CC BY
12Растительность России. СПб., 2007. № 10. С. 7—22.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2007.
N10. P. 7—22.
СИНТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ УСТЬЕВОЙ ОБЛАСТИ ДНЕПРА
I. Классы Scorzonero—Juncetea gerardii Golub et al. 2001, Festuco-Puccinellietea Soo 1968, Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937
Syntaxonomical diversity of the Dnieper mouth. I. Classes Scorzonero—Juncetea gerardii Golub et al. 2001, Festuco-Puccinellietea Soo 1968, Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937
© Д. В. Дубына, Т. П. Дзюба D.V. Dubyna, T.P. Dziuba
Институт ботаники им. H. Г. Холодного НАН Украины. 01601, Киев-1, ул. Терещенковская, 2.
Fax: (380)44 234-10-64, e-mail: geobot@ukr.net
Синтаксономическая структура луговой растительности устьевой области Днепра включает 12 ассоциаций, принадлежащих к 7 союзам, 5 порядкам и 3 классам: Scorzonero—Juncetea gerardii, Festuco-Puccinellietea и Molinio-Arrhenatheretea. Приведены классификационная схема, фитоценотические таблицы, дана краткая характеристика эколого-ценотических особенностей ассоциаций. Выявлено, что растительность исследуемого региона характеризуется ценотической спецификой. Ведущую роль в пространственном распределении сообществ играют режим затопления и степень минерализации почв. Анализ флористического состава синтаксонов показал участие значительного количества редких и исчезающих видов. Обсуждаются вопросы охраны луговой растительности.
Ключевые слова: синтаксономия, Scorzonero—Juncetea gerardii, Festuco-Puccinellietea, Molinio-Arrhenatheretea, устьевая область Днепра.
Key words: syntaxonomy, Scorzonero—Juncetea gerardii, Festuco-Puccinellietea, Molinio-Arrhenatheretea,
Dnieper mouth area.
Номенклатура: Определитель высших растений Украины, 1987; Черепанов, 1995; Mosyakin, Fedoron-chuk, 1999.
Введение
Днепр является третьей на европейском субконтиненте рекой (после Дуная и Волги) по площади бассейна (509 тыс. км2) и протяженности (2200 км). На территории Украины располагаются среднее и нижнее течение, а также устьевая область Днепра (площадь бассейна — 291.4 тыс. км2, или 57 %). Вследствие значительной антропогенной нагрузки экосистемам Днепра присущи элементы экологического регресса, что приводит к уменьшению флористического и синтаксономического разнообразия; в ряде случаев имеет место полная деградация ценозов. Особенно существенные изменения наблюдаются в устьевой области Днепра.
Устьевая область Днепра занимает площадь около 1150 км2 и является уникальным природным образованием с точки зрения как истории возникновения, становления и развития, так и структуры и функциональной роли. Она представляет собой парагенетическую систему, т. е. организованную совокупность структурно и функционально взаи-
мосвязанных, единых в своем историческом развитии динамических геокомплексов. Их автотрофный блок находится в равновесном состоянии и определяет наиболее высокий уровень биологической продуктивности в Северном Причерноморье (Дубына, Шеляг-Сосонко, 1989).
Растительность устьевой области Днепра (прежде всего водная, болотная и луговая) выполняет функции очищения воды, энергоаккумулирующую, водоохранную, противоэрозионную и др. С целью восстановления и обеспечения постоянного функционирования Днепровской экосистемы в Украине принята Национальная программа экологического оздоровления бассейна Днепра и улучшения качества питьевой воды (утверждена Кабинетом Министров Украины 27.02.1997 г.). Изучение нынешнего состояния синтаксономического разнообразия растительности долины и устьевой области Днепра необходимо для мониторинга и сохранения, а также оптимизации его экосистем. Эти исследования тем более актуальны, что Днепр будет выступать в качестве природного экокоридора в
формируемой Европейской экосети, а устьевая область Днепра, кроме того, будет находиться на пересечении проектируемых меридионального Днепровского и широтного Азово-Черноморского коридоров национальной экосети Украины.
Изучение флоры и растительности устьевой области Днепра было начато еще И. К. Пачоским (1904, 1912, 1919, 1923) и продолжено другими ботаниками (Каминский, 1923; Климентов, 1926; Лав-ренко, 1926; Лавренко, Порецкий, 1928; Лавренко, Зоз, 1935; Шалыт, 1939). Экологические и фитоце-нотические особенности луговой растительности до сооружения Днепровского каскада гидроэлектростанций исследовали Д. Я. Афанасьев (Афанась-ев,1951; Афанасьев та ш., 1956) и Г. И. Билык (Бь лик, 1956, 1963), а после — Д. В. Дубына, Ю. Р. Ше-ляг-Сосонко (1989), Т. Б. Чинкина (2001). Эти работы, выполненные преимущественно на доминантной основе, проводились наряду с изучением других типов растительности и оставались неполными.
Луговая растительность устьевой области Днепра отличается флористическим богатством и цено-тическим разнообразием, что обусловлено развитием ее в гиперпространстве экологических условий от переувлажненных до полупустынных, близким залеганием минерализованных грунтовых вод, воздействием морских сгонно-нагонных явлений и опресняющим влиянием водотоков Днепра.
Целью работы является анализ синтаксономи-ческого разнообразия луговой растительности устьевой области Днепра, относящейся к классам Scorzonero—Juncetea gerardii, Festuco-PuccineШetea и МоИто-Лг^епа^еШеа, выяснение особенностей и обсуждение вопросов ее охраны.
Природные условия
Устьевая область Днепра (от Каховской ГЭС до Днепровского лимана) имеет общую протяженность 106 км, из них на дельту приходится 32 км (рис. 1). Низовье Днепра от г. Запорожья до устья (331 км) резко отличается от вышерасположенных участков долины отсутствием кристаллических пород и наличием широкой поймы. Общая площадь поймы на этом отрезке составляет 370 км2, около 30 % ее приходится на водную поверхность (водотоки, озера, лиманы) (Природа ..., 1998). Исследуемая территория представляет собой совокупность разных по форме и размерам низинных островов, разделенных многочисленными протоками, рукавами и старицами, и притеррасных участков поймы. Они сложены мелкозернистым современным аллювием и лиманно-морскими отложениями. Их относительная высота над уровнем воды в реке изменяется от 2.0—2.5 м (возле г. Новая Каховка) и до 0.2—0.7 м (вблизи г. Херсона). Острова, разные по площади (от 3 до 300 га), обычно имеют подковообразную или эллиптическую форму с несколько поднятой верхней (выше по течению) и постепенно опускающейся в воду нижней частью; центральная часть в них снижена относительно краев и обычно заболочена. На территории островов в зависимости от продолжительности затопления во время весеннего половодья можно выделить незатапливаемые (или редкозатапливаемые), кратко-, средне- и длительнозатапливаемые участки (рис. 2). Соответственно, первые, самые высокие, обычно не затапливаются (или очень редко) во время половодья. Краткозатапливаемые (краткопоемные) участки ниже, они находятся под водой на
3
<
В
-----------а >----------------► б
в ...............г
Новая Каховк;
Рис. 1. Картосхема устьевой области Днепра.
Геокомплексы: I — предустьевого ряда, II-------устьевого ряда, III — приустьевого ряда. а — границы групп геокомплек-
сов; б — направление заложенного профиля; в — мост; г — дамба Каховской ГЭС.
Schematic map of the Dnieper River mouth area
I — landscape complexes of the cis-estuary series, II — landscape complexes of the estuary series, III — landscape complexes of the estuary-adjoining series; а — borders of landscape complex groups, б — direction of laid profile, в — bridge, г — dam of Kakhovskaya gydrological-electric station.
Синтаксономическое разнообразие растительности устьевой области Днепра.
Растительность / Vegetation 7 КЗ 8 HÜ9 g
Почвы / Soils
4
10
5 ti 11
6
12
Доминирующие виды / Dominant plant species T1 I 2 Í 3 9X4 /5 V 6 7 8
Ф 9 $10 \11 <$,12 ■/> 13 i8 14 ^ 15 f16 %17
Рис. 2. Эколого-ценотический профиль через о-в Большой Потемкин
Условные обозначения к рис. 2—5.
Растительность: 1 — Salicetum albae в комплексе с Salicetum triandrae и фрагментами Phragmitetum communis, Phalaridetum arundinaceae, Caricetum acutiformis; 2 — Poo bulbosae—Caricetum colchicae в комплексе с Ephedro—Caricetum colchicae; 3 — Agrostio giganteae—Festucetum pratensis с фрагментами Agropyretum repentis; 4 — Juncetum gerardii в комплексе с Puccinellietum distantis; 5 — Festucetum regelianae; 6 — Limonio meyeri—Elytrigietum elongatae с фрагментами Juncetum gerardii; 7 — Caricetum acutiformis с фрагментами Iridetum pseudacori; 8 — Phragmitetum communis в комплексе с Typhetum angustifoliae и фрагментами Scirpetum lacustris; 9 — Potametum perfoliati в комплексе с Potametum pectinati и фрагментами Ceratophylletum demersi; 10 — сельхозугодья; 11 — несформированные группировки степной растительности; 12 — Bolboschoenetum maritimi в комплексе с Astero tripolii— Phragmitetum.
Почвы: а — лугово-болотные, б — песчаные, в — песчано-ракушечные, г — лугово-солонцеватые.
Доминирующие виды: 1 — Potamogeton perfoliatus, 2 — Typha angustifolia, 3 — Phragmites australis, 4 — Juncus gerardii, 5 — Festuca orientalis, 6 — Carex acutiformis, 7 — C. colchica, 8 — Festuca pratensis, 9 — Salix alba, 10 — Bolboschoenus maritimus,
II — Trapa natans, 12 — Nymphaea alba, 13 — Nuphar lutea, 14 — Nymphoides peltata, 15 — Potamogeton pectinatus, 16 — Vallisneria spiralis, 17 — Spirodela polyrhiza.
Уровни затопления надводных г е о м о р ф о с т р у к т ур: I — уровень незатапливаемых (редкозатапливаемых) участков, II — уровень краткозатапливаемых участков, III — уровень среднезатапливаемых участков, IV — уровень длитель-нозатапливаемых участков.
По вертикальной оси — высота, м; по горизонтальной оси — протяженность профиля, км.
Ecological and phytocoenological profile across the Bolshoy Potemkin island Conventional signs (also in Figs. 3, 4, 5):
Vegetation: 1 — Salicetum albae in complex with Salicetum triandrae and fragments of Phragmitetum communis, Phalaridetum arundinaceae, Caricetum acutiformis; 2 — Poo bulbosae—Caricetum colchicae in complex with Ephedro—Caricetum colchicae; 3 — Agrostio giganteae—Festucetum pratensis with fragments of Agropyretum repentis; 4 — Juncetum gerardii in complex with Puccinellietum distantis; 5 — Festucetum regelianae; 6 — Limonio meyeri—Elytrigietum elongatae with fragments of Juncetum gerardii; 7 — Caricetum acutiformis with fragments of Iretum pseudacori; 8 — Phragmitetum communis in complex with Typhetum angustifoliae and fragments of Scirpetum lacustris; 9 — Potametum perfoliati in complex with Potametum pectinati and fragments of Ceratophylletum demersi; 10 — agricultural land; 11 — primitive aggregations of steppe plants; 12 — Bolboschoenetum maritimi in complex with Astero tripolii—Phragmitetum. Soils: а— meadow boggy, б— sandy, в — sandy-shell, г — meadow salinized.
Dominant plant species: 1 — Potamogeton perfoliatus, 2 — Typha angustifolia, 3 — Phragmites australis, 4 — Juncus gerardii, 5 — Festuca orientalis, 6 — Carex acutiformis, 7 — C. colchica, 8 — Festuca pratensis, 9 — Salix alba, 10 — Bolboschoenus maritimus, 11 — Trapa natans, 12 — Nymphaea alba, 13 — Nuphar lutea, 14 — Nymphoides peltata, 15 — Potamogeton pectinatus; 16 — Vallisneria spiralis, 17 — Spirodela polyrhiza.
Flooding levels for emergent geomorphologic structures: I — occasional flooding; II — flash flooding;
III — medium-intensity flooding; IV — broad-crested flooding.
Along the vertical axis — the height, m; along the horizontal axis — profile extent, km.
протяжении 1—2 недель; среднезатапливаемые (среднепоемные) затапливаются обычно на 3—4 недели, длительнозатапливаемые (долгопоемные) — наиболее сниженные, на них вода находится в течение 1.5—2.0 месяцев.
Устьевая область включает также водоемы, различающиеся между собой по площади (от 5 до 250 га), глубине (1—3(5) м), происхождению, функционированию, характеру водообмена, местоположению, минерализации. Уровень воды в них зависит от общего уровня и сгонно-нагонных явлений.
Общая площадь водоемов и водотоков составляет около 1150 км2. Территория отличается сильной расчлененностью: Днепр у г. Херсона делится на рукава (Рвач, Бакай, Ольховый Днепр), а ниже по течению — еще на 10 крупных и множество мелких протоков. Их общая длина составляет свыше 300 км. В устьевой части Днепра имеется свыше 140 озер, большинство из них лиманного типа (Белое, Безмен, Дедовое, Круглик и др.); лиманы — Кардашинский, Глухой, Збурьевский, Казначейский и др. Их глубина — от 0.5 до 4.0 м.
Геоморфологические особенности отдельных территорий устьевой области Днепра позволяют условно выделить группы геокомплексов: пред-устьевого ряда, устьевого ряда и приустьевого ряда (Дубына, Шеляг-Сосонко, 1989) (рис. 1). Геокомплексы представляют собой сложившиеся на определенном отрезке времени пространственные структуры, являющиеся результатом взаимодействия водотоков и моря. В общих чертах это взаимодействие сводится к трансформации речного режима в морской, образованию за счет осадкона-копления специфичных надводных и подводных морфоструктур, формированию почвенно-растительного покрова и изменению гидрологического режима водотоков от пресноводного до морского (Михайлов и др., 1977; Пирожников, 1984).
Геокомплексы предустьевого ряда (от вершины Днепровского лимана до Черного моря) включают притеррасно-приморские участки и ложа прибрежной части акватории, подводные валы, ложа водотоков и межрусловые участки. В результате взаимодействия водотоков реки и моря и ветро-
Рис. 3. Эколого-ценотический профиль геокомплексов предустьевого ряда.
Ecological and phytocoenological profile across landscape complexes of the cis-estuary series.
волновых явлении эти геокомплексы наименее организованы: отличаются слабоИ расчлененностью рельефа, начальными стадиями почвообразовательных процессов (рис. 3).
Геокомплексы устьевого ряда (от г. Херсона до Днепровского лимана) включают в себя притеррасные участки и ложа водоемов, поименные гряды (высотоИ 1.0—1.5 м), равнинные участки и ложа их водоемов. Морфологически эта территория более расчленена, чем предыдущая, на рукава и их притоки, а также отличается меньшеИ динамичностью (рис. 4).
Геокомплексы приустьевого ряда (от г. НовоИ Каховки до г. Херсона) характеризуются значительной расчлененностью рельефа, но меньшим развитием, по сравнению с предыдущими рядами геокомплексов, элементов гидрографической сети. Они включают притеррасные участки и ложа водоемов, поИменные (3.0—3.5 м) и прирусловые (2.0—2.5 м) гряды, равнинные участки и ложа их водоемов (рис. 5). Площадь предустьевого и устьевого участков Днепра составляет 43.6 тыс. га, на приустьевую зону приходится 25.6 тыс. га.
Согласно физико-географическому раИониро-ванию Украины, устьевая область Днепра относится к НижнеднепровскоИ террасово-дельтовоИ низ-
менноИ области сухостепноИ подзоны СтепноИ зоны (Маринич та ін., 1982). Территория характеризуется умеренно-континентальным климатом с мягкоИ малоснежноИ зимоИ и жарким засушливым летом. Среднемесячная температура января — -3 °С, июня — +23 °С. Коэффициент увлажнения — 0.3, что характеризует засушливость климата в целом (Природа ..., 1998).
Продолжительность весеннего половодья составляет 40—50 днеИ. За последние 40 лет поемныИ период сократился на 2—3 недели в связи с зарегулированием стока реки (Чинкина, 2000). После сооружения КаховскоИ ГЭС (1955—1957 гг.) роль основного фактора в формировании растительности плавнеИ от поемного процесса перешла к уровне-вому режиму в Днепре и Днепровском лимане.
Устьевая область Днепра находится под сильным влиянием сгонно-нагонных явлениИ. Их интенсивность зависит от направления, силы и продолжительности деИствия ветров на водную поверхность как самого Днепра, так и Днепровского лимана. Сгоны вызываются ветрами восточного, северо-восточного и северо-западного направлениИ силоИ не менее 5 м/с. В целом весноИ (конец февраля—апрель) преобладают нагонные ветра, а осенью (сентябрь—декабрь) — сгонные. Эти явления влияют на режим уровня воды на протяжении более 140 км от устья (Костяницын, 1964; Гринько, 1976).
Почвы раИона исследованиИ образовались на аллювиальных суглинках и глинах в результате дерново-луговых и болотообразующих процессов при значительном увлажнении грунтовыми водами. Преобладают следующие основные типы почв: лугово-болотные, болотные, торфянисто-болотные, дерново-песчаные, а также солонцы (иногда солончаки). На берегах островов формируются дерновые и луговые почвы, на поИменных притеррасных понижениях — лугово-болотные и болотные (Царь, Федорищак, 1980). Для устьевоИ области Днепра характерно вторичное засоление почв, обусловленное подпором грунтовых вод (результат зарегулирования и гидромелиорации) и неумеренным выпасом (Федорищак, Царь, 1981).
4
2
0
Рис. 4. Эколого-ценотический профиль геокомплексов устьевого ряда.
Ecological and phytocoenological profile across landscape complexes of the estuary series.
2
2
0
Синтаксономическое разнообразие растительности устьевой области Днепра.
Рис. 5. Эколого-ценотический профиль геокомплексов приустьевого ряда.
Ecological and phytocoenological profile across landscape complexes of the estuary-adjoining series.
Луговая растительность занимает обычно неза-тапливаемые, кратко-, средне- и долгопоемные (длительнозатапливаемые) участки островов дельты, а также участки пойменной террасы (левый берег Днепра).
Материал и методика исследований
Изучение травянистой растительности устьевой области Днепра осуществлялось периодически с 1981 по 2005 г. с применением детально-маршрутного и полустационарного методов, а также метода эколого-ценотического профилирования. Профили закладывали на участках наиболее полного и типичного сочетания луговых сообществ различных экологических типов. Описания растительности выполняли маршрутным методом на участках площадью от 50 до 100 м2 и на полосных трансек-тах длиной от 100 до 500 м в пределах естественных границ фитоценозов. Трансекты закладывали на территории геокомплексов предустьевого, устьевого и приустьевого рядов, охватывая наиболее характерные типы растительности дельты. Кроме луговой, которой посвящена данная статья, параллельно проводили описания пойменно-лесной, болотной и водной растительности, а также растительности зарастающих песков. На полустацио-нарных участках выполняли описания сообществ, отличающихся годичными флюктуациями доми-нантов (ассоциации Festucetum regelianae, Agrostio giganteae—Festucetum pratensis и др.). Исследования осуществляли в соответствии с методологическими принципами эколого-флористической геобота-нической школы (Becking, 1957). Пространственные фитоценотические ряды устанавливали с помощью косвенных методов. Материалом послужили 108 описаний растительности.
Построение классификационной схемы растительности данного региона проведено в соответствии с правилами Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Библиографические сведения с доступными нам протологами ценотаксонов содержатся в работах, приведенных в списке литературы. За основу синтаксономической схемы единиц высшего ранга (классов, порядков, союзов) принята классификация растительности Европы (Rodwell et al., 2002) с некоторыми изменениями.
Обработку материалов полевых геоботаничес-ких исследований проводили с использованием отечественной программы FICEN2 (пакет программ FICEN) (Косман та ш., 1991; Sirenko, 1996).
В фитоценотических таблицах использована шкала проективного покрытия растений в баллах согласно модифицированной шкале Б. М. Мирки-на (Миркин и др., 1989): покрытие меньше 1 % (единичное) отвечает +, значениям от 1 до 5% — 1 балл, от 6 до 15% — 2 балла, от 16 до 25% — 3, от 26 до 50% — 4, более 50% — 5 баллов.
Результаты исследований и их обсуждение
На территории устьевой области Днепра отмечены 12 ассоциаций луговой растительности, которые принадлежат к 3 классам, 5 порядкам и 7 союзам.
Класс Scorzonero—Juncetea gerardii в устьевой области Днепра объединяет сообщества влажных лугов на засоленных почвах. Эти луга приурочены к пониженным участкам островов и левого берега реки с лугово-болотными минерализованными почвами; они в значительной степени подвергаются выпасу и, меньше, выкашиванию. Класс
Классификационная схема луговой растительности устьевой области Днепра
Класс Scorzonero—Juncetea gerardii Golub et al. 2001
Порядок Scorzonero—Juncetalia gerardii Vicherek 1973
Союз Scorzonero—Juncion gerardii (Wendelberger 1943) Vicherek 1973
1. Асс. Juncetum gerardii Nordhagen 1923
2. Асс. Festucetum regelianae V. Solomakha et Shelyag-Sosonko in Golub et al. 2002
3. Асс. Agrostetum stoloniferae Soo 1957 Класс Festuco-Puccinellietea Soo 1968
Порядок Artemisio santonicae—Limonietalia gmelinii V. Golub et V. Solomakha 1988 Союз Astero tripolii—Puccinellion distantis V. Golub et V. Solomakha 1988
4. Асс. Puccinellietum distantis (Rapaics 1927) Soo 1930 Союз Artemision santonicae Shelyag-Sosonko et V. Solomakha 1987
5. Асс. Aeluropetum littoralis Krausch 1965
6. Асс. Limonio meyeri—Elytrigietum elongatae Tyshchenko 1996
7. Асс. Astero tripolii—Phragmitetum Krisch (1972) 1974 Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937
Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931
Союз Festucion pratensis Sipaylova, Mirkin, Shelyag-Sosonko et V. Solomakha 1985
8. Асс. Agrostio giganteae—Festucetum pratensis Sipaylova, V. Solomakha et Shelyag-
Sosonko 1987
Порядок Molinietalia W. Koch 1926 Союз Molinion W. Koch 1926
9. Асс. Poo palustris—Alopecuretum pratensis Shelyag-Sosonko, Sipaylova, Mirkin et
V. Solomakha in Shelyag-Sosonko et al. 1985 Союз Poion palustris Shelyag-Sosonko, V. Solomakha et Sipaylova 1985
10. Асс. Poetum palustris Resmerita et Ratiu 1974
11. Асс. Galio palustre—Agrostetum stoloniferae Sipaylova, V. Solomakha et Shelyag-
Sosonko 1987
Порядок Potentillo-Polygonetalia R. Tx. 1947 Союз Potentillion anserinae R. Tx. 1947
12. Асс. Potentillietum anserinae Rapaics 1927
включает 1 порядок и 1 союз с 3 ассоциациями (табл. 1).
Асс. Juncetum gerardii (табл. 1, оп. 1—8) встречается на пониженных участках островов устьевой области Днепра с влажными солончаковыми глинистыми почвами и близким расположением грунтовых вод (до 0.5 м). Она более характерна для территорий, прилегающих к Днепровскому лиману, где ощутимо влияние морских вод. Диагностическим видом выступает Juncus gerardii. Проективное покрытие: общее — 50—90 (100) %, Juncus gerardii — от 15 до 50 %. Флористический состав насчитывает 55 видов (от 9 до 21 в отдельных сообществах, в среднем — 13), численно преобладают в нем представители классов Phragmito-Magnocarice-tea Klika in Klika et Novak 1941 и Molinio-Arrhena-theretea. Значительным является участие диагностических видов классов Galio-Urticetea Passarge 1962 и Bolboschoenetea maritimi Vicherek et R. Tx. 1969 ex R. Tx. et Hülbusch 1971, что свидетельствует о переходном характере сообществ к гигроме-зофитным. Влияние выпаса заметно по наличию видов классов Stellarietea mediae R. Tx., Lohmeyer et Passarge 1950 (Stellaria media), Polygono—Poetea annuae (Plantago major), Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 (Cynodon dactylon) и др. Высокой константностью (III и более) и значительным участием в проективном покрытии травостоя отличаются представители мезофильного флорокомплекса: Potentilla reptans, Poa pratensis и др.
Асс. Festucetum regelianae (табл. 1, оп. 9—24) имеет довольно широкое распространение и приурочена к пониженным равнинным участкам островов и левобережной поймы, вблизи водотоков с
влажными заиленными песчаными или болотистыми почвами и близким расположением грунтовых вод (0.5—1.0 м). Ее сообщества чаще представлены на территории геокомплексов приустьевого, реже — устьевого ряда. Блок диагностических видов составляют Festuca orientalis, Carex distans, Plantago lanceolata, Medicago lupulina. Во флористическом составе, насчитывающем 135 видов (от 9 до 19 в отдельных описаниях, в среднем — 14), численно преобладают представители Molinio-Arrhenatheretea и Phragmito-Magnocaricetea, что указывает на положение данного синтаксона в эко-лого-ценотических рядах как переходного между Phragmition communis W. Koch 1926 и Juncion maritimi Br.-Bl. 1931 или Festucion beckeri Vicherek 1972. Следует отметить незначительную выраженность диагностических видов классов Scorzonero—Juncetea gerardii и Festuco-Puccinellietea; в частности, из-за промывного режима дельты отсутствует большинство видов, диагностирующих засоленные эко-топы (Limonium meyeri, Plantago salsa, P. cornuti, Puccinellia limosa, P. distans, Scorzonera parviflora, Spergularia marina, Triglochin maritimum, Tripolium vulgare). На участках с песчаными почвами отмечены представители Festuco-Brometea (Scirpoides holoschoenus, Cynodon dactylon, Coronilla varia) и Crithmo-Staticetea Br.-Bl. 1947 (Lactuca tatarica). На территориях интенсивного выпасания встречаются диагностические виды классов Artemisietea vulgaris Lohmeyer, Preising et R. Tx. ex von Rochow 1951, Galio-Urticetea, Polygono—Poetea annuae, Stellarietea mediae. Травостой густой, проективное покрытие составляет: общее — 80—90 (100) %, Festuca orientalis — 40—50 %. Высокими значениями посто-
Синтаксономическое разнообразие растительности устьевой области Днепра.
янства отличаются преимущественно представители мезофильного флорокомплекса: Potentilla
reptans, Poa pratensis, Orchis palustris. Последний вид занесен в Красную книгу Украины (Червона ..., 1996) с категорией охраны III.
Асс. Agrostetum stoloniferae (табл. 1, оп. 25—29) встречается довольно часто. Ее сообщества характерны для заливаемых во время половодья участков с близким расположением грунтовых вод (до 0.5 м), болотными, лугово-болотными и луговыми почвами, которые формируются в понижениях прирусловых гряд островов и обычны для геокомплексов устьевого (реже — приустьевого) ряда. Диагностическим видом выступает Agrostis stolonifera. Сообщества характеризуются проективным покрытием 85—100 % и небогатым флористическим составом: 12 видов (5—7 видов в описании, в среднем — 6). Преобладают представители мезо-гигрофильного флорокомплекса (Stachys palustris, Tripolium pannonicum, Potentilla anserina, Alopecurus pratensis и др.).
Класс Festuco-Puccinellietea в устьевой области Днепра объединяет ценозы засоленных лугов с различной степенью увлажнения. Его сообщества в той или иной степени подвержены воздействию выкашивания (иногда до 3 раз на протяжении вегетационного сезона) и выпасания. Класс включает 1 порядок, 2 союза и 4 ассоциации (табл. 2).
Асс. Puccinellietum distantis (табл. 2, оп. 1—7) довольно распространенная. Она включает сообщества засоленных лугов и временно затопляемых солончаков с деградированной растительностью, которые занимают среднезатапливаемые равнинные участки с илисто-песчаными засоленными почвами (понижения прилиманных берегов и прирусловых гряд), и чаще встречается в геокомплексах устьевого ряда. Диагностическими видами выступают Puccinellia distans и Halimione pedunculata. Общее проективное покрытие от 40 до 70 %, Puccinellia distans — от 5 до 50 %. Ценофлора ассоциации насчитывает 36 видов (от 5 до 17 видов в отдельных сообществах, среднее число видов — 9). Большинство составляют виды класса Festuco-Puccinellietea. Представители других классов растительности (Phragmito-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea, Galio-Urticetea и др.) встречаются единично и не играют значительной роли в ценозах. Высоким постоянством отличаются виды галомезофильного флорокомплек-са— Artemisia santonica, Plantago salsa, Juncus gerardii, Odontites salina, Lactuca tatarica и др.
Асс. Aeluropetum littoralis (табл. 2, оп. 8—16) не имеет широкого рапространения. Ее сообщества занимают равнинные засоленные участки шириной 1.5—2 (3) м по периферии пересыхающих солоноватоводных водоемов. Ассоциация больше приурочена к геокомплексам предустьевого ряда. Диагностическим видом выступает Aeluropus littoralis. Во флористическом составе насчитывается 22 вида (от 5 до 14 в отдельных сообществах, в среднем — 8). Преобладают представители Festuco-Puccine-llietea. Из диагностических видов других классов наибольшее участие принимают только Phragmites australis (Phragmito-Magnocaricetea) и Bolboschoenus maritimus (Bolboschoenetea maritimi), что в целом отражает гигрофитный характер ценозов. Общее проективное покрытие травостоя составляет
70—80 %, Aeluropus littoralis — обычно 50—60 %. Высокой степенью постоянства отличаются представители галомезофильного флорокомплекса — Tripolium vulgare, Bolboschoenus maritimus, Limonium caspium, Carex distans, Puccinellia distans, Halimione pedunculata, Cynanchum acutum.
Асс. Limonio meyeri—Elytrigietum elongatae (табл.
2, оп. 17—24) распространена спорадически и занимает пониженные участки на левом берегу Днепровского лимана с влажными солончаковатыми луговыми почвами. Чаще отмечена на территории геокомплексов предустьевого ряда, реже — устьевого. Диагностическими видами выступают Ely-trigia elongata и Limonium meyeri. Ценофлора насчитывает 40 видов (от 7 до 19 в отдельных сообществах, в среднем — 12). Преобладают виды класса Festuco-Puccinellietea. Незначительное участие принимают представители Phragmito-Magno-caricetea (Phragmites australis), Molinio-Arrhenathe-retea (Daucus carota), Festuco-Brometea (Cynodon dactylon, Scirpoides holoschoenus), Galio-Urticetea (Althaea officinalis, Calystegia sepium), Bolboschoenetea maritimi (Bolboschoenus maritimus). Общее проективное покрытие травостоя составляет 70—80 %, Elytrigia elongata — 50—60 %, Limonium meyeri — 10—15 %. Высокой константностью отличаются представители галомезофильного флорокомплек-са: Plantago salsa, Cynanchum acutum, Odontites salina, Plantago lanceolata, Puccinellia distans и др.
Асс. Astero tripolii—Phragmitetum (табл. 2, оп. 25—30) не отличается широким распространением. Ее сообщества формируются на илисто-песчаных и болотистых почвах с близким расположением грунтовых вод (притеррасные пониженные участки, полосы вокруг высыхающих засоленных озер шириной 10—15 м и длиной от 50 до 300 м). Чаще встречаются в геокомплексах предустьевого ряда. Диагностическими видами выступают Phrag-mites australis и Tripolium vulgare. Проективное покрытие — 100 %. В целом ассоциация насчитывает 31 вид (от 6 до 23 в описании; в среднем — 19) с преобладанием представителей галогигрофильно-го флорокомплекса — Aeluropus littoralis, Bolbo-schoenus maritimus, Glaux maritima и др. Ценофло-ра имеет много общих видов с асс. Aeluropetum littoralis, что объясняется близкими экологическими условиями их местопроизрастаний. Однако сообщества Astero tripolii—Phragmitetum приурочены к более влажным болотистым участкам, поэтому в них участвуют диагностические виды Phragmito-Magnocaricetea (Lycopus europaeus, Sium latifolium) и Bidentetea tripartiti (Ranunculus sceleratus), а также такие представители гигромезофильного фло-рокомплекса, как Glaux maritima, Agrostis stolonifera, Mentha aquatica, Calystegia sepium и др., отсутствующие в сообществах Aeluropetum littoralis.
Класс Molinio-Arrhenatheretea объединяет ценозы луговой растительности, а также антропогенных пастбищ на пониженных территориях с более или менее плодородными почвами, и в устьевой области Днепра занимает незначительные площади, поскольку местообитания с незасоленными почвами имеют здесь ограниченное распространение. Сообщества приурочены к участкам с дерново-луговыми, лугово-болотными и луговыми почвами. Наибольшее антропогенное воздействие на них оказывает выпас крупного рогатого скота и выка-
Фитоценотическая характеристика синтаксонов класса Scorzonero—Juncetea gerardii Phytosociological features of the syntaxa of the class Scorzonero—Juncetea gerardii
Ассоциация lunce t um %e i F estucetuvn regelian ae Agrcstetum stoloniferae
ОПП, % 90 90 90 50 40 100 70 SO e g 90 80 80 80 100 90 70 80 80 90 80 75 50 80 70 60 e g 90 90 100 9 0 85 e В
Чксл) 1:нфх 1 21 16 10 10 12 12 9 12 15 9 13 13 12 17 14 11 18 19 11 12 13 18 17 18 5 5 5 7 6
Hmqi яшсання 6 H 6 e g
aimpozmt 103 109 5 111 110 7 76 43 98 17 16 120 187 79 19 20 137 138 197 159 200 160 136 211 511 372 373 270 271
таблсчнын 1 2 3 4 5 6 7 8 Й 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Й 25 26 27 28 29 Й
Д. б. ас с. Juncetum eerardii
Juncus gerardii (д. в. класса, порщка, союза)
3 4
1 1
Festuca orientalis 5 4 4 5 4 5 4 4 4 4 3 4 5 4 4 5 V
Plantago lanceolata 2 4 4 2 1 3 3 1 1 1 2 3 1 V
Medicago lupulina 1 2 2 1 2 1 1 2 1 2 + 2 2 + V
Carex distans 1 . . . I 4 4 1 1 1 2 II
Д. е. ас с. Agrostetum,sk>io?ijferae Agrostis stolomfera (д. в. класса)
Д. в. класса Scorzpnero—Juncetea gerardii y. chhtiieohob более низких уровней
Potentilla anserina + I 3 . . 1 + I
Taraxacum qßcinale 1 1 . . I
Bolboschoenus maritimus 2 1 + + III .
Elytrigia repens 2 + + II
Achillea submillefolium + + I
1 1 +
1 + +
+ +
1 1 2
Д. е. классаPhragmito-Iviagnocariceteа Phragmitesaustralis Lycopuseuropaeus Rumex hydrolapathum Alisma plantago-aquatica Eleocharispalustris Stachys palustris
Д. e. Knaccs.Moänitj-Arrkeriatheretea Poa pratensis 3 3 1
Trifoliumprantense 1
Cerastium holoäeoides Daucus carota Alopecurus pratensis Vicia cracca
Д. в. классаFestuco-Brometea Cynodon dactylon 1
Scirpoides holoschoenus Coronüla varia
Д. e. класса Galio-Ur&cetea Alihaea ojßcinalis 1 2
Galiu m aparine 1
+ 1
1 1
III
4
+
4
+
+
1
2
+
+ +
+ +
III
+ +
III
Lactuca ta.ta.rica
Д. e. классаStellarietea met&ae
Stellaria media + + II
Sonchusarvensis
Polygonum persicaria
Д. e. класс a Artem-isietea vulgaris
Tanacetumvulgare
Другие виды
Potentilla reptans 1 2 3 2 + 2 IV
Xanthium strumarium + 3 2.11 IV
Orchis palustris II
Trifolium repens 3 + II
Plantago media +. + +... II
Mentha aquatica 1 1 3 1 III
Glechoma heder acea + I
Carexotrubae 1 1 + + III
JÍflJÍUnCUÍUÍ flCfíí + I
Gratiola officinalis 1 bJ + + III
Eupatorium cannabinum
Linum austriacum
Brotnussecalinus + i
Lythrum salicaria
Trifolium hybridum
Verbascum blattaria
Trifolium ambigiuum
Lysimachia vulgaris
Prunella vulgaris
Lagoserissancta
Lotus ucrainicus
Phinanthus minor
Porippa sylvestris 1 2 II
Carex praecox
Tragopogon borysthenicus
Potentilla irryolita
Carex pilosa 1 . . + II
Tripoliumpannonicum
Sonchusoleraceus
Spergularia rubra 2 .. . I
Bromusmollis + I
Polygonum bistorta 2 + II
Lysimachia nummularia 3 I
Picris rigida
Stellaria holostea
Pamex acetosella
Thalictruml ucidu m
Myosotis palustris
+ 2211
1 1 2 + + 1
1 + +
З
+
1
+
+
1
4
I I + +
I + +
1
+
1 +
+ 1 1
1 +
+ +
+
+
+ +
і +
1
+ 1
+ 1
+ +
+
1 1
II
II
+ +
+ + +
III
Та£лпныннтф 1 2 3 4 5 6 7 8 С 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 С 25 26 27 28 29 С
Lythrum salicaria + + . . . II
Cichorium intybus + + II
Asparagus officinalis + + i
Juncus eß.iSUS + . . + i
Примечание. Виды, встреченные в одном описании: Achillea micrantha 23 (2), Agrostis tenuis 1 (+), Ambrosia artemisiijolia 12 (2),Anagallis arvensis 24 (+), Anthriseus caucalis 12 (+), Arctium lappa 22 (+), Arenaria leptoclados 23 (1), Berteroa incana 24 (+), Butomus umbeUatus 1 (+), Calystegia sepiitm 29 (+), Carduus acanthoides 14 (+), Carex colchica 13 (1), C. extensa 5 (1), C. hirta 18 (3), C. vulpina 5 (+), Centaurium erythraea 21 (1), Chamaerion angustifolium 17 (1), Chenopodium album 24 (+), Cirsium arvense 2 (1), Convolvulus arvensis 14 (+), Crepis ramosissima 24 (+), Cynanchum acutum 24 (+), Echium vulgäre 16 (+), Equisetum atvense 18 (2), Eryngium planum 16 (+), Euphorbia seguierana 11 (+), Genista borysthenica 19 (2), Geranium coUinum 19 (1), Hieracium pilosella 16 (+), Hypericum perforatum 21 (+), Inula sabuletorum 24 (1), Iris pseudacorus 18 (1), Jasione montana 21 (1), Juncus compressus 13 (+), J. geniculatus 1 (+), Medicago sativa 24 (+), Melilotus albus 24 (+), Mentha verticillata 20 (1), Otites borysthenica 13 (+), Phleumpratense 6 (+), Plantago major 14 (+), Poa compressa 21 (2), PuccineUia distans
4 (2), P. fominii 1 (+), Ranunculus sceleratus 6 (+), Rumex confertus 24 (+), R. palustris 6 (+), Salvia nemorosa 15 (+), Scirpus lacustris 4 (+), Scorzonera pannflora 19 (+), Scutellaria hastifolia 15 (+), Secale sylvestre 1 (+), Sedum acre 23 (+), Sonchuspalustris 20 (+), Spergularia marina 4 (2), Thelypteris palustris 18 (4), Thesium arvense 12 (+), Trifolium alpestre 17 (1), T. atvense 21 (1), Tripolium vulgare 1 (+), Typha angustifolia 18 (1), T. latifolia 18 (+), Verbascum lychnitis 16 (+), V. phoeniceum 15 (+), Veronica anagallis-aquatica 17 (+).
Описания. 1,9 — берег p. Конка, окрестности пос. Казачьи Лагери, 13.06.2004; 2, 4, 5, 12 — берег р. Конка в окрестностях г. Цюрупинск, 14.06.2004; 3, 6 — окрестности пос. Корсунка, 09.06.2004; 7, 14 — там же, 12.06.2004; 10, 11, 15, 16 — там же, 9.06.2004; 26, 27 — там же, 1.09.2000; 8 — окрестности с. Днепряны, 10.06.2004; 13 — берег р. Днепр в окрестностях с. Рыбальче, 19.06.2004; 17, 18, 23 — берег р. Днепр в окрестностях с. Песчановка, 15.06.2004; 19, 21 — окрестности с. Геройское, 19.06.2004; 20,22 — окрестности с. Малая Кардашинка, «Кардашинские болота», 17.06.2004; 24 — Кинбурнекая коса, 20.06.2004; 25 — окрестности с. Малая Кардашинка, 11.08.1997; 28 — окрестности с. Большая Кардашинка, 5.08.1997; 29 — окрестности с. Кардашинка, 6.08.1997. Авторы: 1—24 — Т. П. Дзюба, П. А. Тимошенко; 25—29 —Д. В. Дубына.
Фитоценотическая характеристика синтаксонов класса Festuco-Puccinellietea
Phytosociological features of the syntaxa of the class Festuco-Puccinellietea
Таблица 2
Ассоциация
РыссЫеШеШт ifiriuniir
Aeiuropeturn iittoraiis
Limonio meyeri—eiongatae Astero tripoiii—Phrtum
ОПЦ % 45 40 70 70 70 60 50 е t 80 80 80 70 70 70 80 90 80 е t 70 80 80 80 80 70 70 60
Чнс.тю IMД)I 12 17 5 8 8 6 6 14 6 8 10 10 8 7 7 5 19 19 7 9 13 15 14 10
Hwq (писанин Е V Е V
ахтарский 190 185 212 214 220 221 228 189 241 242 243 240 244 245 230 246 209 191 247 2Ф 248 251 252 250
табличный 1 2 3 4 5 6 7 е 8 9 10 11 12 13 14 15 16 е 17 18 19 20 21 22 23 24
100 100 100 100 100 100 I
6 16 23 23 19 13 I
253 2£4 222 223 216 255 |
25 26 27 28 29 30 E
Д. в. acc. Puccinellietum distantis PuccineUia distans Halimione pedunculate
5 4 5 4 4 3 4 V 2 . . 1 + + 1 III 13.. + + III + + + + IV
+ + + + III . + + + . 1 + III + I
Д. в. ас с. Aeluropetum litter ahs Aeluropus littordis I . + 1
Д. e. acc. Limonio meyeri—Elytrigietu.ffielofigati
Elytrigia elongtia ........................
Limonium meyeri . 3 ... .
Д. e. acc. Astero tripqlii—Phragmitetum-Phragmite s australis Tripolium vulgare
II 5
5 4 3 4 5
T} V I
I 1
1
55555444 1 2 1 + + 2 3 2
+ + + 2
+
+
1
+
+
1
III
V
+
+ +
+ + + + +
+ +
Д. e. класса Festuco-Puccinellietea и синтаксонов боле низких уровней
Artemisia saräonica Plantago salsa
+ + + + +
+ + 1 1
1 V + V
III + + + + 22 + + V
II+ + + + 1+ +.V
+ +
+
2 2 2 2 2 3
3 3 3 3 3 2
IlII
III
II
' V V
. IV + I
1
Carex extensa Sper guiaría marina Scorzonera parvijlora Triglochin maritimum
Д. в. классаPhragnáto-Magnocaricetea Lycopuseuropaeus Sium latifolium
Д. E. класса. Molinio-Atrlienathere tea Daucus carota | . . . .
Д. E. классаFestuco-Brometea Qmodon dactjilon 2
Scirpoides holoschoenus ....
Д. E. класса Galio-Ur tícete a Althaea officinalis Cafystegia sepium
Д. e. классаBolbosehoenetea maritáni Bolboschoenus mariti- +
+ + +
II + 1 +
I 1 1
I +
I . + + + + 1 +
Д. E. класса Crithmo-Staticetea Lactuca tatarica \ . . +
Д. в. шасси Bide niete a triparüä Panunculus sceleratus I .
Другие виды June иг gerardii Qmanchum acutum Cdrex distans Odontites salina Apera spica-venti Limonium caspium Plantago lanceolata Franksnia hispida Medicago lupuüna Glaux maritima Suaeda p rostrata Calamagrostis epigeios Festuca oriertalis Agrostis stolonifera Xanthium strumarium Mentha aquatica Aíripiex littoralis Scutellaria hastifoiia Medicago íflñ'vH Melilotus dbus Linum austriacum Eupatorium cannabinum Trifolium hybridum
+ +
+ + +
1 . . . + + II 1
+ + + + +
1 I . . . 1 + + . + 1
+ + + . + III
12 II
1 + + + + + .
.2 I
+ 1 II
1 1 II
1 + II +
+ + II
+ I
1
+
2
2
+
2
1
+
+
1
+
+ + +
+ + + . .Ill
. . . + + II
+ + . . .II
+
I
II II
+ +
+ +
1 + + I III
+ + 1 1 + +
+ + + + +
+ + + + 2 2
+ + + + .
+ + + + +
+ +
+ + +
I + + 1 + + V
I + + + + 1 V
I 1 + + III
+ + II
+ + II
II + + + + + + V
V + + II
II + + + + IV
IV
V
+ + П
IV + I
IV
II + і
+ + + + IV
+ + + + IV
II 1 + II
II + + II
+ + + III
I
1 1 + III
+ + + III
I
II
I
+ + П
II
Т айжтнын итщ
Bromus mollis Lotus ucrainicus
1 2 3 4 5 6 7 С 8 9 10 11 12 13 14 15 16 С 1 17 18 19 20 21 22 23 24
+ 1 II
+ 2
С
II
25 26 27 28 29 30 С
Пр имечание. Виды, встреченные в одном описании: Ambrosia artemisiifolia 28 (+), Anthemis arvensis 2 (+), Cerastium holosteoides 2 (+), Cirsium arvense 8 (+), Convolvulus lineatus 2 (+), Elytrigia repens 17 (1), Gypsophila perfoliata 2 (+), Lagoseris sancta 8 (+), Plantago media 8 (+), Polygonum aviculare 1 (+), Ranunculus a cris 17 (+), Rhinanthus minor 18 (+), Tanacetum vulgare 28 (+)•
Описания. 1, 2, 8 — берег p. Днепр, окрестности с. Рыбальче, 19.06.2004; 3, 9, 19, 25, 30 —окрестности с. Геройское, 20.09.1988; 18 —там же, 19.06.2004; 4, 10,21, 26, 29 — окрестности с. Кизомис, 3.08.1997; 5, 11, 20 — окрестности с. Старая Збурьевка, 13.08.1997; 6, 16 — окрестности с. Рыбальче, 14.08.1997; 7, 28 — окрестности пос. Корсунка, 1.09.2000; 12, 24 — окрестности с. Василевка, 4.09.1981; 13 —окрестности с. Солонцы, 8.09.2000; 14 — окрестности с. Подстепное, 5.09.2000; 15,22,23 — окрестности с. Саги, 7.09.2000; 17 — Кинбурнская коса, заказник «Волыжин лес», 20.06.2004; 27 — окрестности с. Забарное, 14.08.1997. Авторы: 1, 2, 8, 17, 18 — Т. П. Дзюба, П. А. Тимошенко;
3—7, 9—16, 19—30 — Д. В. Дубына.
Таблица 3
Фитоценотическая характеристика синтаксонов класса Molinio-Arrhenatheretea Phytosociological features of the syntaxa of the class Molinio-Arrhenatheretea
Ассощжня dg г estío giganteae- —F estuce tu m pratensis Poo palustris—Alopecuretu pratensis m Poe tum palustris Galio palustre—Agrostetum stdoniferae Potentiüietum anse rinae
опп, % 100 100 100 100 100 80 e H 100 100 100 80 80 e IÏ 100 100 100 100 100 e Й 100 100 100 100 100 e Й 90 90 85 90 90 e Й
Чнс.тж) IM ДО! 14 10 12 12 7 12 u 11 16 14 13 11 ■J 12 18 21 22 15 u 10 18 15 15 18 и 5 7 5 3 3 u
Ншф (писания:
апирскнн 256 215 257 224 258 259 225 226 227 238 239 260 261 217 262 218 265 2ft 263 521 523 308 307 333 332 334
та£жш1н 1 2 3 4 5 6 c 7 8 9 10 11 С 12 13 14 15 16 c 17 18 19 20 21 с 22 23 24 25 26 c
Д. в. acc. Agrostio eiganteae—Festucetumpratensis Festuca pratensis (д. в.
класса)
Agrostis gigantea
Д. в. асс. Poo palustris—Alope cur etum pratensis
2 3 3 3 3 1
3 2 2 1 1 4
+
+
+
1
Alopecurus pratensis (д. в. класса)
Д. в. асс. Рое tum palustris Роа palustris \ .
Д. в. асс. Galio palustre—Agrostetumstoloniferae Galium palustre
+
V
V
V
+ +
+
+
1
III
Agrostis stolonifera
Д. в. асс. Potentilïietum anse rinae Potentilla an&rina \
Д. E. класса Molinie-ArrkentÊhe retea исингашонов более низких уровней
3 3 4 3 3 V
1 1 + 1 2 V
+ I
+ + + III
+ + II
+
3 4
+ + + +
III
I
V
II
III
I I
+ I III
1
4
2
4
V
V
+ + + +
V
V
Ranunculusrepens + + + + IV + + + + + V
Rumex acetosa + + + III + + + III
Agrostis canina + + II + + + iii
Achillea submillefolium 1 1 1 Ш + I
Phleum pratense + I + + II
Poa pratensis + + + Ш
Galium verum + + II
Daucus carota + + II
Д. в. классаPhragmiio-Magnocarketea
Stachyspalustris + + + III + + II + + + III
Sium latifolium + + + + + V + + + III
+ + +
+
III
Lythrum salicaria Eleocharis palustris Phragmites йц^яйй'з Lycopus europaeus Glyceria maxima Lrispseudacorus
Д. в. классаBolboschoenetsa maritim Bolboschoenus maritirms \ .
Д. в. классаStellarietea mediae Stellaria media Sonchus arvensis
Д. в. класса Galia-Urtketea Calyste gia sepium I
Д. в. класса Polygone—Poetea anmiae Plantago major I + +
Другие виды Myosotis palustris Carex acuta
Phalaroides armdinacea Carex caespitosa Polygonum hydropiper Carex vulpina Mentha aquatica Gratiola officinalis Lysimachia vulgaris Juncus articulatus Althaea officinalis Symphytum officinale Glechoma hederacea + +
Taraxacum officinale + +
Eupatorium cannabinum 1 Lysimachia nummularia Caltha palustris Psammophiliella muralis Trifolium repens +
Filipéndula vulgaris +
Trifolium fragife rum Mentha verticillata Euphorbia palustris Equisetum ramosissiimm Inula britannica Ranunculus acris
IV
+
+
1
+
+
IV
IV
IV
IV
III
II
+
+
+ +
+ +
+ i
+
+
+ +
+ +
+ +
+ +
+
+
+ +
+ +
III + + + + + V
II + + II + + + III
+ + II + + II
+ + II + I
1 + + III
i + I
III + + + III + + II
+ + II
+ I + + II
III + + + + + V + I
+ + + + + V + + + II
III + 1 II + + II
II + + II + + + III
II + + + III + + II
+ + + III + + + III
III + + II + + + III
III + + + III
III + + + + + V
+ + + + + V
I
II 1 + + III + 1 II
II + + II
II + + + III
+ + + + IV
+ + II
+ + II
II + I
II
+ + II
+ +
+
Пр имечание. Виды, встреченные в одном описании: Amorpha fruticosa 1 (+), Festuca orientalis 1 (+), Lotus ucrainicus 6 (+), Pruneüa vulgaris 1 (+), Rumex confertus 23 (+), Scirpus lacustris 18 (+), Scutellaria hastifolia 8 (+), Thalictrum lucidum 18 (+), Trifolium prantense 5 (+), Tripolium pannonicum 24 (+), Urtica dioica 23 (+).
Описан ия. 1 —окрестности с. Геройское, 20.09.1988; 2,12,17 — окрестности с. Большая Кардашинка, 5.08.1997; 20, 21 —там же, 17.06.2005; 3,13,18 —окрестности с. Кардашинка, 6.08.1997; 4, 22 — окрестности с. Днепряны, 1.09.2000; 5 — окрестности с. Рыбальче, 14.08.1997; 6, 19 — окрестности с. Кизомис, 3.08.1997; 7, 23 — окрестности с. Новая Каховка, 2.09.2000; 8, 25 — окрестности с. Крынки, 3.09.2000; 9, 24 — окрестности с. Казачьи Лагери, 4.09.2000; 10 — окрестности с. Ивановка, 14.09.2000; 11 — окрестности с. Антоновка, 15.09.2000; 14 — окрестности с. Коханы, 10.08.1997; 15 — окрестности с. Забарне, 14.08.1997; 16 — окрестности с. Малая Кардашинка, 11.08.1997; 26 — окрестности с. Бургунка, 17.09.2000. Автор — Д. В. Дубына.
шивание травостоя (2—3 раза за вегетационный сезон). Меньшее влияние оказывает рекреация. Класс представлен 3 порядками, 4 союзами и 5 ассоциациями (табл. 3).
Асс. Agrostio giganteae—Festucetum pratensis (табл. 3, оп. 1—6) включает сообщества, сформировавшиеся на лугово-болотных почвах, бедных минеральными соединениями. Встречается спорадически. Ее ценозы приурочены к среднезатапли-ваемым равнинным участкам геокомплексов устьевого ряда. Диагностические виды — Festuca pratensis, Agrostis gigantea. Проективное покрытие: общее — 80—100 %, Festuca pratensis — 15—20 %, Agrostis gigantea — 5—10 %. В целом ассоциация насчитывает 21 вид (7—14 видов в описании, в среднем — 11). В структуре ценофлоры преобладают представители мезофильного флорокомплекса — Ranunculus repens, Rumex acetosa, Achillea submille-folium, Poa pratensis, Stellaria media, Althaea officinalis и др.
Асс. Poo palustris—Alopecuretum pratensis (табл.
3, оп. 7—11) встречается редко. Она включает сообщества, расположенные на пониженных участках поймы с лугово-болотными суглинистыми почвами, преимущественно геокомплексов приустьевого ряда. Диагностическими видами выступают Poa palustris (покрытие 5—10 %) и Alopecurus pratensis (25—35 %). Общее проективное покрытие— 80—100 %. В составе ценофлоры насчитывается 30 видов (от 11 до 16 в отдельных описаниях, в среднем — 13). В нем выражен блок диагностических видов класса Phragmito-Magno-caricetea, а также Bolboschoenetea maritimi (Bolbo-schoenus maritimus), что свидетельствует о значительном увлажнении экотопов ассоциации. На развитие процессов заболачивания указывает высокая степень константности представителей гиг-ромезофильного флорокомплекса: Mentha aquatica, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Agrostis stolo-nifera, Myosotis palustris и др.
Асс. Poetum palustris (табл. 3, оп. 12—16) приурочена к равнинным участкам геокомплексов приустьевого ряда с луговыми суглинистыми почвами. Диагностическим видом является Poa palustris (проективное покрытие от 25 до 60—70 %). Травостой густой, общее проективное покрытие — 100%. Во флористическом составе ассоциации, насчитывающем 31 вид (от 12 до 22 в отдельных описаниях, в среднем — 18), преобладают представители Molinio-Arrhenatheretea и Phragmito-Magnocaricetea. Высокой константностью характеризуются виды гигромезофильного флорокомплекса — Ranunculus repens, Agrostis gigantea, Myosotis palustris, Carex acuta, C. vulpina, Juncus articulatus, Psammo-philiella muralis, Potentilla anserina, Polygonum hydropiper, Gratiola officinalis, Symphytum officinale и др.
Асс. Galiopalustre—Agrostetum stoloniferae (табл.
3, оп. 17—21) не имеет широкого распространения. Ее сообщества приурочены обычно к геокомплексам приустьевого ряда и занимают участки с влажными суглинистыми дерново-луговыми почвами на пониженных территориях пойменной террасы Днепра. Диагностическими видами являются Galium palustre и Agrostis stolonifera. Общее проективное покрытие составляет 100 %, Galium palustre — 5—10 %, Agrostis stolonifera — 25—30 (50) %. В составе ценофлоры, которая насчитывает 29 видов
(от 8 до 18 в отдельных сообществах, в среднем — 13), большинство составляют виды классов Molinio-Arrhenatheretea и Phragmito-Magnocaricetea. О начинающихся процессах засоления местообитаний свидетельствуют представители Festuco-Puccinellie-tea (Triglochin maritimum) и Bolboschoenetea maritimi (Bolboschoenus maritimus). Относительно высокими значениями постоянства отличаются виды мезо-фильного (Poa palustris, Agrostis canina, Carex caes-pitosa, C. vulpina) и гигрофильного (Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris) флорокомплексов.
Флористический состав ассоциации имеет много общих видов с таковым асс. Poetum palustris (табл. 3). Эта общность связана со спецификой территорий устьевых областей рек, в которых происходит определенное нивелирование экологических условий, обусловленное гидрологическим режимом реки. Для устьевой области Днепра также имеют значение внесезонные особенности уровневого режима, связанные с работой Каховской ГЭС (чередование попусков воды).
Асс. Potentillietum anserinae (табл. 3, оп. 22—26) объединяет сообщества болотистых лугов, которые встречаются часто на участках с лугово-болотными почвами, находящихся под влиянием поемных явлений (периодического сезонного затапливания), с близким расположением грунтовых вод (0.5 м). Они распространены в геокомплексах приустьевого и устьевого ряда. Диагностическим видом выступает Potentilla anserina. Общее проективное покрытие — 85—90 %. В целом ассоциация насчитывает 12 видов, число видов в отдельных сообществах незначительно (3—7). Преобладают представители гигромезофильного (Agrostis stolonifera, Ranunculus acris и др.) и мезофильного (Daucus carota) флорокомплексов.
Выводы
Синтаксономическое разнообразие луговой растительности устьевой области Днепра представлено сообществами 3 классов — Scorzonero—Jun-cetea gerardii, Festuco-Puccinellietea, Molinio-Arrhe-natheretea — и характеризуется ценотической спецификой, в частности, преобладанием засолен-нолуговых ценозов. Ведущую роль в пространственном распределении сообществ играют режим затопления и степень минерализации почв.
Анализ флористического состава синтаксонов показывает участие значительного количества редких и исчезающих видов. В рассмотренной цено-флоре насчитывается 269 видов, из них 6 — представители черноморско-каспийского эндемичного комплекса (Artemisia santonica, Crepis ramosissima, Limonium caspium, L. meyeri, Tragopogon borysthe-nicus, Tripolium pannonicum); редких и исчезающих видов 10, из них Tragopogon borysthenicus занесен в Европейский Красный список (European red list ..., 1991), Orchis palustris — в Красную книгу Украины (Червона ..., 1996). Нуждаются в охране сообщества с участием Asparagus officinalis, Genista borys-thenica, Thelypteris palustris, Festuca orientalis, Fran-kenia hispida, Puccinellia fominii, Aeluropus littoralis и других видов, хотя и встречающихся еще на значительных площадях, но имеющих тенденцию к сокращению.
Синтаксономическое разнообразие растительности устьевой области Днепра.
Различия в растительности лугов устьевых областей отдельных рек обусловлены их хоро- и хро-ноструктурными особенностями развития. В частности, по сравнению с устьевой областью Дуная (Дубина та ш., 2003) для луговых ценозов Днепра характерны меньшее участие видов классов Fes-1иео-Риее1пеШе1еа, Festuco-Brometea и 1инее1еа тагШт1 Вг.-В1. et а1. 1952 ет. ВееАтк 1965, и большее — представителей синантропной флоры.
Возрастающая антропогенная трансформация сообществ луговой растительности вследствие выпаса, мелиорирования территории плавней, рекреации приводит к формированию низкопродуктивной засоленнолуговой растительности на месте болотисто-луговой, с увеличением участия видов широкой экологической амплитуды и адвентивных сорняков за счет уменьшения аборигенной фракции флоры. В последние 20 лет возросла также роль непрямого антропогенного влияния (искусственного подтопления, сокращения поемного периода, евтрофизации, усиления нагонных явлений и повышения минерализации воды, формирования локальных местных течений вследствие суточных попусков воды с Каховской ГЭС) (Дубына, Шеляг-Сосонко, 1989; Чинкина, 2001). Комплексное воздействие антропогенных факторов привело к упрощению структуры ценозов, вызвало территориальные изменения растительного покрова: на 5—7 (10) % увеличились площади засоленных лугов, солонцов и солончаков за счет сокращения площадей настоящих лугов и болот. Увеличилось число видов растений и сообществ, которым угрожает исчезновение. Все это требует безотлагательного решения проблемы охраны и восстановления существующего фиторазнообразия.
Учитывая отечественный опыт, для стабильного развития и сохранения высокой продуктивности луговой растительности целесообразным является умеренный регулируемый выпас крупного рогатого скота на прирусловых грядах и прибрежных участках пойменных озер, водотоков, лиманов, стариц (Дубина та ш., 1999). В целях оптимизации охраны луговой растительности в устьевой области Днепра необходимы прежде всего расширение территорий существующих природоохранных объектов (заказники Бакайский, Шабы, Со-фиевский, Широкая балка и др.), а также создание крупного природоохранного объекта — национального природного парка Нижнеднепровский на площади 300 тыс. га (Дубына, Шеляг-Сосонко, 1989). Его территория будет выступать в качестве заповедного ядра Азово-Черноморского экокоридора Национальной экосети Украины.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Афанасьев Д. Я. 1951. Геоботанічний нарис Нижньодніпровських плавнів // Укр. ботан. журн. Т. 8. № 2. С. 3—23.
Афанасьев Д. Я., Білик Г. І., Брадіс С.М., Гринь Ф. О. 1956. Класифікація рослинності Української РСР // Укр. ботан. журн. Т. 8. №4. С. 63—81.
Білик Г. І. Рослинність Нижнього Придніпров’я. 1956. Київ. 180 с.
Білик Г. І. Рослинність засолених грунтів України. 1963. Київ. 96 с.
Голуб В. Б., Лысенко Т. М., Рухленко И. А., Карпов Д. Н.
2001. Внутриконтинентальные галофитные сообще-
ства с преобладанием гемикриптофитов в СНГ и Монголии // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 106. Вып. 1. С. 69—75.
Голуб В. Б., Соломаха В.А. 1988. Высшие единицы классификации растительности засоленных почв европейской части СССР // Бюл. МОИП. Т. 93. Вып. 6. С. 81—92.
Гринько Е. С. 1976. Закономерности современного распределения расхода воды по рукавам дельты Днепра при отсутствии значительных сгонно-нагонных колебаний уровня // Тр. Гос. океаногр. ин-та. Вып. 129. С. 136—141.
Дубина Д. В., Жмуд О. І., Дзюба Т. П., Тимошенко П. А. 1999. Вплив випасання на фітосистеми ДБЗ і нормування його навантаження // Біорізноманітність Дунайського біосферного заповідника, збереження та управління / Відп. ред. Ю. Р. Шеляг-Сосонко. Київ. С. 326—337.
Дубина Д. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р., Жмуд О. І., Жмуд М. Є., Дворецький Т. В., Дзюба Т. П., Тимошенко П. А. 2003. Дунайський біосферний заповідник. Рослинний світ. Київ. 448 с.
Дубыта Д. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1989. Плавни Причерноморья. Київ. 272 с.
Каминский В. И. 1923. Об установлении заповедных зон на Днепре и Днепровском лимане и о нарастании дельты // Бюл. Всеукр. Черноморо-Азов. науч.-про-мысл. опыт. станции. Т. 1. № 12. С. 24—30.
Климентов Л. В. 1926. К характеристике растительности Нижнеднепровских песков // Тр. Южной обл. ме-лиоратив. организации. Одесса. Вып. 6. С. 65—85.
Косман Є. Т., Сіренко І. П., Соломаха В. А., Шеляг-Со-сонко Ю. Р. 1991. Новий комп’ютерний метод обробки описів рослинних угруповань // Укр. ботан. журн. Т. 48. № 2. С. 98—104.
Костяницыт М. Н. 1964. Гидрология устьевой области Днепра и Южного Буга. М. 335 с.
Лавренко Е. М. 1926. Растительность Нижнеднепровских песков по исследованию 1925 г. // Бюл. почвовед. № 1. С. 39—45.
Лавренко Е. М., Зоз И. Г. 1935. Растительность Конских плавней реки Днепра (Великого луга) Запорожского округа // Материалы по проблемам Нижнего Днепра / Всесоюз. ин-т по проектированию гидротехники водохоз. сооружений: (Гипровод). Кн. 2. С. 79—142.
Лавренко Е. М., Порецкий А. С. 1928. Новости для флоры Нижнеднепровских (Олешковских) песков // Изв. Ботан. сада АН СССР. Т. 27. Вып. 1. С. 25—29.
Маринич О. М., Ланько А. І., Щербань М. І., Шищен-коП.Г. 1982. Фізична географія Української РСР. Київ. 208 с.
Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.
Михайлов В. Н., Рогов М. М., Макарова Т. А., Полонский В. Ф. 1977. Динамика гидрографической сети неприливных устьев рек. М. 293 с.
Определитель высших растений Украины. 1987 / Доб-рочаева Д. Н., Котов М. И., Прокудин Ю. Н. и др. Київ. 548 с.
Пачоский И. К. 1904. Очерк растительности Днепровского уезда Таврической губернии // Зап. Новорос. о-ва естествоиспыт. Т. 26. С. 1—159.
Пачоский И. К. 1912. Плавневые солонцы в низовьях Днепра // Тр. Ботан. сада имп. Юрьевского ун-та. Т. 13. Вып. 1. С. 1—7.
Пачоский И. К. 1919. По пескам Днепровского уезда (Ботанические экскурсии). Херсон. 146 с.
Пачоский И. К. 1923. По пескам Днепровского уезда // Изв. Гос. степ. заповедника Аскания-Нова. Вып. 2. С. 53—96.
Пирожников П. Л. 1984. Устья крупных рек и приустьевые морские районы как специфические экосистемы // Сб. науч. тр. НИИ озер и реч. рыб. хоз-ва. Л. № 223. С. 112—122.
Природа Херсонської області. Фізико-географічний нарис. 1998 / Під ред. М. Ф. Бойко. Київ. C. 46—58.
Сипайлова Л. М., Міркін Б. М., Шеляг-Сосонко Ю. P., Соломаха В. А. 1985. Нові союзи Agrostion vinealis та Festucion pratensis лучної рослинності // Укр. ботан. журн. Т. 42. №4. C. 13—18.
Сипайлова Л. М., Соломаха В. А., Шеляг-Сосонко Ю. P. 1987. Синтаксономічні зміни лучної рослинності заплави р. Десни // Укр. ботан. журн. Т. 44. № 5. C. 48—52.
Тищенко О. В. 1996. Галофільна рослинність заказника «Обіточна коса» // Укр. фітоцен. зб. Київ. Сер. А. Вип. 3. С. 14—25.
Федорищак М. P., Царь В. В. 1981. Вторичное засоление дельты почв Днепра // Почвоведение. № 8. C. 97—106.
Царь В. В., Федорищак М. P. 1980. Особенности почвообразования в пойме Нижнего Днепра в связи с зарегулированием стока реки // Физ. география и геоморфология. Т. 23. C. 92—97.
Червона книга України. Рослинний світ. 1996. Київ. 602 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Чинкина Т. Б. 2000. Динамика высшей водной растительности устьевой области Днепра под влиянием антропогенного эвтрофирования водоемов // Тр. 5-й Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000». Борок. С. 236—237.
Чинкина Т. Б. 2001. Синтаксономия растительности устьевой области Днепра. Киев. 83 с. Деп. в ГНТБ Украины 8.10.01, N168—УК 2001.
Шалыт М. С. 1939. Материалы к познанию растительности Нижнего Приднепровья // Изв. Крым. пед. ин-та им. М. В. Фрунзе. Вып. 8. С. 149—234.
Шеляг-Сосонко Ю. P., Соломаха В. А. 1987. Нові синтак-сони галофільної рослинності України // Укр. ботан. журн. Т. 44. № 6. С. 13—17.
Шеляг-Сосонко Ю. P., Соломаха В. А., Сипайлова Л. М. 1985. Новые синтаксоны пойменных лугов равнинной части Украины. Киев. 40 с. Деп. в ВИНИТИ 1985 г. № 6525—В85.
Becking W. 1957. The Zürich—Montpellier school of phyto-socyology // Botan. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411—488.
European red list of globally threatened animals and plants and recommendations on its application as adopted by the Economic Commission for Europe at its forthy-sixth session (1991) by decision D (46). 1991. New York. 154 p.
Golub V. B., Karpov D. N., Lysenko T. M., Bazhanova N. B.
2002. Conspectus of communities of the class Scorzone-ro—Juncetea gerardii Golub et al. 2001 on the territory of the commonwealth of independent states and Mongolia // Самарская Лука. Бюл. № 13. С. 88—140.
Koch W. 1926. Die Vegetationseinheiten der Linthebene unter Berücksichtigung der Verhältnisse in der Nordostschweiz // Jb. St. Gall. naturw. Ges. Bd. 61. Hf. 2. S. 1—146.
Krausch H. D. 1965. Vegetationskundliche Beobachtungen im Donaudelta // Limnologica. Bd. 3. N 3. S. 271—313.
Moravec J., Balatova-Tulackova E., Blazkova D., Hadac E., Hejny S. et al. 1995. Rostlinna spolecenstva Ceske republiky a jejich ohrozeni. 2 vyd. — Appendix. S. 92—103.
Mosyakin S. L., Fedoronchuk M. M. 1999. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist / Ed. S. L. Mosyakin. Kiev. 345 p.
Rodwell J. S., Schaminee J. H. J., Mucina L., Pignatti S., Dring J., Moss D. 2002. The diversity of European vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Wageningen. 168 p.
Sirenko I. P. 1996. Creation of databases for floristic and phytocoenologic researches // Укр. фітоцен. зб. Київ. Сер. А. Вип. 1. С. 6—9.
Soo R. 1957. Systematiche Übersicht der pannonischen Pflanzengesellschaften // Acta geobot. hung. Budapest. Vol. 3. S. 316—373.
Soo R. 1968. Neue Übersicht der höheren zönologischen cinhei-ten der Ungarichen vegetation // Acta botan. Ac. Sci. Hungaricae. Vol. 14. N 3—4. P. 385—394.
Tüxen R. 1937. Die Pflanzengesellschaften Nordwestdeutschlands // Mitt. flor.-soziol. Arb.-Gemeinsch. Nieders. Bd. 3.
S. 1—170.
Vicherek J. 1973. Die Pflanzengesellschaften der Halophyten-und Subhalophytenvegetation der Tschechoslowakei // Vegetace CSSR. Ser. A. N 5. P. 1—200.
Weber H. E., Moravec J.,Theurillat Y.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739—768.
Получено 3 февраля 2006 г.
Summary
The revealed syntaxonomic diversity of meadow vegetation of the Dnieper mouth area comprises 12 associations subordinated to 7 alliances, 5 orders, and 3 classes: Scorzonero—Juncetea gerardii, Festuco-Puccinellietea and Molinio-Arrhenatheretea. For each class, the phytosociological tables are presented together with the summarizing vegetation syntaxa prodromus and the ecological-phytocoenological portraits of the associations described. Meadow communities of the study area have been proved to bear peculiar features of their structure and composition. The spatial distribution of communities is mainly governed by the inundation regime and the degree of soil salinity. The results of the floristic analysis have pointed out notable numbers of rare and endangered plants participating in the community composition. These facts, together with the increasing anthropogenic impact on the vegetation, prompt us to discuss the problems of meadow vegetation conservation.
