianum, Leontopodium ochroleucum, Pulsatilla turczaninovii, Sanguisorba officinalis, Schizonepeta multifida, Thalictrum petaloideum, Veronica incana, Festuca aggr. lenensis (incl. F. kolymensis, F. auriculata x F. lenensis), Vicia multicaulis (incl. V macrantha), Aster alpinus. Для характеристики степей Центральной Якутии был предложен союз Pulsatillion flavescentis Mirkin et al. 1985 (Mirkin et al., 1985; Гоголева и др., 1987). Диагностическая комбинация союза сформирована видами, значительная часть которых отсутствует в Восточной Якутии, в Магаданской обл. и на Западной Чукотке в пределах распространения термофитных степей. Союз Elytrigio jacutori—Dracocephalion palmati Sinelnikova 2009 объединяет термофитные степи северо-востока России, сформированные дерновинными злаками и полукустарничками и характерные для южных склонов долин крупных рек. Диагностические виды союза — Pulsatilla multifida, Thymus diversifolius, Dracocephalumpalmatum, Elytrigia jacutorum, Allium strictum, Poa ochotensis, Galium verum.
Характеристика синтаксонов
Асс. Thymo diversifolii—Elytrigietum jacutori Sinelnikova 2009
Субасс. festucetosum kolymensis subass. nov. hoc. loco (табл. 1, оп. 1—10; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 5).
Диагностический вид субассоциации — Festuca kolymensis.
Состав и структура. Субассоциация объединяет пырейные луговые степи бассейна р. Колымы с доминированием и содоминировани-ем дерновинных и корневищно-кустовых злаков — Elytrigia jacutorum и Festuca kolymensis. Значительное покрытие имеют травы Pulsatilla multifida, Allium strictum и ксеропетрофитные полукустарнички Thymus diversifolius, Veronica incana, Artemisia frigida. Травяной ярус имеет высокое проективное покрытие — 60—90 %, среднюю высоту — 25—40 см. Видовая насыщенность колеблется от 13 до 44 видов на 100 м2. Единично встречаются Spiraea media и Rosa acicularis. Мохово-лишайниковый ярус развит слабо, в нескольких описаниях отмечено покрытие 5—7 % (Rhytidium rugosum, Abietinella abietina).
Экология и распространение. Пырейные луговые степи характерны для южных, юго-восточных и юго-западных склонов крутизной 30—45°. Сообщества занимают слабовогнутые участки в транзитных частях склонов, которые позже освобождаются из-под снега. Ассоциация описана ранее из верховий р. Колымы (Синельникова, 2009). Пырейные степи отмечены в низовьях р. Колымы (окр. пос. Лабуя) на крутых склонах юго-западной экспозиции (Пермякова, 1973).
Асс. Lychnido sibiricae—Festucetum kolymensis ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 11—30; номенклатурный тип — оп. 20).
Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 11—23; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 20).
Диагностические виды ассоциации, субасс. typicum и вар. typicum — Festuca kolymensis, Lychnis sibirica, Arenaria formosa, Oxytropis scheludjakovae subsp. incana, Alyssum obovatum, Phlox sibirica.
Состав и структура. Ассоциация, субасс. typicum и вар. typicum объединяют типча-
Ассоциации Thymo diversifotti—Elytrigietiun jacutori и Lyclinido sibiricae—Festucetum kolymensis Associations Tliymo diversifotti—Elytrigietiun jacutori and Lychnido sibiricae—Festucetum kolymensis
Таблгща 1
Ассоциация
Субассоциация
Вариант
Проективное покрытие, % трав и кустарничков мхов
лишайников
Экспозиция склона
Крутизна склона, град. Число видов в описании
Номер описания авторский табличный
Tliymo diversifotti—Elytrigietiun jacutori (a)
festucetosum kolymensis
90 80 45
20 5 -
15 - -
PO
2 и
2 2 2
40 40 45
44 17 13
60 70 90
90 90 90 90 - 7 5 -
po
« 2 2 2 2
45 45 50 22 24 25
7
PO 2 2
40 30 40 30 14 30 24 37
fe T
о
о
2 3 4
ir,
5*
so о
<N 'Л
6 7 8 9 10
Lychnido sibiricae—Festucetum kolymensis (b)
typiciun
typiciun (c)
60 90 80 20 - -
85 75 90 50 2 5 5 -
ffl
po 2 2 2 2
45 50 15 13 27 30
T <N Г- —
11 12 13
5 ffl 2 2
ffl 2
40 35 40 45 17 29 14 17
r--IГ)
fe IT)
о
о
50 65 60 50
1 1 - -
- 30 15 -
W W po po
2 2 2
45 35 35 35
18 30 26 20 fe
65 80 15 2 10 2
PO 2
so fe
О ON
О so
fe
so so
35 40
28 20
fe
IT) so
SO IT)
14 15 16 17 18 19 20я 21 22 23
Artemisia frígida (d)
60 90 80
PO
со со 2 2 2 2
45 45 50 7 6 3
24 25 26
Helictotriclion krylovii (e)
85 80 65 90 - 15 1 10
PO
2 2 2
30 30 35 20 30 33
«
2 2
30 24
fe
o so
ON SO T
27 28 29 30
o ВЭ H и
я № О
н и
й
К)
Диагностические виды асс. Ткуто diversifotti—ЕЛуи'щ'шШт^аыйоп (Т. d—Е.].), субассоциации Т. d—Е j. festucetosumkolymensis, ассоциации 1.ус\ш'и1о ^1Ыг1сае— Festucetum ко1утетич (Ь. s.—/'. к), союза Elytrigiojacutori—БгасосеркаИопра1тШ1, порядка НеИсШгШШаИа schelttani
Festuca kolymensis Пор Elytrigia jacutorum С Thymus diversifolius С Allium striatum С
112 3
4 4 3 3 4
3.1 + 1
+ + + + 1
1114 3 3 4 4 4 4 2.111 1 . . . .
4 4 4 5 4 4
.2 + 12
+ 1 + 12
. 1 . . .
3 3 1 2
3
3
3 3
2 1
3 4 4
Д. в. асс. Lychnido sibiricae—Festucetum kolymensis (L. s.—/'. к), субассоциации/,, v.—/'. к typiciun
Lychnis sibirica Alyssum obovatum Arenaria fomosa
Oxytropis scheludjakovae subsp. incana Phlox sibirica
Д. в. вар. Hettctotrichon krylovii
Helictotrichon krylovii
1 +
2 1 1
1 1
+ 1
1 + 1
■ ■
Artemisia frígida Кл + 2 + 1 1 1 1 . 2 1 1 . .
Д. в. союза Elytrigio jacutori—Dracocephatton pal mat i порядка Helictotrichetatta schelttani
Pulsatilla multifida 1 1 + 1 2 2 2 2 2 1 3 1 2 2 3 2 2
Galium verum Пор 1 . . 1 1 1 1 . . 1 . +
Dracocephalum palmatum 1 . . 2 2 . . 1 . + 2
Poa ochotensis 2 . . + 1 . . 1 . + .
Д. в. порядка Helictotrichetatta schelttani
Veronica incana 1 2 1 + 1 1 2 . 1 1 1 2 . 2 2 3 1 +
Carex pediformis + . 1 + 1 1 + 1 + . + 1 . + +
Aster alpinus + . 2 . 1 1 . .
Vicia macrantha 1 . .
. ш
■ Ш
+ 14 4 4
+ 1 1 2
+ . 1 . + .
. + 1 3 1 2
+ + . . 1 + .
3 1 2 1 V V V 3 4
V II III
1 IV III IV 1
1 + III II II 2
1 1 1 III III IV 3
I II II
I II III
2 1 I II III 2
1 I II II 1
4 2 3 2 I II I 4
1 2 III III III 3 2
2 + 1 2 V IV V 4
+ + III II II 2
1 II II II 1
I I II
2 1 V IV IV 3 2
+ + + III III IV 3
2 1 + + II II II 4
+ I I 1
К) К)
Продолжение таблицы 1
Табличный номер
1234 5* 6789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20* 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae
Роа botryoides Carex duriuscula Роа attemiata
Прочие виды Spiraea media Saxífraga omolojensis Selaginella nipestris Potentilla nivea Rosa acicidaris Potentilla tanacetifolia P. arenosa Aniica intermedia Castillejo pallida Draba cinerea Rhytidium nigosum Eremogone tschuktschonim Artemisia gmelinii Calamagrostis purpurascens Carex obtusata Myosotis suaveolens Hylotelephium triphyllum Tephroseris integrifolia Cerastium an'ense Eritrichium sericeum Pedicularis venusta Astragalus fntticosus Carex amgunensis Minuartia arctica Phlojodicarpus villosus Thalictrum foetidum Abietinella abietina Aleatoria ochroleuca Bryitm sp.
Campanula langsdorffiana Cetraria nivalis Chamaenerion angitstifolium Cladonia digitata Dianthus repens Erysimum hieracifolium Grimmia affinis Juniperus sibirica Papctver nudicaule Parmelia tat arica Peltigera malacea Pinus pumila Polemonium boreale Aconogonon ochreatum Potentilla multifida P. ntpifraga Sedum liamtschaticum
+ 1
1
1 1
+ 1
1 +
1
1
. 2
1 1
1 1 1
1 1 1
1 1
. 1 . .
.212 1111
1 1
+ 1
1
. + 1
1
r +
1 +
1 + 1 1 r
1 +
2 2 .
. 2 1 + .
. + 1
. . 1
1 1
+ 1
1 1 1 1
1 1
1 1
2 1
Pa
!
1
ЕЁ ?
í Pa
I
к ^
а
F« .
C-Q К !
■S -S ^S. is u J^Ö
IM)
S У S
Ü IP ч -
I
§ -S
I « á^Ü i
-fe î3
s § p
§ ^is £
^ S ^
^.¡3-lg ¡s
n^JH
C^ is со t
ковые и типчаково-разнотравные степи бассейна р. Колымы с доминированием мезоксерофитно-го дерновинного злака Festuca kolymensis и значительным участием полукустарничков. Травяной ярус сформирован в основном лугово-степными мезоксерофита-ми и ксерофитами, его проективное покрытие составляет 65— 9 0 %. Средняя высота травостоя — 25—30 см, видовая насыщенность — 13—30 видов на 100 м2. Травянистые многолетники, входящие в состав диагностических видов ассоциации, имеют невысокое постоянство, но образуют устойчивую группу видов, характеризующих региональную специфику типчаковых степей долины р. Омолон. Сообщества отличаются пестротой флористического состава и включают значительное число видов степного комплекса, широко распро-стр аненных в Якутии, — Alyssum obovatum, Phlojodicarpus villosus, Papaver nudicaule, Carex obtusata, C. duriuscula и др. Кустарники Spiraea media и Rosa acicularis встречаются единично. Массовое цветение на степных склонах происходит в 3-й декаде июня. При этом м ожно наблюдать красочный аспект вероники седой, остроло-дочнико в и флокса сибирского. На многих с клонах отмечено присутствие Selaginella rupestris. К особенностям состава ассоциации отно сится и присутствие группы видов лапчаток, произрастающих на территории северо-востока Азии исключительно на сухих, хоро шо прогреваемых склонах — Po ten tilla tanacetifolia, P. multifida, P. longifolia, P. arenosa. Остролодочники Oxytropis scheludjakovae subsp. incana, O. schmorgunoviae, O. vassilszenkoi subsp. substepposa также встречаются только в степных с о обществах. Покрытие мхов и лиш айников невелико. Они от-меч аются в привершинных частях склонов, примыкающих к массивам остепненных лиственничников. Преобладают Rhytidium rugosum, Abietinella abietina, Cet-rari a cucullata.
Экология и распро-стр а пение. Типчаковые степи занимают транзитные мелкоземи-стые участки склонов крутизной 15—50 %, отличающиеся наилучшей влагообеспеченностью (вклейка I, 2). Луговые степи такого типа широко распространены в Центральной Якутии (Mirkin et al., 1985; Гоголева и др., 1987;
Гоголева, 1999). Выделяются дерновинно-злаковые (типчаковые) и луговые дерновинно-злаковые степи (Караваев, Скрябин, 19716). В северо-восточной Якутии (бассейн р. Яны) указаны овсяницево-разнотравные и разнотравно-овсяницевые степи (Захарова, Исакова, 2008).
Вариант Artemisia frígida (табл. 1, оп. 24—26) характеризует типчаково-полынные сообщества с содоминированием полыни холодной. Петрофит-ностепной полукустарничек Artemisia frígida часто образует куртины на наиболее крутых участках склонов, подверженных эрозии, поэтому с увеличением подвижности субстрата ее обилие возрастает. Сообщества характерны для крутых (45—50°) юго-восточных и юго-западных склонов. Мхи и лишайники отсутствуют.
Вариант Helictotrichon krylovíí (табл. 1, оп. 27—30) характеризует злаковые степи со значительным обилием корневищного ксеромезофита Helictotrichon krylovii. Типчаково-овсецовые степи отмечены на склонах средней крутизны (30—35°) в пределах 3 наиболее крупных степных массивов. Разнотравно-овсяницевые степи с содоминирова-нием Helictotrichon krylovii отмечены в бассейне р. Яны (северо-восточная Якутия) в составе комплексов луговых степей (Захарова, Исакова, 2008). В среднем течении р. Колымы овсецовые степи встречаются на нескольких небольших участках ниже пос. Сеймчан (Караваев, 1958; Караваев, Скрябин, 1971а). Тундростепные сообщества c участием Helictotrichon krylovii описаны в среднем течении р. Амгуэмы в качестве варианта в составе асс. Eremogono capíllarís—Carícetum rupestrís Kucherov et Daniels 2005 (Kucherov, Daniels, 2005) класса Carící rupestrís—Kobresíetea Ohba 1974.
Асс. Dracocephalo palmatí—Saxífragetum omolojensis Sinelnikova 2009
Субасс. eremogonetosum tschuktschorí subass. nov. (табл. 2, оп. 13—22; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 18).
Диагностический вид субассоциации — Eremo-gone tschuktschorum.
Состав и структура. Субассоциация объединяет змееголовниково-камнеломковые степи с доминированием-содоминированием Saxífraga omolojensis, Dracocephalum palmatum и значительным обилием подушковидного ксеропетрофита Eremogone tschuktschorum. В травяном ярусе основную роль играют стержнекорневые многолетники с разветвленным каудексом. Проективное покрытие — 70—80 %, что является достаточно высоким показателем для петрофитностепных сообществ подобного типа. Средняя высота травостоя — 15—20 см, видовая насыщенность составляет 14—42 вида на 100 м2. По микрозападинам встречаются отдельные кусты Spiraea media. Покров из мхов и лишайников развит незначительно, преобладают Rhytidium rugosum и Cladonia digitata. В начале мая наблюдается красочный аспект прострела многонадрезного.
Экология и распространение. Ксе-ропетрофитные змееголовниковые степи приурочены к наиболее прогреваемым выпуклым частям склонов с щебнистыми субстратами преимущественно западной и юго-западной экспозиции крутизной 35—50°. Ассоциация описана ранее из вер-
ховий р. Колымы (Синельникова, 2009). Фрагменты змееголовниковых и камнеломковых степей отмечены в ее низовьях (Пермякова, 1973) и в долине р. Берелех (Шаткаускас, 1973).
Ниже приводятся краткие описания фрагментов степных фитоценозов, которые встречены единично или в небольшом числе описаний. Значительную их часть составляют петрофитные сообщества, в которых практически отсутствуют степные дерновинные злаки. Несмотря на то, что в долине р. Омолон такие сообщества занимают небольшие площади, они распространены в других районах бассейна р. Колымы и в северо-восточной Якутии, поэтому авторы сочли целесообразным привести описания редко встречающихся фитоценозов. Для окончательного определения их синтаксономиче-ского положения необходим анализ подобных сообществ с территории северо-востока Якутии.
Сообщество Calamagrostis purpurascens—Carex pediformis (табл. 2, оп. 1—6).
Сообщество объединяет степи со значительным участием травянистых мезоксерофитов — Galium verum, Allium strictum. Видовая насыщенность — 15—50 видов на 100 м2. Встречаются небольшими участками на полянах, окруженных остепненными лиственничниками в наиболее увлажненных частях степных склонов. Стоповидноосочковые степи отмечены в низовьях р. Колымы (Пермякова, 1973).
Сообщество Artemisia frigida—Calamagrostis purpurascens (табл. 2, оп. 7).
Сообщество описано в одной точке на юго-западном щебнистом эродированном склоне крутизной 40°. В маловидовом (8 видов на 100 м2) травостое участвуют Elytrigia jacutorum, Carex am-gunensis, Veronica incana.
Сообщество Bromopsis pumpelliana—Calama-grostis purpurascens (табл. 2, оп. 8).
Полидоминантно-злаковая степь отмечена в одной точке на окраине массива типчаковых степей. Сообщество занимает лощину на западном склоне крутизной 30°. На 100 м2 отмечено 12 видов. Корневищный ксеромезофит Bromopsis pumpelliana широко распространен на сухих прогреваемых склонах в бассейне р. Колымы, где входит в состав более мезофитных вариантов луговых злаковых степей (Шаткаускас, 1973; Синельникова, 2009).
Сообщество Calamagrostis purpurascens (табл. 2, оп. 9).
Сообщество описано в лощине юго-восточного склона крутизной 30°. Отличается участием ксе-ромезофитов Vicia macrantrha, Arnica intermedia. На 100 м2 отмечено 12 видов. Сомкнутый травостой сформирован куртинами вейника пурпурного. Пурпурновейниковые степи приводятся как основной тип фитоценозов степных комплексов долины р. Берелех (Шаткаускас, 1973).
Сообщество Bromopsis pumpelliana (табл. 2, оп. 10).
Кострецовая степь описана в западине юго-западного склона крутизной 30°. В травостое (12 видов на 100 м2) в значительном количестве присутствуют Vicia macrantha, Aster alpinus, Cnidium cnidiifolium, Eritrichium sericeum. Небольшие кур-
тины Bromopsis pumpelliana можно встретить и по лощинам склонов, на полянах среди остепненных осинников.
Сообщество Carex pediformis—Festuca brachyphylla (табл. 2, оп. 11).
Сообщество описано в нижней выположен-ной части склона западной экспозиции крутизной 5°. Отличается высокой видовой насыщенностью (37 видов на 100 м2). В травяном ярусе присутствуют многие травянистые термоксерофиты — Alyssum obovatum, Papaver nudicaule, Potentilla multifida, Tephroseris integrifolia и др. Покрытие Rhytidium rugosum составляет 10 %.
Сообщество Carex amgunensis (табл. 2, оп. 12).
Степь с доминированием осоки амгунской описана в одной точке на склоне юго-западной экспозиции крутизной 40°. На 100 м2 отмечено 36 видов. Травяной ярус сформирован Carex amgunensis с участием ксеропетрофильных полукустарничков Thymus diversifolius, Dracocephalum palmatum, Saxifraga omolojensis. Мохово-лишайниковый ярус образован Rhytidium rugosum, Abietinella abietina, Stereocaulon alpinum. Фитоценозы с доминированием Carex amgunensis распространены в Магаданской обл. и северо-восточной Якутии (Юрцев, 2001).
Сообщество Artemisia frigida (табл. 2, оп. 23).
Степь с доминированием полыни холодной найдена на эродированном щебнистом склоне юго-западной экспозиции крутизной 40°. На 100 м2 отмечено 6 видов. Травяной ярус, практически монодоминантный, сформирован Artemisia frigida. Куртины полыни холодной можно встретить на выходах коренных пород, каменистых и щебнистых склонах среди массивов типчаковых степей.
Сообщество Artemisia kruhsiana (табл. 2, оп. 24).
Термоксерофитное сообщество описано на каменистых россыпях склона южной экспозиции крутизной 35°. На 100 м2 отмечено 16 видов. Травяной ярус образован куртинами полыни Крузе с участием Dracocephalum palmatum, Vicia macrantha. Встречаются единичные особи Pinus pumila. Сообщества подобного типа часто встречаются на сухих склонах в лесном поясе, преимущественно на выходах коренных пород.
Сообщество Artemisia lagopus (табл. 2, оп. 25).
Редкое сообщество, найденное в одной точке на каменистом склоне южной экспозиции крутизной 40°. На 100 м2 отмечено 26 видов. Травяной ярус сформирован куртинами ксеропетрофильного полукустарничка Artemisia lagopus с участием Lychnis sibirica, Veronica incana, Sedum kamtschaticum, Aster alpinus. Artemisia lagopus достаточно редко встречается на территории Чукотки, произрастая преимущественно на сухих прогреваемых склонах.
Сообщество Pulsatilla multifida (табл. 2, оп. 26).
Сообщество отмечено в привершинной части склона юго-западной экспозиции крутизной 40° (влейка I, 3). На 100 м2 отмечено 8 видов. Травяной ярус образован Pulsatilla multifida при участии Veronica incana и Thymus diversifolius. Простре-ловые степи широко распространены в бассейне р. Колымы (Пермякова, 1973; Шаткаускас, 1973) и
являются флористически обедненным вариантом асс. Pulsatilletumflavescentis Mirk. et al. 1985, описанной из Центральной Якутии.
Сообщество Thymus diversifolius (табл. 2, оп. 27).
Чабрецовая степь описана на щебнистом склоне юго-восточной экспозиции крутизной 50°. На 100 м2 отмечено 28 видов. В травяном ярусе участвуют Myosotis suaveolens, Potentilla tanacetifolia, Thalictrum foetidum. Отмечены единичные кусты Ribes triste и Rosa acicularis. Чабрецовые и прострелово-чабрецовые степи являются характерным элементом растительности степных комплексов бассейна р. Колымы (Пермякова, 1973; Шаткаускас, 1973; Синельникова, 2009).
Сообщество Veronica incana (табл. 2, оп. 28).
Сообщество найдено на щебнистом склоне юго-западной экспозиции крутизной 40°. На 100 м2 отмечено 15 видов. Отдельные куртины вероники седой часто встречаются среди массивов пырейных и типчаковых степей на выпуклых прогреваемых участках склонов. В состав сообщества также входят травы Vicia macrantha и Aster alpinus.
Сообщество Spiraea media (табл. 2, оп. 29—31).
Сообщество характеризуют заросли Spiraea media, описанные на склонах юго-восточной и юго-западной экспозиции крутизной 30—40°. Видовая насыщенность — 15—28 видов на 100 м2. Спирея средняя произрастает на территории северо-востока России исключительно на степных склонах. Встречается куртинами среди участков типчаковых степей. Моховой покров достигает 40 % и сформирован преимущественно Rhytidium rugosum.
В состав ценофлоры степных сообществ долины р. Омолон входит ряд эндемиков как Колымского нагорья, так и северо-востока Азии в целом (Эндемичные..., 1974; Хохряков, 1989). Из них Artemisia kruhsiana, A. lagopus, Eremogone tschuktschorum, Festuca kolymensis, Oxytropis scheludjakovae subsp. incana, Helictotrichon krylovii, Thymus diversifolius, Dracocephalum palmatum являются диагностическими видами ассоциаций, субассоциаций и сообществ. Особенностью состава фитоценозов является незначительное участие мхов и лишайников, что можно объяснить последствиями пожаров.
Принадлежность термоксерофитных сообществ Чукотки к степному типу растительности неоднократно оспаривалась (Кожевников, 1977, 1986, 1996; Хохряков, 1989). Достаточно определенные аргументы для того, чтобы считать эти сообщества именно степями, приводятся в серии работ, посвященных их флористическим и экологическим особенностям (Юрцев, 1978, 1981, 1986, 2001). Однако при анализе распределения степных сообществ Чукотки неизбежно возникает вопрос о границах ареала класса Cleistogenetea squarrosae на северо-востоке Азии, представленность син-таксонов которого является критерием отнесения термоксерофитных сообществ к степному типу растительности. По мнению авторов, степные комплексы долины р. Омолон (и соответственно бассейна р. Колымы) являются крайними восточными пунктами распространения синтаксонов данного класса и, соответственно, настоящих луговых степей. Для доказательства этого положения проведен
К)
en
Ассоциация Dracocephalo pahnati—Saxifragetiun omolojensis и сообщества Associaton Dracocephalo pahnati—Saxifragetiun omolojensis and communities
Таблгща 2
Pa
!
1
ЕЁ ?
í Pa
I
Ассоциация / Сообщество
Проективное покрытие, % трав и кустарничков мхов
лишайников
Экспозиция склона
Крутизна склона, град. Число видов в описании Номер описания авторский табличный
Calamagrostis purpurascens—Carex pediformis
90 70 90 90 80 90
20 10 20 15 15 10
- - 2 2 3 5
О W W И
2 2 2 о го го
2 2 2 *
25 35 30 30 40 40
15 25 24 50 26 22
0 IT) SO О T
T T T so so so
1 2 3 4 5 6
« а
Г2 g, t ^ а.
•s -а
•а ? а §
i i 1
90
po
I
40
8
<N
7
I i
e а
i i
ii
В- а
а 5,
^ 1 •а I
11=
80 i i
30
12
ез so о
8
а
В-
а а.
1 1=
I
80
И
I
35 18
so т
а а. •а
I I
90
РО 2
30
12
ез <ч т
10
в
У
I
•S
а а,
^ 2
Sa 55
а,-®
i
90 1 10
5
37
о 11
•а ¡
а а
I
80 15 15
PO 2
40
36
эо so
12
Асс. Dracocephalo pahnati— Saxifragetiun omolojensis (а) Субасс. arenarietosiun tschuktschori
90 70
5 5
2 5 ea
po 2 2
40 35 20 18
60 70 70 80 80
- 5 10 15 -
- 10 3 5 -
po
I
po 2
po po po
40 35 30 30 30 16 35 14 27 27
-O Ä
O Ш SO 30 30
T <ч о о о 13 14 15 16 17 18* 19
SO 30
so in
80 80 85
- 15 30
- 1 1
ЮВ PO ЮЗ
50 35 35
23 28 42
so Г- o T <N
20 21 22
1 3 1
2 3 2
1 +
80
80
27
50
Spiraea media
90 90 80 20 - 40
ffl po
2 § §
* 2 2
30 40 40
15 12 28
03
<4 t- о
T T T
29 30 31
о в н и
я № О
н и
а
Диагностические виды асс. Dracocephalo pahnati—Saxifragetiun omolojensis (D. p.—S. o.)
Dracocephalum palmatum Saxífraga omolojensis Lychnis sibitica Potentilla arenosa
1111 2 1.1 . 2 + . 1.11
Д. в. субасс. I), p.—S. о. eremogonetosiun tschuktschori
2 2 11
1
1
1
2 2 2 2 1 1
4 2 1 1
2 + 1 +
3
3
1 2
Eremogone tschnktschonim
Д. в. сообществ Calamagrostis purpurascens Spiraea media Bromopsis pumpelliana Artemisia lagopus Carex amgunensis Festuca brachyphylla Artemisia knthsiana
Д. в. союза Elytrigio jacutori—Dracocephalion palmati, порядка Helictotrichetalia scheUiani
2 1 1 2 2 2 1
1
3
Pulsatilla multifida Galium verum Пор Thymus diversifolius
2 11112 111111 1 2 3 2 1 2
1
1
1 2 2 2 2 1 2 2 3 3 1
1 + 1 + . 1 1 1 +
2 2 2.12 1 3 2 2
+ 1 1 1
1
3 3
V
V
III II
V
IV IV II I I I
2 4 1 1 2 2 2 V
+ 1 + . . 1 IV
1 2 4 1 . . IV
Festuca kolymensis Пор 1 2 2 1
Allium strictum 1 1 1 1 1 1 1 +
Poa ochotensis . . 1 +
Д. в. iюрядка ffelictotrichetalia schelüani
Carex pediformis 4 3 3 4 3 3 1 1 3 +
Vicia macrantha + 1 . + 1 2 2 1
Veronica incana 1112 1 1 2 1 1 + 1
Aster alpinus . . . 1 1 1
К)
Juniperus sibirica Papaver nudicaule Rhytidium rugosum Rosa acicularis Castillejo pallida Cetraria nivalis Cladonia digitata Cnidium cnidiifolium Dianthus repens Elytrigia jacutorum Oxytropis schmorgunoviae Peltigera malacea Potentilla multifida P. nivea
Tephroseris integrifolia Abietinella abietina Alyssum obovatum Arnica intermedia Artemisia arctica Bupleurum triradiatum Draba cinerea Eritrichium sericeum Festuca jacutica Galium boreale Myosotis suaveolens Pedicularis venusta Phlojodicarpus villosus Phlox sibirica
Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae
Artemisia frígida Poa attenuata
Прочие виды Selaginella rupestris Campanula langsdorjjiana Poa botryoides
112. 11111 11... 2 11.
+ . 1 . + 1 1 1 1
+ 1
1 1
+ 1
+ 1
1
1 + + 1
1 1
+ 1 1
1 + 1 + 1 1
2
1
1 1
+
1 1
1
+
1 1 1 1
1 1
1 1 1 + 1 1
1
+ 11 + 1.11 + 1.1 + 1 1 + . 1 + . . + 2 1 1 +
1
1 + 1
1
1 1
1 1 1 II
+ 1 + 1 I
I
+ 1 1 . . IV
1 1 2 + IV
2 2 1 3 2 1 1 III
1 1 I
II I
1 V
2 IV
2 IV
III
1 III
2 III
III
II
II
1 II
II
II
II
II
1 II
II
II
II
I
I
I
I
I
I
+ I
I
+ I
I
I
I
I
I
с
1 о
Où çr CD О
3
CD
а с а
0 "§
а, §
1
о
5
о
э-ф
б) (л о э-о
5'
з
&
<5'
IV)
о о
0
Ой
а, §
с
1
CD ■р
О §
§
0
1
^ §л 8 ^ с) «„ г- сравнительным анализ цено-
Ц 1 и Ц & Ц де ^ £ степн^1х сообществ д°
« ■ С '! * § ^ 1 ^ ^ лины р. Омолон и среднего
вннннннн......^ - ^ ^ ^ ^ ^ ^ ; течения р. Амгуэмы (Чукотка)
^ К 4- «"К пи >„ . „ О ЧЧ 1
7„ ^^ й ао и по принципам, предложенным
| И ~Г ^ | ^ ^ ^^^ е <5 ¥ ^ Л. И. Малышевым, Г. А. Пешко-
^ м ~ £ 1 "1 % ср § В ~ В ^ воИ ^1984) и А. П. Хохряковым
* ®.........^ ■ ■ ^ ¿5 Ц +„ о ! & § < ( 1 9899). Фитоценотические груп-
Л СЛ............^ (§ | -ЦД « « °° а Г пы включают виды, преиму-
® -^^ЦоР'е!!! I --о 2 I щественно связанные с опре-
С^ гц ■ ■ +........ч И --„ ^ ^зд ¡^ „ >> ^ деленным зональным типом
§ § § ^ и | ¿и растительности. Для северо-вос-
8 ^ 2 (-ц 2 точноИ Азии выделяются круп-
¡^ р й ■ „ § ные комплексы, разделенные
<s
.¡s
ю ^ . ^ ^ = ¿т ^ - c^i^S на элементарные группы
^ ^ ^ т --- к - ^ й s w в i фракции: 1) высокогорно-аркто-
^...........S t со ! ^ ° Р ^ альпийский (альпийская, аркто-
g^ и альпийская, арктическая фрак-¡2 2 ^ ции); 2) таежно-болотный (умеЯ.....+......а^ « 2 S " р(^нно-таежная, арктотаежная,
(S
- гитарктическая); 3) ксерофит-
но-степной (умеренно-степная,
® ■+ ........Л ^^ Ц | ^ ^ ^^ ^ гитарктостепная, арктостеп-
ная)^ 4) долинно-лесной (северная и южная). Для анализа ...........с-- <=з ^ ценофлоры термоксерофитн^1х
_ ;:: .ig т-н «^l^t^tS'^i
»............ ^ ^ ~ ^^ S
■t
'■13
сооб^ществ среднего течения р. Амгуэмы использованы 22 опубликованных описания (Ku-
............J ^ '£ ^ w ^^ Ц '[I cherov, Daniels, 2005).
В составе ценофлоры степ-mix сообществ долины р. Омолон преобладают виды гипо-8 'I ■ ^ ^ я ^^ арктостепной фракции (рис. 2)
'¡^¡J^^Hc^ ¡^ m и зь^ачительную долю (16 %)
'с
^ ^ t^ ^^ üj^ " I сс^ст;авляют виды умеренно-
go | ¡¡^ ст^пн^ой фракции, которая
^^ в (основном и содержит виды,
u i
с:^
"С <N
,я
к ^
^ ¡т ^ 2 характерные для степеИ Якутии.
^ ~' А1^ал^из состава ценофлоры тун-
дростепн^1х сообществ (рис. 3) среднего течения р. Амгуэмы показывает, что они относятся не к степноИ, а к криоксерофит-ноИ растительности тундровой зоны. В составе ценофлоры преД V обладают (58 %) арктоальпиИ-^ сЗ ¡^ ^^ ски^виды, значительное участие § §<"О%%) составляет гипоарктиче-
......^ ' ' ^ ' ' <3 .Ц ^ „¡з ^ с кая фракция. АрктоальпиИские
„ + + + + + . + + + . ^ + 'Ц ! ^^^З0!^ ^ ¡^^ ^^^ виды 1^еобладают и в составе
^ ^^ ^ ^ д!^а!^шстических видов ассоциа-
■ ■ ■+........Ц ^ Цн^ яч„ о ^ циИ^ опис^анн^1х в долине р. Ам-
сц ■ ■ ■ ^.......+ " ¡^ ^^ .¡^ г<|) ^^ § гуээмы и объединенн^1х в подсо-
с^ ^ ю;5 pseudadsurgenti—
П ^¡и ^^ <з Ь Calamagrostenion purpurascentis
чо
§ ^
^^ Kucherov et Daniels 2005. Как
^ с^ ■ч; ^ pq отмечают авторы подсоюза, в составе ценофлоры присутствует группа криоксерофитов гипо--11 |> ^ ¡^^ ар^ктостгепной фракции. Однако
§ я S^ 3 Ü ^ ^ ¡^^ § ^каз^ннь^е виды имеют значи-
se -¡2 ^ -j^ sj^ cu^SigH^^S СЬ i^liiii:^^ <h 2 С Ц ^е.лыну^ э кологическую ампли-
i^liü'^ji'ä^ü^i^l^^.ji^® - ? ^ ~ ^ ^^ и 1 - ^^ и Ш[иРоко распространен^1
.3 § I "S в горн^1х^ тундрах Колымского
»II g Ü -i^lü 'S is ^ ^Ü £ ~ ^ ij^ ^ н^го^ьяя, Чукотки, а также в тер-
¿^¿^-S^dScJ^ü^c^l^^^c^^üqc^cg д Ig Ц 'HJ^-ja ä !£ ä мокс^ероф!^н^1х сообществах
Охотского побережья (Юрцев,
10%
15%
□ 1 U2 П3 В4
15
16
17
24%
58%
Таблица 3
Синоптическая таблица реликтовых степных сообществ
Synoptic table of relic steppe communities
Класс Cleistogenetea squarrosae
Порядок Helictotrichetalia schelliani
Союз Elytrigio jacutori—Dracocephalion palmati
Ассоциация Thymo diversifolii— Elytrigietum jacutori Lychnido sibiricae— Festucetum kolymensis Dracocephalo palmati— Saxifragetum omolojensis
Субассоциация festucetosum kolymensis typicum eremogone- tosum tschuktschori
Число описаний Число видов в синтаксоне Среднее число видов в сообществе Номер синтаксона 10 97 25 1 20 112 21 2 10 80 25 3
Рис. 2. Спектр фитоценотических групп ценофлоры степных сообществ (долина р. Омолон).
1 — арктоальпийская; 2 — гипоарктостепная; 3 — гипоарктическая; 4 — умеренно-таежная; 5 — умеренно-степная; 6 — арктостепная; 7 — арктическая.
Spectrum of phytocoenotic groups of steppe communities (Omolon valley). 1 — Arctic-alpine; 2 — Hypoarctic-steppe; 3 — Hypoarctic; 4 — Temperate-boreal; 5 — Temperatesteppe; 6—Arctic-steppe; 7—Arctic.
Диагностические виды ассоциаций, субассоциаций, вариантов, союза Elytrigio jacutori—Dracocephalion palmati, порядка Helictotrichetalia schelliani, класса Cleistogenetea squarrosae
Festuca kolymensis 1, 2, C, Пор V V II
Elytrigia jacutorum 1, С V II II
Saxifraga omolojensis 3 III IV V
Thymus diversifolius 1, С IV III IV
Dracocephalum palmatum 3, С II II V
Eremogone tschuktschorum 3 II I V
Lychnis sibirica 2, 3 III III III
Artemisia frigida 1, Кл III III II
Allium strictum 2, С III II I
Potentilla arenosa 3 II II II
Alyssum obovatum 2 I II I
Helictotrichon krylovii 2 I II I
Phlox sibirica 2 I II I
Arenaria formosa 2 I II
Oxytropis scheludjakovae subsp.
incana 2 I II
Д. в. союза Elytrigio jacutori—Dracocephalion palmati, порядка Helictotrichetalia schelliani
□ 1 П2 П3 Ш4
Рис. 3. Спектр фитоценотических групп
ценофлоры криоксерофитных сообществ
(долина р. Амгуэмы).
1 — арктоальпийская; 2 — гипоарктостепная; 3 — гипоарктическая; 4 — умеренно-таежная.
Spectrum of phytocoenotic groups of cryo-xerophytic communities (Amguema valley). 1 — Arctic-alpine; 2 — Hypoarctic-steppe; 3 — Hypoarctic; 4 — Temperate-boreal.
1981). Настоящие луговые степи не обнаружены и в бассейне р. Анадырь (Кожевников, 1978), непосредственно примыкающем с востока к территории бассейна р. Колымы. В Гренландии описан новый класс криоксерофитной растительности Saxifrago tricuspidatae—Calamagrostietea
Pulsatilla multifida V IV V
Galium verum Пор III II IV
Poa ochotensis I I I
Д. в. порядка Helictotrichetalia schelliani
Veronica incana V IV III
Carex pediformis III III IV
Vicia macrantha I I IV
Aster alpinus II II I
Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae
Poa botryoides I I IV
Carex duriuscula I I
Poa attenuata I
Прочие виды
Spiraea media IV II IV
Selaginella rupestris III III V
Calamagrostis purpurascens II I IV
Campanula langsdorffiana I I IV
Potentilla nivea III III II
Rosa acicularis III II III
Rhytidium rugosum II II III
Potentilla tanacetifolia II III
Juniperus sibirica I I III
Papaver nudicaule I I III
Castilleja pallida II II II
Arnica intermedia II II I
Draba cinerea II II I
Tephroseris integrifolia II I II
Cerastium arvense I II I
Cetraria nivalis I I II
Cladonia digitata I I II
Dianthus repens I I II
Eritrichium sericeum I II I
Myosotis suaveolens II I I
Oxytropis schmorgunoviae I I II
Pedicularis venusta I II I
Peltigera malacea I I II
Potentilla multifida I I II
2%
3%
Продолжение таблицы 3
Номер синтаксона 1 2 3
Hylrtelephiem triphyllem II I I
Brrmrpcic pumpell^u I II
Curex rbtecutu II I
Cmdiem rmdiifrliem I II
Fecteru brurhyphyllu II I
Abietmellu ubietmu I I I
Artemiciu urrtiru I I I
A. lurimutifrrmic I I I
Curex umgeкeкcic I I I
Phlrjrdirurpec villrcec I I I
Pmec pemilu I I I
Arrкrgrкrк rrhreutem I I I
Oedem rumtcrhutirem I I I
Oilern repem I I I
Omelrwckiu ulbu I I I
Thulirtrem fretidem I I I
Alertrriu rrhrrleeru I I
Actrugulec fretirrcec I I
A. tuguriкrvii I I
Bryem sp. I I
Bepleerem trirudiutem I I
Curex repectric I I
C. vuкheerrkii I I
Cerutrdm perpereec I I
СЫт^^ит ^ge^frUem I I
Cyctrpteric frugilic I I
Drubu ctempetulu I I
Erycimem hierurifrliem I I
Fecteru juretiru I I
Grimmiu uffimc I I
Luthyrec pilrcec I I
Mmeurtiu urrtiru I I
Oxytrrpic vuccilrzeкkri subsp. I I
cebctepprcu
Purmeliu tuturiru I I
Pru prutemic I I
Prlemrmem brreule I I
Pote^Uu repifrugu I I
Ribec tricte I I
Oulix bebnum I I
Oueccereu crhuкgiкiuкu I I
Oilern ctemphyllu I I
Otererruelrк pucrhule I I
Thummliu vermireluric I I
Trrtelu rerulic I I
Примечание. С постоянством I отмечены: Androsace capitata 2; Arnica frigida 2; Artemisia kruhsiana 2; A. lagopus 3; Astragalus alpinus 2; Botrychium lunaria l; Bryum argenteum l; Cetraria cucullata 22; C. islandica l; Cladina arbuscula; C. stellaris 2; Cornicularia divergens l; Delphinium midden-dorffii 2; Dryaspunctata 2; Dryopteris fragrans 35; Encalypta ajfinis l; Eri.eron elongatus 2; Festuca auriculata 2', Galium boreale 3; Hedysarum hedysaroides l; Hierochloë alpina 2; lescurbea radicosa 2; MyurrUa julacea l; Orthotrichum speaosum l; Papaver microcarpum 22; Plagiothecium denticulatum 2; Plantago depressa 2; Polygonum tripterocarpum 3; Polytrichpm uuniperinum 2; P. pil.f-erum 2; P. strictum 2; Populus tremula 2; Potentilla hngifolia l; Racomitrium lanuginosum l; Rubus sachalinensis 3; Salie schwerinii 2; Saximraga kolymensis l; S. nivalis 2; Sehistidium apocarpum 1; Spiraea beauvecdiana 22; Stellaria cilia-torepala l; S. longipes 2; Stereocaulon alpinum2; Tojtella tortuosa l; Vaccinium vitis-ldaea 3; Woodsia ilwensis 2.
purpurascentis Drees et Daniels 2009 (Drees, Daniels, 2009), сообщества которого на территории России пока не выявлены. Для определения синтаксономического положения криоксерофитных фитоценозов Чукотки необходим анализ подобных сообществ с сопредельных районов бассейна р. Анадырь и Охотского побережья.
выводы
Реликтовые степные комплексы долины р. Омолон отличаются значительным ценотическим разнообразием и представлены 3 ассоциациями, 3 субассоциациями, 3 вариантами и l4 сообще-
ствами. Основную часть фитоцено-зов составляют луговые степи с доминированием и содоминированием дерновинных злаков, объединенные в ассоциации Thymo diversifolii— Elytrigietum jacutori и Lychnido sibiricae—Festucetum kolymensis. Региональные особенности сообществ выражены на уровне субассоциации T. d—E. j. festucetosum kolymensis и вариантов Artemisia frigida и Helictotrichon krylovii. Ксеропетро-фитные степи с преобладанием полукустарничков включены в ассоциацию Dracocephalo palmati—Saxifragetum omolojensis и региональную субассоциацию D. p.—S. o. eremogonetosum tschuktschori. Степные комплексы долины р. Омолон являются крайними восточными пунктами распространения настоящих степей класса Cleistogenetea squarrosae на северо-востоке Азии.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают искреннюю благодарность А. Ю. Королюку (ЦСБС СО РАН) за консультации по вопросам классификации степной растительности и О. М. Афониной (БИН РАН) за помощь в определении листостебель-ных мхов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алфимов А. В., Берман Д. И. 2001. Климат и микроклимат // Холодные степи северо-восточной Азии. Магадан. С. 12—32.
Алфимов А. В., Булгаков А. Б. 1980. Основные особенности климата горных тундр верховьев Колымы // Горные тундры хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток. С. 7—31.
Берман Д. И., Алфимов АО. В. 1992. Контрастные системы в континентальных ¡районах северо-востока Азии // Докл. АН СССР. Т. 322. № 1.С. 196—199. Берман Д. И., Алфимов А. В. 1993. Микроклиматическая обусловленность существования степных экосистем в Субарктике северо-востока Азии // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 98. Вып. 3. С. 118—128. Букс И. И. 1964. О некоторых новых местонахождениях фрагментов степной растительности в Якутском Заполярье // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 69. Вып. 2. С. 135—137. Гоголева П. А. 1999. Степи центральной Якутии // Флора и растительность Якутии. М. С. 100—111. Гоголева П. А., Кононов К. Е., Мир-кин Б. М., Миронова С. И. 1987. Син-
таксономия и симфитосоциология растительности аласов центральной Якутии. Иркутск. 176 с.
Докучаева В. Б. 1981. Биоспектр основных типов растительности бассейна верхней Колымы (экологическая станция «Абориген») // Биология и экология растений бассейна Колымы. Владивосток. С. 63—70.
Докучаева В. Б. 1983. Биоспектр степной растительности долины среднего течения р. Омолон // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. Х Всесоюз. симпоз. Магадан. Ч. 1. С. 78—79.
Докучаева В. Б. 2008. Особенности флористического состава и распределения степных сообществ долины реки Омолон (бассейн Колымы) // Чтения памяти А. П. Хохрякова: Материалы Всерос. науч. конф. (Магадан, 28—29 октября 2008 г). Магадан. С. 38—41.
Егорова Г. Н. 1983. Морфолитосистемы и ландшафтная структура. Владивосток. 164 с.
Захарова В. И., Исакова В. Г. 2008. К изученности степных сообществ Янского плоскогорья (северо-восточная Якутия) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Материалы Всерос. конф. (Петрозаводск, 22—27 сентября 2008 г.). Ч. 5. Петрозаводск. С. 104—107.
ИгнатовМ. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1—2. С. 1—85.
Караваев М. Н. 1958. Фрагменты реликтовых степей с Helictotrichon krylovii (N. Pawl.) Henrard. на крайнем северо-востоке Сибири // Бот. журн. Т. 43. № 4. С. 481—489.
Караваев М. Н. 1965. Растительный покров Якутии // Якутия. М. С. 247—292.
Караваев М. Н., Добрецова Л. А. 1964. Краткий очерк растительности реки Неры в ее нижнем течении (бассейн верхней Индигирки) // Бот. журн. Т. 49. № 11. С. 1544—1559.
Караваев М. Н., Скрябин С. З. 1971а. Овсецовые степи с Helictotrichon krylovii (Pawl.) Henr. на крайнем северо-востоке Сибири // Бот. журн. Т. 56. № 10. С. 1436—1443.
Караваев М. Н., Скрябин С. З. 1971б. Растительный мир Якутии. Якутск. 127 с.
Клюкин Н. К. 1970. Климат // Север Дальнего Востока. М. С. 101—132.
Кожевников Ю. П. 1977. Вниз по Майну и Анадырю от Ваеги до Усть-Белой // Бот. журн. Т. 62. № 3. С. 262—276.
Кожевников Ю. П. 1978. Растительность и флора окрестностей пос. Марково (бассейн реки Анадырь) // Флора и растительность Чукотки. Владивосток. С. 30—52.
Кожевников Ю. П. 1986. К вопросу о существовании бе-рингийских тундростепей // Биогеография Берингий-ского сектора Субарктики. Владивосток. С. 45—51.
Кожевников Ю. П. 1996. Растительный покров Северной Азии в исторической перспективе. СПб. 393 с.
Колесников Б. П. 1961. Геоботаническое районирование Дальнего Востока // Дальний Восток (физико-географическая характеристика). М. С. 234—245.
Королюк А. Ю. 2002. Растительность // Степи Центральной Азии. Новосибирск. С. 45—94.
МажитоваГ. Г. 1993. Почвы и почвенно-географический статус бассейна Амгуэмы // Экология бассейна р. Ам-гуэма (Чукотка). Владивосток. С. 60—98.
Малышев Л. И., Пешкова Г. А. 1984. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск. 265 с.
Миркин Б. М. 1989. Теоретические основания метода классификации растительности по Браун-Бланке // Биол. науки. № 10. С. 18—27.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2000. Современная наука о растительности. М. 264 с.
Определитель лишайников России. 1996. Вып. 6; 1998. Вып. 7. СПб.
Определитель лишайников СССР 1971. Вып. 1; 1975. Вып. 3; 1977. Вып. 4; 1978. Вып. 5. Л.
Пермякова А. А. 1973. Фрагменты степной растительности в Среднеколымском районе // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР Магадан. С. 141—147.
Пестряков Б. Н., Гоголева П. А. 1993. Степные сообщества северо-востока Якутии // Вопросы географии Якутии. Вып. 7. Якутск. С. 82—85.
Пестряков Б. Н., Черосов М. М. 1988. Охрана степных сообществ межгорных впадин северо-востока Якутии // Использование и охрана сельскохозяйственных ресурсов Якутии. Якутск. С. 105—112.
Синельникова Н. В. 2009. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Магадан. 214 с.
Скрябин С. З. 1968. Степная растительность в среднем течении р. Индигирки: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Якутск. 23 с.
Хохряков А. П. 1978. К флоре бассейна среднего течения реки Омолон // Флора и растительность Чукотки. Владивосток. С. 53—75.
Хохряков А. П. 1983. Степная флора в бассейне Колымы // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М. С. 218—232.
Хохряков А. П. 1989. Анализ флоры Колымского нагорья. М. 152 с.
Хохряков А. П. 2000. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Бот. журн. Т. 85. № 5. С. 3—11.
Хохряков А. П., Шаткаускас А. В. 1973. О степной флоре в бассейне верхней Колымы // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан. С. 136—141.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 990 с.
Шаткаускас А. В. 1973. Применение метода Чекановско-го на примере растительности сусуманских остепнен-ных склонов // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР Магадан. С. 148—156.
Шелудякова В. А. 1938. Растительность бассейна р. Индигирки // Сов. бот. № 4—5. С. 43—79.
Шелудякова В. А. 1948. Растительность Верхоянского района Якутской АССР Якутск. 68 с.
Шелудякова В. А. 1957. Степная растительность якутского Заполярья // Тр. Ин-та биол. Якутск. Вып. 3. С. 68—82.
Эндемичные высокогорные растения Северной Азии. 1974. Новосибирск. 335 с.
Юрцев Б. А. 1966. Американо-азиатские степные связи и вопрос о древнем континентальном элементе арктических и высокогорных флор северо-востока Сибири // Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. М.; Л. С. 60—68.
Юрцев Б. А. 1974а. Степные сообщества Чукотской тундры и плейстоценовая «тундростепь» // Бот. журн. Т. 59. № 4. С. 484—501.
Юрцев Б. А. 1974б. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии. Л. 160 с.
Юрцев Б. А. 1978. Некоторые вопросы типологии степных сообществ северо-восточной Азии // Бот. журн. Т. 63. № 11. С. 1566—1578.
Юрцев Б. А. 1981. Реликтовые степные комплексы северо-восточной Азии. Новосибирск. 168 с.
Юрцев Б. А. 1986. Метаберингия и криоксерические этапы ее растительного покрова // Комаровские чтения. Вып. 33. Владивосток. С. 3—53.
Юрцев Б. А. 2001. Растительность // Холодные степи северо-востока Азии. Магадан. С. 75—95.
Яровой М. И. 1939. Растительность бассейна р. Яны и Верхоянского хребта // Сов. бот. № 1. С. 21—40.
Dierschke H. 1994. Pflanzensociologie. Stuttgart. 683 S.
Drees B., Daniels F. 2009. Mountain vegetation of south-facing slopes in continental West Greenland // Phytocoeno-logia. Vol. 99. N 1. P. 1—25.
Kucherov I. B., Daniels, F. J. A. 2005. Vegetation of the classes Carici-Kobresietea and Cleistogenetea squar-rosae in Central Chukotka // Phytocoenologia. Vol. 35. N 4. P. 1019—1066.
Mirkin B. M., Gogoleva P. A., Kononov K. E. 1985. The vegetation of Central Yakutian Alases // Folia Geobot. Phy-totaxon. Vol. 20. N 4. P. 345—396.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd Ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. V. Ordi-
nation and classification of communities. The Hague. P. 617—726.
Получено 5 февраля 2010 г.
Summary
Classification of relic steppe communities in the Omolon valley (Western Chukotka) has been performed according to the Braun-Blanquet approach. All communities represent 3 associations, 3 subassociations, 3 variants and 15 communities of class deistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986, order Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 and alliance Elytrigio jacu-tori—Dracocephalion palmati Sinelnikova 2009. The new association — Lychnido sibiricae—Festucetum kolymensis ass. nov. and two new subassociations — Thymo diversifolii—Elytrigietum jacutori festuceto-sum kolymensis subass. nov. and Dracocephalo palmati—Saxifragetum omolojensis eremogonetosum tschuktschori subass. nov. are described. Peculiarities of distribution of class deistogenetea squarrosae in the North-East of Russia are discussed.
К статье Н. Е. Докучаевой, Н. В. Cинельниковой, с. 17—32. To the article by N. E. Dokuchayeva, N. V. Sinelnikova, p. 17—32.
^епи в долине р. Омолон / Steppes of the Omolon valley.
1 — разнотравно-овсяницевые степи в долине р. Омолон / Herb-fescue communities of Omolon valley, 2 — степные склоны в урочище Щукаревский Прижим / Steppe communities in the landscape of Schukarevsky cliff; 3—7 фрагменты сообществ / Fragments of communities: 3 — Pulsatilla multifida, 4 — ass. Lychnido sibiricae—Festucetum kolymensis, 5 — Artemisia kruhsiana, 6—ass. Dracocephalo palmati—Saxifragetum omolojensis, 7 — Thymus diversifolius. 1, 2, 4 — фото Н. Е. Докучаевой (photo by N. E. Dokuchayeva); 3, 5—7 — фото Н. В. Синельниковой (photo by N.V. Sinelnikova).
