CC BY
29
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2018. № 2 (14). С. 33-42.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2018.
N 2 (14). P. 33-42.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.556/581:34: (581.9)
Субгалофитные сообщества классов Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek
1973 и Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 в Южном Нечерноземье России
© А. Д. Булохов A. D. Bulokhov
Subhalophyte communities of classes Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973 and Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 in the Southern Nechernozemye of Russia
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского» 241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, д. 14. Тел.: +7 (919) 198-25-81, e-mail: kafbot2002@mail.ru
Аннотация. Приведены результаты флористической классификации травяных субгалофитных сообществ (слабозасо-лённых), распространённых в поймах рек и на засолённых обочинах автодорог в Южном Нечерноземье России. Установлены 2 новых ассоциации (Puccinellietum distantis ass. nov. hoc loco, Inulo britanrncae-Potentilletum anserinae ass. nov. hoc loco) и 2 субассоциации в составе асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum erucformis Alexandrova 1989 (A. s.-B. e. oenanthetosum aquaticae subass. nov. hoc loco, A. s.-B. e. caricetosum vulpinae subass. nov. hoc loco). Сообщества установленных синатаксонов распространены на слабозасолённых влажных и мокрых субстратах по понижениям и межгривным низинам в поймах рек и вдоль автодорог. Нередко формируются под влиянием интенсивного выпаса.
Ключевые слова: субгалофитная растительность, класс Festuco-Puccinellietea, класс Molinio-Arrhenatheretea, метод Браун-Бланке, Южное Нечерноземье Россия, Брянская область.
Abstract. The results of the floristic classification of grass subhalophyte communities, distributed in floodplains and on salted road verges in Southern Nechernozemye of Russia are given. 2 new associations (Puccinellietum distantis ass. nov. hoc loco, Inulo britanmcae-Potentilletum anserinae ass. nov. hoc loco) and 2 subassociations within ass. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Alexandrova 1989 (A. s.-B. e. oenanthetosum aquaticae subass. nov. hoc loco, A. s.-B. e. caricetosum vulpinae subass. nov. hoc loco) are established. Communities of established sinataxa are spread on poorly salted damp and wet substrates on the lows and manes in floodplains and along highways and often influenced by intense grazing.
Keywords: subhalophyte vegetation, class Festuco-Puccinellietea, class Molinio-Arrhenatheretea, Braun-Blanquet approach, Southern Nechernozemye of Russia, Bryansk region.
DOI: 10.22281/2307-4353-2018-2-33-42
Введение
Растительность слабозасолённых (субгалофитных) местообитаний в Южном Нечерноземье России до настоящего времени была недостаточно изучена. Такие сообщества формируются в речных поймах в условиях высокой минерализации близких грунтовых вод, нередко в условиях интенсивного выпаса, а также образуются в антропогенных местообитаниях - на обочинах автодорог, на которых в зимний период разбрасывается смесь соли и песка. Несмотря на различие таких местообитаний, в них хорошо выявляются общие субгалофитные виды растений. В литературе есть только фрагментарные сведения о распространении субгалофитных сообществ в Брянской области (Булохов, 2001; Булохов, Харин, 2008; Семенищенков, 2009).
Галофитные степи и луга континентальных регионов Европы и Северной Азии относятся к классу Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973 (синонимы: Scorzonero-Juncetea gerardi Golub et al. 2001, Festuco-Limonietea Kaipov et Mirkin ex Golub et V. Solomakha 1988). Локальные характерные виды класса: Atriplexprosrata, Juncus articulatus, J. compressus, J. ranaria, Puccinellia distans, Pulicaria vulgaris. Локальные характерные виды класса в Восточной Европе: Agrostis stolonifera, Inula britannica, Juncus compressus, J. gerardii, Potentilla anserina, Trifolium fragiferum.
В составе класса несколько порядков. Порядок Puccinellietalia Soo 1947 (синонимы: Festuco-Puccinellietalia Soo 1968, Puccinellietalia distantis/limosae (Soo 1968) Gehu et RivasMart. 1982) объединяет галофитные и субгалофитные сообщества в нарушенных местообитаниях в континентальных областях Центральной и Южной Европы.
В нашем регионе сообщества этого порядка относятся к союзу Puccinellion limosae Soo 1933 (синоним Puccinellion distantis Knapp 1948). Он объединяет сообщества с Puccinellia distans и P. limosa на засолённых почвах различного гранулометрического состава, включая вскрытые пески, нередко с близким залеганием грунтовых вод. Такие сообщества распространены в Центральный и Юго-Восточной Европе, где часто находятся в контакте со степной растительностью.
Порядок Scorzonero-Juncetalia gerardi Vicherek 1973 представляет континентальные влажные субгалофитные (слабозасолённые) луга и пастбища Восточной Европы и Западной Сибири. Локальные характерные виды: Achillea millefolium, Eleocharis palustris, Elytrigia repens, Inula britannica, Scorzonera parviflora, Poa angustifolia, Puccinellia distans, Taraxacum officinale.
В составе порядка установлен союз Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis Mirkin in Barabash et al. 1989, который объединяет субгалофитные пойменные луга и пастбища рек лесостепной и степной зон Юго-Восточной Европы. Характерные виды: Alisma plantago-aquatica, Agrostis stolonifera, Beckmannia eruciformis, Bidens tripartita, Sium latifolium.
Кроме того, отдельные субгалофитные травяные сообщества относятся к классу Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937. В них субгалофитные виды сочетаются с характерными видами мезофитных лугов данного класса.
В настоящей статье даётся характеристика 2 новых ассоциаций и 2 субассоциаций в составе указанных высших синтаксонов в Южном Нечерноземье России.
Материал и методы
Геоботанические исследования проводились в 1992-2017 гг. в Брянской области. В основу работы положено 48 геоботанических описаний, пробные площади для которых закладывались на однородных (гомогенных) по растительности участках, близких к 100 м2. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): «г» -очень редки, 1-4 особи; «+» - разреженны и покрывают менее 1% площадки; «1» - особи многочисленны, но покрывают не более 5% площадки или довольно разрежены, но с такой, же величиной покрытия; «2» - от 6 до 25%; «3» - от 26 до 50%; «4» - от 50 до 75%; «5» - более 75%.
Синтаксоны растительности в настоящей статье установлены по «характерным» и «дифференциальным» видам. В системе Ж. Браун-Бланке, согласно Кодексу фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000), ассоциации и синтаксоны более высоких рангов устанавливаются по характерным видам. Дифференциальные, но не дифференцирующие виды используются для установления синтаксонов, имеющих ранг ниже ассоциации (вариантов).
Что такое «диагностический вид»? Каковы критерии его установления? Чем он отличается от характерных и дифференциальных? В системе Ж. Браун-Бланке при установлении синтаксонов от низших до высших разработаны критерии установления характерных и дифференциальных видов. Они устанавливаются при сравнении «фитоценонов» на основе критериев класса постоянства и обилия. Многие современные фитоценологии подменяют понятия «характерный» и «дифференциальный» вид единым понятием «диагностический» вид, но без критериев его установления.
В связи с неопределенностью понятия «диагностические виды» и отсутствием критериев их установления мы устанавливаем синтаксоны по «характерным» и «дифференциальным» видам, как это принято в системе Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), а также в работах A. Scamoni (1956), H. Ellenberg (1956), R. Tuxen (1974) и др. Это соответствует ст. 8 «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Оценка экологических режимов местообитаний растительных сообществ произведена с использованием шкал H. Ellenberg et al. (1992) в программе Indicator (Булохов, Семенищенков, 2006).
Названия сосудистых растений даны по Ф. П. Маевскому (2014) с некоторыми изменениями, мохообразных - по М. С. Игнатову и др. (Ignatov et al., 2006).
Результаты исследования
Ниже приведён продромус и даётся характеристика установленным синтаксонам субга-лофитной растительности.
Продромус
КЛАСС FESTUCO-PUCCINELLIETEA SOÓ EX VICHEREK 1973 (синонимы: Scorzonero-Juncetea gerardi Golub et al. 2001, Festuco-Limonietea Karpov et Mirkin ex Golub et V. Solomakha 1988) Порядок Puccinellietalia Soó 1947 (синонимы: Festuco-Puccinellietalia Soó 1968, Puccinellietalia distantis/limosae (Soó 1968) Gehu et Rivas-Mart. 1982)
Союз Puccinellion limosae Soó 1933 (синонимы: Puccinellion Klika and Vlach 1937, Puccinellion limosae (Klika and Vlach 1937) Wendelberger 1943, Puccinellion distantis Knapp 1948)
Асс. Puccinellietum distantis ass. nov. hoc loco Порядок Scorzonero-Juncetalia gerardi Vicherek 1973 Союз Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis Mirkin in Barabash et al. 1989
Асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Alexandrova 1989 (синонимы: Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis (Rapaics 1916) von Soó 1933, Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Rapaics ex von Soó 1930, Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Alexandrova in Barabash & al. 1989) Субасс. A. s.-B. e. caricetosum vulpinae subass. nov. hoc loco Субасс. A. s.-B. e. oenanthetosum aquaticae subass. nov. hoc loco Субасс. A. s.-B. e. typicum
КЛАСС MOLINIO-ARRHENATHERETEA TX. 1937 Порядок Potentillo-Polygonetalia avicularis Tx. 1947 Союз Potentillion anserinae Tx. 1947
Асс. Inulo britannicae-Potentilletum anserinae ass. nov. hoc loco
Асс. Puccinellietum distantis ass. nov. hoc loco (табл. 1; номенклатурный тип (holotypus) -оп. 1 *, Брянская область, г. Брянск, у моста через р. Десна, пустошь, вскрытые пески; дата описания: 15.08.2010; автор А. Д. Булохов).
Характерные виды : Puccinellia distans, Atriplex prostrata.
Состав и структура. Травостой формирует Puccinellia distans (доминант), которая создаёт зеленовато-серый аспект. Сообщества низкотравные, с невысоким проективным покрытием (35-50%). В составе ценофлоры представлены виды класса Bidentetea Tx. et al. ex von Rochow 1951: Bidens tripartita, Chenopodium glaucum, Echinochloa crusgalli, Polygonum hydropiper. Сообщества флористически бедные: от 7 до 16 видов на 100 м2.
Местоположение и экология. Сообщества распространены по нарушенным экотопам: вскрытым пескам, вдоль автодорог, по низинам на свежих и влажных (6,0-7,2), слабокислых (5,7-6,2), хорошо обеспеченных минеральным азотом (6,2-7,2) субстратах.
Вариабельность . В составе ассоциации установлены 2 варианта.
Вар. Atriplex prostrata (оп. 1-6). Дифференциальные виды: Atriplex prostrata, Chenopodium glaucum. Сообщества варианта занимают низины с застойной водой или близким уровнем грунтовых вод. В ценофлоре варианта представлены виды союза Bidention tripartitae Nordhagen ex Klika et Hadac 1944: Bidens tripartita, Polygonum hydropiper, Rumex maritimus.
Вар. Polygonum aviculare (оп. 7-12, рис. 1). Дифференциальные виды: Polygonum aviculare s. l. , Matricaria discoidea, Leontodon autumnalis, Setaria pumila. Сообщества варианта распространены вдоль автодорог, обочины которых насыщены отложениями смесей солей, используемых для очистки дорог в зимний период.
Синтаксономический анализ ассоциации. По характерным видам установленная ассоциация близка к асс. Puccinellietum limosae Soó 1933. Характерные виды этого синтаксона: Atriplex prostrata, Chenopodium glaucum, Glaux maritima, Inula britannica, Juncus gerardii, J. ranarius, Lotus tenuis, Melilotus dentatus, Plantago maritima, P. uliginosa, Potentilla anserina, Puccinellia limosa, Pulicaria vulgaris, Spergularia maritima, S. salina, Trifolium fragiferum. В сообществах асс. Puccinellietum distantis в Брянской области отсутствуют: Glaux maritima, Lotus tenuis, Trifolium fragiferum, Plantago maritima, P. uliginosa, Puccinellia limosa, Spergularia maritima, S. salina и некоторые другие характерные виды, что даёт основания дифференцировать эти синтаксоны.
Таблица 1
Ассоциация Puccinellietum distantis ass. nov. hoc loco
Номера описаний 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 К
Общее проективное покрытие, % Количество видов 50 50 35 35 45 50 8 8 13 10 11 16 50 70 40 40 50 50 11 8 7 11 12 8
Характерные виды (х. в.) асс. Puccinellietum distantis
Pucciniellia distans |442333 |343233 | V
Дифференциальные виды (д. в.) варианта Atriplex prostrata
Atriplex prostrata Chenopodium glaucum + + r + + + + + + + . . V IV
Д. в. варианта Polygonum aviculare
Polygonum aviculare s. l. Leontodon autumnalis Setaria pumila r..... + + 1 + 1 + 1 + r . r + r . . 1 + + + V V IV
Х. в. союза Puccinellion limosae и класса Festuco-Puccinellietea
Echinochloa crusgalli Matricaria discoidea Juncus compressus J. ranaria Elytrigia repens Digitaria ischaemum Juncus articulatus Potentilla anserina Medicago lupulina . . + r + + . . + + r . . . r 2 + . r . . . . . . + 1 + . r . . . r + 1 . . r . + + . . r r . . + . . . + . + + . . . . . + . . r + . . . . + . . . + . III II II II II II I I I
Х. в. класса Bidentetea tripartitae
Polygonum hydropiper Rumex maritimus Bidens tripartita . . + r r . . r r r . . + r r II II II
Прочие виды
Plantago major Cichorium intybus Lotus corniculatus Eragrostis minor Agrostis tenuis Poa annuua Chenopodium album Medicago falcata Trifolium hybridum + + + . + . . . . r . .... 1 + + r . . . . r . + . . . . . . . r r 1 + + 1 + + r r . . r r . . . r r r . . . + . . + + + . + . . . V II II II I I I I I
Примечание. В таблицах знаком «*» отмечен номенклатурный тип (holotypus) ассоциации. К - класс постоянства. Серой заливкой выделены дифференциальные виды синтаксонов.
Отмечены в одном описании: Alisma plantago-aquatica (6,r), Bidens frondosa (3,r), Cyperus fuscus (3,+), Centaurea cyanus (10,r), Eragrostis albensis (11,r), Juncus tenuis (2,r), Phragmites australis (4,r), Plantago lanceolata (3,r), Pulicaria vulgaris (6,+), Rorippa brachiocarpa (6,r), Taraxacum officinale (3,+), Trifolium repens (6,+).
Локализация описаний. Оп. 1* - г. Брянск, прирусловая правобережная пойма р. Десна у моста к железнодорожному вокзалу Брянск-Орловский, 20.08.2011, автор А. Д. Булохов; оп. 2-3 - г. Брянск, в 200 м от обочины автодороги по ул. Никитина в прирусловой пойме на вскрытых песках, 20.08.2011, автор А. Д. Булохов; оп. 4-5 - г. Брянск, намытые пески у стариц р. Десна в 300 м от ул. Луговая к реке, 2.08.2015, автор А. Д. Булохов; оп. 6 - Севский р-н, вскрытый грунт вблизи автодороги г. Севск - п. Косицы, 7.08.2016, автор А. Д. Булохов; оп. 7 -Карачевский р-н, окрестности г. Карачев, обочина автодороги, 18.07.2017, автор Н. Н. Панасенко; оп. 8 -Карачевский р-н, окрестности с. Бошино, обочина автодороги, 18.07.2017, автор Н. Н. Панасенко; оп. 9 - Мглинский р-н, окрестности д. Высокое, обочина автодороги, 27.07.2016, автор Н. Н. Панасенко; оп. 10 - Клинцовский р-н, окрестности д. Кожушье, песчаная обочина автодороги, 16.08.2016, автор Н. Н. Панасенко; оп. 11 - Дятьковский р-н, окрестности г. Дятьково, песчаная обочина автодороги, 25.07.2016, автор Н. Н. Панасенко; оп. 12 - Выгоничский р-н, окрестности д. Уручье, обочина автодороги, 19.08.2016, автор Н. Н. Панасенко.
Асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Alexandrova 1989 (табл. 2).
Характерные виды : Agrostis stolonifera, Beckmannia eruciformis (доминанты).
Состав и структура. Внешний вид сообществ определяет Beckmannia eruciformis, выступающая, как правило, доминантом и формирующая первый подъярус. В нём с небольшим обилием встречаются гигрофильные виды: Alisma plantago-aquatica,
Achillea salicifolia, Carex acuta, Coronaria flos-cuculi, Oenanthe aquatica, Polygonum amphibium, Sium latifolium. Во втором подъярусе фон создает Agrostis stolonifera в сочетании с Potentilla anserina, Ranunculus repens, Mentha arvensis. Общее проективное покрытие - 95100%. Флористическое разнообразие варьирует от 15 до 22 видов на 100 м2.
В ценофлоре сообществ хорошо представлен комплекс субгалофитных видов порядка Scorzonero-Juncetalia и союза Agrostio-Beckmannion. Многочисленны, но не обильны характерные виды класса Molinio-Arrhenatheretea, особенно порядка Molinietalia caeruleae Koch 1926. Участвуют в формировании сообществ и виды класса Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941: Carex acuta, Caltha palustris, Rumex hydrolapatum, Symphytum officinale и др. Ранее сообщества этой ассоциации отмечались в Выгоничском (Булохов, 2001; Семени-щенков, 2009) и Трубчевском (Семенищенков, 2009) районах Брянской области.
Местоположение и экология . Сообщества ассоциации распространены в поймах рр. Десна, Болва, Ипуть, Судость, Сейм по неглубоким межгривным низинам на сырых (7,8-8,2), слабокислых (5,3-6,6), умеренно обеспеченных минеральным азотом (4,3-6,9) пойменных перегнойно-глеевых суглинистых почвах. Сообщества представлены на почвах, содержащих в корнеобитаемом слое незначительную концентрацию хлоридов (от 0,05 до 0,3% Cl). Индикаторам засоления являются Alopecurus geniculatus, Ranunculus repens, Potentilla anserina.
Вариабельность. В составе ассоциации установлены 3 субассоциации (табл. 2).
Таблица 2
Ассоциация Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis
Номер описания 123 4* 56789 10 11 12 13 14 15* 16 17 18 19 20 21 22 К
Субассоциации A. s.-B. e. oenanthetosum aquaticae (a) A. s.-B. e. caricetosum vulpinae (б) A. s.-B. e. typicum (с) б
Общее проективное покрытие, % Количество видов 95 95 95 90 95 90 95 90 95 90 16 16 17 16 15 16 18 22 18 20 90 100 90 100 100 100 100 16 17 20 21 19 17 21 90 95 90 95 95 12 12 19 17 17 а с ъ
Характерные виды (х. в.) асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis
Beckmannia eruciformis Agrostis stolonifera 5525423545 1221344222 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2. . . . 5 2 3 3 3 2 1 + 21 V V V III V V V V
Х. в. субасс. A. s.-B. e. oenanthetosum aquaticae
Oenanthe aquatica Rorippa amphibia + + + + +12 + + + + + + + + + + 1 + 1 + V V I III III
Х. в. субасс. A. s.-B. e. caricetosum vulpinae
Carex vulpina Filipendula ulmaria + + + 1 1 + 1 + + + + + + + + 2 + 1 . V V V II II
Х. в. союза Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis и класса Festuco-Puccinellietea
Potentilla anserina 1 + 2 1 + 1 + 1 1 1 + 1 2 2 1 + 2 + + V IV V V
Mentha arvensis 1 + + 1 + + 1 + + + + + + + + + + + V III V V
Ranunculus repens 1 1 2 + 1 1 + 1 + 2 3 3 1 + + + + 1 2 1 + 1 V V V V
Alisma plantago-aquatica + + + + + + + + + IV III III
Sium latifolium + + + + III I
Bidens tripartita r r 2 + + II I II II
Alopecurus geniculatus + + + II I
Rumex crispus r r + + + + + 1 1 + + + + II V II IV
Inula britannica + + + 1 II III I
Bidens frondosa + + III I
Х. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Myosotis palustris + + + + + + + + + + r V II III
Ranunculus flammula + + + + + + + + + + + 1 1 + + 1 V III III IV
Poa palustris + + + 2 1 1 + + III I III II
Coronaria flos-cuculi + + + + + III II
Cardamine pratensis + + + + + + + III I II II
Achillea salicifolia + + 1 + + + + + + + 1 + + II V IV III
Galium uliginosum + + + + II II I
Caltha palustris + + + II I
Lysimachia nummularia + + + + + 1 + II III II II
Номер описания
1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 13
14 15* 16 17
. . . +
+ + + +
111.
+ + 1 .
+ + + +
+ + + + + +
18 19 20 21 22
К
Phleum pratense Vicia cracca Alopecurus pratensis Deschampsia cespitosa Leontodon autumnalis Trifolium repens Thalictrum flavum Lathyrus pratensis Plantago lanceolata
2 2 +
+ + +
+ .
+ +
+
II I
II III IV
+ II III III
+ II V II
+ V II
III II
II
II
II
I
III
II
III II II I I I
Прочие виды
Carex acuta Polygonum amphibium P. lapathifolium Symphytum officinale Rumex hydrolapatum Glyceria maxima Juncus filiformis Equisetum palustre Lythrum salicaria Rumex confertus Galium palustre Glechoma hederacea Geum rivale Polygonum persicaria P. hydropiper Chenopodium album Plantago major Taraxacum officinale Glyceria fluitans Kadenia dubia Eleocharis palustris Calystegia sepium Lysimachia vulgaris Stachys palustris Lycopus europaeus Salixfragilis (высота до 1,8 м)
+ + + + + +
+ . +
. r r
+ 1 + +
+
r
+
+
+
+ + +
2 2 1
+ 2 +
+ + +
+ + +
+ +
+ + + + + + + +
+ + + +
+ 1
+ 1
+
+ +
+ .
+ +
+ +
+ +
IV
II
II
III
I
II I I I I I I
I
II II
I
II I I I I I I I I I I I I
Локализация описаний. Оп. 1, 2 - Выгоничский р-н, у д. Усовье, пойма р. Десна, 25.06.1990, автор А. Д. Булохов; оп, 4* - Выгоничский р-н, у д. Усовье, пойма р. Десна, 18.06.1984, автор А. Д. Булохов; оп. 5-6 - Трубчевский р-н, у п. Белая Берёзка, правобережная пойма р. Десна, 2.08.2014, автор А. Д. Булохов; оп. 7, 8 - Трубчевский р-н, урочище Быстрик у с. Будимир, 25.07.2015, автор А. Д. Булохов; оп. 8, 9 - Трубчевский р-н, пойма р. Десна на участке с. Сагутьево - д. Витемля, 25.07.2015, автор А. Д. Булохов; оп. 10 - Трубчевский р-н, пойма р. Десна у с. Любец, 27.08.2016, автор А. Д. Булохов; оп. 11 - г. Брянск, низины правобережной поймы р. Болва в 300 м восточнее завода БМЗ, 23.08.1999, автор А. Д. Булохов; оп. 12 - Брянский р-н, в 1,2 км восточнее п. Чайковичи, блюдцеообразные понижения в центральной пойме р. Болва, 25.08.2010, автор А. Д. Булохов; оп. 13 - г. Брянск, в 300 м юго-западнее п. Радица-Крыловка, влажные участки центральной поймы р. Десна, 17.07.2014, автор А. Д. Булохов; оп. 14 - г. Брянк, урочище Десна, влажные участки центральной поймы р. Десна, 17.08.2011, автор А. Д. Булохов; оп. 15 - Трубчевский р-н, урочище Быстрик у с. Будимир, пойма р. Десна, 28.07.2016, автор А. Д. Булохов; оп. 16 - Жуковский р-н, у п. Городец, влажные участки прирусловой поймы р. Десна, 10.08.1016, автор А. Д. Булохов; оп. 17 - г. Брянск, п. Бежичи, прирусловая левобережная пойма р. Десна низкого уровня, 2.07.2016, автор А. Д. Булохов; оп. 18 - Трубчевский р-н, пойма р. Десна у с. Любец, 27.08.2016, автор А. Д. Булохов; оп. 19 - г. Брянск, пойма р. Болва в 300 м от завода БМЗ, 23.08.1999, автор А. В. Харин; оп. 20-22 -г. Брянск, п. Самара-Радица, правобережная пойма р. Десна, 20.07.2009, автор А. В. Харин.
Субасс. A. s.-B. e. oenanthetosum aquaticae subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-10, номенклатурный тип (holotypus) - оп. 4*, Брянская область, Выгоничский р-н, у д. Усовье, пойма р. Десна; дата описания: 18.06.1984; автор А. Д. Булохов).
Характерные виды : Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia.
Местоположение и экология . Сообщества синтаксона распространены по глубоким межгривным низинам на постоянно сырых и мокрых почвах. В составе цено-флоры многочисленны гигро- и гидрофильные виды.
Субасс. A. s.-B. e. caricetosum vulpinae subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 11-17, номен-
+
+
+
+
+
+ +
+
+
+
+
r
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
клатурный тип (holotypus) - оп. 15* - Брянская область, Трубчевский р-н, урочище Быстрик у с. Будимир, дата описания: 25.07.2015, автор А. Д. Булохов.).
Характерные виды : Carex vulpina, Filipendula ulmaria, Rumex crispus.
Местоположение и экология. Сообщества синтаксона распространены по межгривным низинам на постоянно влажных, слабокислых или близких к нейтральным, умеренно обеспеченных минеральным азотом пойменных глееватых почвах. В местообитаниях проводится выпас крупного рогатого скота и домашних гусей, поэтому в травостое увеличивается обилие устойчивых к вытаптыванию растений: Deschampsia cespitosa, Poten-tilla anserina, Leontodon autumnalis и Trifolium repens
Субасс. A. s.-B. e. typicum (табл. 2, оп. 18-22, рис. 2) своих характерных видов не имеет. Её сообщества распространены по блюдцеобразным низинам на влажных почвах.
Асс. Inulo britannicae-Potentilletum anserinae ass. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus) - оп. 5*, Брянская область, Трубчевский р-н, урочище Быстрик у с. Селец, пойма р. Десна; дата описания: 20.07.2016; автор А. Д. Булохов).
Характерные виды : Inula britannica, Potentilla anserina (доминанты).
Состав и структура . Внешний вид сообществ определяет Potentilla anserina, на фоне которой нередко обилен Inula britannica. Локально доминируют Carex vulpina, Ranunculus repens, Stellaria palustris. При цветении на площадях до 1,0-2,5 га Inula britannica, Potentilla anserina и Ranunculus repens создают жёлтые аспекты в разное время. На обследованных участках ведётся интенсивный выпас крупного рогатого скота и гусей. Поэтому сообщества сформированы растениями, устойчивыми к интенсивному выпасу, при котором высота травостоя снижается до 8-10, а иногда и до 5-7 см. Общее проективное покрытие - 95-100%. Флористическое разнообразие варьирует от 10 до 25 видов на 100 м2.
В ценофлоре сообществ хорошо представлен комплекс субгалофитных видов союза Potentil-lion anserinae и порядка Potentillo-Polygonetalia avicularis: Alopecurus geniculatus, Elytrigia repens, Trifolium repens, Plantago major, Ranunculus repens. Многочисленны, но редко обильны характерные виды класса Molinio-Arrhenatheretea, особенно порядка Molinietalia caeruleae.
Местоположение и экология . Сообщества ассоциации распространены в пойме рр. Десна, Болва, Ипуть, Судость, Сейм по неглубоким межгривным низинам. Синэкологический оптимум на сырых и влажных (6,4-7,6), слабокислых или близких к нейтральным (5,0-7,3), умеренно и достаточно богатых минеральным азотом (5,2-6,5) пойменных перегнойно-глеевых суглинистых почвах.
Вариабельность . В составе ассоциации установлен вар. Cirsium arvense (оп. 10-14). Дифференциальный вид варианта: Cirsium arvense s. l. (incl. C. incanum) - доминант. Он создает компактные сообщества с высотой травостоя до 1,7 м, которые обходят животные. Такие сообщества представлены на площадях от 0,2 до 0,8 га. В составе травостоя резко сокращается обилие характерных видов асс. Agrostio-Beckmannietum, а также обилие и численность растений мезофитных лугов: Achillea millefolium, Festuca pratensis, Trifolium pretense, Vicia cracca и др.
Анализ синтаксономического положения ассоциации. Сообщества с доминированием Inula britannica в Южном Нечерноземье России редко включались в синтаксоно-мические построения. Ранее для Судость-Деснянского междуречья (Семенищенков, 2009) была установлена асс. Inulo britannicae-Allietum angulosi Semenishchenkov 2009 prov. (характерные виды: Inula britannica, Allium angulosum, Gratiola officinalis) в составе союза Alo-pecurion pratensis Passarge 1964. Её местообитания - песчаные гривы и прирусловые валы в речных поймах - отличаются от таковых для асс. Inulo britannicae-Potentilletum anserinae. Новая ассоциация включена в состав союза союза Potentillion anserinae и порядка Potentillo-Polygonetalia. Основу ценофлоры синтаксона составляют характерные виды класса Molinio-Arrhenathetetea. Эти сообщества возникают под воздействием интенсивного выпаса и представляют анторопогенно-зоогенный «вариант» асс. Agrostio-Beckmannietum.
Таблица 3
Ассоциация Inula britannicae-Potentilletum anserinae ass. nov. hoc loco
Номера описаний 12 34 5* 6789 10 11 12 13 14 К
Общее проективное покрытие, % Количество видов 1009595100100951009590 19 1719 22 17 10 14 1515 100100100100100 25 16 17 11 21
Характерные виды (х. в.) асс. Inula britannicae-Potentilletum anserinae
Potentilla anserina 5 5 5 5 5 5 5 4 2 3 2 3 3 3 V
Inula britannica 4 + 4 2 3 1 + + . r + + 1 V
Дифференциальный вид вар. Cirsium arvense
Cirsium arvense s. l. . r r + r r . 5 4 5 5 4 III
Х. в. союза Potentillion anserinae и порядка Potentillo-Polygonetalia avicularis
Trifolium repens 1 + r + + 1 + + + IV
Alopecurus geniculatus 1 + + + . 1 + + + III
Plantago major + + + + r + 1 + III
Ranunculus repens 1 + . 1 2 2 1 1 III
Elytrigia repens + + + 1 II
Х. в. класса Molinio-Arrhenathetetea
Carex vulpina r + 1 1 + + + 2 2 + + + V
Achillea salicifolia + + . r + + r r r + IV
Vicia cracca + . r + . r + + + + + IV
Stellaria palustris + + + 2 + . + + + III
Trifolium pratense r r r + r . r III
Phleum pratense r r r + r . r + + III
Veronica scutellata + r r . + . + II
Poa palustris + r + + II
Festuca pratensis . r r r . II
Lysimachia nummularia + + . + . II
Trifolium hybridum r r . r II
Alopecurus pratensis + 1 + I
Ranunculus acris . r r I
Achillea millefolium . r r I
Ranunculus flammula + + r I
Lathyrus palustris r + I
Lysimachia vulgaris + + I
Х. в. союза Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis и класса Festuco-Puccinellietea
Agrostis stolonifera 2 1 + 1 1 + + + + + + 2 V
Beckmannia eruciformis 1 1 1 + . + + + + + 2 + 1 V
Trifolium fragiferum + + I
Прочие виды
Iris pseudacorus r r r + r r III
Lythrum virdatum r + I
Carex cespitosa r . r I
Stachys palustris + + I
Echinocystis lobata r r I
Calystegia sepium r + I
Rorippa palustris + r . I
Bidens frondosa r r I
Polygonum amphibium + + I
Iris sibirica r r r I
Polygonum lapathifolium + + I
Deschampsia cespitosa r + I
Lysimachia vulgaris + r I
Mentha arvensis + + I
Отмечены в одном описании: Agrostis gigantea (9,r), A. tenius (12,+), Bidens frondosa (14 ,r), B. tripartita (10,+), Caltha palustris (14,r), Carex acuta (14,r), C. hirta (4,r), Cerastium holosteoides (4,r), Erigeron canadensis (5,r), Filipendula ulmaria (12,r), Galium palustre (5,+), G. uliginosum (11,+), Glyceria fuitans (7,+), G. maxima (14,r), Lathyrus palustris (10,r), Lycopus europaeus (10,+), L. exaltatatus (10,+), Oenanthe aquatica (7,+), Phalaroides arundinacea (8,r), Poa pratensis (4,+), Prunella vulgaris (4,+), Rumex crispus (3,r), Scutellariagalericulata (9,r), Sium latifolium (14,r), Symphytum officinale (14,r), Taraxacum officinale (12,+).
Локализация описаний. Оп. 1-5 - Трубчевский р-н, правобережная пойма р. Десна в урочище Быстрик у с. Селец, 20.07.2016; оп. 6-11 - Трубчевский р-н, левобережная пойма р. Десна у д. Дашино, 20.07.2016; оп. 12, 13 -Жуковский р-н, пойма р. Десны у санатория «Жуковский», 22.08.2017; оп. 14 - Жуковский р-н, у г. Жуковка, устье р. Ветьма при впадении её в р. Десна, 22.08.2917. Автор А. Д. Булохов.
Рис. 1. Сообщество асс. Puccinellietum distantis Polygonum aviculare var. Брянская область, Карачевский р-н, г. Карачев, обочина автодороги, 18.07.2018. Фото: Н. Н. Панасенко.
Рис. 2. Сообщество субасс. Agrostio яТоЫ^етае-ВесктаптеШш еги^огтЫ typicum. Брянская область, Новозыб-ковский р-н, у д. Катичи, пойма р. Ипуть, прирусловое понижение, водопой, 22.06.2017. Фото: Н. Н. Панасенко.
Заключение
Субгалофитные травяные сообщества распространены в Южном Нечерноземье России в поймах рек и на засолённых обочинах автодорог. Нередко они формируются под влиянием интенсивного выпаса. Индикаторами засолённости являются высококонстантные виды: Alopecurus geniculatus, Inula britannica, Juncus compressus, Puccinellia distans, Ranunculus repens, Potentilla anserina (использованы шкалы H. Ellenberg et al. (1992). В целом установленные синтаксоны можно отнести с субгалофитным по формальным признакам.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 18-54-00036 Бел а «Динамика луговой растительности пойм рек Десна (Российская Федерация) и Сож (Республика Беларусь) в связи с изменением гидрологического режима, влиянием антропогенных факторов и ксерофилизации поймы».
Список литературы
Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск. 296 с. [Bulok-hov A. D. 2001. Travyanaya rastitel'nost' Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii. Bryansk. 296 p.]
Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2006. Компьютерная программа Indicator и методические указания по её использованию для экологической оценки местообитаний и анализа флористического разнообразия растительных сообществ. Брянск. 30 с. [BulokhovA. D., Semenishchenkov Yu. A. 2006. Komp'yuternaya programma Indicator i metodi-cheskie ukazaniya po ee ispol'zovaniyu dlya ekologicheskoi otsenki mestoobitanii i analiza floristicheskogo raznoobraziya rastitel'nykh soobshchestv. Bryansk. 30 p.]
Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительность Брянска и его пригородной зоны. Брянск. 312 с. [Bulokhov A. D., KharinA. V. 2008. Rastitel'nost' Bryanska i ego prigorodnoi zony. Bryansk. 312 p.]
Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е испр. и доп. изд-е. М.: Тов. науч. изд. КМК. 635 с. [Maevskii P. F. 2014. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. 11-e ispr. i dop. izd-e. M.: Tov. nauch. izd. KMK. 635 p.]
Природа и природные ресурсы Брянской области. 2012. Под ред. Л. М. Ахромеева. Брянск. 216 с. [Priroda i prirodnye resursy Bryanskoi oblasti. 2012. Pod red. L. M. Akhromeeva. Bryansk. 216 p.]
Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск. 400 с. [Semenishchenkov Yu. A. 2009. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya. Bryansk. 400 p.]
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien; N.-Y. 865 S.
Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth W, Paulßen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG. 258 S.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. The check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. Т. 15. P. 1-130.
MucinaL. et al. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 19 (Suppl. 1). P. 238-247.
Scamoni A. 1963. Einführung in die praktische Vegetationskunde. Jena. 163 S.
Tüxen R. 1974. Die Pfalanzengesellschaften NW-Deutschlands. Lehre. 207 S.
Vegetace Ceske republiky. 1. Travinna a keiiCkova vegetace. 2010. M. Chytry (ed.). Vyd. 2, upr. Praha: Academia. 528 s.
Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sut'ova vegetace. 2009. Milan Chytry (editor). Vyd. 1. Praha: Academia. 524 s.
Weber H. E., Moravec J., Theourillat D.-P. 2000. International Code of Phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. № 5. P. 739-768.
Сведения об авторах
Булохов Алексей Данилович Bulokhov Alexey Danilovich
д. б. н., заведующий кафедрой биологии, профессор Sc. D. in Biology, Head of the Dpt. of Biology, Professor
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk
им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail: kqfbot2002@mail.ru E-mail: kafbot2002@mail.ru
