CC BY
23Растительность России. СПб., 2015. № 27. С. 24-39.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2015.
N27. P. 24-39.
Классификация сообществ с инвАзивными видами на Южном Урале. II. Сообщества с участием видов из родов Cyclachaena
Fresen. и Xanthium L.
Classification of communities with invasive species in the South Urals.
II. Communities with a presence of genera Cyclachaena Fresen. and Xanthium L. species
© Л. м. Абрамова
L. M. Abramova
Ботанический сад-институт УНЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Полярная, 8. E-mail: [email protected]
На Южном Урале описаны асс. Ivaetum xanthiifoliae Fijalkowski 1967 и 3 дериватных сообщества с участием инвазивных видов Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. и Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz североамериканского происхождения. Синтаксоны отнесены к классам синантропной и естественной растительности: Stellarietea mediae, Bidentetea tripartitae, Molinio-Arrhenatheretea. Отмечены широкое расселение видов по региону и их натурализация в поймах рек Республики Башкортостан.
Ключевые слова: Cyclachaena xanthiifolia, Xanthium albinum, рудеральная растительность, классификация, дедуктивный метод Копечки-Гейны, классы Stellarietea mediae, Bidentetea tripartitae, Molinio-Arrhenatheretea.
Key words: Cyclachaena xanthiifolia, Xanthium albinum, ruderal vegetation, classification, deductive method of Kopecky-Hejny, classes Stellarietea mediae, Bidentetea tripartitae, Molinio-Arrhenatheretea.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Современный период характеризуется мощной миграцией чужеродных видов, проходящей высокими темпами. Это связано с всеобщим развитием связей между государствами, транспортных путей, по которым осуществляется занос новых видов растений, и возрастанием антропогенной нарушен-ности растительного покрова. При благоприятных условиях в новых регионах чужеродные виды могут быть чрезвычайно агрессивными и расселяться с высокой скоростью, вытесняя другие виды из сообществ. Наиболее агрессивные чужеземные растения, которые образуют потомство в очень большом количестве и активно расселяются в новом регионе, называют инвазивными или инвазионными видами (Гельтман, 2003, 2006; Виноградова и др., 2010). Высшей степенью акклиматизации и адаптации неофитного вида в новых условиях произрастания считается его натурализация, т. е. внедрение в естественные сообщества (Абрамова, Ануфриев, 2008; Abramova, 2012).
В настоящее время на территории Республики Башкортостан (РБ) наблюдается экспансия и натурализация ряда североамериканских инвазивных видов сем. Asteraceae Dumort. из родов Ambrosia L., Xanthium L., Bidens L., Galinsoga Ruiz et Pav., Cyclachaena Fresen. и др. (Абрамова, 1997, 2003, 2014; Абрамова, Ануфриев, 2008; Abramova, 2012; и др.).
Мы проводим геоботанические исследования сообществ с участием инвазивных видов растений с 1990-х гг. В первой части данной серии статей были представлены результаты классификации сообществ с видами из рода Ambrosia L. (Абрамова, 2011). В настоящей работе выполнена классификация неофитных сообществ с участием еще двух ин-вазивных видов из родов Cyclachaena и Xanthium.
Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen (циклахе-на дурнишниколистная) — сегодня один из самых опасных и прогрессирующих инвазивных видов. Агрессивный захват циклахеной новых мест оби-
таний отмечен во многих областях России, к настоящему времени этот вид стал массовым сорняком черноземной полосы европейской части России (Дмитриев, 1990; Флора..., 1994; Багмет, 2000; Матвеев и др., 2000; Губанов и др., 2004; Григорьевская и др., 2004; Нотов, 2009; Виноградова и др., 2010; и др.). В Башкортостане вид появился только в конце XX в., но очень быстро расселился в южных и западных степных и лесостепных районах республики (Абрамова, 2003, 2014; Абрамова, Нурмиева, 2014).
Другим агрессивным видом сем. Asteraceae является Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz. (дурнишник эльбский). Вид широко распространен в Северной, Центральной и Южной Америке, к настоящему времени повсеместно расселился в Евразии и Австралии (Виноградова и др., 2010). До конца ХХ в. большинство авторов не различали 2 вида дурнишников — Xanthium albinum и X. stru-marium L. В настоящее время, вслед за В. Н. Тихомировым (цит. по: Виноградова и др., 2010), российские флористы принимают видовое название Xanthium albinum как наиболее правильное для распространенного в средней полосе России дурнишника. Существует также мнение, что X. stru-marium вытеснен X. albinum и исчез из Средней России (Решетникова и др., 2010). Зарубежные ботаники нередко и сейчас объединяют оба вида под одним общим названием X. strumarium. В настоящее время Xanthium albinum довольно широко натурализовался как в населенных пунктах, так и в естественных и нарушенных поймах рек почти по всей территории европейской части России (Виноградова и др., 2010, 2015; Тохтарь, Волобуева, 2011; Панасенко и др., 2015; и др.), расселился он и в Башкортостане (Боровик и др., 2015).
Классификация сообществ с участием инвазив-ных видов в последние годы в России проводилась рядом авторов (Черосов и др., 2005; Булохов, Ха-рин, 2008; Синантропная ..., 2008; Абрамова, 2011; Булохов и др., 2011; Голованов, Абрамова, 2012, 2013; Панасенко и др., 2012, 2013; Ямалов и др., 2012). При этом, наряду с классическим методом Браун-Бланке, авторы нередко используют дедуктивный метод Копечки-Гейны (Kopecky, Hejny, 1974, 1978).
Характеристика района исследований
Республика Башкортостан (РБ) расположена между 51°34' и 56°31' с. ш. и 53°08' и 59°59' в. д. (Атлас., 2005), ее протяженность с севера на юг — 550 км, с запада на восток — 450 км. Территория подразделяется на 54 административных района и занимает площадь 143.6 тыс. км2. На севере республика граничит с Пермской и Свердловской областями, на востоке — с Челябинской обл., на юго-востоке, юге и юго-западе — с Оренбургской обл., на западе — с Республикой Татарстан, на северо-западе — с Удмуртской Республикой.
На территории Башкортостана выделяют 3 провинции: Башкирское Предуралье (около 65 % площади), Южный Урал (29 %) и Башкирское Зауралье (6 %). Они различаются не только по природным условиям (рельеф, климат, почвы, растительность и пр.), но и по степени освоенности. Самая большая часть — Башкирское Предуралье
относится к восточной окраине Русской платформы и представлена в основном равнинами с возвышенностями и понижениями. Собственно Южный Урал представляет собой горно-складчатую территорию со средними абсолютными высотами 7001000 м. К востоку от Южного Урала располагается Башкирское Зауралье — область Зауральского пенеплена, представленная полого-волнистыми равнинами.
Для Башкортостана характерен континентальный климат с резко выраженной разницей среднемесячных температур самого холодного месяца января и самого теплого — июля. Большое значение в формировании климатических условий имеют Уральские горы, континентальность климата возрастает в Зауралье. Климат горно-лесной зоны отличает высотная климатическая поясность, микроклиматическое разнообразие, это наиболее холодная и влажная зона республики. Для северной и центральной частей района характерен умеренно холодный влажный климат и полузасушливый — для южной части. Среднегодовая температура составляет 0.3-3.5 °С, наименьшие значения относятся к горным районам. Средний многолетний максимум (+16.5-19.5 °С) отмечается в июле, минимум — в январе (-14-17 °С). Летом максимальные температуры воздуха могут достигать +36.5-42.0 °С, зимой зафиксирован абсолютный минимум температуры воздуха--41-53 °С. Безморозный период длится 40-50 дней в северной части и 80-120 дней в южной. Гидротермический коэффициент составляет 1.4-1.8, но местами в южной части значительно меньше — до 1.0-1.2 (Агроклиматические., 1976; Атлас., 2005).
Основным источником влаги в РБ являются атмосферные осадки. Из-за барьерного эффекта Уральских гор повышается активность атмосферных фронтов и замедляется их движение. Поэтому на западных склонах Урала годовая сумма осадков достигает 640-700 мм, а на восточных склонах не превышает 300-500 мм. Из годовой суммы осадков 60-70 % выпадает в теплое время года (Физико-географическое ., 1964; Атлас., 2005).
Наиболее широкое распространение в регионе имеют черноземные почвы (42.6 % от общей площади данной провинции), сформированные на карбонатных почвообразующих породах, среди них преобладают выщелоченные и типичные черноземы, встречаются большие массивы серых лесных почв (31.5 %), остальные типы почв менее распространены (Почвы., 1995).
Материалы и методы
Исследования проведены в 2000-2009 гг. в Республике Башкортостан и пограничных районах Оренбургской обл. (ОО). В очагах инвазии исследуемых видов было выполнено 110 полных геоботанических описаний сообществ на пробных площадках площадью 4-100 м2. Все описания выполнены Л. М. Абрамовой. Размер пробной площади зависел от величины очага инвазии и однородности сообщества. Площадки могли быть квадратной или ленточной формы, к примеру, если сообщество располагалось по обочине дороги. Для каждой площадки были указаны: местонахождение, дата описания, размеры описываемой
площади, общее проективное покрытие, средняя и максимальная высота травостоя. Обилие видов оценивалось по шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 1998). Применялись следующие обозначения шкалы: r — количество особей единичное, с незначительным покрытием; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1— число особей велико, степень покрытия мала, до 5 %; 2 — от 5 до 25 %; 3 — от 26 до 50 %; 4 — от 51 до 75 %; 5 — более 75 %. Постоянство видов в сообществах оценивалось по пятибалльной шкале: I — 1-20 %; II — 21-40 %; III — 41-60 %; IV — 61-80 %; V — 81-100 %.
Классификация проведена методом Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978) с использованием дедуктивного метода Копеч-ки-Гейны (Kopecky, Hejny, 1974, 1978). Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Они послужили исходным материалом для ручной обработки фи-тоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1995). Для принятия синтаксономических решений полученные в результате обработки синтаксоны сравнивались с единицами, ранее описанными в РБ и других регионах (Ишбирдин и др., 1988; Соломаха, 2008; Vegetace..., 2009; Ямалов и др., 2012; и др.). Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).
При определении видов использовались «Определитель высших растений Башкирской АССР» (1988, 1989), «Сорные растения флоры СССР» (Никитин, 1983). Названия видов приведены по С. К. Черепанову (1995).
Результаты и их обсуждение
Распространение видов родов Cyclachaena и
Xanthium в Республике Башкортостан
Cyclachaena xanthiifolia впервые достоверно выявлена в Башкортостане в 1999 г. в Куюргазин-ском р-не на юго-западе республики (Гербарий ИБ УНЦ РАН — UFA, Абрамова, 2003). Позднее нами был обнаружен первый очаг заноса этого инвазив-ного вида в республике, датированный по сведениям местных жителей 1985 г. Это небольшой локальный очаг в Федоровском р-не РБ, не ставший источником засорения окружающих территорий. Остальные очаги инвазии возникли после 2000 г. Внедрение вида в регионе проходило быстрыми
темпами, и наблюдалась с 3 разных направлений — юго-востока, юго-запада и запада, преимущественно из соседней Оренбургской обл., где вид широко расселился значительно раньше, чем в Башкортостане. Пути распространения вида — железные и автомобильные дороги. На сегодня обнаружено свыше 70 очагов инвазии циклахены в Предуралье и Зауралье РБ. Площади, занятые видом, насчитывают десятки тысяч гектаров, по преимуществу непахотных угодий. В настоящее время вид встречается в Предуралье до широты г. Уфы, а в Зауралье — до г. Сибая (Абрамова, 2014). В северной части РБ и горно-лесной зоне очагов инвазии вида пока не обнаружено.
Ранее данный вид входил в число карантинных растений, но по непонятным для нас причинам был исключен из списка и не отслеживается карантинной инспекцией, хотя он обладает не менее выраженными аллергенными свойствами, чем хорошо известные амброзии. В южных районах республики уже наблюдается повышение числа аллергических заболеваний, связанных с распространением как амброзий, так и циклахены дурнишниколист-ной.
На Южном Урале виды рода Xanthium L. известны с конца XVIII в. — упоминание дурнишника встречается еще у П. С. Палласа (Pallas, 1784-1788) под названием Xanthium annuum. В более поздних флористических сводках (Определитель..., 1966, 1988-1989) приводился уже X. strumarium. Как уже говорилось, два вида дурнишника — Xanthium albinum и X. strumarium не различались вплоть до конца ХХ в. Отметим, что все выполненные нами описания относятся к сообществам с участием X. albinum, поскольку X. stru-marium на территории Республики Башкортостан в последние годы не обнаруживался.
В результате проведенной классификации были составлены продромус сообществ с участием видов родов Cyclachaena и Xanthium, синоптическая таблица синтаксонов (табл. 1) и выполнена характеристика растительных сообществ.
Нами была принята система классов синантроп-ной растительности, рекомендуемая в «Conspectus of classes of European Vegetation» (Mucina, 1997).
Характеристика синтаксонов
сообщества с участием Cyclachaena xanthiifolia
Cyclachaena (=Iva) xanthiifolia — терофит, высокорослый стержнекорневой однолетник. На исторической родине в Америке произрастает в сухих
Продромус сообществ с участием видов родов Cyclachaena и Xanthium
Класс Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 Порядок Sisymbrietalia J. Tx. 1961
Союз Atriplicion Passarge 1978
Асс. Ivaetum xanthiifoliae Fijalkowski 1967 Вар. typica
Вар. Onopordum acanthium Дериватное сообщество Cyclachaena xanthiifolia [Stellarietea mediae/Bidentetea tripartitae]
Дериватное сообщество Xanthium albinum [Stellarietea mediae] Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx 1937
Дериватное сообщество Xanthium albinum [Potentillion anserinae/Bidentetea tripartitae]
континентальных районах прерий (Slavík et al., 2004). В Европе имеет обширный вторичный ареал и отмечен по преимуществу в синантропных местообитаниях (Jorgensen, 1970; Dostal, 1973; Gutte, 1973; Markovic, 1978; Suominen, 1979; Terpo, Erdas, 1982; Fischer, 1986; Elias, 1987; Ferakova, Jarolimek, 1987; Sudnik-Wojcikowska, 1987; Gudzhinskas, 1991; Swies, 1993; Verloove, Vandenberghe, 1993; Vegetace..., 2009; и др.). В Башкортостане внедряется в разнообразные сообщества — от термофильных однолетних пионерных до нарушенных сырых лугов, и в большинстве случаев быстро становится доминантом. Отмечено усиление позиций данного вида в последние 10-15 лет, поскольку в условиях постперестроечной экономики поголовье общественного скота катастрофически упало, большая часть животноводческих помещений заброшена, а оставшиеся без присмотра земли вокруг ферм являются идеальными субстратами для инвазий агрессивных терофитов, откуда эти чужеродные виды в дальнейшем расселяются по всей территории региона (Абрамова, 2012, 2014).
Асс. Ivaetum xanthiifoliae (табл. 1, синтаксо-ны 1, 2; табл. 2, 3).
Впервые ассоциация описана в Польше (Fijalkowski, 1967; Janecki, Kozakiewicz, 1987), отмечена в Словакии, Чехии (Krippelova, 1969; Elias, 1987; Jarolimek et al., 1997; Vegetace., 2009; и др.) и на Украине (Соломаха и др., 1992; Соломаха, 2008). Некоторые авторы при классификации данных сообществ применяют дедуктивный метод Ко-печки-Гейны и выделяют дериватные сообщества с Cyclachaena xanthiifolia (Sudnik-Wojcikowska, 1987; Барабаш и др., 1990; Голуб, Кузьмина, 1993; Golub, Kuzmina, 1996).
Диагностические виды: Cyclachaena xanthiifolia (доминант), Atriplex sagittata, A. tatari-ca, Carduus acanthoides, Lactuca serriola, Leonurus glaucescens, Sisymbrium loeselii, Tripleurospermum perforatum.
Состав и структура. Это основной и наиболее распространенный в Башкортостане тип сообществ с циклахеной дурнишниколистной, представленный наибольшим числом описаний. В данных сообществах Cyclachaena xanthiifolia показывает себя сильным конкурентом, выступая как монодоминант; при благоприятных условиях увлажнения и питания к концу лета формирует заросли высотой до 2 м. Под пологом циклахены встречаются как виды класса Stellarietea mediae, так и виды класса Artemisietea vulgaris и ряда других классов растительности.
Общее проективное покрытие варьирует от 50 до 100 %. Средняя высота травостоя меняется в широких пределах от 25 до 150 см. В зависимости от условий произрастания травостой достигает максимума при хорошем увлажнении на нитратных субстратах, а минимума — на уплотненных и вытаптываемых местообитаниях. Число видов в описании варьирует от 11 до 33 и зависит от благоприятных условий и степени доминирования ци-клахены, поскольку в плотных монодоминантных ее травостоях число сопутствующих видов снижается до минимума.
Экология и распространение. Высокорослые рудеральные сообщества с циклахеной дурнишниколистной чаще всего формируются
на унавоженных субстратах и богатых почвах вокруг ферм, на свалках, по окраинам огородов, нередко встречаются также на пустырях и обочинах деревенских улиц на уплотненных субстратах, где образует плотные низкорослые заросли. При отсутствии дефицита элементов питания в условиях богатых почв циклахена дурнишниколистная блокирует развитие видов растений следующих сук-цессионных стадий и способна длительное время удерживать за собой занятое пространство. В отличие от аналогичного инвазивного вида Ambrosia trífida, она более засухоустойчива, поэтому широко встречается в засушливых условиях степного Зауралья.
Сообщества с доминированием Cyclachaena xanthiifolia широко распространены на юге и юго-западе Предуралья и Зауралья РБ (Абрамова, 2003; Абрамова, Ануфриев, 2008; Голованов, Абрамова, 2012; Абрамова, Нурмиева, 2014). Обычны такие сообщества и в прилегающих к РБ районах Оренбургской обл., которые также частично были охвачены нашими исследованиями.
В ассоциации выделены 2 варианта.
Вариант typica (табл. 1, синтаксон 1; табл. 2).
Вариант представляет собой наиболее распространенные и типичные сообщества с циклахеной дурнишниколистной. Здесь вид доминирует с высоким обилием (нередко 4-5 баллов), т. е. находится в оптимальных для него условиях обитания. В тех случаях, когда вид недавно внедрился в сообщества и еще не достиг оптимума, обилие может быть ниже (2-3 балла). Все остальные виды распределены под пологом высокорослого доминанта и угнетены. Эти сообщества формируются, по преимуществу, на нитратных субстратах вокруг ферм, на свалках, по окраинам огородов, реже встречаются в других местообитаниях.
Вариант Onopordum acanthium (табл. 1, син-таксон 2; табл. 3)
Это новый вариант, и он объединяет сообщества, распространенные в южном Зауралье и, в меньшей степени, в южном Предуралье. Сообщества варианта встречаются в наиболее сухих местообитаниях, где вместе с циклахеной произрастает татарник колючий. В этих сообществах даже такой сильный доминант, как Onopordum acanthium, не может составить достойную конкуренцию ци-клахене, обладающей высокой скоростью роста и семенной продуктивностью. Основные экотопы сообществ аналогичны предыдущим — нитратные субстраты в населенных пунктах, окрестности ферм, пустырей, края огородов, полей, обочины деревенских улиц. Этот вариант, скорее всего, замещает сообщества асс. Atriplici tataricae-Onopor-detum acanthi Solomeshch et Sakhapov in Ishbirdin et al. 1988 при регулярных нарушениях.
Синтаксономическое положение и синдинамика. Южноуральские сообщества с участием циклахены по сравнению с сообществами, описанными в европейской части России и за рубежом, отличаются более ксерофильным составом видов, что отражает присутствие таких видов как: Carduus acanthoides, Atriplex tatarica, Cannabis ruderalis, Descurainia sophia, Onopordum acan-thium и др. В западноевропейских сообществах с циклахеной отмечены и некоторые виды, редко
Таблица 1
синоптическая таблица синтаксонов с участием Cyclachaena xanthiifolia и Xanthium albinum
в Республике Башкортостан
Synoptic table of the syntaxa with Cyclachaena xanthiifolia and Xanthium albinum in the Republic of Bashkortostan
Синтаксон 1 2 3 4 5
Класс растительности St St St St MA
Число описаний 61 19 10 6 14
Среднее число видов в описании 17 16 21 22 24
Диагностические вида ассоциаций, вариантов и дериватных сообществ Cyclachaena xanthiifolia Tripleurospermum perforatum Carduus acanthoides Atriplex tatarica Lactuca serriola Sisymbrium loeselii Atriplex sagittata Leonurus glaucescens Onopordum acanthium Xanthium albinum
V3"4
IV IV III III III I I
I
V4"5
IV
V
IV III II I I
V I
V3"4
V II II I I I I
III
II
V4"5
Д. в. союза Atriplicion и порядка Sisymbrietalia
Amaranthus retroflexus Atriplex patula Descurainia sophia Lappula squarrosa
Д. в. порядка Atriplici-Chenopodietalia albi
Persicaria lapathifolia I
Setaria viridis I
Echinochloa crusgalli I
Panicum miliaceum I
Д. в. класса Stellarietea mediae * Chenopodium album Convolvulus arvensis Malva pusilla Cannabis ruderalis Ambrosia trifida Capsella bursa-pastoris Chenopodium glaucum Thlaspi arvense Cirsium setosum Sonchus arvensis Chenopodium suecicum Erysimum cheiranthoides Kochia scoparia Chenopodium opulifolium
Д. в. класса Bidentetea tripartitae Bidens tripartita Persicaria lapathifolia Echinochloa crusgalli Chenopodium polyspermum
Д. в. класса Artemisietea vulgaris Artemisia absinthium Arctium tomentosum Cynoglossum officinale Melilotus officinalis Elytrigia repens Artemisia vulgaris Cichorium intybus Leonurus quinquelobatus Potentilla argentea Pastinaca sylvestris Axyris amaranthoides Arctium lappa
Д. в. класса Polygono arenastri-Poe Polygonum aviculare Lepidotheca suaveolens Taraxacum officinale Lepidium ruderale
Д. в. класса Galio-Urticetea Urtica dioica Galium aparine Rubus caesius Rumex obtusifolius
Д. в. союза Potentillion anserinae Potentilla anserina Agrostis stolonifera Rorippa palustris
I
IV III III I
aannuae
IV I
V
V3".
I I I I
I I
IV IV IV V III
IV IV III IV III
II II III V
III IV I IV I
I III I III I
I I II II I
I II I I
I I II
I I II
I II
II
II
I I I I
I I I
IV I V
III
II II
I II
IV V V II I
III III III V II
II III II I
II II III III
II IV II III III
I II I II I
II II II III
II II
I I I
I I I
I I I
I I I
III
II
I
II
II II
V
V
IV
Синтаксон 1 2 3 4 5
Plantago major I I II IV
Inula britannica I I II
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Bromopsis inermis Mentha arvensis Rumex crispus Trifolium pratense Rumex confertus Achillea millefolium Medicago lupulina Poa pratensis Vicia cracca Amoria repens Geranium pratense
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Lycopuseuropaeus Persicaria maculata Lythrum salicaria Stachys palustris Прочие виды Artemisia abrotanum Achillea nobilis Bassia sedoides Cirsium vulgare Triticum aestivum Cenolophium denudatum
IV IV I I
III I
I I
III II II II
II I III
I I I
I I I
I I I
II
II
Примечание. Кроме того, встречены виды с постоянством I: Acer negundo (1, 5), Agrimonia asiatica (5), Agropyron pectinatum (1, 2), Agrostis tenuis (1), Amaranthus albus (1), A. blitoides (1), Anetum graveolens (1, 4), Armora-cia rusticana (2), Artemisia austriaca (1, 3), A. dracunculus (1), A. nitrosa (1, 3), A. sieversiana (1, 2), Asperugo procum-bens (1, 2), Avena fatua (2, 4), Barbarea vulgaris (1), Berteroa incana (1), Bidens radiata (5), Bromopsis riparia (2), Bromus arvensis (1), B. japonicus (1), B. secalinus (1), Buglossoides arvensis (3), Bunias orientalis (1), Calamagrostis epigeios (3), Calystegia sepium (5), Camelina microcarpa (1), Caragana frutex (2), Cardaría draba (1), Carduus crispus (1), C. nutans (1), Carum carvi (1), Centaurea diffusa (1), Cerasus fruticosa (1), Chenopodium rubrum (5), C. strictum (1), C. urbicum (3), Chorispora tenella (1, 2), Collomia lineare (4), Conium macu-latum (1), Consolida regalis (1, 2), Conyza canadensis (1, 3), Cuscuta europaea (1), Dactylis glomerata (1), Dracocephalum thymiflorum (1), Echinops sphaerocephalum (1), Echium vulgare (1, 2), Equisetum arvense (5), E. sylvaticum (5), Epilobium palustre (5), Eremopyrum triticeum (1, 2), Eriochloa villosa (1), Erucastrum armoracioides (1), Eryngium planum (1, 5), Erysimum cheiranthoides (1), Euphorbia virgata (1), Fallopia convolvulus (1, 2), Falcaria vulgaris (1), Festuca pseudovina (1), F. pratensis (1, 5), Galeopsis ladanum (1, 4), Galium mol-lugo (5), G. verum (1), Geranium collinum (3), Helianthus an-nuus (2), H. lenticularis (2), Hordeum jubatum (1), H. vulgare (1), Hyoscyamus niger (1), Inula britannica (1, 2), I. helenium (5), Juncus gerardii (5), Lactuca tatarica (1, 2), Lathyrus pratensis (5), Lavatera thuringiaca (1), Lepidium densiflorum (1, 2), L. latifolium (2, 3), Linaria vulgaris (1), Lycopus europaeus (1), L. exaltatus (3), Lysimachia nummularia (5), Medicago falcata (1, 5), M. sativa (1), Melilotus albus (1), Myosoton aquaticum (1), Oberna procumbens (1), Onobrychis sibirica (1), Persicaria hydropiper (5), P. maculata (1), P. scabra (3), Petasites spurius (5), Phleum pratense (4, 5), Pimpinella saxifraga (1, 3), Plantago media (1), Poa angustifolia (1), Prunella vulgaris (5), Ptarmica cartilaginea (5), Puccinellia distans (1), Pulicaria vulgaris (3), Raphanus raphanistrum (1), Ranunculus repens (3, 5), R. pseudomatronatus (3), Rhinanthus minor (2), Rubus caesius (1), Salix alba (5), Salsola australis (1, 2), Salvia stepposa (1), S. tesquicola (1), Sanguisorba officinalis (1),
встречающиеся или отсутствующие в РБ: Ballota nigra, Datura stramonium, Arctium minus, Bromus sterilis, Hordeum murinum и др. Тем не менее, все эти сообщества объединяет большой общий блок диагностических видов класса Artemisietea vulgaris на фоне тотального доминирования Cyclachaena xanthiifolia, что и позволяет отнести их к асс. Ivae-tum xanthiifoliae.
По доминированию однолетних видов ассоциация отнесена к классу Stellarietea mediae, к термофильным сообществам союза Atriplicion и порядка Sisymbietalia.
Замещает сообщества ассоциаций класса Stellarietea mediae: Artemisio absinthii—Matricarietum perforatae Sakhapov in Ishbirdin et al. 1988, Che-nopodietum albi Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988, Cannabio—Atriplicetum nitentis Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1988 и др.
Дериватное сообщество Cyclachaena xanthiifolia [Stellarietea mediae/Bidentetea tripartitae]
(табл. 1, синтаксон 3; табл. 4).
Диагностический вид: Cyclachaena xanthiifolia (доминант).
Состав и структура. В Башкортостане циклахена дурнишниколистная изредка натурализуется в поймах рек или понижениях, обычно нарушенных выпасом. В этих сообществах вид также доминирует с высоким обилием, содоминантами иногда выступают пастбищные виды (Potentilla anserina, Polygоnum aviculare). Наряду с видами классов Stellarietea mediae и Artemisietea vulgaris, в сообществах обычны виды классов Bidentetea tripartitae, Polygono arenastri—Poetea annae и Moli-nio-Arrhenatheretea.
Общее проективное покрытие варьирует от 70 до 95 %, средняя высота травостоя — от 40 до 120 см, число видов в описании — от 18 до 27.
Экология и распространение. Встречается реже, чем сообщества предыдущих син-таксонов. Обычно это поймы и берега небольших рек, низины у ферм или у дорог. Местообитания могут быть сильно нарушены выпасом или вытаптыванием, или находиться под незначительным антропогенным воздействием. В РБ сообщества переувлажненных местообитаний с участием Cyclachaena xanthiifolia пока встречаются нечасто, но в разных районах — от западного Предуралья, до степного Зауралья. В дальнейшем, несомненно, натурализация данного вида в поймах рек продолжится.
Синтаксо номичес кое положение и с и н д и н а м и к а. Данное сообщество замещает синантропные сообщества нарушенных переувлажненных местообитаний асс. Bidentetum tripartitae Miljan 1933 или влажных лугов асс. Potentil-letum anserinae Ferfoldy 1942.
Сообщества с участием Xanthium albinum
Xanthium albinum — терофит, стержнекорневой однолетник американского происхождения, широко распространенный в Северной, Центральной и Южной Америке (Stroter, 2006). Имеет большое число синонимов (X. californicum Greene, X. ri-parium Itzigs. et Hertsch, X. orientale L., X. struma-rium auct., non L. и др. (Виноградова и др., 2010)). В Европе (включая территорию России), как и Cyclachaena xanthiifolia, имеет обширный вторичный ареал (Виноградова и др., 2010). Дурнишник эльбский отличается довольно широкой экологической амплитудой и может произрастать как на сырых, так и на довольно сухих и песчаных субстратах в степной и лесостепной зонах Южного Урала. В Башкортостане вид натурализовался на нарушенных выпасом местообитаниях в поймах рек или понижениях вокруг озер, по песчаным пляжам, а также по улицам сельских населенных пунктов и в городах, где он нередко обитает на промплощад-ках и пустырях. Встречается, по преимуществу, в местообитаниях с изреженным растительным покровом, а в сообществах с его участием обычно присутствуют виды пастбищного низкотравья. В большинстве случаев вид доминирует в сообществах.
В Европе сообщества с видами рода Xanthium относят к ассоциациям Chenopodio-Xanthietum strumarii Timar 1950, Xanthio strumarii-Chenopo-dietum I. Pop 1968 или к асс. Xanthio albini-Cheno-podietum rubri Lohm. et Walther 1950 союза Biden-tion tripartiti Nordhagen 1940 ex. Klika et Hadac 1944 (Rothmaler, 1976; Jarolimek et al., 2008; Vegetace.., 2011; Borhidi et al., 2012). На Украине выделены ассоциации Xanthietum strumarii A. Pauca 1941 (Дубина и др., 2003) и Xanthio riparii-Chenopodietum Lohm. et Walter 1950 (Соломаха, 2008). Некоторые авторы выделяют сообщество Xanthium struma-rium [Bidention tripartitea] (Vicherek at al., 2000). В России также описаны сообщества Xanthium albinum [Artemisietea] (Поцепай, 2011), Xanthium albinum-Chenopodium rubrum [Bidentetea triparti-tea] (Арепьева, 2012), последние вполне можно отнести к одноименной ассоциации. В Брянской обл. выделена асс. Bidenti frondosae-Xanthietum albi Panasenko et al. 2015 (Панасенко и др., 2015). Таким образом, существуют разные точки зрения на классификацию сообществ с видами Xanthium. Большое число сообществ с дурнишниками, по нашему мнению, связано не с их разнообразием, а с синонимикой видов, и значительная часть выделенных единиц может быть объединена в одну или две ассоциации. Для этого необходимо обобщение всего известного геоботанического материала, что может быть предметом специальной статьи. На сегодня мы ограничиваемся выделением на Южном Урале 2 дериватных сообществ с Xanthium albinum.
Saponaria officinalis (1), Saussurea amara (3), Secale cereale (3), Setariapumila (2, 5), Silaum silaus (1), Silene noctiflora (1, 4),
S. repens (3), Solanum dulcamara (1), S. nigrum (1, 4), Sonchus oleraceus (3), Stachys annua (1), Stellaria hebecalyx (5), S. media (1), Tanacetum vulgare (3), Trifolium medium (5), Tussilago farfara (1), Ulmus scabra (5), Urtica urens (3), Veronica beсcabunga (5), V. longifolia (3), V. prostrata (1), Vicia sepium (4).
Синтаксоны: 1, 2 — acc. Ivaetumxanthiifoliae (1— вар. typica; 2 — вар. Onopordum acanthium); 3 — дериватное сообщество Cyclachaena xanthiifolia [Stellarietea mediae/Bidentetea tripartitae]; 4 — дериватное сообщество Xanthium albinum [Stellarietea mediae]; 5 — дериватное сообщество Xanthium albinum [Potentillion anserinae/Bidentetea tripartitae].
Классы растительности: St — Stellarietea mediae, MA — Molinio-Arrhenatheretea
*Здесь и в следующих таблицах в диагностические виды классов включены и диагностические виды входящих в них синтаксонов.
Ассоциация Ivaetum xanthiifoliae, Association Ivaetum xanthiifoliae,
Площадь описания, м2 25 loo 25 l5 lo 25 25 l5 lo 3o 25 l5 l5 l5 l5 25 9 lo 25 25 9 6 25 l5 lo 2o
ОПП, % 95 9o 9o loo so 7o loo 95 7o 9o 95 s5 s5 s5 s5 5o 9o 9o 95 s5 so 7o 9o 9o 9o s5
Средняя высота травостоя, см 9o loo so loo l2o so so loo 5o 9o so 9o 9o 9o 9o 4o l2o 6o 5o 7o 4o 4o 9o 6o 7o so
Число видов 24 33 25 25 l4 l5 l3 2l l4 l7 2o l5 ll l3 ll 2l l5 l4 25 22 l9 l7 l5 ls 26 l9
Номер описания l 2 3 4 5 6 7 s 9 lo ll l2 l3 l4 l5 l6 l7 ls l9 2o 2l 22 23 24 25 26
Д. в. асс. Ivaetum xanthiifoliae Cyclachaena xanthiifolia 4 5 4 2 5 2 5 5 4 4 5 5 4 5 4 2 4 2 4 3 4 3 5 5 3 5
Tripleurospermum perforatum 1 + 1 Carduus acanthoides Chenopodium album Atriplex tatarica Sisymbrium loeselii Lactuca serriola
Polygonum aviculare + + + 1 +
Amaranthus retroflexus Cichorium intybus Lepidium ruderale Artemisia vulgaris Atriplex sagittata Conium maculatum Arctium lappa Echinops sphaerocephalum
Д. в. союза Atriplicion и порядка Sisymbrietalia Lappula squarrosa '
Atriplex patula Lactuca tatarica Kochia scoparia Consolida regalis
Д. в. союза Malvion neglectae Malva pusilla | . . . + +
Д. в. порядка Atriplici-Chenopodietalia albi Echinochloa crusgalli '
Setaria viridis Panicum miliaceum
Д. в. класса Stellarietea mediae Convolvulus arvensis
Cannabis ruderalis + . . 1
Descurainia sophia Persicaria lapathifolium Capsella bursa-pastoris Thlaspi arvense Chenopodium opulifolium Sonchus arvensis Fallopia convolvulus Silene noctiflora Chenopodium strictum Cirsium setosum Chenopodium glaucum Ambrosia trfida Camelina microcarpa
Д. в. класса Artemisietea vulgaris Artemisia absinthium '
Arctium tomentosum Cynoglossum officinale Bromopsis inermis Melilotus officinalis Leonurus quinquelobatus Elytrigia repens Echium vulgare Melilotus albus Potentilla argentea Euphorbia virgata Pastinaca sylvestris Berteroa incana Leonurus glaucescens Hyoscyamus niger
Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae Taraxacum officinale '
Lepidotheca suaveolens
Д. в. класса Galio-Urticetea Urtica dioica Galium aparine
Д. в. класса Robinietea Acer negundo
1 +
+ 3 +
1 + +
+ 1 +
+ 1
1 + r +
+ + 1
+ + 1
+ + 3
1 + 1 +
+ 1
+ +
1+
+ + 1
r++ .. 1
+
+
+
+
r
Таблица 2
вариант typica variant typica
25 30 25 50 25 20 15 25 10 25 25 10 25 25 10 25 25 25 25 15 5 10 25 25 25 20 25 15 9 25 10 25 25 25 9
50 85 100 75 90 75 75 70 70 80 90 70 90 90 85 85 65 60 90 90 95 70 90 90 60 60 90 80 60 90 70 95 95 95 90
25 80 100 60 80 70 60 80 110 150 60 90 80 70 130 100 40 50 80 80 100 60 120 100 80 60 40 60 35 120 30 90 100 80 120
21 24 15 28 18 21 16 14 14 14 18 22 12 18 19 14 13 16 19 13 13 19 16 11 29 13 14 15 16 18 17 14 16 13 15
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61
2 4 4 3 1 + 1 2 4 4 4 4 1 + + 5 4 4 4 3 3 5 2 2 5 4 3 5 5 5 4 4 2 4 3 5 3 4 4 2 4
+ 2 + + + 2 + + 2 3 + + + + 2 + + + + + 1 + + + + + 1 + + + + + 1 + + + + + 3 + + + + + + г + + + 1 + + + 1 2 + +
о в н
CJ
S № О H <J
а
V3
2 1 +
г +
+ 1 1 2
1 . + г . .
1 . + + 2
+ + + 2 .
+ + + . +
г + . . .
. . + . +
+ . . г +
+ + 1 . + 2 +
2 + . + . 1 + .
1 г +
+г г
+ 1 + + 2 .
+ . + . г +
+ + + . . +
. . 2 + г +
. . + 2 . + 1 2 + . + . +
г г 3
+ . г
+ 2
г +
2 +
+ . 2
I
31
2
1
+
г.
Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium Festuca pratensis Rumex confertus
Poa pratensis . +................2. +2
Medicago lupulina Amoria repens
Poa angustifolia ... 1
Rumex crispus Trifolium pratense Plantago media
Д. в. класса Festuco-Brometea Artemisia austriaca Achillea nobilis Medicago falcata Прочие виды Artemisia abrotanum Xanthium albinum Bunias orientalis Medicago sativa
Примечание. Кроме того, единично встречены: Agropyronpectinatum 38 (+), 50 (+); Agrostis tenuis 19 (r); Amaranthus (+); Asperugo procumbens 42 (+); Axyris amaranthoides 16 (2); Avena fatua 3 (+), 8 (+); Barbarea vulgaris 41 (r); Bassia sedoides (+); C. nutans 51 (+); C. sp. 24 (+); Carum carvi 22 (+); Centaurea diffusa 22 (+); Cerasus fruticosa 48 (r); Chenopodium Cuscuta europaea 46 (+); Dactylis glomerata 8 (r), 59 (+); Dracocephalum thymiflorum 24 (+); Eremopyrum triticeum 38 (+); caria vulgaris 22 (+), 32 (+); Festuca pseudovina 27 (+), 44 (+); Galium verum 40 (r); Galeopsis ladanum 4 (+), 8 (+); Geranium florum 43 (3); Linaria vulgaris 30 (r), 55 (+); Lycopus europaeus 19 (+); Myosoton aquaticum 54 (r); Obernaprocumbens 28 nigra 55 (r); Puccinellia distans 55 (+); Raphanus raphanistrum 4 (+); Rubus caesius 56 (r); Salsola australis 2 (r); Salvia stepposa nigrum 3 (r), 11 (+); Stachys annua 30 (+); Stellaria media 4 (1); Tussilago farfara 25 (+); Veronica prostrata 2 (r); Vicia cracca 24
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринскийр-н: 1, 3 — с. Ишемгул (свх. Иняк), ферма, 46 — д. Юлдыбаево, ферма, 13.07.2007; 18 — д. Кужанак, пустырь между домами, 10.07.2008; 32, 37 — с. Арсеново с. Верхнее Бабаларово, ферма, 08.07.2000; 6, 16 — с. Верхнее Бабаларово, загон у фермы, 29.07.2001; 19, 23, 53 — 36, 49 — д. Якшимбетово, заброшенный огород, 08.07.2000; 44 — д. Верхнее Бабаларово, у дороги, 29.07.2001. ма, 14.07.2008; 58, 59 — д. Новый Мир, ферма, 17.07.2007. Аургазинский р-н: 7, 29, 39 — д. Старотимошкино, ферма, 17.07.2007. Хайбуллинскийр-н: 9 — с. Подольск, обочина улицы, 02.08.2009; 28 — д. Илячево, ферма, 05.08.2009; 34 — 48 — с. Подольск, обочина улицы, 02.08.2009; 52 — д. Таштугай, ферма, 02.08.2009; 61 — д. Валитово, обочина улицы, 43, 57 — г. Давлеканово, Стройуправление-3, обочина дороги, 23.06.2005. Бижбулякскийр-н: 24 — с. Демский, свалка пустырь у отвалов ГОК (горно-обогатительный комбинат), 01.08.2009. Федоровский р-н: 54 — в 2 км юго-восточнее обл. Кувандыкский р-н: 5 — д. Акбулатово, окраина деревни, мусорная свалка, 06.08.2009; 10 — с. Новосимбирка, 06.08.2009. Саракташскийр-н: 40 — окрестности д. Рыскулево, бывшая ферма, 12.07.2007. Гайскийр-н: 50 — пос.
Дериватное сообщество Xanthium albinum [Stellarietea mediae] (табл. 1, синтаксон 4; табл. 5).
Диагностический вид: Xanthium albi-num (доминант).
Состав и структура. В сообществе присутствуют виды как класса Stellarietea mediae (Chenopodium album, Amaranthus retroflexus, Malva pusilla, Cannabis ruderalis, Persicaria lapathifo-lia и др.) так и класса Artemisietea vulgaris (Car-duus acanthoides, Artemisia absinthium, Arctium tomentosum, Elytrigia repens), а также виды вытаптываемых местообитаний класса Polygono are-nastri—Poetea annae (Polygonum aviculare) и Mo-linio-Arrhenatheretea (Trifolium pratense, Bromopsis inermis, Medicago lupulina). В сообществах может встречаться еще один инвазивный вид — Amrosia trifida, но с невысоким обилием.
Общее проективное покрытие от 60 до 90 %, средняя высота травостоя — от 40 до 60 см, число видов в описании — от 14 до 33 видов.
Экология и распространение. Дурнишник эльбский нередко встречается в рудераль-ных сообществах в населенных пунктах по всему Башкортостану. Данные сообщества описаны на юге Предуралья, они распространены в окрестностях ферм на сухих нитратных субстратах.
Синтаксономическое положение и синдинамика. Данное сообщество с Xanthium albinum замещает обычно термофильные сообщества союза Spergulo arvensis—Erodion cicutariae — например, асс. Convolvulo arvensis—Amaranthetum retroflexi Abramova et Sakhapov in Ischbirdin et al. 1988 и др., а также, возможно, сообщества асс. Malvetum neglecti Morariu 1943. Близко к сообществу Xanthium albinum [Artemisietea] (Поцепай, 2011), от которого отличается меньшей сукцесси-онной продвинутостью, вследствие периодических нарушений, и, соответственно, преобладанием видов класса Stellarietea mediae.
Дериватное сообщество Xanthium albinum [Potentillion anserinae/Bidentetea tripartitae]
(табл. 1, синтаксон 5; табл. 6).
Диагностический вид: Xanthium albi-num (доминант).
Состав и структура. Дурнишник эльбский в этих сообществах не вытесняет полностью другие виды растений, содоминантами выступают виды класса Polygono arenastri—Poetea an-nuae: Plantago major, Malva pusilla, Medicago lupulina.
Общее проективное покрытие — 40-95 %, средняя высота травостоя — от 40 до 80 см, число видов в описании — от 18 до 32 видов.
Продолжение таблицы 2
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 C
Г . . . г г . . . . + . г . . .
Г++.. + ..Г...ГГ. + . +.........+ . 1 .... II
I I
. Г . 1.......I
г.....+ . . . . I
I I I I I
I I
I
II
2 2 I I I
albus 2 (+); A. blitoides 2 (+), 5(+); Anethum graveolens 50 (+); Artemisia dracunculus 48 (+); A. nitrosa 38 (r); A. sieversiana 38 51 (+); Bromus arvensis 49 (+); B. japonicus 41 (+); B. secalinus 32 (+); B. sp. 41 (+); Cardaría draba 51 (+); Carduus crispus 37 polyspermum 3 (+); C. sp. 23 (+); C. suecicum 6 (+); Chorispora tenella 38 (r); Cirsium vulgare 28 (+); Conyza canadensis 30 (+); Eriochloa villosa 55 (+); Erucastrum armoracioides 48 (r); Eryngium planum 37 (r), 51 (r); Erysimum cheiranthoides 38 (r); Fal-pratense 33 (+); Hordeum jubatum 55 (1); H. vulgare 3 (+); Inula britannica 25 (+); Lavatera thuringiaca 54 (+); Lepidium densi-(+); Onobrychis sibirica 35 (+); Persicaria maculata 28 (+), 61 (+); Pimpinella saxifraga 54 (+); Plantago major 25 (+); Populus 51 (r); S. tesquicola 32 (r), 40 (r); Sanguisorba officinalis 56 (r); Saponaria officinalis 34 (r); Silaum silaus 50 (r), 51 (r); Solanum (+), 42 (r).
09.07.2008; 8 — д. Абуляисово, ферма, 10.07.2008; 12-15 — д. Мурзабаево, старая карда (загон для скота), 09.07.2008; 11, (свх. Сакмарский), ферма, 12.07.2007; 41 — д. Казанка, край огорода, 10.07.2008. Куюргазинский р-н: 2 — восточнее восточнее с. Верхнее Бабаларово, низина вокруг фермы, 08.07.2000; 27 — с. Верхнее Бабаларово, у дороги, 29.07.2001; 30, Миякинскийр-н: 4 — с. Коран-Кункас, ток, 17.07.2007; 17, 60 — с. Баязитово, ферма, 14.07.2008; 31 — с. Зильдярово, фер-10.07.2005; 25, 33 — в 1.5 км южнее с. Староабсалямово, обочина дороги, 17.07.2007; 26, 45 — д. Старотимошкино, ферма, д. Акназарово, ферма, 04.08.2009; 38 — с. Акъяр, у строящегося дома, 05.08.2009; 42 — с. Новый Зирган, ферма, 05.08.2009; 01.08.2009. Давлекановский р-н: 20, 21 — с. Бик-Кармалы, деревенская улица, 17.07.2007; 22 — с. Дюртюли, 23.06.2005; мусора, 16.07.2007. Альшеевский р-н: 47 — д. Ибраево, обочина дороги, 17.07.2007. Баймакский р-н: 51 — г. Сибай, д. Петровка, ферма, 14.07.2008. Ермекеевскийр-н: 55 — с. Исламбахты, обочина ж.-д. путей, 15.07.2008. оренбургская обочина улицы, 06.08.2009; 35 - д. Новоказанка, обочина дороги, 06.08.2009; 56 — д. Барангулово, окрестности фермы, Новочеркасск, свалка, 02.08.2009.
Экология и распространение. Встречается обычно на пастбищах, где дурнишник эльб-ский внедряется в сообщества, приуроченные к местообитаниям с избыточным увлажнением. Распространены такие нарушенные сообщества вокруг населенных пунктов по берегам рек и низинам, затапливаемым весной талыми водами. Описано данное сообщество в окрестностях г. Уфа в поймах двух крупных рек Предуралья — Белой и Демы, а также в поймах других более мелких рек в более южных районах Предуралья.
Синтаксономическое положение и с и н д и н а м и к а. Данное сообщество включено в состав класса Molinio-Arrhenatheretea. Оно замещает синантропные сообщества нарушенных переувлажненных местообитаний ассоциаций Rumici crispi—Agrostietum stoloniferae Moor 1958 и Potentilletum anserinae Ferfoldy 1942. Близко к сообществам асс. Xanthio albini-Chenopodietum rubri Lohm. et Walther 1950, от которых отличается отсутствием в видовом составе Chenopodium rubrum и наличием устойчивых к вытаптыванию видов класса Molinio-Arrhenatheretea.
Заключение
Исследования показали, что сообщества с участием инвазивных видов североамериканского происхождения Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. и Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz описаны в разных районах Республики Башкортостан от южного Предуралья до степного Зауралья. Выявлены асс. Ivaetum xanthiifoliae Fijalkowski 1967 с двумя вариантами — typica и Onopordum acan-thium и 3 дериватных сообщества — Cyclachaena xanthiifolia [Stellarietea mediae/Bidentetea triparti-tae], Xanthium albinum [Stellarietea mediae] и Xanthium albinum [Potentillion anserinae/Bidentetea tripartitae]. Синтаксоны отнесены к классам синан-тропной и естественной растительности: Stellarietea mediae, Bidentetea tripartitae, Molinio-Arrhena-theretea. Отмечены широкое расселение видов по региону и их натурализация в поймах рек Южного Урала. Экологический диапазон сообществ с участием инвазивных видов из родов Cyclachaena и Xanthium весьма широк и охватывает сообщества разной степени увлажнения (от переувлажненных пойменных до сообществ сухих местообитаний степного Зауралья) и разных сукцессионных стадий (от пионерных однолетних сообществ до сообществ злаковников). Внедрение данных инва-зивных видов в синантропные, полуестественные
и естественные сообщества в большинстве случаев приводит к формированию замещающих сообществ с доминированием чужеродного вида и вытеснению прочих видов из сообщества.
Сообщества с участием инвазивных видов из родов Сус1асЪаепа и ХапШит в большинстве случаев классифицированы как дериватные. Использование дедуктивного метода Копечки-Гейны при классификации сообществ с инвазивными видами автор считает оправданным, так как оно позволяет классифицировать как переходные между раз-
ными сукцессионными стадиями сообщества, так и сообщества пестрого флористического состава, содержащие виды двух, трех и более классов растительности. Асс. 1уав1ит хаШки/оНав Fijalkowski 1967 выделена только для наиболее типичных сообществ с участием Сус1асЪаепа хаЫЪи^Иа, поскольку подобные сообщества в ранге ассоциации описаны ранее в других регионах России и Европы в целом. И в этом случае, наряду с типичным вариантом, описан вариант Опоротйит асаМкшт, объединяющий сообщества вида, произрастающие
Таблща 3
ассоциация Ivaetum xanthiifoliae, вариант Onopordum acanthium Association Ivaetum xanthiifoliae, variant Onopordum acanthium
Площадь описания, м2 25 9 25 10 25 25 25 9 25 15 100 25 20 25 15 15 25 25 25 ©
ОПП, % 75 90 75 70 80 90 95 75 80 85 90 90 90 80 70 80 95 70 90 в H
Средняя высота траво- 60120100100 70 110 90 80 140 80 140 60 150 80 90 140 70 90 100 s №
стоя, см о H
Число видов 17 15 16 16 14 18 19 18 16 11 20 13 20 19 22 15 10 12 14 с S
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 С
Д. в. асс. Ivaetum xanthiifoliae
Cyclachaena xanthiifolia 4 5 5 5 4 5 5 4 3 4 5 5 4 4 4 5 4 3 5 V4-5
Carduus acanthoides + ++. + .+ + + + + + r 2 + + + + + V
Atriplex tatarica 1 1 . + 1 . . + . + + 2 + + + IV
Tripleurospermum perfo- + + . + + + . + + + + . 1 + + IV
ratum
Lactuca serriola ......+ + + . . r + + + + III
Sisymbrium loeselii + . . . + . + + r II
Д. в. вар. Onopordum acanthium
Onopordum acanthium + + + + + + r + 1 + + + r + 1 + + 2 + V
Д. в. порядка Atriplici-Chenopodietalia albi
Amaranthus retroflexus .... + .. 1 .2. 2 . II
Д. в. союза Atriplicion и порядка Sismbrietalia
+ 1 +
+ 1 +
1 2 +
+ + 1
Примечание. Кроме того, единично встречены: Achillea nobilis V (+); Agro-pyron pectinatum 15 (+), 19 (r); Armoracia rusticana 13 (+); Artemisia abrotanum 15 (+); A. sieversiana 4 (+), 9 (+); Asperugo procumbens 14 (+), 18 (+); Atriplex patula V (r), 9 (+); A. sagittata 14 (+); Avena fatua 13 (r), 15 (+); Axyris amaranthoides 3 (+); Bassia sedoides 6 (+); Bromopsis riparia 8 (r); Caragana frutex 6 (+); Chenopodium opulifolium
13 (+); C. suecicum 9 (+), 13 (+); Chorispora tenella 15 (+); Cirsium vulgare 2 (r); Consolida regalis 9 (+); Echinochloa crusgalli 11 (r), 15 (r); Echium vulgare 8 (+); Eremopyrum triticeum 15 (+); Fallopia convolvulus 11 (+); Galium aparine 14 (+); Helianthus annuus 16 (r); Inula britannica 11 (+); Kochia scoparia 15 (+); Lactuca tatarica 13 (+), 19 (+); Leonurus cardiaca
14 (+); L. glaucescens 9 (+); Lepidium densiflorum 8 (+); L. latifolium 15 (r); Lepido-theca suaveolens 5 (+); Pani-cum miliaceum 11 (+); Pastinaca sylvestris V (+); Plantago major 5 (+); Poa pratensis 3 (+); Potentilla argentea 3 (+), V (+); Rhinanthus minor 1V (r); Rumex confertus V (+); R. crispus 6 (+), V (+); Salsola australis 11 (+); Setaria pum-ila 11 (+); S. viridis 11 (+); Thlaspi arvense 8 (+); Vicia cracca 12 (+).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Куюргазш-скш р-н: 1, 5 — д. Юша-
тырка, окраина села, низина у дороги, 09.0V.2008; 11 — в 1.5 км южнее с. Мурапталово по шоссе Уфа — Оренбург, 08.08.2000. Хайбуллuнскuйр-н: 2 — с. Садовый, свалка за домами, 03.08.2009; 3 —д. Малоарслангулово, у бывшей фермы, 04.08.2009; б — с. Абубакирово, бывшая ферма, 03.08.2009; 7 — с. Большеабишево, пустырь в центре села, 04.08.2009; 13 — с. Федоровка, ферма, 03.08.2009; 14 — с. Антинган, заброшенная ферма, 05.08.2009; 15 — с. Степной, окрестности фермы, 05.08.2009; 18 — с. Ивановка, ферма, 04.08.2009. Бuжбулякскuй р-н: 12 — в 500 м севернее с. Демский, свалка мусора, 16.0V.200V. оренбургская обл. Кувандыкскыйр-н: 4 — д. Тлявгулово, 06.08.2009; 8 — с. Ибрагимово, обочина улицы. 06.08.2009; 9 — с. Куруил, край огорода, 06.08.2009; 16 —с. Зиянчурино, свалка за селом, 06.08.2009; 19 — с. Сарбай, 06.08.2009. Саракташсшй р-н: 10 — д. Рыскулево, бывшая ферма, 12.0V.200V; 17 — д. Рыскулево, ферма, 12.0V.200V.
Lappula squarrosa Descurainia sophia
Д. в. союза Malvion neglectae Malva pusilla | + + +
Д. в. класса Stellarietea mediae Chenopodium album Cannabis ruderalis Convolvulus arvensis Ambrosia trifida Capsella bursa-pastoris
Д. в. класса Artemisietea vulgaris '+ r r +
1 +
1
Artemisia absinthium Elytrigia repens Cynoglossum officinale Arctium tomentosum Artemisia vulgaris Melilotus officinalis Cichorium intybus Leonurus quinquelobatus
Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae Polygonum aviculare 2 + + + 1 + + -Taraxacum officinale + .
Д. в. класса Galio-Urticetea Urtica dioica | . .
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Bromopsis inermis Achillea millefolium
Прочие виды Xanthium albinum Helianthus lenticularis
+ 1 1
r + + 1 + 1
+ 1 1
IV IV
IV
III
I
V
IV III III
II II II
II
III I
в условиях резко континентального и сухого климата юга Зауралья. Для ХапШит а1Ътит выделены предварительно 2 дериватных сообщества, которые в дальнейшем, возможно, будут переведены в ранг ассоциации.
Таблица 4
Дериватное сообщество Cyclachaena xanthiifolia [Stellarietea mediae/Bidentetea tripartitae] Derivate community Cyclachaena xanthiifolia [Stellarietea mediae/Bidentetea tripartitae]
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова Л. М. 1997. Ambrosia artemisiifolia и A. trífida на юго-западе Республики Башкортостан // Бот. журн. Т. 82. № 1. С. 66-73. Абрамова Л. М. 2003. Cyclachaena xanthiifolia в южных районах Предуралья (Башкортостан) // Бот. журн. Т. 88. № 4. С. 67-76. Абрамова Л. М. 2011. Классификация сообществ с инвазивными видами на Южном Урале. I. Сообщества с участием видов из рода Ambrosia L. // Растительность России. № 19. С. 3-28. Абрамова Л. М. 2012. Экспансия чужеродных видов растений на Южном Урале (Республика Башкортостан): анализ причин и экологических угроз // Экология. № 5. С. 1-7.
Абрамова Л. М. 2014. Новые данные по биологическим инвазиям чужеродных видов в Республике Башкортостан // Вестн. АН РБ. Т. 19. № 4. С. 16-27. Абрамова Л. М., Ануфриев О. Н. 2008. Агрессивные неофиты Республики Башкортостан: биологическая угроза // Вестн. АН РБ. Т. 13. № 4. С. 34-43. Абрамова Л. М., Нурмиева С. В. 2014. К экологии и биологии инвазивного вида Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. на Южном Урале и в Приуралье // Экология. № 4. С. 250-256. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. 1976. Л. 235 с.
Арепьева Л. А. 2012. Фитоценозы неофитов на урбанизированных территориях Курской области // Изв. Са-мар. НЦ РАН. Т. 14. № 1(4). С. 958-961. Атлас Республики Башкортостан. 2005 / Под. ред. И. М.
Япарова. Уфа. 420 с. Багмет Л. В. 2000. Флористические исследования сорных растений на Юго-Востоке европейской части России // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Материалы все-рос. науч. конф., посвященной 100-летию проф. А. Д. Фурсаева. Саратов. С. 9-11. Барабаш Г. И., Камаева Г. М., Сахапов М. Т. 1990. Некоторые рудеральные сообщества г. Воронежа и Воронежской области. М. 34 с. Деп. в ВИНИТИ. 10.05.90. № 2493-В 90. Боровик Э. Р., Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2015. Натурализация инвазивного вида Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz в среднем и нижнем течении реки Белой и Демы // Современные тенденции развития науки и технологий. № 3-2. С. 13-16. Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны (синтаксономия и мониторинг). Брянск. 310 с.
Примечание. Кроме того, единично встречены: Achillea millefolium 6 (+), 9 (+); A. nobilis 9 (+); Agrostis sto-lonifera 1 (+), 2 (+); Ambrosia trifida 10 (+); Amoria repens 10 (+); Arctium lappa 9 (+); Artemisia austriaca 8 (+); A. nitrosa 8 (1); A. vulgaris 10 (+); Atriplex patens 10 (+); A. sagit-tata 5 (+), 10 (+); Atriplex sp. 7 (r); Axyris amaranthoides 8 (+); Bassia sedoides 8 (+); Bromopsis inermis 7 (+), 9 (+); Buglos-soides arvensis 4 (+); Calamagrostis epigeios 5 (+); Cannabis ruderalis 7 (+), 9 (+); Carum carvi 5 (+); Chenopodium opuli-folium 10 (+); C. urbicum 1 (+), 2 (+); Cirsium setosum 9 (+); C. vulgare 5 (r), 10 (r); Conyza canadensis 5 (+); Galium aparine 7 (+); Geranium collinum 7 (+); G. pratense 5 (r), Inula hirta 5 (r); Kochia scoparia 5 (r); Lactuca serriola 10 (r); Lappula squarrosa 1 (r); Leonurus cardiaca 5 (+), 6 (+); Lepidium latifolium 7 (1); L. ruderale 8 (+); Lycopus exaltatus 10 (+); Medicago falcata 3 (+); Pastinaca sylvestris 9 (+); Persicaria scabra 8 (+); Pimpinella saxifraga 5 (+); Potentilla argentea 6 (+); Pulicaria vulgaris 4 (r), 5 (r); Ranunculus repens 9 (+); R. pseudomatronatus 4 (+), 10 (+); Saussurea amara 7 (r); Secale cereale 1 (+), 2 (r); Setaria viridis 10 (+); Silene repens 4 (+); Sisymbrium loeselii 6 (+); Sonchus oleraceus 10 (+); Tanacetum vulgare 9 (+); Trifolium pratense 10 (+); Urtica urens 3 (+), 10 (+); Veronica longifolia 5 (+); Viola sp. 5 (+).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Аургазинский р-н: 1, 2 —д. Курманаево, берег реки, обочина проселочной дороги у моста, 17.07.2007. Баймакскийр-н: 3, 5 — с. Зилаирский совхоз, берег р. Карамалка, 01.08.2009. Хайбуллинскийр-н: 4 — д. Сагитово, обочина улицы, 02.08.2009, 8 — д. Сагитово, край огорода, 02.08.2009; 10 — д. Ташту-гай, берег р. Таналык, 02.08.2009. Зианчуринскийр-н: 9 — д. Абуляисово, ферма, 10.07.2008; Миякинскийр-н: 6 — с. Зиль-дярово, ферма, 14.07.2008; 7 — с. Каран-Кункас, низина у дороги, 17.07.2007.
Площадь описания, м2 15 15 15 25 15 20 10 9 9 30 о
ОПП, % 80 70 70 90 80 80 95 90 95 90 в H и
Средняя высота траво- X Я
стоя, см 60 50 70 25 80 40 95 70 120 70 О н
Число видов 25 19 18 21 23 19 24 21 21 27 <J £
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Д
Д. в. дериватного сообщества Cyclachaena xanthiifolia
[Stellarietea mediae/Bidentetea tripartitae]
Cyclachaena xanthiifolia 4 4 5 3 4 3 4 3 4 4 |V3-4
Д. в. класса Stellarietea mediae
Tripleurospermum perfo- 11+ + + + + + + 1 V
ratum
Chenopodium album + . + + . 1 + 1 1 IV
Convolvulus arvensis . . + + + + + + III
Malva pusilla + . + . . 3 + III
Descurainia sophia . . + + + + III
Atriplex patula + + . . . + + II
Amaranthus retroflexus + + + + II
Capsella bursa-pastoris + + + II
Chenopodium glaucum + + + II
Atriplex tatarica . . r . + + II
Chenopodium suecicum . . . + . r + II
Д. в. класса Bidentetea tripartitae
Bidens tripartita + + + + . + + + + IV
Persicaria lapathifolia + . + + . + III
Echinochloa crusgalli + + + + II
Persicaria maculata + + I
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Artemisia absinthium + + + 1 + 2 + 1 + V
Arctium tomentosum . . + . + + + + III
Melilotus officinalis + + . . + + III
Carduus acanthoides + + II
Cynoglossum officinale . . + . + + II
Elytrigia repens + + r II
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Potentilla anserina 2 2 + + + + IV
Rumex crispus + + . . r + + III
Medicago lupulina + + . . . + II
Rumex confertus . . . + . + + II
Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae
Polygonum aviculare + 1.2. + 1 III
Lepidotheca suaveolens + + II
Plantago major + 1 . . . + II
Д. в. класса Galio-Urticetea
Urtica dioica . . . + . r + . II
Прочие виды
Artemisia abrotanum . . r + 2 + + III
Xanthium albinum + + + + . r + III
Таблица 5
Дериватное сообщество Xanthium albinum [Stellarietea mediae]
Derivate community Xanthium albinum [Stellarietea mediae]
Площадь описания, м2 10 15 15 25 10 10 о
ОПП, % 90 60 70 85 80 80 в H
Средняя высота 60 50 40 60 50 50 s №
травостоя, см о H
Число видов 22 33 15 23 15 14 <J о
Номер описания 12 3 4 5 6 С
Д. в. дериватного сообщества Xanthium albinum
[Stellarietea mediae] V4-5
Xanthium albinum 4 3 4 5 4 5
Д. в. класса Stellarietea mediae
Amaranthus retroflexus 1 + + + 2 + V
Chenopodium album 1 1 + + + + V
Malva pusilla + + + + + + V
Cannabis ruderalis + + . + + + IV
Convolvulus arvensis . + + + + + IV
Persicaria lapathifolia + + . + + + IV
Ambrosia trifida 1 + . + + III
Tripleurospermum per- + + . + + III
foratum
Echilochloa crusgalli + + . + III
Setaria viridis . + + + III
Melilotus officinalis . + . + + III
Atriplex patula + + + III
Capsella bursa-pastoris + . . + II
Thlaspi arvense . + . + II
Lactuca serriola . + . + II
Atriplex tatarica 2 + II
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Arctium tomentosum + + + + + + V
Elytrigia repens + + + III
Carduus acanthoides + + . + III
Artemisia absinthium + + . II
Cichorium intybus . + . + II
Artemisia vulgaris . . + + II
Onopordum acanthium . . + + II
Д. в. класса Polygono-Poetea annuae
Polygonum aviculare + 2 + + + + V
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Trifolium pratense r r . + + III
Bromopsis inermis r . . + II
Medicago lupulina . + . + II
Прочие виды
Triticum aestivum . . + + . II
Примечание. Кроме того, единично встречены: Achillea millefolium 5 (+), Amoria repens 2 (+), Anetum grave-olens 5 (+), Avena fatua 2 (r), Bidens tripartita 3 (+), Chenopo-dium glaucum 2 (+), Collomia lineare 2 (+), Cyclachaena xan-thiifolia 2 (1), Cynoglossum officinale 3 (+), Galeopsis ladanum 2 (+), Kochia scoparia 2 (+), Lappula squarrosa 2 (+), Panicum miliaceum 5 (+), Phleum pratense 1 (r), Silene noctíflora 2 (+), Solanum nigrum 1 (r), Taraxacum officinale 2 (+), Urtica dioica 1 (r), Vicia sepium 1(r).
Локализация описаний. кортостан. Зианчуринский р-н: 1, 2 ферма, 12.07.2007; 3, 4 — д. Бужан, 5, 6 — д. Кузбеково, ферма,15.07.2007.
Республика Баш— д. Малиновка, ферма, 13.07.2007;
Булохов А. Д., Клюев Ю. А., Панасенко Н. Н. 2011. Неофиты и их сообщества в Брянской области // Бот. журн. Т. 96. № 5. С. 606-621.
Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж. -П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. З-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38.
Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. 2010. Черная книга флоры Средней России. М. 512 с.
ВиноградоваЮ. К., Акатова Т. В., Аненхонов О. А., Анки-пович Е. С., Антипова Е. М., Антонова Л. А., Афанасьев В. Е., Багрикова Н. А., Баранова О. Г., Борисова Е. А., Борисова М. А., Бочкин В. Д., Буланый Ю. И.,
Верхозина А. В., Григорьевская А. Я., Ефремов А. Н., Зыкова Е. Ю., Кравченко А. В., Крылов А. В., Куприянов А. Н., Лавриненко Ю. В., Лактионов А. П., Лысенко Д. С., Майоров С. Р., Меньшакова М. Ю., Мещерякова Н. О., Мининзон И. Л., Михайлова С. И., Морозова О. В., Нотов А. А., Панасенко Н. Н., Пликина Н. В., Пузырев А. Н., Раков Н. С., Решетникова Н. М., Рябовол С. В., Сагалаев В. А., Силаева Т. Б., Силантьева М. М., Стародубцева Е. А., Степанов Н. В., Стрельникова Т. О., Терехина Т. А., Тремасова Н. А., Третьякова А. С., Хорун Л. В., Чернова О. Д., Шауло Д. Н., Эбель А. Л. 2015. «Black»-лист инвазионных растений России // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов. Кемерово. С. 68-72.
Гельтман Д. В. 2003. Понятие «инвазивный вид» и необходимость изучения этого явления // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч. конф. М.; Тула. С. 35-36.
Гельтман Д. В. 2006. О понятии «инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям // Бот. журн. Т. 91. № 8. С. 1222-1231.
Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2012. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). III. Си-нантропная растительность (классы Bidentetea tri-partitae, Stellarietea mediae и Artemisietea vulgaris) // Растительность России. № 21. С. 34-65.
Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2013. Инвазивные виды растений в городах южной промышленной зоны Республики Башкортостан // Изв. Алтайского гос. ун-та. Т. 1. № 3. С. 27-30.
Голуб В. Б., Кузьмина Е. В. 1993. Характеристика руде-ральной растительности долины Нижней Волги. М. 64 с. Деп в ВИНИТИ. 03.11.93. № 2753-В 93.
Григорьевская А. Я., Стародубцева Е. А., Хлызо-ва Н. Ю., Агафонов В. А. 2004. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты. Воронеж. 320 с.
Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. 2004. Иллюстрированный определитель растений Средней России. М. Т. 3. 520 с.
Дмитриев А. В. 1990. Некоторые натурализующиеся заносные растения во флоре г. Чебоксары // Проблемы рекреационных насаждений: Материалы конф. «Рекреационные насаждения». Вып. 2. Чебоксары. С. 26-34.
Дубина Д. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р., Жмуд О. I., Жмуд М. Е., Дворецький Т. В., Дзюба Т. П., Тимошенко П. А. 2003. Дунайський бюсферний заповщ-ник. Рослинний свгг. Ки1в. 459 с.
Ишибирдин А.Р., Миркин Б. М., Соломещ А. И., Саха-пов М. Т. 1988. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа. 161 с.
Матвеев В. И., Соловьева В. В., Никитина Н. Ю. 2000. Биоэкологические исследования амброзии трех-раздельной и циклахены дурнишниколистной в городе Самаре // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Материалы всерос. науч. конф., посвященной 100-летию проф. А. Д. Фурсаева. Саратов. С. 230-322.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.
Никитин В. В. 1983. Сорные растения флоры СССР. Л. 454 с.
Нотов А. А. 2009. Адвентивный компонент флоры Тверской области: динамика состава и структуры. Тверь. 473 с.
Определитель растений Башкирской АССР. 1966 / Под ред. Б. К. Шишкина и В. И. Грубова. М.; Л. 496 с.
Определитель высших растений Башкирской АССР. 1988-1989. М. Т. 1. 316 с.; Т. 2. 375 с.
Панасенко Н. Н., Ивенкова И. М., Елисеенко Е. П. 2012. Сообщества неофитов в Брянской области // Россий-
Таблица 6
Дериватное сообщество Xanthium albinum [Potentillion anserinae/Bidentetea] Derivate community Xanthium albinum [Potentillion anserinae/Bidentetea]
Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 25 25 25 50 25 25 10 9
ОПП, % 80 90 85 70 40 60 90 85 90 95 90 80 85 80 п н
Средняя высота 50 80 60 40 40 40 45 40 50 70 50 40 50 60 Н к
травостоя, см о н
Число видов 20 23 26 18 19 22 24 26 21 31 21 18 28 32 <j о
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 L.
Д. в. дериватного сообщества Xanthium albinum [Potentillion anserinae/Bidentetea] Xanthium albinum |434334 3 2 2 2 4 4 Д. в. союза Potentillion anserinae класса Molinio-Arrhenatheretea
4 4 |V3"
Potentilla anserina + . 2
Agrostis stolonifera 2 11
Rorippa austriaca + 1
Elytrigia repens Inula britannica Ranunculus repens Rumex crispus Juncus gerardii
Д. в. Bidentetea tripartitae Bidens tripartita Chenopodium polysper-mum
Echinochloa crusgalli Chenopodium glaucum
Д. в. Polygono-Poetea annuae Plantago major Polygonum aviculare Taraxacum officinale
Д. в. Molinio-Arrhenatheretea Bromopsis inermis 1
Rumex confertus Achillea millefolium Vicia cracca Lysimachia nummularia Trifolium pratense Medicago falcata Festuca pratensis Phleum pratense
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea Mentha arvensis Lycopus europaeus Persicaria maculata Lythrum salicaria Stachys palustris
Д. в. Stellarietea mediae Chenopodium album Convolvulus arvensis Cirsium setosum Sonchus arvensis Erysimum cheiranthoides Capsella bursa-pastoris Setaria viridis S. glauca
Cyclachaena xanthiifolia Atriplex patula A. tatarica
Tripleurospermum perforatum Cannabis ruderalis Ambrosia trifida
Д. в. Artemisietea vulgaris Cichorium intybus Arctium tomentosum A. lappa
Artemisia absinthium Д. в. Galio-Urticetea
Rubus caesius 12 2
Urtica dioica Rumex obtusifolius Solanum dulcamara Cuscuta europaea Прочие виды Cenolophium denudatum Populus nigra
22
1
1
v1-2
V IV
III II I I
I
V
II
II
I
IV
III
II
IV
III I I I I I I
I
IV III
II II
II
III III II II
II I I I I I I I
I
I
III
II I
I
II II II I
I
II II
ский журнал биологических инвазий. Т. 5. № 2 (16). С. 105-114.
Панасенко Н. Н., Анищенко Л. Н., Поцепай Ю. Г. 2013. Новые сведения о сообществах инвазионных видов в Брянской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 118. Вып. 1. С. 73-80.
Панасенко Н. Н., Коростыле-ва Т. П., Романова Ю. Н. 2015. Распространение Xanthium albinum (Widder) Scholz et Sukopp и его сообщества в Брянской области // Бюл. Брянского отд. РБО. № 1(5). С. 48-54.
Поцепай Ю. Г. 2011. Биоразнообразие синантропной растительности селитебных районов сельского типа Южного Нечерноземья России // Уч. зап. Орловского гос. ун-та. Сер. Естественные, технические и медицинские науки. № 3. С. 168-172.
Почвы Башкортостана. 1995. Эколо-го-генетическая и агропроизвод-ственная характеристика / Под ред. Ф. Х. Хазиева. Уфа. 384 с.
Решетникова Н. М., Майоров С. Р., Скворцов А. К., Крылов А. В., Во-ронкина Н. В., Попченко М. И., Шмытов А. А. 2010. Калужская флора. Аннотированный список сосудистых растений Калужской области. М. 760 с.
Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фи-торекультивационный эффект, синтаксономия, динамика.
2008 / Отв. ред. Б. М. Миркин, Я. Т. Суюндуков. Уфа. 512 с.
Соломаха В. А. 2008. Синтаксо-номш рослинност Украши. Кшв. 296 с.
Соломаха В. А., Костильов О. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1992. Си-нантропна рослиншсть Украши. Кшв. 252 с.
Тохтарь В. К., Волобуева Ю. Е. 2011. Особенности распространения инвазионных видов Ambrosia аrtemisiifolia L., Iva xanthiifolia L., Xanthium а1Ьтит (Widd.) H. Scholz на юго-западе Среднерусской возвышенности // Науч. ведом. Белгородского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. Т. 15. № 9-1 (104). С. 201-205.
Физико-географическое районирование Башкирской АССР. 1964 / Под общ. ред. И. П. Кадильни-кова. Уфа. 210 с. (Уч. зап. Баш-кирск. гос. ун-та. Т. 16).
Флора европейской части СССР. 1994 / Отв. ред. Н. Н. Цвелев. СПб. Т. 7. 318 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Черосов М. М., Слепцова Н. П., Миронова С. И., Гоголева П. А., Пестряков Б. Н., Гаврилье-ва Л. Д. 2005. Синтаксономия
+
Продолжение таблицы 6
Примечание. Кроме того, единично встречены: Agrimonia asiatica 13 (+), Amaranthus retroflexus 14 (r), Artemisia vulgaris 10 (r), Bidens radiata 10 (r), Calystegia sepium 3 (+), Carduus acanthoides 11 (+), Descurai-nia sophia 11 (+), Epilobium palustre 14 (r), Equisetum sylvaticum 6 (r), Eryngium planum 10 (+), Galium mol-lugo 7 (+), Geranium pratense 13 (+), Lappula squarrosa 11 (+), Lathyrus pratensis 8 (r), Lepidium ruderale 11 (+), Persicaria hydropiper 13 (r), P. lapathifolia 12 (+), Poa pratensis 13 (1), Prunella vulgaris 14 (+), Salix alba 7 (+), Stellaria hebecalyx 11 (+), Trifolium medium 8 (+), Ulmus scabra 8 (r), Veronica becabunga 14 (r).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. г. Уфа: 1-6 — берег р. Дема за автомобильным мостом, 10.08.2001; 7-10 — пойма р. Белая за автомобильным мостом в Затон, 500 м от шоссе, 9.08.2001. Давлекановский р-н: 11, 12 — с. Дюртюли, берег р. Ярыш,18.07.2007. Зианчуринскийр-н : 13, 14 — д. Иткулово, берег р. Ассель,13.07.2007.
Номер описания 12345678 9 10 11 12 13 14 С
Salix sp. . . . . + + + + + + . . II
Artemisia abrotanum ......+ + + 2 . . II
Acer negundo ......r . . + . . r I
Ptarmica cartilaginea +....... . + . I
Chenopodium rubrum . + . . . + . . I
Petasites spurius .....r . . . r . I
Equisetum arvense ......+ + I
Inula helenium ++ I
синантропной растительности Якутии. Якутск. 574с.
Ямалов С. М., Сайфуллина Н. М., Миркин Б. М. 2008. Травяная растительность заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны Республики Башкортостан // Растительность России. № 12. С. 104-130.
Ямалов С. М., Мартыненко В. Б., Абрамова Л. М., Голуб В. Б., Баишева Э. З., Баянов А. В. 2012. Продро-мус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 100 с.
Abramova L. M. 2012. Expansion of Invasive Alien Plant Species in the Republic of Bashkortostan, the South Urals: Analysis of Causes and Ecological Consequences // Russian Journal of Ecology. Vol. 43. N 5. P. 352-357.
Borhidi A., Kevey B., Lendvai G. 2012. Plant communities of Hungary. Budapest. 525 p.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S.
Dostal L. 1973. Vyskyt Iva xanthifolia Nutt. na vychodnom Slovensku // Biologia (CSSR). Vol. 28. N 7. P. 591-594.
Elias P. 1987. Changes in synantropic flora and vegetation of western Slovakia throughout last forty years // Wiss. Beitr. M.-Luther-Univ. Halle-Wittenberg. N 26. S. 158-175.
Ferakova V., Jarolimek I. 1987. Antropogenic changes in flora and vegetation of Bratislava // Wiss. Beitr. M.-Luther-Univ. Halle-Wittenberg. N 26. S. 145-157.
Fijalkowski D. 1967. Zbiorowiska roslin synantropijnych miasta Lublina // Ann. Univ. Marie-Curie-Sklodowska. Sect. 3. Biol. N 22. S. 195-233.
Fischer W. 1986. Mitteilungen zur Propogation und Soziologie von Neophyten Brandenburgs // Gleditschia. Vol. 14. N 2. S. 291-304.
Golub B. B., Kuzmina E. V. 1996. Ruderalvegetation im Tiefland der Unterer Volga // Feddes Repertorium. Vol. 107. N 3-4. S. 225-241.
Gudzhinskas Z. 1991. The immigration and distributions of Iva xanthiifolia Nutt. in Lithuania // Thaissia. N 1. P. 43-48.
Gutte P. 1973. Zu einigen nitrophilen Pflanzengesellschaften von Kiew / Ukrainische SSR // Feddes repertorium. Vol. 84. N 7-8. S. 607-618.
Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of plantsociologi-cal data. User's guide // IBN-DLO Wageningen et University of Lancaster. 70 p.
Janecki J., Kozakiewicz E. M. 1987. Ivetum xanthiifoliae Fijalkowski 1967 within the area of the cuty of Warsaw // Ann. Warsaw. Agr. Umv. SGGW-AR. Hort. N 14. S. 45-48.
JamlimekI., ZaliberovaM., MucinaL., Mochnacky S. 1997. Rastlinne spolecenstva Slovenska. 2. Synantropne vege-tacia. Bratislava. 420 s.
Jarolimek I., Sibik J., Hegedüsheva K., Janosova M., Kli-ment J., Kucera P., Majekova J., Michalkova D., Sad-lonova J., Sibikova I., Skodova I., Uhlifova J., Ujha-zy K., UjhazyovaM., ValahovicM., ZaliberovaM. 2008. A list of vegetations units of Slovakia // Jarolimek I. et
Sibik J. (eds): Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation units of Slovakia. Bratislava. P. 295-329.
Jorgensen M. 1970. Noen amerikanske adventivplanten i Norge // Blyttia. Vol. 28. N 1. P. 25-32.
Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of antropogenic plant communities // Vegetatio. m 29. N 1. P. 17-20.
Kopecky K., Hejny S. 1978. Die Anwendung einer deduktiven Methode syntaxonomischer Klassifikation bei der Bearbeitung der strassenbegleitenden Pflanzensesell-schaften Nordostbohmens // Vegetatio. ^l. 36. N 1. S. 43-51.
Krippelova T. 1969. Verbreitung der Iva xanthiifolia Nutt. und ihr Vorkommen in der Pflanzengesellschaften der CSSR // Biologia. Vol. 24. N 10. S. 738-759.
Markovic L. 1978. Iva xanthiifolia Nutt. i Amaranthus gra-cilis Desf. — dvije nove pridoslice u flore Hrvatske // Acta bot. Croat. N 37. S. 207-210.
Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European Vegetation // Folia Geobot. et Phytotax. Vol. 32. P. 117-172.
Pallas P. S. 1784-1788. Flora Rossica. Petropoli. T. 1. 80 S.; T. 2. 114 S.
Rothmaler W. 1976. Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD. Kritisher Band. 4 ergänzte und bearbeitete Auflage. Berlin. 811 S.
Slavik B., Stäpänkovä J., Stäpänek J. 2004. Kvetena Ceske republiky. 7. Praha. 767 s.
Strother J. I. 2006. Xanthium Linnaeus // Flora of North America. New York; Oxford. Vol. 21. P. 19-20.
Sudnik-Wojcikowska B. 1987. Iva xantiifolia Nutt. and its communities within Warsaw // Acta soc. bot. pol. Vol. 56. N 1. P. 155-167.
Suominen J. 1979. The grain immigrant flora of Finland // Acta bot. fenn. N 111. 108 p.
Swies F. 1993. Expansion of Iva xanthiifolia Nutt. in the city of Lublin // Ann. UMCS. N 48. P. 105-126.
Terpo A., Erdas P. 1982. Uj guomfaj elofordulosa es terjedese magyarorzagon // Lippay Janos emlekules es tud. Ulesszak eloados. Kot.1. Budapest. S. 297-309.
Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sufovavegetace. 2009 / Ed. M. Chytry. Praha. 524 s.
Vegetace Ceske republiky 3. Vodni a mokradni vegetace. 2011 / Ed. M. Chytry. Praha. 827 s.
Verloove F., Vandenberghe C. 1993. Nieuwe en interessante graanadventieven voor de Noordvlaamse en Noordfranse flora, hoofdzakelijk in 1992 // Dumetoria. N 53-54. S. 35-37.
Vicherek J., Antonin V., Danihelka J., Grulich V., Gruna B., Hradilek Z., Rehofek V., Sumberovä K., Vampola P., Vägner A. 2000. Flora a vegetace na soutoku Moravy a Dyje. Brno. 362 p.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. By R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399.
Получено 1 июля 2015 г.
Summary
This article is the second part of the series of publications on vegetation classification of communities with invasive species in the South Urals (Abramova, 2011). The communities with a presence of two aggressive species of North American origin such as Cy-clachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. and Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz. are presented. Both species are included in "The black book of flora of the Central Russia" (Vinogradova et al., 2010). Research was conducted during 2000-2009 in the territory of Bashkortostan Republic. Species invasion in the region and their naturalization on flood plains of the South Urals was noted (Abramova, Anufriyev, 2008; Abramova, 2014; Abramova, Nurmiyeva, 2014). In the centers of invasion of mentioned species 110 complete geobotanical descriptions of communities on trial platforms of 4-100 m2 were executed. Classification of communities with the invasive species is carried out according to the Braun-Blanquet method with application of the deductive method (Kopecky, Hejny, 1974). The allocated syntaxa were compared to units earlier described in Bashkortostan Republic and other regions (Vegetace ..., 2009; Yamalov et al., 2012; etc.).
For the first time, Cyclachaena xanthiifolia was recorded in 1999 in the Kuyurgazinsky region in the southwest of Bashkortostan Republic. Nowadays over 70 centers of invasion of this species in the Cis-ural and Transural parts of region investigated are revealed. Communities with Cyclachaena xanthiifolia include Ivaetum xanthiifoliae Fijalkowski association with two variants (typica and Onopordum acanthium) and derivate community Cyclachaena xanthiifolia [Stellarietea mediae/Bidentetea tripartitae] as a part of class Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Ro-chow 1951.
In the South Urals species of genus Xanthium L. are known since the end of the XIX century. Until the beginning of the XXI century two species of genus — X. strumarium L. and X. albinum were did not recognized as separate species. In recent years in the territory of Bashkortostan Republic X. strumarium was not found, thus all vegetation descriptions belong to communities with participation of X. albinum. Two derivate communities: Xanthium albinum [Stellari-etea mediae] as a part of the class Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 and Xanthium al-
binum [Potentillion anserinae/Bidentetea tripartitae] as a par^t of the class Molinio-Arrhenatheretea R. Tx 1937 were revealed.
Ecological spectrum of communities with a presence of invasive species from genus Cyclachaena and Xanthium is wide and it includes the communities of different moistening regime — from wet floodplain communities to dry steppes of the Trans-Urals and the communities different succession stages — from pioneer one-year communities to grassland communities. The invasive species penetrate synanthropic, semi-natural and natural communities and in many cases they replace the native species forming new communities with dominance of alien species.
References
Abramova L. M. 2011. Classification of communities with participation of invasive species. I. Communities with participation of species from the genus Ambrosia L. // Vegetation of Russia. N 19. P. 3-29. (In Russian).
Abramova L. M. 2014. New data on biological invasions of alien species in Bashkortostan Republic // Vestnik Akademii nauk Respubliki Bashkortostan [Bulletin of Academy of Sciences of Bashkortostan Republic] Vol. 19. N 4. P. 16-27. (In Russian).
Abramova L. M., Anufriev O. N. 2008. Aggressive neophytes of Bashkortostan Republic: biological threat // Vestnik Akademii nauk Respubliki Bashkortostan [Bulletin of Academy of Sciences of Bashkortostan Republic] Vol. 13. N 4. P. 34-43. (In Russian).
Abramova L. M., Nurmiyeva S. V. 2014. To ecology and biology of invasive species Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. in the South Urals and in Cis-Urals // Ekologiya [Ecology] N 4. P. 250-256. (In Russian).
Vinogradova Yu. K., Majorov S. R., Khorun L. V. 2010. Cher-naya kniga flory Srednei Rossii. [Black book of flora of Central Russia]. Moscow. 512 p. (In Russian).
Yamalov S. M., Martynenko V. B., Abramova L. M., Go-lub V. B., Baisheva E. Z., Bayanov A V. 2012. Prodro-mus rastitelnykh soobschestv Respubliki Bashkortostan. [Prodromus of plant communities of Bashkortostan Republic]. Ufa. 100 p. (In Russian).
Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. Vol. 29. N 1. P. 17-20.
Vegetace of Czech republicy. 2009. 2. Ruderalni, plevelova skalni a sut'ova vegetace [Vegetation of the Czech Repulic 2. Ruderal, Weed, Rock and Scree Vegetation] / Ed. M. Chytry. Praha. 524 p.
