CC BY
20Растительность России. СПб., 2016. № 28. С. 13-27.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2016.
N28. P. 13-27.
Классификация сообществ с инвазивныши видами на Южном Урале. III. Сообщества с Bidens frondosa,
Hordeum jubatum и Urtica cannabina
Classification of communities with alien species on the South Urals. III. Communities with Bidens frondosa,
Hordeum jubatum and Urtica cannabina
© Л. М. Абрамова, Я. М. Голованов
L. M. Abramova, Ya. M. Golovanov
Ботанический сад-институт УНЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3.
E -mail: [email protected], [email protected]
Приведены результаты классификации сообществ с 3 инвазивными видами — Bidens frondosa, Hordeum jubatum и Urtica cannabina — на Южном Урале. Разнообразие сообществ представлено 2 ассоциациями (Polygonetum hy-dropiperis, Polygono avicularis-Hordeetum jubati), 3 вариантами и 5 дериватными сообществами, относящимися к 6 классам растительности (Stellarietea mediae, Bidentetea tripartitae, Galio-Urticetea, Polygono arenastri-Poetea annuae, Polygono-Artemisietea austriacae и Scorzonero-Juncetea gerardii). Отмечено широкое расселение видов по региону.
Ключевые слова: инвазии, инвазивные виды, классификация растительности.
Key words: invasion, alien species, vegetation classification.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Во второй половине ХХ в. в мире возникла новая экологическая угроза, связанная с инвазиями — проникновением в природные экосистемы не свойственных им чужеродных видов из других стран и даже континентов. Эти виды, освоившись в новых условиях обитания, нередко наносят значительный экономический ущерб и серьезный урон здоровью людей (Lodge, 1993; Lonsdale, 1999; Виноградова и др., 2010). Биологические инвазии сегодня происходят в региональном и общемировом масштабах, и в ближайшем будущем резко возрастут из-за глобализации рынков, торговли, перевозок, туризма и товарообмена (Biological invasions..., 1989, 1990; Hulme, 2007). При благоприятных условиях в новых регионах чужеродные виды могут быть чрезвычайно агрессивными, и расселяться с высокой скоростью, вытесняя другие виды из сообществ. Наиболее агрессивные чужеземные растения, которые образуют потомство в очень большом количестве и активно расселяются в новом регионе, называют инвазивными или инвазионными видами (Гельтман, 2003, 2006). Высшая степень адаптации неофитного вида в новых условиях произрастания — его натурализация, т. е. внедрение в есте-
ственные сообщества (Абрамова, Ануфриев, 2008; Abramova, 2012).
Классификация сообществ с участием инвазив-ных видов в последние годы проводится и в России (Черосов и др., 2005; Булохов, Харин, 2008; Синан-тропная ..., 2008; Абрамова, 2011, 2015; Булохов и др., 2011; Голованов, Абрамова, 2012; Панасенко и др., 2012, 2013; Ямалов и др., 2012; Абрамова и др., 2013). В настоящее время на территории Республики Башкортостан также наблюдается экспансия и натурализация ряда североамериканских ин-вазивных видов сем. Asteraceae Dumort. из родов Ambrosia L., Xanthium L., Bidens L., Galinsoga Ruiz et Pav., Cyclachaena (Nutt.) Fresen. и др. (Абрамова, 1997, 2003, 2014; Абрамова, Ануфриев, 2008; Abramova, 2012; и др.).
Геоботанические исследования сообществ с участием инвазивных видов растений мы проводим с 1990-х гг. Ранее в серии статей были представлены результаты классификации сообществ с видами из родов Ambrosia L., Cyclachaena (Nutt.) Fresen и Xanthium L. (Абрамова, 2011, 2015). В настоящей работе выполнена классификация неофитных сообществ с участием 3 инвазивных видов: Bidens frondosa L., Hordeum jubatum L. и Urtica cannabina L.
Характеристика района исследований
Республика Башкортостан расположена между 51°34' и 56°10' с. ш. и 53°10' и 59°59' в. д., ее протяженность с севера на юг — 550 км, с запада на восток — 450 км (Атлас..., 2005). Территория подразделяется на 54 административных района и занимает площадь 143.6 тыс. км2. На севере она граничит с Пермской и Свердловской областями, на востоке — с Челябинской обл., на юго-востоке, юге и юго-западе — с Оренбургской обл., на западе — с Республикой Татарстан, на северо-западе — с Уд -муртской Республикой.
На территории республики выделяют 3 естественно-исторические природные зоны (или провинции): Башкирское Предуралье (около 65 % площади), Южный Урал (29 %) и Башкирское Зауралье (6 %). Они различаются не только по природным условиям (рельеф, климат, почвы, растительность и пр.), но и по степени освоенности. Самая большая часть — Башкирское Предуралье относится к восточной окраине Русской платформы и представлена в основном равнинами с возвышенностями и понижениями. Собственно Южный Урал представляет собой горно-складчатую территорию со средними абсолютными высотами 700-1000 м. К востоку от Южного Урала располагается Башкирское Зауралье — область Зауральского пенеплена, представленная полого-волнистыми равнинами.
Для Башкортостана характерен континентальный климат с резко выраженной разницей среднемесячных температур самого холодного месяца января и самого теплого — июля. Большое значение в формировании климатических условий имеют Уральские горы, континентальность климата возрастает в Зауралье. Климат горно-лесной зоны отличает высотная климатическая поясность, микроклиматическое разнообразие, это наиболее холодная и влажная зона республики. Для северной и центральной частей района характерен умеренно холодный влажный климат и полузасушливый — для южной части. Среднегодовая температура составляет 0.3-3.5 °С, наименьшие значения относятся к горным районам. Средний многолетний максимум (+16.5-19.5 °С) отмечается в июле, минимум — в январе (-14-17 °С). Летом максимальные температуры воздуха — +36.5-42.0 °С, зимой зафиксирован абсолютный минимум температуры
воздуха--41-53 °С. Безморозный период длится
40-50 дней в северной части и 80-120 дней в южной. Гидротермический коэффициент составляет 1.4-1.8, но местами в южной части значительно меньше — до 1.0-1.2 (Атлас., 2005).
Основным источником влаги в Башкортостане являются атмосферные осадки. Из-за барьерного эффекта Уральских гор повышается активность атмосферных фронтов и замедляется их движение. Поэтому на западных склонах Урала годовая сумма осадков достигает 640-700 мм, а на восточных склонах не превышает 300-500 мм. Из годовой суммы осадков 60-70 % выпадает в теплое время года (Кадильников и др., 1964; Атлас., 2005).
Наиболее широкое распространение в регионе имеют черноземные почвы (42.6 % от общей площади данной провинции), сформированные на карбонатных почвообразующих породах, среди них преобладают выщелоченные и типичные черноземы, встречаются большие массивы серых лесных
почв (31.5 %), остальные типы почв менее распространены (Почвы., 1995).
Материалы и методы
Исследования проведены в 2001-2015 гг. В очагах инвазии исследуемых видов было выполнено 72 полных геоботанических описания сообществ на пробных площадках площадью 4-30 м2. Размер пробной площади зависел от величины очага инвазии и однородности сообщества. Площадки могли быть квадратной или ленточной формы, к примеру, если сообщество располагалось по обочине дороги. Для каждой площадки были указаны: местонахождение, дата описания, размеры описываемой площади, общее проективное покрытие, средняя и максимальная высота травостоя. Обилие видов оценивалось по шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 1998). Применялись следующие обозначения: г — число особей единичное, с незначительным покрытием; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — число особей велико, степень покрытия до 5 %; 2 — 5-25 %; 3 — 2650 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 %. Постоянство видов в сообществах оценивалось по пятибалльной шкале: I — 1-20 %; II — 21-40 %; III — 4160 %; IV — 61-80 %; V — 81-100 %.
Классификация проведена методом Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978) с использованием дедуктивного метода Копеч-ки-Гейны (Kopecky, Hejny, 1974, 1978). Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Они послужили исходным материалом для ручной обработки фи-тоценотических таблиц с использованием программы JUICE (Tichy, 2002). Для принятия синтак-сономических решений полученные в результате обработки синтаксоны сравнивались с единицами, ранее описанными в Республике Башкортостан и других регионах (Ишбирдин и др., 1988; Соломаха, 2008; Vegetace..., 2009; Ямалов и др., 2012; и др.). Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с «Кодексом фитосоциоло-гической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).
При определении видов использовались «Определитель высших растений Башкирской АССР» (1988, 1989) и «Сорные растения флоры СССР» (Никитин, 1983). Названия видов приведены по С. К. Черепанову (1995).
Результаты и их обсуждение
Объект исследования — неофитные сообщества с 3 инвазивными видами в Башкортостане, из которых Bidens frondosa и Hordeum jubatum включены в «Черную книгу флоры Средней России» (Виноградова и др., 2010) и являются инвазивными для многих регионов России (Виноградова и др., 2015), а Urtica cannabina — инвазивный вид для Южного Урала (Абрамова, 2014).
В результате проведенной классификации были составлены продромус сообществ с участием Bidens frondosa, Hordeum jubatum и Urtica cannabina, синоптическая таблица синтаксонов (табл. 1) и дана характеристика растительных сообществ.
Продромус сообществ с участием Bidens frondosa,
HORDEUM JUBATUM И URTICA CANNABINA
Класс Bidentetea tripartitae Tx. et al. ex von Rochow 1951
Порядок Bidentetalia tripartitae Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 Союз Bidention tripartitae Nordhagen ex Klika et Hadac 1944 Асс. Polygonetum hydropiperis Passarge 1965
Вар. Bidens frondosa Дериватное сообщество Bidens frondosa [Bidentetea tripartitae/Stellarietea mediae] Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951
Дериватное сообщество Urtica cannabina [Artemisietea vulgaris] Класс Polygono arenastri—Poëtea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez et al. 1991 Порядок Polygono arenastri—Poëtalia annuae R. Tx. in Géhu et al. 1972 corr. Союз Coronopodo—Polygonion arenastri Sissingh 1969
Асс. Polygono avicularis—Hordeetum jubati Abramova, Golovanov ass. nov. Класс Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969
Дериватное сообщество Bidens frondosa [Galio-Urticetea] Класс Polygono—Artemisietea austriacae Mirkin, Sakhapov et Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988 Дериватное сообщество Urtica cannabina—Artemisia austriaca [Polygono— Artemisietea austriacae]
Вар. Agropyron pectinatum Вар. Carduus acanthoides Класс Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al 2001
Дериватное сообщество Hordeum jubatum—Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetea gerardii]
Таблица 1
Синоптическая таблица синтаксонов с доминированием Hordeum jubatum, Bidens frondosa и
Urtica cannabina
Synoptic table of communities with predominance Hordeum jubatum, Bidens frondosa and Urtica cannabina
Синтаксон 1 2 3 4 5 б 7 S
Число описаний 23 9 13 5 S 5 4 5
Среднее число видов 13 12 25 1S 19 1S 21 17
Диагностические виды асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Hordeum jubatum
' V . III II IV II . I
Polygonum aviculare Atriplex tatarica
III
IV
v+-1
Д. в. дериватного сообщества Hordeumjubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetea gerardii]
Juncus gerardii | . V......
Д. в. acc. Polygonetum hydropiperis
Persicaria hydropiper Bidens tripartita Myosoton aquaticum
IV
V II
V I
II I
Д. в. вар. Bidens frondosa acc. Polygonetum hydropiperis, дериватных сообществ Bidens frondosa [Bidentetea tripartitae/Stellarietea mediae], Bidens frondosa [Galio-Urticetea]
Bidens frondosa | . . V3-5 V4"5 V3-5 . . . Д. в. дериватных сообществ Urtica cannabina-Artemisia
Синтаксон 1 2 з 4 5 б 7 8
Tripleurospermum IV I I V I l
perforatum
Conyza canadensis II I II I
Cirsium setosum II III III II
Capsella bursa- III II II II
pastoris
Sisymbrium loeselii I I II 3
Atriplex patula I I II l
Sonchus arvensis III I I
S. oleraceus I I III
Bromus squarrosus I I 3
Chenopodium glaucum IV I
Lactuca tatarica II II
Atriplex sagittata III I
Setaria pumila I II
Descurainia sophia I l
Camelina microcarpa I 2
Amaranthus retro- I I
flexus
Д в. класса Artemisietea vulgaris
austriaca [Polygono-Artemisietea austriacae] и Urtica Elytrigia repens IV I II I I IV 4 IV
cannabina [Artemisietea vulgaris] . V4"5 45 V3-5 Bromopsis inermis II . I III III IV 3 IV
Urtica cannabina Arctium tomentosum II I I II II
Artemisia austriaca . V 3 Artemisia absinthium I . II I II 3 II
Д в. вар. Agropyron pectinatum Cichorium intybus III . III II 3 IV
Agropyron pectinatum . |v Artemisia vulgaris IV IV IV
Д. в. вар. Carduus acanthoides Cynoglossum offici- I . II l II
Carduus acanthoides II . . II 4 II nale
Berteroa incana 4 I Lappula squarrosa I . I 4
Echium vulgare I . . I 4 Tussilago farfara I II II
Д. в. класса Stellarietea mediae Dracocephalum thymi- II 3
Chenopodium album I . II II I II 3 I florum
Convolvulus arvensis I . I III II IV 3 V Leonurus quinque- l III
Lactuca serriola I I II V . II II lobatus
Продолжение таблицы 1
CnHTaKCOH 1 2 3 4 1 5 б 7 1 8 CnHTaKCOH 1 2 з 4 5 б 7 8
Euphorbia virgata I II Poa pratensis I I II V
Linaria vulgaris I II Ranunculus repens I I II I
Arctium lappa I II Potentilla anserina I II I III
Melilotus albus I I Medicago lupulina I I II I
M. officinalis I I Amoria repens I I I II
Д. в. класса Galio-Urticetea Poa angustifolia III III 3
Urtica dioica I III V I IV Festuca pratensis II I I
Glechoma hederacea I II I Galium mollugo III I
Humulus lupulus I II Agrostis gigantea II II
Echinocystis lobata II II Lysimachia nummu- I II
Cuscuta europaea I l laria
Scrophularia nodosa I I Rumex confertus II I
Rubus caesius V Pimpinella saxifraga I II
Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae Amoria hybrida I I
Taraxacum officinale V I II III IV II III Carum carvi I I
Plantago major III I IV I IV Inula britannica I I
Poa annua III Д. в. класса Festuco-Brometea
Д. в. класса Bidentetea tripartitae Medicago falcata II I I l
Atriplex prostrata II IV II II Nonea pulla II l
Echinochloa crusgalli I IV II I Galium verum I 2
Xanthium albinum IV II II Bassia sedoides I 4
Persicaria lapathifolia III III II Festuca pseudovina II l
Д. в. класса Robinietea Д. в. класса Polygono-Artemisietea austriacae
Acer negundo IV III IV III Alyssum turkestanicum III
Д. в. класса Phragmito-Magno-Caricetea Д. в. класса Scorzonero-Juncetea gerardii
Lycopus europaeus II III II Festuca arundinacea I IV
Phalaroides arundi- II III Taraxacum bessara- V
nacea bicum
Phragmites australis IV I Д. в. класса Festuco-Puccinellietea
Mentha arvensis III I Puccinellia distans V
Carex acuta II I Д. в. класса Thero-Salicornietea
Rorippa palustris I II Suaeda sp. III
Petasites frigidus I I Прочие виды
Lythrum salicaria III Cuscuta campestris I IV
Д. в. класса Isoëto-Nanojuncetea Geranium sibiricum I II
Cyperus fuscus I II Solanum kitagawae II I
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Poa compressa I I
Achillea millefolium III II II II 2 IV Carex secalina III
Agrostis stolonifera I II III I Cenolophium denu- IV
Rumex crispus I II II II I datum
Примечание. Кроме того, встречены: Achillea stepposa 7 (3), A. nobilis 7 (3), Aegopodium podagraria 5 (I), Alnus glutinosa 3 (I), Ambrosia trifida 3 (II), Amoria fragifera 2 (I), Angelica archangelica 3 (I), Armoracia rusticana 3 (I), Artemisia abrotanum 3 (I), A. dracunculus 6 (II), A. sieversiana 1 (I), Asperugo procumbens 6 (I), Betula pendula 8 (I), Bidens cernua 3 (I), Bolboschoenus maritimus 2 (I), Butomus umbellatus 3 (I), Calystegia sepium 3 (II), Cannabis ruderalis 7 (2), Ceratocarpus arenar-ius 7 (1), Chaerophyllum prescottii 6 (I), Chamaenerion angustifolium 8 (I), Chelidonium majus 8 (II), Chenopodium acerifolium 3 (I), C. rubrum 3 (I), Cyclachaena xanthiifolia 1 (II), Cuscuta lupuliformis 3 (I), Dactylis glomerata 1 (I), Draba nemorosa 6 (I), Elymus caninus 5 (II), Epilobium hirsutum 2 (I), E. palustre 4 (I), E. sp. 3 (I), Eryngium planum 1 (I), Erysimum cheiranthoides 3 (I), Fallopia convolvulus 3 (I), Filipendula ulmaria 3 (I), Fragaria viridis 8 (I), Galium album 6 (I), G. aparine 7 (1), G. palustre 3 (I), G. physocarpum 3 (I), G. uliginosum 3 (I), Geranium collinum 1 (I), G. pratense 8 (I), Geum urbanum 8 (I), Glyceria maxima 3 (I), Helianthus annuus 3 (I), Juncus compressus 3 (I), Kochia scoparia 3 (I), Lamium album 5 (II), Lavatera thuringiaca 8 (II), Leontodon autumnalis 1 (I), Leonurus glaucescens 6 (II), Lepidium latifolium 5 (I), L. ruderale 1 (I), Lycopus exaltatus 3 (I), Lysima-chia vulgaris 3 (I), Lythrum virgatum 3 (II), Malva pusilla 1 (I), Medicago sativa 1 (I), Melandrium album 6 (I), Melilotus dentatus 2 (I), Milium effusum 5 (I), Odontites vulgaris 2 (I), Onobrychis sibirica 1 (I), Pastinaca sylvestris 1 (I), Persicaria amphibia 3 (I), Phleum pratense 1 (I), Phlomoides tuberosa 6 (I), Plantago lanceolata 2 (I), P. media 8 (I), Poa trivialis 3 (I), Polygonum neglec-tum 2 (I), Potentilla argentea 6 (II), Ranunculus acris 1 (I), Rorippa austriaca 3 (I), Rumex hydrolapathum 3 (II), R. maritimus 2 (I), Salix alba 3 (I), S. dasyclados 3 (I), S. triandra 3 (I), Salsola collina 7 (2), Saponaria officinalis 4 (I), Scorzonera parviflora 2 (I), Scutellaria galericulata 3 (I), Senecio jacobaea 1 (I), Sium latifolium 3 (II), S. sisaroideum 3 (I), Stachys palustris 3 (II), Stellaria media 8 (I), Stipa capillata 7 (1), S. pennata 7 (1), Symphytum officinale 3 (I), Tanacetum vulgare 3 (I), Tragopogon dubius 8 (I), Trifolium pratense 1 (I), Triglochin maritimum 2 (II), Tripolium pannonicum 2 (II), Veronica beccabunga 3 (II), V. longifolia 5 (II), Vicia cracca 5 (I), V. sepium 3 (I).
Синтаксоны: 1 — асс. Polygono avicularis-Hordeetumjubati; 2 — дериватное сообщество Hordeumjubatum-Jun-cus gerardii [Scorzonero-Juncetea gerardii]; 3 — асс. Polygonetum hydropiperis, вар. Bidens frondosa; 4 — дериватное сообщество Bidens frondosa [Bidentetea tripartitae/Stellarietea mediae]; 5 — дериватное сообщество Bidens frondosa [Galio-Urticetea]; 6 — дериватное сообщество Urtica cannabina-Artemisia austriaca [Polygono-Artemisietea austriacae], вар. Ag-ropyronpectinatum; 7 — дериватное сообщество Urtica cannabina-Artemisia austriaca [Polygono-Artemisietea austriacae], вар. Carduus acanthoides; 8 — дериватное сообщество Urtica cannabina [Artemisietea vulgaris].
Нами была принята современная система классов синантропной растительности, рекомендуемая в фитосоциологической литературе (Mucina, 1997; Vegetace..., 2009; и др.).
Сообщества с участием Hordeum jubatum
Hordeum jubatum — аборигенный вид западных районов Северной Америки. Естественный ареал его охватывает северную часть Северной Америки (кроме арктических районов) и северо-восток Азии (Виноградова и др., 2010). В Северной Америке H. jubatum произрастает преимущественно на лугах и пастбищах на равнинах и в нижнем горном поясе, по обочинам дорог, пустырям, на полях (North., 2003). В пределах естественного ареала локальные популяции адаптированы к высокому уровню засоления (Wang, Redmann, 199б). В пределах вторичного ареала вид образует сообщества на сходных местообитаниях. Его можно считать также спутником асфальтовых покрытий и железнодорожных насыпей, поскольку особенностью распространения этого злака является перемещение обломков колоса по твердой поверхности почвы в виде «перекати-поля». Распространению ячменя гривастого способствуют и его декоративные качества, т. к. во многих регионах он появился благодаря любителям экзотических растений. Вторичный ареал вида обширен и охватывает многие страны Европы, европейскую часть России, Западную Сибирь, Среднюю Азию, Дальний Восток (Виноградова и др., 2010).
Впервые H. jubatum в Башкортостане был обнаружен (как адвентивное растение) в 1984 г. И. Н. Григорьевым и Р. М. Хазиахметовым (UFA1) вдоль улиц в г. Белорецке, одновременно наблюдался и на приусадебных участках, где выращивался в качестве декоративного растения. В настоящее время вид встречается на сорных местах, по улицам в населенных пунктах, вдоль автомобильных дорог, на железнодорожных насыпях практически во всех природно-климатических зонах республики. Натурализуется он в естественных засоленных местообитаниях (например, на оз. Асликуль), а также в сухих степях на юге Башкортостана, благодаря короткому периоду вегетации и устойчивости к засухе. Здесь он часто является основным «засорителем» сбитых пастбищ.
В системе эколого-флористической классификации растительности сообщества с доминированием инвазивного вида Hordeum jubatum наиболее полно описаны на территории Якутии в составе специфичного класса Puccinellio-Hordeetea jubati Mirkin in Gogoleva et al. 1987, объединяющего ру-деральные сообщества солонцеватых почв Восточной Сибири (Черосов и др., 2005). Сообщества данного класса диагностируют Puccinellia hauptiana, P. tenuiflora, Hordeum jubatum, Saussurea amara. На территории Восточной Европы сообщества с близким видом Hordeum murinum L. (ячмень мышиный) рассматриваются в составе класса Stellarietea mediae в порядке Sisymbrion officinalis R. Tx. et al. ex von Rochow 1951, объединяющего злаковые однолетние рудеральные сообщества на богатых почвах (Vegetace., 2009). Ранее на территории Башкортостана сообщества с до-
1 UFA — гербарий Уфимского института биологии РАН.
минированием Hordeum jubatum были описаны как 2 дериватных сообщества: Hordeum jubatum [Scorzonero-Juncetea gerardii] и Hordeum jubatum [Artemisietea] (Иксанова, Абрамова, 2011). В настоящей работе синантропные сообщества с доминированием H. jubatum мы выделяем в качестве новой ассоциации — Polygono avicularis—Hordeetum jubati.
Асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Abramova, Golovanov ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 1; табл. 2, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 19).
Диагностические виды: Hordeum jubatum (доминант), Atriplex tatarica, Polygonum aviculare.
Состав и структура. Для сообществ характерно присутствие многих однолетних видов синантропных классов Polygono arenastri-Poetea annua (Plantago major, Polygonum aviculare, Taraxacum officinale) и Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 (Atriplex tatarica, Capsella bursa-pastoris, Tripleurospermum perforatum и др.). В состав сообществ также входят двулетние и многолетние виды классов Artemisietea vulgaris (Elytrigia repens, Cichorium intybus, Arctium tomentosum и др.), Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 (Achillea millefolium, Poa angus tifo lia и др.) и Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 (Medicago falcata). В Башкортостане эта ассоциация, как правило, замещает сообщества субасс. atriplecetosum tataricae Klimes 1989 асс. Polygonetum arenastri Gams 1927 corr. Lániková in Chytry 2009 при разрастании Hordeum jubatum.
Число видов в описании варьирует от 7 до 25, в среднем — 13. Общее проективное покрытие — 80-95 % на площади описания 5-25 м. Травостой относительно низкий — 18-30 см выс.
Экология и распространение. Сообщества ассоциации спорадически распространены на территории республики в очагах заноса инвазивного вида: по обочинам дорог, пастбищам, подверженным вытаптыванию, вокруг населенных пунктов (рис. 1).
Сходные по экологии сообщества — Hordeum jubatum [Matricario matricarioidis-Polygonion avicularis] — были отмечены А. Р. Ишбирдиным (2001) в населенных пунктах Западной Сибири. Однако они отличаются большей долей мезофитов в ценофлоре.
Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetea gerardii] (табл. 1, синтаксон 2; табл. 3).
Диагностические виды: Hordeum jubatum (доминант), Juncus gerardii.
Состав и структура. Данные сообщества — результат натурализации ячменя гривастого в сообществах класса солончаковой растительности Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et. al 2001, объединяющего внутриконтинентальные влажные луга на засоленных почвах в долинах рек, по берегам озер и в депрессиях (Карпов, Юрицы-на, 2006). Для сообществ характерны виды класса Scorzonero-Juncetea gerardii (Festuca arundinacea, Juncus gerardii, Taraxacum bessarabicum, Triglochin maritimum), с высоким постоянством и обилием встречен также вид класса Festuco-Puccinellietea
Ассоциация Polygono avicularis Association Polygono avicularis
—Hordeetum jubati Hordeetum jubati
Таблица 2
Площадь описания, м2 1G 1G 30 30 25 10 б б б б 25 25 25 25 25 25 25 25 25* 25 10 5 5
ОПП, % 9G 9G 9G 90 95 S5 95 S5 90 90 90 S5 90 95 95 95 90 90 90 95 90 SG S5 в н
Средняя высота травостоя, см 30 25 30 30 20 20 20 20 1S 20 1S 20 20 20 25 22 22 20 20 22 22 25 30 s « о н
Число видов 22 1S 15 25 10 12 11 S 10 13 12 9 15 7 11 12 15 15 14 10 10 11 9 о и
Номер описания 1 2 3 4 5 б 7 S 9 10 11 12 13 14 15 1б 17 1S 19 20 21 22 23
Д. в. acc. Polygono avicularis-Hordeetumjubati
Hordeum jubatum Polygonum aviculare Atriplex tatarica
4 3 3 3 4 4 3 l . . . l + l . . 2 2 + + 2
3 3 2 l
3 l
2+
3 3 2 l
3 5 5 3 + + l + + .
3 3 l 2 2 2
3 3 3 4 2 l + + . 2 l +
Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae
Taraxacum officinale Plantago major
+ l + l
+ +
+ l 2
l l +
+ +
+ +
r
+ l
+
+
+ + +
+ + r
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Elytrigia repens Cichorium intybus Carduus acanthoides Arctium tomentosum Bromopsis inermis Arctium lappa Cynoglossum officinale
Д. в. класса Stellarietea mediae Tripleurospermum perfo-ratum
Capsella bursa-pastoris Cyclachaena xanthiifolia Convolvulus arvensis Sisymbrium loeselii Lactuca serriola Malva pusilla Lappula squarrosa Bromus squarrosus Sonchus oleraceus Descurainia sophia
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Achillea millefolium Poa angustifolia Festuca pratensis Agrostis stolonifera Poa pratensis 1 1
Д. в. класса Festuco-Brometea Medicago falcata | . .
l+ ++
l
+
r
+ +
l. . +
rl .r
+
l r +
+ l
r. r . r + l + + . .
l l r r r r
r+
l + +
+ + +
+ +
+ +
r
+
r
+
+r ll
+ l .2
+ r r+
r
V2-5
V IV
V
III
IV
III II II
II I
I
IV
III
II I I I I I I I
I
IV
III
II I
I
II
Примечание. Кроме того, встречены: Amoria hybrida 2 (+); A. repens 1 (+); Artemisia absinthium 1 (+), 18 (r); A. sie-versiana 15 (r), 16 (r); Atriplex patula 7 (r); Camelina microcarpa 3 (+); Carum carvi 2 (+), 4 (+); Chenopodium album 2 (+); Dac-tylis glomerata 2 (+); Echium vulgare 4 (+); Leontodon autumnalis 1 (+), 2 (+); Eryngium planum 4 (+); Euphorbia virgata 4 (+); Festuca arundinacea 13 (r); Geranium collinum 13 (r); G. sibiricum 2 (+); Inula britannica 1 (+); Lepidium ruderale 20 (r), 23 (r); Medicago lupulina 1 (+), 10 (+); M. sativa 18 (r); Melilotus albus 1 (+); M. officinalis 2 (+), 22 (r); Onobrychis sibirica 4 (+); Pastinaca sylvestris 4 (+); Phleum pratense 1 (+); Pimpinella saxífraga 4 (+), 13 (r); Poa compressa 17 (+); Potentilla anserina 1 (1), 4 (+); P. argentea 22 (r); Ranunculus acris 1 (+); R. repens 1 (+); Rumex crispus 13 (r); Senecio jacobaea 4 (+); Trifolium pratense 2 (+); Urtica dioica 2 (+), 5 (r).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Белорецкий р-н: 1, 2 — r. Белорецк, обочина дороги, 22.08.2001; Давлекановский р-н: 3, 4 — д. Алга, пастбище, 05.06.2005; 5, 11 -14, 18-20 — д. Алга, деревенские улицы, 11.08.2011; 6-10, 15-17, 21 — г. Давлеканово, 10.08.2011; Стерлитамакский р-н: 22, 23 — г. Стерлитамак, авторынок на ул. Гоголя, вдоль забора, 15.06.2015.
Авторы описаний: 1-4 — Л. М. Абрамова, 5-23 — Я. М. Голованов.
* Номенклатурный тип ассоциации — оп. 19.
Soo ex Vicherek 1973 — Puccinellia distans. Следует отметить и присутствие синантропных видов класса Stellarietea mediae, проникновение которых, вероятно, связано с высокой рекреационной нагрузкой на берега озера.
Число видов в описании варьирует от 8 до 17, в среднем — 12. Общее проективное покрытие — 80-95 % на площади описания 25 м2. Средняя высота травостоя — от 18 до 30 см.
Экология и распространение. Сообщества спорадически распространены на территории Башкортостана. Встречаются локально по южному берегу оз. Асликуль как в непосредственной близости от кромки воды, так и на отдалении от нее в понижениях (рис. 2). Сообщества, расположенные по берегу озера, богаче по числу видов в отличие от тех, что встречаются в более ксеро-термных условиях.
l
+
+
r
+
r
r
r
+
+
+
+
r
+
+
r
r
r
r
+
+
2
+
+
+
r
Таблица 3
Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetea gerardii] Derivate community Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetea gerardii]
Площадь описания, м2 2S 2S 2S 2S 2S 2S 2S 2S 2S о
ОПП, % SC SS SS SS 90 90 9S 9S 9S SC h
Средняя высота траво- 22 2S 2S 2S 22 30 20 2S 22 W S «
стоя, см О h
Число видов 1S 14 17 13 S S S 13 S w о M
Номер описания 1 2 3 4 S б 7 S 9 M
Д. в. дериватного сообщества Hordeum jubatum-
Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetea gerardii] v3-4
Hordeum jubatum 3 3 3 4 3 4 4 4 4
Juncus gerardii + l l 2 l + l l V
Д в. класса Scorzonero -Juncetea gerardii
Taraxacum bessarabicum + l l + + + + + v
Festuca arundinacea + l r + r + IV
Triglochin maritimum + r II
Д. в. класса Festuco-Puccinellietea
Puccinellia distans 2 2 2 l 2 l r l V
Д. в. класса Thero-Salicornietea
Suaeda sp. l + + r III
Д. в. класса Stellarietea mediae
Chenopodium glaucum l l + + r r IV
Sonchus arvensis + + + + r III
Lactuca tatarica r l + II
Atriplex tatarica r + II
Д. в. класса Phragmito-Magno-Caricetea
Phragmites australis l l r r + + IV
Lycopus europaeus r r II
Д в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Agrostis stolonifera + l r II
Potentilla anserina l r II
Прочие виды
Carex secalina l l l l III
Atriplex prostrata + l II
Tripolium pannonicum + + II
Psammophiliela muralis r r II
Примечание. Кроме того, встречены: Amoriafragi-fera 3 (+), Arctium tomentosum 4 (r), Bolboschoenus maritimus 5 (r), Cyperus fuscus 1 (r), Echinochloa crusgalli 1 (+), Ely-trigia repens 5 (r), Epilobium hirsutum 3 (r), Lactuca serrio-la 3 (r), Medicago falcata 4 (r), M. lupulina 1 (+), Melilotus dentatus 1 (r), Odontites vulgaris 3 (r), Plantago lanceolata 8 (r), Plantago major 1 (r), Poa compressa 1 (r), Polygonum neglectum 1 (r), Rumex maritimus 2 (r), Scorzonera parviflora 8 (r), Taraxacum officinale 8 (+), Tripleurospermum perforatum
4 (+).
Локализация описаний. Республика Башкортостан: Давлекановский р-н: 1-5 — оз. Асликуль, юго-восточный берег, 11.08.2011; 6-9 — оз. Асликуль, низина в 100 м южнее юго-восточного края озера, 11.08.2011.
Автор описаний: 1-9 — Я. М. Голованов.
Сообщества с участием Bidens frondosa
Bidens frondosa — один из наиболее агрессивных североамериканских инвазивных видов как на территории Башкортостана, так и по всей европейской части России и Европе в целом (Koch, 1988; Виноградова и др., 2010). В пределах обширного вторичного ареала, как и на родине, B. frondosa часто и обильно растет у берегов рек и на рудераль-ных местах: по сырым канавам, изредка пустырям (Глазкова, 2005, 2006). На территории бывшего СССР имеются 3 изолированных очага распространения B. frondosa: 1) Приморье — вид занесен непосредственно из Америки не позднее 1950 г.; 2) европейская часть России — стал расселяться
с 1955 г., 3) Черноморское побережье Кавказа — занесен в конце 1970-х гг. Во всех этих регионах череда облиственная активно натурализуется (Виноградова и др., 2010). Ее агрессивное расселение может привести к нежелательным изменениям сообществ и вытеснению аборигенных видов череды, с которыми B. frondosa образует не менее агрессивные гибриды (Васильева, Папченков, 2011). По общему габитусу, размерам и экологическим требованиям она близка к B. tripartita L. Обычно эти 2 вида растут совместно, однако в условиях наилучшей обеспеченности теплом, влагой и минеральным питанием B. frondosa оказывается более сильным конкурентом (Скворцов, 1973; Васильева, Папченков, 2011).
Вид в Республике Башкортостан впервые обнаружил в 1997 г. А. И. Соломещ (UFA) в г. Уфе в пойме р. Уфы. В настоящее время череда облиственная довольно широко расселилась в среднем и нижнем течении р. Белой, и ее притоков — рек Демы, Уфы и др. (Абрамова, Нурмиева, 2013; Боровик и др., 2014).
Сообщества с доминированием Bidens frondosa в России чаще всего относят к дериватным сообществам — Bidens frondosa [Bidentetea tripartitae], Bidens frondosa [Artemision montani] (Ишбирдин, 2001; Булохов и др., 2011; Голованов, Абрамова, 2012; Абрамова, Голованов, 2014; Боровик и др., 2014; Панасенко, 2014). Среди работ, посвященных классификации сообществ с B. frondosa, необходимо упомянуть публикацию В. Б. Голуба и Е. Г. Кузьминой (2010), в которой рассматривается новый союз сообществ береговых ивняков (Bidenti frondosae—Salicion triandrae Golub 2004) с участием или доминированием в травяном ярусе данного инвазивного вида. В Чехии сообщества с доминированием B. frondosa относят к асс. Polygonetum hydropiperis Passarge 1965, которую диагностируют B. frondosa, Myosoton aquaticum, Persicaria hydropiper (Vegetace..., 2011). Ранее сообщества с доминированием Bidens frondosa в Башкортостане также относили к дериватным, но при накоплении материала было выявлено сходство некоторых из них с европейскими сообществами асс. Polygonetum hydropiperis. Нами в пределах этой ассоциации выделен вар. Bidens frondosa, отграничивающий сообщества ассоциации с доминированием данного инвазивного вида от наиболее типичных для республики сообществ без его участия.
В Башкортостане нами выявлено 3 типа сообществ с доминированием Bidens frondosa: 1 — типичные прибрежно-водные инвазионные сообщества (асс. Polygonetum hydropiperis, вар. Bidens frondosa), 2 — теневые сообщества нарушенных опушек по берегам рек (дериватное сообщество Bidens frondosa [Galio-Urticetea]), 3 — сообщества рудеральных местообитаний с переменным режимом увлажнения (дериватное сообщество Bidens frondosa [Bidentetea tripartitae/Stellarietea mediae]).
Асс. Polygonetum hydropiperis Passarge 1965, вар. Bidens frondosa (табл. 1, синтаксон 3; табл. 4).
Синонимика: Polygono hydropiperis— Bidentetum (Koch 1926) Lohmeyer in Tüxen 1950
Диагностические виды ассоциации: Bidens tripartita, Persicaria hydropiper (содо-минант), Myosoton aquaticum.
Таблица 4
Ассоциация Polygonetum hydropiperis, вариант Bidens frondosa Association Polygonetum hydropiperis, variant Bidens frondosa
Площадь описания, м2 1G 16 s s 5 1G 4 4 1G 10 10 9 16
ОПП, % 9G 95 1GG 1GG 9G s5 1GG 9G 1GG 100 s5 95 95 se H
Средняя высота m 14G 12G 125 145 12G 65 55 sg so 100 90 55 s
травостоя, см о fr
Число видов 26 З7 2G 1s 25 ЗЗ 2З 19 25 25 27 1s 27 О
Номер описания 1 2 З 4 5 6 7 s 9 10 11 12 1З
Д. в. acc. Polygonetum hydropiperis
Bidens tripartita + 1 +
Persicaria hydropiper 2 2 1 Myosoton aquaticum . r .
Д. в. вар. Bidens frondosa Bidens frondosa | 3 3 3 Д в. союза Chenopodion rubri
+ + l
r
+
V IV II
343333335 3 I V3
Atriplex prostrata Chenopodium album
l 2
+ l
2 +
2
IV II
Д в. союза Bidention tripartitae, порядка Bidentetalia tripartitae, Bidentetea tripartitae
2 . .
Echinochloa crusgalli Xanthium albinum Persicaria lapathifolia
+ + +
+ +
Д в. класса Stellarietea mediae
+ +
l
l
Conyza canadensis . + Lactuca serriola + +
Cirsium setosum + +
Ambrosia trifida . +
Capsella bursa-pasto- . + . . + + ris
Д в. класса Artemisietea vulgaris
Artemisia vulgaris + + . . + 1 + Cichorium intybus r . . . r + . Artemisia absinthium . + . . r r .
Elytrigia repens .......
Д в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae Plantago major r r
Polygonum aviculare + 1 Taraxacum officinale . . Д в. класса Galio-Urticetea
l l + IV
+ + r r r IV
2 2 l r III
r + II
r r II
l r II
l + II
II
+ +
l
+
+ +
Urtica dioica . r . . .
Echinocystis lobata . + . . + Calystegia sepium . r . . r
Д в. класса Robinietea Acer negundo | + + . . .
Д в. класса Molinio-Arrhenatheretea Agrostis stolonifera Achillea millefolium Medicago lupulina + + Agrostis gigantea Rumex crispus
l... + . r .
r r r +
r+
r+
+ l +
+ +
+ r
+ l
+ +
+
+ r
r r
+
+ 2
+
r
r+
Д в. класса Phragmito-Magno-Caricetea
Mentha arvensis Lycopuseuropaeus Lythrum salicaria Phalaroides arundina-cea
Sium latifolium Lythrum virgatum Stachys palustris Rumex hydrolapathum Carex acuta Solanum kitagawae
Прочие виды Veronica beccabunga Cyperus fuscus
++
r+ + r
+ l
++
l
+r
r+
l
l
+ +
l l
+ r
+ +
+ r
+ +
+ 2 +
IV
III II
II
IV
III
II
III II
II
IV
III II II II
II
III III III II
II II II II II II
II II
Примечание. Кроме того, встречены: Alnus glutinosa 6 (г), 7 (г); Amaranthus retroflexus 8 (г); Amoria hyb-rida 1 (+), 2 (+); A. repens 1 (+); Angelica archangelica 1 (r), 13 (r); Arctium tomen-tosum 1 (r), 13 (r); Armoracia rusticana 13 (r); Artemisia abrotanum 9 (r); Atriplex patula 13 (r); Bidens cernua 3 (+), 6 (r); Brassica campestris 8 (r); Bromopsis iner-mis 9 (+); Butomus umbellatus 3 (+), 4 (r); Carum carvi 9 (г); Chenopodium acerifo-lium 2 (+), 6 (г); C. glaucum 1 (+), 2 (+); C. rubrum 10 (+); Convolvulus arvensis 13 (1); Cuscuta campestris 10 (1), 11 (r); C. europaea 13 (r); C. lupuliformis 11 (+); Epilobium sp. 2 (r), 6 (r); Erysimum chei-ranthoides 9 (+), 11 (+); Fallopia convolvulus 11 (+), 13 (+); Festuca pratensis
10 (г); Filipendula ulmaria 7 (r); Galium palustre 7 (+), 9 (r); G. physocarpum
11 (+); G. uliginosum 1 (+); Glechoma hederacea 7 (1); Glyceria maxima 8 (r); Helianthus annuus 9 (r); Humulus lupu-lus 5 (r); Inula britannica 10 (r), 13 (r); Juncus compressus 4 (r); Kochia scoparia
12 (г); Linaria vulgaris 5(+); Lycopus ex-altatus 2 (г), 13 (+); Lysimachia nummu-laria 11 (1); L. vulgaris 13 (r); Melilotus albus 6 (г); M. officinalis 11 (r); Persicaria amphibia 13 (+); Petasites frigidus 3 (+), 4 (г); Phragmites australis 7 (+); Poa pra-tensis 11 (+); P. trivialis 7 (+); Potentilla anserina 3 (+), 4 (+); Ranunculus repens 9 (+), 13 (1); Rorippa austriaca 10 (+); R. palustris 9 (+), 10 (+); Salix alba 3 (+), 4 (+); S. dasyclados 11 (+), 12 (г); S. trian-dra 3 (+); Scrophularia nodosa 7 (г); Scu-tellaria galericulata 13 (г); Setaria pumila 6 (+), 12 (+); Sisymbrium loeselii 5ы(г), 6 (+); Sium sisaroideum 7 (г); Sonchus arvensis 7 (+); S. oleraceus 10 (г), 11 (г); Symphytum officinale 13 (г); Tanacetum vulgare 2 (г), 5 (г); Tripleurospermum perforatum 8 (г), 11 (+); Tussilago farfara 2 (г), 5 (г); Vicia sepium 7 (+).
Локализация описаний. Республика Башкортостан: Мелеузов-ский р-н: 1, 2, 5, 6 — г. Мелеуз, ул. Х. Давлетшиной, берег р. Мелеуз, 02.07.2012; 12 — д. Сабашево, берег р. Белой, 25.08.2013; Куюргазинский р-н: 7 — г. Кумертау, берег р. Карагайки, 25.08.2013; Уфимский р-н: 3, 4 — г. Уфа,
берег р. Уфы, у трамплина, 12.09.2012;
Стерлитамакский р-н: 10 — г. Стерлитамак, берег р. Белой, 18.08.2014; 8, 9 — г. Стерлитамак, устье р. Ашкадар, 19.07.2014; 13 — г Стерлитамак, р. Ашкадар, у городского пляжа, 19.07.2014; 11 — г. Салават, берег р. Белой, 26.08.2013. Автор описаний: 1-13 — Я. М. Голованов.
r
r
r
+
r
+
+
r
+
+
+
r r
r
Д. в. варианта: Bidens frondosa (доминант).
Состав и структура. Внешний облик сообществ ассоциации определяет доминант Bidens frondosa. С высоким постоянством в них встречаются виды класса Bidentetea tripartitae (Atriplex prostrata, Bidens tripartita, Echinochloa crusgalli, Persicaria hydropiper и др.), обычны и виды синантропных классов: Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris, Polygono arenastri—Роё-tea annuae, Galio-Urticetea. Особенность сообществ — присутствие прибрежно-водных видов класса Phrag-mito-Magno-Caricetea.
Число видов в описании варьирует от 18 до 37, в среднем — 25. Общее проективное покрытие — 80100 % на площади описания 4-16 м2. Средняя высота травостоя — от 55 до 145 см.
Экология и распространение. Сообщества вар. Bidens frondosa асс. Polygonetum hydropiperis на территории Башкортостана встречаются по берегам рек и стариц: в среднем течении р. Белой и в нижнем течении ее притоков — рек Уфы, Ашкадар, Мелеуз (рис. 3). Ассоциация имеет широкое распространение на территории всей Европы (Rivas-Martínez et al., 2001; Borhidi, 2003; Vegetace..., 2011; и др.).
Дериватное сообщество Bidens frondosa [Bidentetea tripartitaelStellarietea mediae] (табл. 1, синтаксон 4; табл. 5).
Диагностический вид: Bidens frondosa (доминант).
Состав и структура. Данное сообщество имеет некоторое сходство с ценозами вар. Bidens frondosa асс. Polygonetum hydropiperis. Однако здесь меньше видов класса Bidentetea tripartitae (Bidens tripartita, Echinochloa crusgalli, Myosoton aquaticum и др.), при этом увеличивается постоянство видов (ранних стадий сукцессии) класса Stellarietea mediae (Atriplex sagittata, Lactuca serriola, Tripleurospermum perforatum и др.), поскольку сообщества встречаются в придорожных канавах в условиях крайне переменного увлажнения и испытывают сильное антропогенное воздействие. Практически не представлены и прибрежно-водные виды класса Phragmito-Magno-Caricetea, характерные для класса Bidentetea tripartitae. Поэтому нами было принято решение выделить дериватное сообщество Bidens frondosa [Bidentetea tripartitael Stellarietea mediae] — переходное между нарушенными прибреж-но-водными сообществами класса Bidentetea tripartitae и сообществами типично синантропного класса Stellarietea mediae.
Число видов в описании варьирует от 13 до 21, в среднем — 18. Общее проективное покрытие — 80100 % на площади описания 10-15 м2. Средняя высота травостоя — от 50 до 80 см.
Экология и распространение. Сообщество однократно отмечено на территории г. Салавата (Голо -ванов, Абрамова, 2012). При дальнейшем расселении Bidens frondosa на рудеральных местообитаниях в населенных пунктах возможно расширение ареала этого дериватного сообщества.
Дериватное сообщество Bidens frondosa [Galio-Urticetea] (табл. 1, синтаксон 5; табл. 6).
Диагностический вид: Bidens frondosa (доминант).
Состав и структура. В пределах своего вторичного ареала B. frondosa образует монодоминантные сообщества как в расположенных вблизи водоемов теневых рудеральных местообитаний сообществ класса
Таблица5
Дериватное сообщество Bidens frondosa [Bidentetea tripartitael Stellarietea mediae] Derivate community Bidens frondosa [Bidentetea tripartitael Stellarietea mediae]
Площадь описания, м2 15 10 10 10 10
ОПП, % 90 90 90 100 80 Ü ÍS = К
Средняя высота траво-
стоя, см 55 50 80 80 50 О S3 о и
Число видов 21 17 18 13 21
Номер описания 1 2 3 4 5
Д. в. дериватного сообщества Bidens frondosi
[Bidentetea tripartitae/Stellarietea mediae]
Bidens frondosa 5 4 4 5 4 V4-
Д. в. класса Bidentetea tripartitae
Persicaria hydropiper + 1 1 r 1 V
P. lapathifolia + 1 + + IV
Echinochloa crusgalli r + II
Rorippa palustris r + II
Д. в. класса Stellarietea mediae
Lactuca serriola + r r r + V
Tripleurospermum + + + r + V
perforatum
Atriplex sagittata + r r III
Sonchus oleraceus r r r III
Cirsium setosum + + + III
Convolvulus arvensis + + + III
Atriplex patula r r II
Setaria pumila r r II
Chenopodium album r r II
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Artemisia vulgaris r + + + IV
Carduus acanthoides + + II
Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae
Taraxacum officinale + r + III
Polygonum aviculare r r II
Д. в. класса Robinietea
Acer negundo r r r III
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Bromopsis inermis + + r III
Galium mollugo + + r III
Ranunculus repens + + II
Rumex crispus + r II
Achillea millefolium r r II
Прочие виды
Cuscuta campestris + + + + IV
Tussilago farfara + + II
Примечание. Кроме того, встречены: Amaran-thus retroflexus 4 (r); Artemisia absinthium 5 (r); Atriplex tatarica 1 (r); Bidens tripartita 2 (r); Conyza canadensis 5 (r); Echium vulgare 1 (r); Elytrigia repens 1 (+); Epi-lobium palustre 5 (r); Medicago lupulina 5 (r); Plantago major 3 (r); Saponaria officinalis 1 (r); Xanthium struma-rium 2 (+).
Локализация описаний. Республика Башкортостан: 1-5 — г. Салават, 500 м севернее ул. Якутова, канава у дороги вдоль трамвайных путей, 19.08.2009.
Автор описаний: 1-5 — Я. М. Голованов.
Galio-Urticetea, так и по опушкам ивово-то-полевых лесов класса Salicetea purpurea. В сообществах с высоким постоянством, реже и обилием, представлены виды класса Galio-Urticetea (Glechoma hederacea, Ru-bus caesius и Urtica dioica). В более сырых местообитаниях увеличивается число видов класса Bidentetea tripartitae (Atriplex pro-strata, Persicaria hydropiper, P. lapathifolia,
Таблица 6 Дериватное сообщество Bidens frondosa [ Galio- Urticetea] Derívate community Bidens frondosa [Galio-Urticetea]
Площадь описания, м2 16 16 9 9 9 4 4 4 о
ОПП, % 80 95 TS T0 TS 100 100 80 sc H
Средняя высота траво- s R
стоя, см 140 120 110 8S 80 120 100 14S О h
Число видов 24 30 20 23 20 T 10 1S w о M
Номер описания 1 2 3 4 S 6 T 8 M
Д. в. дериватного сообщества Bidens frondosa [Galio-
Urticetea] V3-
Bidens frondosa 3 3 3 3 3 5 5 4
Д. в. класса Galio-Urticetea
Urtica dioica l r 2 l 2 + r l V
Rubus caesius 2 + l 2 2 + + l V
Glechoma hederacea 2 l + II
Elymus caninus + l + II
Lamium album r r + II
Humulus lupulus + + + II
Echinocystis lobata r + II
Д. в. класса Stellarietea mediae
Cirsium setosum r + + + III
Convolvulus arvensis + l + II
Conyza canadensis + r r II
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Artemisia vulgaris + r + + + r IV
Bromopsis inermis + l 2 r III
Arctium tomentosum + + + l II
Cichorium intybus r r II
Arctium lappa + r II
Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae
Plantago major + + + + + + IV
Taraxacum officinale + + + l + IV
Polygonum aviculare + + l + III
Poa annua l l + + III
Д. в. класса Bidentetea tripartitae
Persicaria hydropiper r l + II
Xanthium albinum + + + II
Atriplex prostrata + r r II
Persicaria lapathifolia + l II
Д. в. класса Robinietea
Acer negundo r r + + + r IV
Д. в. класса Phragmito-Magno-Caricetea
Phalaroides arundi- r + + + III
nacea
Lycopuseuropaeus + r II
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Potentilla anserina + + 2 + III
Rumex confertus r + + II
Agrostis gigantea + + + II
Lysimachia nummu- + + II
laria
Rumex crispus + r II
Veronica longifolia r r II
Прочие виды
Cenolophium denuda- r r + r + IV
tum
Geranium sibiricum l + l II
Xanthium albinum) и Phragmito-Magno-Caricetea (Phalaroides arundinacea, Lycopus europaeus). При высокой сомкнутости зарослей Biden frondosa происходит сильное угнетение других растений, что приводит к обеднению сообществ (от 7 до 15 видов на площадке).
Число видов в описании варьирует от 7 до 30, в среднем — 19. Общее проективное покрытие — 70-100 % на площади описания 4-16 м2. Средняя высота травостоя — от 80 до 145 см.
Экология и распространение. Сообщества отмечены в Башкортостане фрагментарно в пойме р. Уфы на территории г. Уфы и р. Белой в Стерли-тамакском р-не.
Сообщества с участием Urtica cannabina
Естественный ареал Urtica cannabina охватывает юго-восток Западной Сибири и юг Восточной Сибири. В качестве заносного вид встречается на территории европейской части России во Владимирской, Воронежской, Липецкой, Московской, Пензенской, Рязанской, Самарской, Тамбовской, Тверской, Ульяновской областях, республиках Мордовия и Татарстан (Маевский, 2006), а также в Предуральской и Зауральской частях Республики Башкортостан, Оренбургской обл. (Рябинина, Князев, 2009) и Зауральской части Челябинской обл. (Куликов, 2010). В пределах вторичного ареала вид обычен по насыпям железных дорог, сорным местам, иногда натурализуется в населенных пунктах.
Впервые в Республике Башкортостан вид обнаружен в начале прошлого века в г. Бирске (Носков, 1913). Urtica cannabina — агрессивное растение, активно расселяющееся последние 50 лет на Урале, поэтому отнесено нами к группе инвазивных видов. В населенных пунктах крапива коноплевая вытесняет аборигенную крапиву двудомную, особенно в сухих местообитаниях (Рябинина, Князев, 2009).
Сообщества с доминированием U. cannabina на Южном Урале невалидно описаны А. Р. Ишбир-диным (2001) в рамках асс. Cannabino—Urticetum cannabinae Ishbirdin 2001 nom. invalid., и в Сибири (г. Иркутск) как сообщества Urtica cannabina [Artemisietea vulgaris] в рамках союза Arction lappae и класса Artemisietea vulgaris. А. Р. Ишбир-дин (2001) отмечает, что по составу и структуре южноуральские сообщества аналогичны централь-носибирским.
Исследованные нами сообщества можно разделить на 2 типа: первый — сообщества, приуроченные к деревенским окраинам и обочинам дорог степной зоны Башкортостана (дериватное сообщество Urtica cannabina—Artemisia austriaca [Polygono—Artemisietea austriacae]), второй — си-нантропные сообщества, приуроченные к железнодорожным откосам и пустырям (дериватное сообщество Urtica cannabina [Artemisietea vulgaris]).
Примечание. Кроме того, встречены: Aegopodium podagraria 8 (г), Agrostis stolonifera 2 (1), Amoria repens 2 (+), Bidens tripartita 2 (г), Carex acuta 2 (1), Chenopodium album 8 (+), Echinochloa crusgalli 2 (2), Elytrigia repens 4 (+), Lepidium latifolium 4 (r), Mentha arvensis 2 (+), Milium effusum 4 (r), Petasites frigidus 2 (r), Ranunculus repens 2 (+), Scrophularia nodosa 5 (r), Solanum kitagawae 2 (r), Tripleurospermum perforatum 8 (г), Vicia cracca 2 (r).
Локализация описаний. Республика Башкортостан: Уфимский р-н: 1, 3-5 — г. Уфа, микрорйон Сипайлово, берег р. Уфы, 12.09.2012; 2 — r. Уфа, берег р. Уфы, у трамплина, 12.09.2012; Стерлитамакскийр-н: 6-8 — пос. Бельский, низина у р. Белой, 26.08.2013.
Автор описаний: 1-8 — Я. М. 1 олованов.
Дериватное сообщество Urtica cannabina-Artemisia austriaca [Polygon o-Artemisietea austriacae] (табл. 1, синтаксоны 6, 7; табл. 7).
Диагностические виды: Urtica cannabina (доминант), Artemisia austriaca.
Состав и структура. Данные сообщества — результат инвазии Urtica cannabina в нарушенные степные ценозы близ населенных пунктов. Характерно присутствие пастбищных видов степной зоны класса Polygono-Artemisietea austriacae (Agropyronpectinatum, Alys-sum turkestanicum, Artemisia austriaca, Bassia sedoides, Polygonum aviculare и др.) и синантропных видов классов Stellarietea mediae и Artemisietea vulgaris.
Число видов в описании варьирует от 15 до 24, в среднем — 20. Общее проективное покрытие — 95-100 %, средняя высота травостоя — от 90 до 170 см.
Экология и распространение. Дериватное сообщество отмечено в окрестностях небольших населенных пунктов как в Зауральской (Баймакский р-н), так и в Предураль-ской (Зианчуринский р-н) частях Республики Башкортостан.
В дериватном сообществе выделены 2 варианта, различающиеся по видовому составу.
Вар. Agropyron pectinatum (табл. 7, оп. 1-5).
Д. в.: Atriplex tat arica, Agropyron pectinatum, Polygonum aviculare.
Сообщества варианта распространены в Зауралье.
Вар. Carduus acanthoides (табл. 7, оп. 6-9).
Д. в.: Carduus acanthoides, Berteroa incana, Echium vulgare.
Сообщества варианта распространены по откосам дорог в степной зоне Предуралья.
Таблица 7
Дериватное сообщество Urtica cannabina-Artemisia austriaca [Polygono-Artemisietea austriacae] Derivate community Urtica cannabina-Artemisia austriaca [Polygono-Artemisietea austriacae]
Вариант Agropyron pectinatum (а) Carduus acanthoides (б)
Площадь описания, м2 10 10 10 30 30 20 30 20 15 Íí?
ОПП, % 100 100 100 100 100 о 95 95 100 95 о
Средняя высота траво- 125 120 120 100 90 S3 150 170 150 170 н W
стоя, см я к к
Число видов 17 15 18 24 18 S3 23 21 18 23 S3
Номер описания 1 2 3 4 5 о И 6 7 8 9 а
Д. в. дериватного сообщества Urtica cannabina-Artemisia austriaca [Polygono-Artemisietea austriacae]
Urtica cannabina 5 4 4 4 5 V4-5
Artemisia austriaca + 1 1 1 1 V+-i
Д. в. вар. Agropyron pectinatum V+-1
Atriplex tatarica + 1 1 + +
Agropyron pectinatum + + + + + V
Polygonum aviculare + + + + IV
5 +
Д. в. вар. Carduus acanthoides
Carduus acanthoides Berteroa incana Echium vulgare
Д. в. класса Polygono-Artemisietea austriacae
Bassia sedoides . 1 +
Alyssum turkestanicum + + + Festuca pseudovina . r r Д. в. класса Festuco-Brometea Nonea pulla Galium verum Achillea stepposa A. nobilis
Artemisia dracunculus Medicago falcata
Д. в. класса Stellarietea mediae
Convolvulus arvensis + + + +
Chenopodium album . . + +
Sisymbrium loeselii + + . .
Lappula squarrosa . . . +
Bromus squarrosus + . . .
Lactuca serriola r . + .
Cannabis ruderalis
Capsella bursa-pastoris + . + .
Salsola collina
Lactuca tatarica + . . +
Camelina microcarpa Atriplex patula
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Elytrigia repens Bromopsis inermis Artemisia absinthium Dracocephalum thymi-
florum Cynoglossum officinale Arctium tomentosum Potentilla argentea Cichorium intybus Leonurus glaucescens
r +
+ +
II
III II
II I
II
I
IV
II II I
I
II
II
II
II
IV IV II II
II II II
II
Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae
Taraxacum officinale | . + . + Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Poa angustifolia Achillea millefolium Poa pratensis
++
+. + .
+ +
II
III II II
++
+ r + + 4
+ r + + 4
+ r + + 4
1 + + 1 4
+ 1
+ 1
+ r 2
+ + r 3
+ r + 3
r 1
+ + + 3
+ r + 3
+ r + 3
+ + + 3
+ r + 3
+ r 2
+ + 2
+ + 2
+ r + + 4
1 + + 3
+ 1 2
+ + + 3
+ 1
r + 2
V4-5
V
III III III
III III
III
IV II II
II II II II II
II
IV
III III III
III II II II II II II
II
V
IV
III III
Примечание. Кроме того, встречены: Asperugo procumbens 5 (+), Atriplex patula 9 (+), A. sagittata 1 (+), Ceratocar-pus arenarius 7 (+), Chaerophyllum prescottii 5 (+), Cuscuta europaea 8 (+), Descurainia sophia 8 (+), Draba nemorosa 3 (r), Galium album 1 (+), G. aparine 8 (+), Lavatera thuringi-aca 9 (r), Leonurus quinquelobatus 6 (+), Me-landrium album 5 (+), Phlomoides tuberosa 5 (+), Rumex confertus 5 (+), Stipa capillata 7 (+), S. pennata 9 (r), Tripleurospermum per-foratum 6 (+), Urtica dioica 4 (2).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Баймакский р-н: 1-5 — д. Семеновск, окраина, 14.06.2011; Зианчуринский р-н: 6-9 — д. Тазларово, обочина дороги, 06.07.2011.
Авторы описаний: 1-3,7 — Я. М. Голованов; 4-6, 8, 9 — Л. М. Абрамова.
II II II II II
IV III II
r
+
+
+
Дериватное сообщество Urtica cannabina [Artemisietea vulgaris] (табл.1, синтаксон 8; табл. 8).
Диагностический вид: Urtica cannabina (доминант).
Состав и структура. Для сообществ характерны виды класса Artemisietea vulgaris (Artemisia absinthium, Cichorium intybus, Elytrigia repens, Leonurus quinquelobatus и др.), а также виды других классов синантропной растительности: Stellarietea mediae, Galio-Urticetea, Polygono arenastri—Poetea annuae и др. На железнодорожных насыпях в сообществах присутствует подрост Acer negundo. Данное сообщество отражает процесс расселения вида на рудеральных местообитаниях.
Таблица 8
Дериватное сообщество Urtica cannabina [Artemisietea vulgaris] Derivate community Urtica cannabina [Artemisietea vulgaris]
Площадь описания, м2 15 15 25 15 10 о В
ОПП, % 90 100 100 90 95 Н W
Средняя высота травостоя, см 150 160 180 170 180 к о
Число видов 25 19 15 14 13 н W
Номер описания 1 2 3 4 5 а
Д. в. дериватного сообщества Urtica cannabina
[Artemisietea vulgaris]
Urtica cannabina 3 4 5 4 5 V3-5
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Bromopsis inermis + + 1 + IV
Elytrigia repens + + 1 1 IV
Cichorium intybus + + + + IV
Leonurus quinquelobatus + + + III
Artemisia absinthium + + II
Carduus acanthoides + + II
Linaria vulgaris + + II
Euphorbia virgata + + II
Lactuca serriola + + II
Tussilago farfara + + II
Д. в. класса Stellarietea mediae
Convolvulus arvensis + + + + + V
Cirsium setosum + + II
Capsella bursa-pastoris + + II
Д. в. класса Galio-Urticetea
Urtica dioica 2 2 + + IV
Chelidonium majus + + II
Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae
Taraxacum officinale + + + III
Д. в. класса Robinietea
Acer negundo 1 + + III
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Poa pratensis + + + 1 + V
Achillea millefolium + + + + IV
Amoria repens + + II
Pimpinella saxifraga + + II
Примечание. Кроме того, встречены: Atriplex tatar-ica 5 (1), Berteroa incana 2 (+), Betula pendula 2 (+), Chamae-nerion angustifolium 1 (+), Chenopodium album 5 (+), Conyza canadensis 2 (+), Festuca pratensis 1 (+), Fragaria viridis 2 (+), Galium mollugo 2 (+), Geranium pratense 1 (+), Geum urbanum 1 (+), Glechoma hederacea 1 (+), Plantago media 1 (+), Polygonum aviculare 1 (+), Rumex crispus 1 (+), Sonchus arvensis 5 (г), Stellaria media 1 (2), Tragopogon dubius 5 (+).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Миякинский р-н: 1, 2 — пустырь у села Нарыстау, 29.07.2015; Чишминский р-н: 3-5 — пос. Чишмы, у ж.-д. станции, обочина дороги, 30.07.2015.
Автор описаний: 1-5 — Л. М. Абрамова.
Число видов в описании варьирует от 13 до 25, в среднем — 17. Общее проективное покрытие — 90-100 %, средняя высота травостоя — 150-180 см.
Экология и распространение. Дериватное сообщество отмечено по пустырям и обочинам дорог в Предуральской (Миякинский, Чишминский районы) части Республики Башкортостан.
Заключение
Сообщества с участием 3 инвазивных видов — Bidens frondosa, Hordeum jubatum и Urtica cannabina — описаны в разных районах Республики Башкортостан от южного Предуралья до степного Зауралья. Впервые для Южного Урала в составе класса Polygono arenastri—Poetea annuae выделена асс. Polygono avicularis—Hordeetum jubati, а также вар. Bidens frondosa в асс. Polygonetum hydropiperis. Ассоциации выделены для наиболее типичных сообществ с участием Bidens frondosa и Hordeum jubatum, поскольку подобные сообщества в ранге ассоциации описаны ранее в других регионах России и Европы в целом.
С использованием дедуктивного метода классификации также выделены 5 дериватных сообществ — Bidens frondosa [Bidentetea tripartitae/ Stellarietea mediae], Bidens frondosa [Galio-Urticetea], Urtica cannabina [Artemisietea vulgaris], Urtica cannabina—Artemisia austriaca [Polygono— Artemisietea austriacae], Hordeum jubatum—Juncus gerardii [Scorzonero—Juncetea gerardii], относящихся к 5 классам растительности. Отмечено широкое расселение неофитных видов по региону и их натурализация в поймах рек Южного Урала. Экологический диапазон сообществ с участием инва-зивных видов (Bidens frondosa, Hordeum jubatum и Urtica cannabina) весьма широк и охватывает сообщества разной степени увлажнения (от переувлажненных пойменных сообществ до сухих местообитаний степного Зауралья) и разных сукцессионных стадий (от пионерных однолетних сообществ до сообществ злаковников). Внедрение данных инвазивных видов в синантропные, полуестественные и естественные сообщества в большинстве случаев приводит к формированию замещающих сообществ с доминированием чужеродного вида и вытеснению прочих видов из сообщества.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова Л. М. 1997. Ambrosia artemisiifolia и A. trífida на юго-западе Республики Башкортостан // Бот. журн. Т. 82. № 1. С. 66-73. Абрамова Л. М. 2003. Сyclachaena xanthiifolia в южных районах Предуралья (Башкортостан) // Бот. журн. Т. 88. № 4. С. 67-76. Абрамова Л. М. 2011. Классификация сообществ с ин-вазивными видами на Южном Урале. I. Сообщества с участием видов из рода Ambrosia L. // Растительность России. № 19. С. 3-28. Абрамова Л. М. 2014. Новые данные по биологическим инвазиям чужеродных видов в Республике Башкортостан // Вестн. АН РБ. Т. 19. № 4. С. 16-27. Абрамова Л. М. 2015. Классификация сообществ с участием инвазивных видов на Южном Урале. II. Сообщества с участием видов из родов Cyclachaena Fresen. иXanthium L. // Растительность России. № 27. С. 24-39.
Абрамова Л. М., Ануфриев О. Н. 2008. Агрессивные
неофиты Республики Башкортостан: биологическая угроза // Вестн. АН РБ. Т. 13. № 4. С. 34-43.
Абрамова Л. М., Голованов Я. М. 2014. Синтасономия сообществ с участием инвазивных видов растений на Южном Урале // Растительность Восточной Европы и Северной Азии: Материалы междунар. науч. конф. (Брянск, 29 сентября-3 октября 2014 г). Брянск. С. 4.
Абрамова Л. М., Нурмиева С. В. 2013. К биологии ин-вазивного вида Bidens frondosa L. в Предуралье Республики Башкортостан // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 15. № 3 (1). С. 358-360.
Абрамова Л. М., Голованов Я. М., Нурмиева С. В. 2013. Сообщества с инвазивными видами растений на Южном Урале // Вестн. Казахского нац. ун-та. Сер. экологическая. № 3. С. 164-167.
Атлас Республики Башкортостан. 2005 / Под. ред. И. М. Япарова. Уфа. 420 с.
Боровик Э. Р., Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2014. Фитоценотическая приуроченность инвазивного вида Bidens frondosa L. в Республике Башкортостан // Актуальные вопросы современного естествознания Южного Урала: Материалы всерос. науч.-практ. конф. (к 130-летию со дня рождения И. М. Крашенинникова). Челябинск. С. 91-95.
Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны (синтаксономия и мониторинг). Брянск. 310 с.
Булохов А. Д., Клюев Ю. А., Панасенко Н. Н. 2011. Неофиты и их сообщества в Брянской области // Бот. журн. Т. 96. № 5. С. 606-621.
Васильева Н. В., Папченков В. Г. 2011. Механизмы воздействия инвазионной Bidens frondosa L. на аборигенные виды череды // Российский журнал биологических инвазий. Т. 4. № 1. С. 15-22.
Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологи-ческой номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38.
Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хо-рун Л. В. 2010. Черная книга флоры Средней России. М. 512 с.
Виноградова Ю. К., Акатова Т. В., Аненхо-нов О. А., Анкипович Е. С., Антипова Е. М., Антонова Л. А., Афанасьев В. Е., Багрикова Н. А., Баранова О. Г., Борисова Е. А., Борисова М. А., Бочкин В. Д., Буланый Ю. И., Верхозина А. В., Григорьевская А. Я., Ефремов А. Н., Зыкова Е. Ю., Кравченко А. В., Крылов А. В., Куприянов А. Н., Лавриненко Ю. В., Лактионов А. П., Лысенко Д. С., Майоров С. Р., Меньшакова М. Ю., Мещерякова Н. О., Менинзон И. Л., Михайлова С. И., Морозова О. В., Нотов А. А., Панасенко Н. Н., Пликина Н. В., Пузырев А. Н., Раков Н. С., Решетникова Н. М., Рябвол С. В., Сагалаев В. А., Силаева Т. Б., Силантьева М. М., Стародубцева Е. А., Степанов Н. В., Стрельникова Т. О., Терехина Т. А., Тремасова Н. А., Третьякова А. С., Хорун Л. В., Чернова О. Д., Шауло Д. Н., Эбель А. Л. 2015. «Black» — лист инвазионных растений России // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов. Кемерово. С. 68-72.
Гельтман Д. В. 2003. Понятие «инвазив-ный вид» и необходимость изучения этого явления // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в
регионах СНГ: Материалы науч. конф. М. ; Тула. С. 35-36.
Гельтман Д. В. 2006. О понятии «инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям // Бот. журн. Т. 91. № 8. С. 1222-1231. Глазкова Е. A. 2005. Bidens frondosa (Asteraceae) — новый адвентивный вид флоры Северо-Запада России и история его расселения в Восточной Европе // Бот. журн. Т. 90. № 10. С. 1525-1540. Глазкова Е. А. 2006. Новые данные о распространении Bidens frondosa (Asteraceae) в России // Бот. журн. Т. 91. № 11. С. 1749-1752. Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2012. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). III. Синантропная растительность (классы Bidentetea tripartitae, Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris // Растительность России. № 21. С. 34-65.
Рис. 1. Сообщество асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati по обочине улицы в г. Стерлитамак.
Community of ass. Polygono avicularis-Hordeetum jubati on a street roadside in the town of Sterlitamak.
Hordeum jubatum-Juncus берегу оз. Асликуль
Рис. 2. Дериватное сообщество gerardii [Scorzonero-Juncetea gerardii] (Давлекановский р-н).
Derivate community Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetea gerardii] on the coast of the lake Aslykul (Davlekanovsky district).
Рис. 3. Сообщество асс. Polygonetum hydropiperis вар. Bidens frondosa по берегу р. Ашкадар в г. Стер-литамак.
Community of ass. Polygonetum hydropiperis var. Bidens frondosa on the bank of the river Ashkadar in Sterlitamak town.
Голуб В. Б., Кузьмина Е. Г. 2010. Сообщества союза Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub 2004 на территории долины Нижней Волги // Юг России: экология, развитие. № 4. С. 31-34. Иксанова Л. А., Абрамова Л. М. 2011. К характеристике ценопопуляций ячменя гривастого (Hordeum jubatum L.) в Республике Башкортостан // Вестн. БелГУ № 3 (98). Вып. 14/1. С. 193-198. Ишбирдин А. Р. 2001. Эколого-географические закономерности формирования синатропных флор и растительности селитебных территорий России: Дис. ... д-ра биол. наук. М. 342 с. Ишбирдин А. Р., Миркин Б. М., Соломещ А. И., Саха-пов М. Т. 1988. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа. 161 с. Кадильников И. П., Цветаев А. А., Смирнова Е. С., Хисма-тов М. Ф. 1964. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Уфа. 210 с. Карпов Д. Н., Юрицына Н. А. 2006. Растительность засоленных почв Южного Урала и сопредельных территорий. Тольятти. 124 с. Куликов П. В. 2010. Определитель сосудистых растений
Челябинской области. Екатеринбург. 970 с. Маевский П. Ф. 2006. Флора средней полосы европейской
части России. 10-е изд. М. 600 с. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с. Никитин В. В. 1983. Сорные растения флоры СССР. Л. 454 с.
Носков А. К. 1913. Бирск и его окрестности. Ботанико-
географический очерк. СПб. 164 с. Определитель высших растений Башкирской АССР. 1988, 1989. М. Т. 1. 316 с.; Т. 2. 375 с.
Панасенко Н. Н. 2014. Синтаксономия сообществ, сформированных инвазионными растениями, в Брянской области // Растительность Восточной Европы и Северной Азии: Материалы междунар. науч. конф. (Брянск, 29 сентября-3 октября 2014 г). Брянск. С. 108.
Панасенко Н. Н., Ивенкова И. М., Елисеенко Е. П. 2012. Сообщества неофитов в Брянской области // Российский журнал биологических инвазий. Т. 5. № 2 (16). С. 105-114.
Панасенко Н. Н., Анищенко Л. Н., Поцепай Ю. Г. 2013. Новые сведения о сообществах инвазионных видов в Брянской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 118. Вып. 1. С. 73-80.
Почвы Башкортостана. 1995. Эколого-генетическая и агро-производственная характеристика / Под ред. Ф. Х. Ха-зиева. Уфа. 384 с.
Рябинина З. Н., Князев М. С. 2009. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М. 758 с.
Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекуль-тивационный эффект, синтаксономия, динамика. 2008 / Отв. ред. Б. М. Миркин, Я. Т. Суюндуков. Уфа. 512 с.
Скворцов А. К. 1973. Новые данные по адвентивной флоре Московской области // Бюл. ГБС АН СССР. Вып. 88. С. 30-35.
Соломаха В. А. 2008. Синтаксономш рослинност Украши. Ктв. 296 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Черосов М. М., Слепцова Н. П., Миронова С. И., Гоголева П. А., Пестряков Б. Н., Гаврильева Л. Д. 2005. Син-таксономия синантропной растительности Якутии. Якутск. 574 с.
Ямалов С. М., Мартыненко В. Б., Абрамова Л. М., Голуб В. Б., Баишева Э. З., Баянов А. В. 2012. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 100 с.
Abramova L. M. 2012. Expansion of Invasive Alien Plant Species in the Republic of Bashkortostan, the South Urals: Analysis of Causes and Ecological Consequences // Russian Journal of Ecology. Vol. 43. N 5. P. 352-357.
Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin. 1990 / Ed. by F. R. di Castri, A. J. Hansen, M. Debussche. Dordrecht. 428 p.
Biological invasions. A global perspective. SCOPE 37. 1989 / Eds. by J. A. Drake, H. A. Mooney, F. R. di Castri, H. Groves, F. J. Kruger, M. Rejmanek, M. Williamson. Chichester. 525 p.
Borhidi A. 2003. Magyarorszag novenytarsulasai. Budapest. 610 p.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S.
Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of plantsociological data. User's guide // IBN-DLO Wageningen et University of Lancaster. 70 p.
Hulme P. E. 2007. Biological invasions in Europe: drivers, pressuyres, states, impact and responses // Biodiversity under threat. Cambridge. P. 56-80.
Koch U.-V. 1988. Okologische Aspekte der Ausbreitung von Bidens frondosa L. in Mitteleuropa. Vergrangt er Bidens tripartita L. ? // Flora. Vol. 180. N 3-4. S. 177-190.
Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of antropogenic plant communities // Vegetatio. Vol. 29. N 1. P. 17-20.
Kopecky K., Hejny S. 1978. Die Anwendung einer deduktiven Methode syntaxonomischer Klassifikation bei der Bearbeitung der strassenbegleitenden Pflanzengesellschaften Nord-ostbohmens // Vegetatio. Vol. 36. N 1. S. 43-51.
Lodge D. M. 1993. Biological invasions: lessons for ecology // Trends in Ecol. Evol. Vol. 8. P. 133-137.
Lonsdale W. M. 1999. Global patterns of plant invasions and the concept of invasibility // Ecology. Vol. 80. N 5. P. 1522-1536.
Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European Vegetation // Folia Geobot. et Phytotax. Vol. 32. P. 117-172.
North American Wildland Plants: A Field Guide. 2003 / Ed. by J. L. Stubbendieck, S. L. Hatch, L. M. Landholt, K. L. Rhodes Hays. Lincoln. 501 p. Rivas-Martinez S., Fernândez-Gonzâles F., Loidi J., LousâM., Penas A. 2001. Syntaxonomical checklist of vascular plant communities of Spain and Portugal to association level // Itinera Geobot. N. 14. P. 1-341. Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification //
J. Veg.^Sci. Vol. 13. P. 451-453. Vegetace Ceské republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a
sut'ova vegetace. 2009 / Ed. by M. Chytry. Praha. 524 s. Vegetace Ceské republiky. 3. Vodni a mokradni vegetace. 2011
/ Ed. by M. Chytry. Praha. 827 s. Wang X. Y., Redmann R. E. 1996. Adaptation to salinity in Hordeum jubatum L. populations studied using reciprocal transplants // Plant Ecology. Vol. 123. N. 1. P. 65-71. Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. By R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399.
Получено 17 декабря 2015 г.
Summary
The Republic of Bashkortostan is located between 51°34' -56 °10' N and 53°10' — 59°59' E, its length from the north to the south — 550 km, from the west to the east — 450 km. The territory of Bashkortostan consists of three main natural regions (provinces): the Bashkir Cis-Urals (about 65 % of the area), the South Urals (29 %) and the Bashkir Trans-Urals (6 %). These areas differ not only by the natural conditions (topography, climate, soil, vegetation, etc.), but also by their level of economic development.
Currently, an expansion and naturalization of a number of North American alien species of the family Aster-aceae Dumort. of the genera Ambrosia L., Xanthium L., Bidens L., Galinsoga Ruiz & Pav., Cyclachaena Fresen. etc. (Abramova, 2011, 2012, 2014, 2015) are observed in the Republic of Bashkortostan. Since 1990th of XX century we conduct a geobotanical research of communities with alien species.
The article represents the third part of series of publications devoted to the classification of communities with alien species in the South Urals. The results of vegetation classification of communities with species from the genera Ambrosia L., Cyclachaena (Nutt.) Fresen and Xanthium L. were published earlier (Abramova, 2011, 2015). In this article the communities with participation of three aggressive alien species such as: Bidens frondosa L., Hordeum jubatum L. and Urtica cannabina L. are presented. Two of them— Bidens frondosa and Hordeum jubatum — are included in "The black book of flora of the Central Russia" (Vinogradova, et al., 2010), and they are invasive species of many regions of Russia, and the third - Urtica cannabina — an invasive species of the South Urals (Abramova, 2014). As a result of the carried-out classification a Prodrome of communities is made, the synoptic table of syntaxa is given.
The wide distribution of alien species over the region and their naturalization in the disturbed steppe communities of the South Urals is noted. 72 relèves of communities on the plots of 4-100 m2 were made in the centers of invasion. Classification of communities with a presence of these alien species is carried out by the Braun-Blanquet method with use of a deductive method of Kopecky-Hejny (Kopecky, Hejny, 1974). The allocated
syntaxa were compared to units which are earlier described in the Republic of Bashkortostan and other regions (Yamalov et al., 2012; Vegetace ..., 2009, 2011; etc.).
A variety of communities with participation of Bidens frondosa is presented by 1 association Polygo-netum hydropiperis Passarge 1965 and 2 derivate communities Bidens frondosa [Bidentetea tripartitae/ Stellarietea mediae] and Bidens frondosa [Galio-Urti-cetea]. A variety of communities with participation of Hordeum jubatum includes a new association Polygono avicularis-Hordeetum jubati Abramova & Golovanov ass. nov. and a derivate community Hordeum juba-tum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetea gerardii]. A variety of communities with participation of Urtica cannabina is presented by derivate communities Urtica cannabina [Artemisietea vulgaris] and Urtica can-nabina-Artemisia austriaca [Polygono-Artemisietea austriacae]. Communities belong to 6 classes of vegetation: Stellarietea mediae, Bidentetea tripartitae, Galio-Urticetea, Polygono aenastri-Poetea annuae, Polygono-Artemisietea austriacae and Scorzonero-Juncetea gerardii. New association is allocated for the most typical communities with Hordeum jubatum only.
Wide dispersal of alien species in the region and their naturalization in the floodplains of the South Urals was noticed. Ecological spectrum of communities with alien species Bidens frondosa, Hordeum jubatum and Urtica cannabina is very wide including communities from wet floodplain communities to dry habitats of the Trans-Urals and at the different successional stages — from pioneer annual communities to grass communities. Invasion of these alien types in synanthropic, semi-natural and natural communities causes the formation the communities with a dominance of alien species.
References
Abramova L. M. 2011. Classification of communities with invasive species in the Southern Urals. I. Communities with Ambrosia species // Vegetation of Russia. N 19. P. 3-29. (In Russian).
Abramova L. M. 2012. Expansion of Invasive Alien Plant Species in the Republic of Bashkortostan, the South Urals: Analysis of Causes and Ecological Consequences // Russian Journal of Ecology. Vol. 43. N 5. P. 352-357.
Abramova L. M. 2014. New data on biological invasions of alien species in Bashkortostan Republic // Vestnik Akademii nauk Respubliki Bashkortostan [Bulletin of Academy of Sciences of the Bashkortostan Republic] Vol. 19. N 4. P. 16-27. (In Russian).
Abramova L. M. 2015. Classification of communities with invasive species on the South Urals. II. Communities with participation of genera Cyclachaena Fresen. and Xanthium L. species // Vegetation of Russia. N 27. C. 24-39. (In Russian).
Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of antropogenic plant communities // Vegetatio. Vol. 29. N 1. P. 17-20.
Vegetation of Czech Republic. II. Ruderal, rocky and segetal vegetation. 2009 / Ed. M. Chytry. Praha. 524 p.
Vegetation of the Czech Republic III. Aquatic and wetland vegetation. 2011 / Ed. M. Chytry. Praha. 827 p.
Vinogradova Yu. K., Majorov S. R., Khorun L. V. 2010. Cher-naya kniga flory Srednei Rossii. [Black book of flora of Central Russia]. Moscow. 512 p. (In Russian)
Yamalov S. M., Martynenko V. B., Abramova L. M., Go-lub V. B., Baisheva E. Z., Bayanov А. V. 2012. Prodro-mus rastitelnykh soobshchestv Respubliki Bashkortostan. [Prodromus of plant communities of Bashkortostan Republic]. Ufa. 100 p.
