Растительность железнодорожных насыпей Курской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2017. № 30. С. 3-28.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2017.

N 30. P. 3-28.

Растительность железнодорожных насыпей

Курской области

The vegetation on railway embankments of the Kursk region

© Л. А. Арепьева

L. A. Arepieva

Курский государственный университет. 305000, Курск, ул. Радищева, 33. E-mail: ludmilla-m@mail.ru

Охарактеризована рудеральная растительность железнодорожных насыпей Курской обл., которая представлена 3 классами, 4 порядками, 4 союзами, 9 ассоциациями, 2 субассоциациями, 4 вариантами и 3 сообществами. Проведено ее сравнение с рудеральными сообществами, распространенными вне железных дорог

Ключевые слова: классификация, растительность железнодорожных насыпей, классы Sisymbrietea, Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris, Artemisietea vulgaris, Курская обл.

Key words: classification, railway vegetation, classes Sisymbrietea, Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris, Artemisietea vulgaris, Kursk region.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

введение

В различных регионах России на территориях, занятых железными дорогами, проводятся в основном флористические исследования. Установлено, что состав флоры зависит от сроков эксплуатации, направления и протяженности дороги; интенсивности движения, объемов грузо- и пассажирообо-рота, характера перевозимых грузов, частоты проведения ремонтных работ на дорожном полотне, фитоценотического и антропогенного окружения. Во многих работах отмечается, что железные дороги играют важнейшую роль в распространении адвентивных видов (Гусев, 1971; Хмелев, Березуц-кий, 2001; Григорьевская и др., 2004; Третьякова, 2010; Сенатор и др., 2012; и др.).

Растительность ж.-д. насыпей в России и странах ближнего зарубежья на данный момент изучена слабо, работы по данной тематике в литературе встречаются редко. Так, некоторые результаты исследований в Курской обл. представлены в ряде публикаций автора (Арепьева, 2010, 2012, 2013а, б, 2014, 2015). С. А. Хусаинова (2016) провела классификацию растительности ж.-д. насыпей Куйбышевской и Южно-Уральской железных дорог (в пределах Республики Башкортостан). Отдельные сведения имеются в работах по синтаксоно-мии синантропной растительности городов и раз-

личных регионов (Соломаха и др., 1992; Рябова, 1998; Ишбирдин, 1999; Хубиева, 2002; Астахова, 2007; Булохов, Харин, 2008; Голованов, Абрамова, 2012; Куликова, 2012; и др.), по исследованию инвазивных видов и их сообществ (Булохов и др., 2011; Панасенко и др., 2012; Абрамова, Голованов, 2016). Описаны в основном сообщества классов Sisymbrietea и Artemisietea vulgaris.

В европейских странах исследованию растительности ж.-д. насыпей уделяется большое внимание. Сведения о фитоценозах представлены как в отдельных работах по классификации растительности этих экотопов (Niemi, 1969; Suominen, 1969; Brandes, 1979, 1983, 1984; Elias, 1981; Lienenbecker, Raabe, 1981; Sargent, 1984; Grüll, 1990; и др.), так и в многочисленных монографиях и статьях по синантропной растительности. В Европе на ж.-д. насыпях выявлены синтаксоны синантропной растительности, на примыкающих территориях — также естественной древесно-кустарниковой и травяной. В некоторых работах прослежено изменение флористического состава растительных сообществ во времени, в зависимости от технического обслуживания и ремонта, отмечается необходимость охраны редких сообществ.

Классификация растительности ж.-д. насыпей России — актуальная задача, поскольку она является основой для организации мониторинга и

разработки мероприятий по оптимизации этой антропогенно-трансформированной растительности.

В данной работе предложена классификация растительности ж.-д. насыпей Курской обл., исследование которой проводится с 2003 г. Геоботанические описания были выполнены на участках ж.-д. насыпей, расположенных на территории г. Курска и некоторых районных центров Курской обл. (города Дмитриев, Льгов, Обоянь, Рыльск, Щигры, поселки городского типа Конышевка, Кшенский, По-ныри, Пристень). Сведения о природных условиях Курской обл. приведены в табл. 1.

Таблица 1 Природные условия Курской области

Natural conditions of Kursk Région

Показатель

Координаты

Площадь, тыс. кв. км Высота над уровнем моря, м Средняя годовая температура, °С Среднее годовое количество

осадков, мм Зональные типы почв

Зональные типы растительности

Параметры

50°54'-52°26' с. ш. и 34°05'-38°31' в. д. 29.8 175-225 От +5.9 до +7.1 От 475 до 640

Черноземы, темно-

серые лесные Широколиственные леса и луговые степи

Изучение растительности ж.-д. насыпей в городах было обусловлено тем, что именно в городах она отличается повышенным фитоценотическим разнообразием, поскольку испытывает различное антропогенное влияние. Есть участки с интенсивным антропогенным воздействием, например, вблизи вокзалов и станций, где растительные сообщества постоянно уничтожаются в результате специальной обработки и ремонта полотна и вновь появляются. По мере удаления от станции на откосах ж.-д. насыпей разнообразие сообществ увеличивается за счет менее интенсивного воздействия человека (как правило, это выкашивание). Здесь присутствуют растительные сообщества поздних сукцессионных стадий. На урбанизированных территориях железные дороги проходят по различным участкам: застроенная зона, пустыри, заболоченные участки, лесонасаждения и т. д. На окраине городов на откосах и прилегающих территориях нередко проводится выпас животных. Разнообразное фитоценотическое окружение и антропогенное воздействие обусловливают наличие на территории железных дорог в городе широкого спектра растительных сообществ. Нами обследовались верхние части ж.-д. насыпей, откосы и прилегающие к ним участки, территории около вокзалов и станций, участки между путями, запасные и редко используемые ветки.

Материалы и методы

В основу данной работы положены 152 полных геоботанических описания, выполненных автором. Часть из них ранее была опубликована. Некоторые вместе с описаниями фитоценозов, расположенных вне железных дорог, вошли в характеризующие таблицы синтаксонов синантропной растительности г. Курска и других урбанизированных территорий Курской обл. (Арепьева, 2012, 2015), другие опи-

сания представлены в работах по классификации растительности ж.-д. насыпей (Арепьева, 2010, 2013а).

Сообщества, как правило, описывались в естественных границах, поэтому размер пробной площади варьировал. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин и др., 1989): г — вид чрезвычайно редок, с незначительным покрытием; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — проективное покрытие до 5 %; 2 — от 6 до 25 %; 3 — от 26 до 50 %; 4 — от 51 до 75 %; 5 — более 75 %. Постоянство видов в синтаксонах оценивалось по пятибалльной шкале: I — 1-20 %; II — 21-40 %; III — 41-60 %; IV — 61-80 %; V — 81-100 %. Приведенные в таблицах древесные виды представлены всходами или ювенильной стадией. Средняя высота травостоя определялась на уровне наибольшего развития растительной массы.

Обработка геоботанического материала проводилась в соответствии с общими установками метода Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 2012) с применением дедуктивного метода (Kopecky, Hejny, 1974) и программы IBIS 7.2. (Зверев, 2007). Для принятия синтаксономических решений выделенные в результате обработки синтаксоны сравнивались с ассоциациями и сообществами синантроп-ной растительности других регионов (Соломаха и др., 1992; Carni, Mucina, 1998; Silc, Kosir, 2006; Бу-лохов, Харин, 2008; Sírbu, 2008; Vegetace..., 2009; Голованов, Абрамова, 2012; Куликова, 2012; Ху-саинова, 2016; и др.). Для разработки синтаксоно-мии было использовано 120 описаний. На основе не вошедших 32 описаний предварительно можно выделить ассоциации и сообщества, включающие на данный момент только 1-3 описания. При накоплении геоботанического материала эти описания также могут быть использованы для установления синтаксонов растительности. Названия высших синтаксонов приводятся по «Vegetation of Europe.» (Mucina et al., 2016).

При построении фитосоциологических спектров использовался простейший фитоценотический коэффициент, показывающий представленность вида в выборке описаний. Для его расчета за 100 % принимали сумму классов постоянства видов в це-нофлоре. Долевое участие видов разных синтак-сонов определяли по сумме классов постоянства представляющих их видов. Активность видов рассчитана в программе IBIS 7.2 (Зверев, 2007) как среднее геометрическое процентной встречаемости и среднего проективного покрытия (Малышев, 1973; Телятников, 2010).

Синтаксоны, выделенные на ж.-д. насыпях, сравнивались с аналогичными, распространенными в г. Курске за пределами железных дорог (Арепьева, 2015). Если в синтаксон включены описания, выполненные как на железных дорогах, так и вне их, то для анализа оставляли только те описания, что были выполнены за пределами железных дорог.

Дифференцирующие таблицы представлены в сокращенном виде, в них включены только виды с постоянством выше I. В качестве показателя флористического сходства синтаксонов использовался коэффициент Жаккара (Василевич, 1969).

Флористический состав исследуемых сообществ во многом определяется особенностями субстратов, для которых характерна сухость и бед-

ность питательными веществами. Для некоторых синтаксонов приведены результаты полупрямой ординации сообществ в осях факторов увлажнения и богатства минеральным азотом почв и субстратов, чтобы показать экологические различия сообществ, расположенных на территории железных дорог и за их пределами. Экологические режимы сообществ по данным факторам определены по экологическим шкалам Г. Элленберга (Ellenberg et al., 1992) в программе IBIS 7.2. методом взвешенного усреднения (Зверев, 2007).

Результаты и обсуждение

Растительность ж.-д. насыпей Курской обл. относится к 3 классам (табл. 2). Ниже приводится характеристика синтаксонов.

Согласно новой классификационной системе (Mucina et al., 2016), антропогенная растительность начальных сукцессионных стадий разделена на 4 класса в зависимости от регионов и условий ее формирования. В районе исследования данная растительность представлена двумя классами.

Класс Sisymbrietea объединяет зоогенную и антропогенную растительность, формирующуюся на рудеральных экотопах, в местах обитания животных в холодных и умеренно-холодных регионах Евразии. Из двух порядков данного класса в нашем регионе представлен порядок Sisymbrietalia sophiae, объединяющий рудеральные сообщества требовательных к богатству почв однолетников в неморальной и степной зонах Европы. В зависимости от условий формирования сообществ (механический состав почвы, континентальность климата) в нем выделено 4 союза. Растительность ж.-д. насыпей мы относим к союзу Atriplicion — сообще-

ства высокорослых однолетников на песчано-гли-нистых почвах в субконтинентальных регионах умеренной зоны Европы.

Асс. Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae Lohmeyer in Oberdorfer 1957 (табл. 3, оп. 1-6; рис. 1).

Диагностические виды (Д. в.): Conyza canadensis, Lactuca serriola, Sisymbrium loeselii.

Состав и структура. Сообщества ассоциации представляют собой заросли мелколепестника канадского (Conyza canadensis), в которых изредка встречаются другие синантропные виды (Artemisia vulgaris, Chenopodium album, Ko-chia scoparia, Sonchus oleraceus и др.). Ярусность не выражена. Среднее проективное покрытие —

Рис. 1. Сообщество асс. / Plant community of ass. Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae.

Продромус сообществ

Класс Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975

Порядок Sisymbrietalia sophiae J. Tx. ex Görs 1966 Союз Atriplicion Passarge 1978

Асс. Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae Lohmeyer in Oberdorfer 1957 Асс. Kochietum densiflorae Gutte et Klotz 1985 Асс. Ivaetum xanthiifoliae Fijalkowski 1967

Вар. Melilotus officinalis Асс. Ambrosietum artemisiifoliae Vi^älariu 1973 Класс Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris Mucina, Lososová et Silc in Mucina et al. 2016 Порядок Eragrostietalia J. Tx. ex Poli 1966

Союз Salsolion ruthenicae Philippi ex Oberdorfer 1983

Асс. Eragrostio-Amaranthetum albi Morariu 1943 Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951

Порядок Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 Союз Dauco-Melilotion Görs ex Rostanski et Gutte 1971

Асс. Berteroetum incanae Sissingh et Tideman ex Sissingh 1950 Асс. Melilotetum albi-officinalis Sissingh 1950 Вар. typica

Вар. Ambrosia artemisiifolia Асс. Dauco carotae-Picridetum hieracioidis Görs ex Seybold et Müller 1972 Базальное сообщество Tanacetum vulgare [Onopordetalia acanthii] Порядок Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969 Союз Convolvulo arvensis-Agropyrion repentis Görs 1967

Асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felföldy 1943 Субасс. artemisietosum campestris Arepieva 2012 Субасс. bromopsietosum ripariae Arepieva 2012 Вар. Salvia verticillata Базальное сообщество Calamagrostis epigeios [Agropyretalia intermedio-repentis] Сообщество Artemisia austriaca

Таблица 2

Синоптическая таблица синтаксонов растительности ж.-д. насыпей Курской области

Sinoptic table of railway vegetation sintaxa in Kursk region

Класс Sisymbrietea D-E Artemisietea vulgaris

Число описаний 6 6 6 6 14 20 4 6 5 4 11 23 4 5

Число видов в синтаксоне 37 23 80 53 76 115 60 48 66 57 93 135 16 39

Синтаксон 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Д. в. асс. Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae и других синтаксонов

V IIV V '

Conyza canadensis V

Lactuca serriola I I

Sisymbrium loeselii _I_

Д. в. асс. Kochietum densiflorae Kochia scoparia IV V

Amaranthus retroflexus I IV

IV

II I

I

III

HV

II

III

I I

III V IV II .

Д. в. асс. Ivaetum xanthiifoliae_

Cyclachaena xanthiifolia | I II | V | II Д. в. вар. Melilotus officinalis

Medicago falcata Poa compressa

II II 1

V III

I IV IV IV

.I

II

3 I II

1

II

III . V II II IV 4 I V 3 V V 2 IV

I . IV III I IV 3 V II 4 II II . III

Д. в. асс. Ambrosietum artemisiifoliae, Eragrostio-Amaranthetum albi, temisiifolia асс. Melilotetum albi-officinalis

Ambrosia artemisiifolia . . I V I ГУ .

Polygonum aviculare . II II IV III I I . 2 I III . III

Д. в. асс. Eragrostio-Amaranthetum albi

Eragrostis minor . I . II V II .

Amaranthus albus III I I . . I

Д. в. асс. Berteroetum incanae

Artemisia absinthium I II II III III V 2 IV II 3 IV IV . I

Berteroa incana I . I IV 3 I II 3 V IV . I

Echium vulgare I . II II IV 3 IV IV 3 III III .

Linaria vulgaris I . . II II III 1 II I 2 III I . II

Д. в. асс. Melilotetum albi-officinalis и вар. Melilotus officinalis асс.

III 2

Melilotus officinalis . . [V]III II 4 V

M. albus . . I . I . V

Д. в. вар. Ambrosia artemisiifolia

Xanthium albinum . . II III I . V

Oenothera rubricaulis . . . I V

Lotus corniculatus . . . I I I . V

II

II I

Д. в. базального сообщества Tanacetum vulgare [Onopordetalia acanthii] Tanacetum vulgare | . . I . | I | III 3 II | V | . IV I 1 .

Д. в. асс. Dauco carotae-Picridetum hieracioidis

Daucus carota Picris hieracioides

I

II IV

Д. в. асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis

II

I

III

Elytrigia repens . I IV IV I IV 3 V V 3 V V 1 II

Convolvulus arvensis I . II II II III 2 V IV 1 V V 3 II

Д. в. субасс. C. a.-E. r. artemisietosum campestris

Artemisia campestris I I 2 I V I 1 I

Verbascum lychnitis I I 2 I 1 V II I

Centaurea diffusa I . II I

Д. в. субасс. C. a.-E. r. bromopsietosum ripariae и сообщества Artemisia

Artemisia austriaca I I 1 . I V . m

Bromopsis riparia I 3 IV

Д. в. вар. Salvia verticillata

Salvia verticillata . I 1 V

Anisantha tectorum I I II II IV I. I II . I

Д. в. базального сообщества Calamagrostis epigeios [Agropyretalia

intermedio-repentis]

Calamagrostis epigeios I I IV III II . ш .

Д. в. класса Sisymbrietea

Chenopodium album III IV V II II 1 III I 1 I III . II

Sonchus oleraceus IV I . III II I

Tripleurospermum perfo- III III I II 1 . II 2 I I . I

ratum

Cirsium arvense III . I II I II 2 II II . I

Chenopodium glaucum I III II II II . II

Atriplex tatarica I III II II

Setaria pumila I II II I 1 II . 1 II I . i

Capsella bursa-pastoris II II II I 1 1 I I . II

Fallopia convolvulus II . 1 II 1 II

Lactuca tatarica II I 1 II . II

Viola arvensis .I II I 1 I

48 %, средняя высота травостоя — 30 см. Иногда на щебне образуется моховой ярус с незначительным покрытием. Среднее число видов в описаниях — 10. Всего в ценофлоре — 37 видов.

Экология и распространение. Сообщества обычно формируются на щебне после ремонта полотна или после специальной обработки для уничтожения растительности и представляют инициальные стадии сукцессии, протекающие в экстремальных условиях. Они встречаются в верхних частях ж.-д. насыпей, на участках между путями, около вокзалов и станций. Если нарушения незначительны, то на их месте формируются сообщества класса Artemisi-etea vulgaris.

Фитоценозы, описанные на ж.-д. насыпях, по флористическому составу отличаются от сообществ ассоциации, распространенных на пустырях, близ строек и на других нарушенных местах (табл. 4). В них преобладает Conyza сanadensis (монодоминант), другие диагностические виды ассоциации представлены незначительно или вовсе отсутствуют. Редко встречаются нитрофильные виды (Chenopodium album, Cirsium arvense, Cyclachaena xanthiifolia и др.), которые в сообществах вне ж.-д. насыпей представлены с высоким постоянством. Для них также характерно низкое проективное покрытие, снижение высоты травостоя и числа видов в описаниях. Кроме того, в ценофло-ре сообществ, распространенных вне железных дорог, значительно присутствие видов более поздних сукцесси-онных стадий классов Artemisietea vulgaris и Molinio-Arrhenatheretea. На рис. 2. показано, что они преимущественно приурочены к более влажным и богатым азотом почвам и субстратам по сравнению с сообществами, расположенными на ж.-д. насыпях. Сходство флористического состава сообществ ассоциаций, формирующихся на ж.-д. насыпях и вне их, довольно низкое. Коэффициент Жаккара равен 20.9 %.

В Чехии в асс. Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae по доминированию диагностических видов были выделены варианты Conyza canadensis и Lactuca serriola, при этом сообщества вар. Conyza canadensis описаны на песчаном и щебнистом субстратах (Vegetace..., 2009). В Республике Башкортостан на ж.-д. насыпях выявлено дериватное сообщество Conyza canadensis, относящееся к порядку Onopordetalia acanthii и представляющее более продвинутую стадию сукцессии. В его ценофлоре преобла-

Продолжение таблицы 2

Синтаксон

Atriplex patula A. sagittata Consolida regalis Crepis tectorum Sonchus arvensis Persicaria maculata Erysimum cheiranthoides

12 3 4

6 7 8 9 10 11 12 13 14

I 1

I 1

II I .

. 1

I1

Д. в. класса Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris

Setaria viridis Lepidium densiflorum Echinochloa crusgalli Salsola australis Portulaca oleracea Bromus squarrosus Oenothera biennis Bromus japonicus

I II I I. I I . I

I

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Artemisia vulgaris III . V V

Cichorium intybus I I I I

Carduus acanthoides I I II I

Poa angustifolia I . I II

Pastinaca sativa ..II

Ballota nigra II . III I

Arctium tomentosum II . IV

Potentilla argentea I . I

Bromopsis inermis Falcaria vulgaris Lappula squarrosa . . I II

Euphorbia virgata ..II

Chelidonium majus II II I

Melandrium album I . II I

Onopordum acanthium . . II Tragopogon dubius ... I

Urtica dioica Bunias orientalis Leonurus quinquelobatus Galium aparine Saponaria officinalis Geum urbanum

III

II

III II II I I

II

III

I

III

I I

I

II

V 3 IV II

V . IV IV II 1 I IV

V 2 I V V II

. II

II I. . I I I

I 1

II . II .

II 1

III 2

11

12 I1 I. I. I1 II . I . I .

I .

II I 1

IV . IV .

II 2

I. I. I.

I 2

II . I 2

II

II

I

Achillea millefolium Taraxacum officinale Dactylis glomerata Trifolium pratense Galium mollugo Arrhenatherum elatius Amoria repens Festuca pratensis Centaurea jacea Geranium pratense Inula britannica Rumex crispus Leontodon autumnalis Rumex confertus Ranunculus polyanthemos Vicia cracca

Д. в. класса Festuco-Brometea Centaurea pseudomaculosa Achillea nobilis Festuca valesiaca Fragaria viridis Centaurea scabiosa

Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei Astragalus cicer ' '

Campanula rapunculoides Veronica chamaedrys Trifolium medium Прочие виды Acer negundo Medicago lupulina Phalacroloma annuum Chenopodium rubrum Fallopia dumetorum Vicia tetrasperma Carex hirta Puccinellia distans Pilosella sp.

I

3 IV IV . II

4 IV III 3 I

3 I IV . .

4 IV IV 2 III 4 I II 2 . 3 I II

1 I II . IV II . I II . . II . II I

II II .. I . I II .. I .I.

2 . II . . I 2 . I .. I . I I 1 I I

III

IV I

IV I III V 2 V V 4 IV IV

III III IV 2 II IV 3 II IV

II I I 1 IV 3 I II

I I 1 IV I 2 II

I 1 II 1 II III

I III 2 I.

II I I .I

I 1 2 II

1 I II II

II I .

I . II

I I I 1 I

I I 1 . I

I I I I

I 1 . I

I I I

I I I 1 III II I

III II II

I I 1 II

. II

2

II

III I I 1

I. II 1 I II

I II I

II

I II III I II IV II 3 II II

. II II 1 II 1 II I 1

.I I I I 1 2 II I 2

I .I II I 1 I I

III 1 I

I II

II 1

II

I I 1 I

n

♦88°°°8

о °

♦ ♦

3,5 4 4,5 ♦ а об 5 f

Рис. 2. Ординация сообществ асс. Co-nyzo canadensis-Lactucetum serriolae.

Здесь и на рис. 5, 8, 9: по оси f — влажность почв и субстратов, по оси n — богатство минеральным азотом почв и субстратов; сообщества: а — на ж.-д. насыпях, б — вне ж.-д. насыпей.

Ordination of the communities of ass. Co-nyzo canadensis-Lactucetum serriolae. Key to figures 2, 5, 8, 9: F-axis — humidity of soils and substrates, N-axis — nitrogen content of soils and substrates; а — communities on railway embankments, б — communities outside railways.

дают дву- и многолетники (Хусаино-ва, 2016).

Асс. Kochietum densiflorae Gutte et Klotz 1985 (табл. 3, оп. 7-12; рис. 3).

Д. в.: Kochia scoparia, Amaranthus retroflexus.

Состав и структура. Облик сообществ ассоциации определяет Kochia scoparia. Преобладают в сообществах однолетники класса Sisymbrietea. Проективное покрытие варьирует в широких пределах — от 50 до 90 % (в среднем 72 %), высота травостоя — от 30 до 70 см (в среднем 52 см). Сообщества двухъярусные. Первый травяной ярус (высотой 50-70 см) образуют, помимо диагностических видов, Chenopodium album, Cyclachaena xanthiifolia, Lactuca ser-riola, второй (высотой 20-40 см) — Atriplex tatarica, Setaria viridis, Polygonum aviculare, Lepidium densiflorum. Среднее число видов в описаниях — 7. Всего в ценофлоре — 23 вида.

Экология и распространение. Сообщества располагаются в верхних частях насыпей, на откосах, обычны около станций. Они периодически уничтожаются во время ремонта и уборки ж.-д. полотна, а затем вновь появляются.

Эти сообщества также встречаются вдоль автодорог, на стройплощадках, около домов, на свалках строительного мусора, где отличаются большим видовым богатством (в среднем — 15 видов на описание), что связано, вероятно, с меньшим антропогенным воздействием на них (табл. 4). Сходство сообществ ассоциации, распространенных на ж.-д. насыпях и вне их, — 33.3 %.

Продолжение таблицы 2

Синтаксон 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Plantago major . . I . ... I I . I

Carex contigua I . ... I I . .

Equisetum arvense I . . I I . .

Erysimum marschallianum I . ... I I . .

Glechoma hederacea . . I . . I . . I . .

Примечание. Класс D-E — Digitario sanguinalis-Eragrostietea mi-noris.

Синтаксоны: 1 — асс. Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae; 2 — асс. Kochietum densiflorae; З — асс. Ivaetum xanthiifoliae, вар. Melilotus officina-lis; 4 — асс. Ambrosietum artemisiifoliae; 5 — асс. Eragrostio-Amaranthetum albi; б — асс. Berteroetum incanae; 7, 8 — асс. Melilotetum albi-officinalis (7 — вар. typica, 8 — вар. Ambrosia artemisiifolia); 9 — базальное сообщество Tanacetum vulgare [Onopordetalia acanthii]; 1O — асс. Dauco carotae-Picri-detum hieracioidis; 11, 12 — асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis (11 — субасс. C. a.-E. r. artemisietosum campestris, 12 — субасс. C. a.-E. r. bromopsietosum ripariae, вар. Salvia verticillata); 1З — базальное сообщество Calamagrostis epigeios [Agropyretalia intermedio-repentis]; 14 — сообщество Artemisia austriaca [Agropyretalia intermedio-repentis].

Виды с постоянством I: Acer campestre (12), A. platanoides (5), Agrimonia eupatoria (12), Agrostis gigantea (б), A. tenuis (б), Amoria hybrida (9), Anthemis tinctoria (б), Anthriscus sylvestris (б), Apera spica-venti (4), Arctium minus (5), Arenaria serpyllifolia (12), Aristolochia clematitis (5, б), Asparagus officinalis (12), Atriplex prostrata (З), Bidens frondosa (З), Brassica campestris (З), Bro-mus mollis (5, 12), Cannabis sativa (З, б), Cardaria draba (б), Carduus crispus (б, 12), Carexpraecox (11, 1З), Centaurea arenaria (5), Cerastium holosteoides (12), Chaenorhinum minus (12), Chamaenerion angustifolium (11), Chenopo-dium hybridum (1), Cirsium polonicum (4, 9), C. vulgare (б), Conium macula-tum (б), Corispermum hyssopifolium (8), Cosmos bipinnatus (З), Crataegus monogyna (б), Cruciata laevipes (1O), Cucubalus baccifer (12), Deschampsia cespitosa (11), Descurainia sophia (11), Dracocephalum thymiflorum (З), Echi-nops sphaerocephalus (12), Elymus caninus (б, 9), Elytrigia intermedia (12), Epi-lobium tetragonum (З), Eragrostis pilosa (З, 5), Erigeron acris (11), Eryngium planum (11), Fraxinus sp. (5, 1O), Galinsoga parviflora (5), Galium verum (11, 12), Genista tinctoria (11), Geranium sibiricum (З, 12), Gypsophila paniculata (12), Heracleum sibiricum (14), Hieracium umbellatum (7, 11), Humulus lupulus (4), Hypericum perforatum (11), Knautia arvensis (9, 12), Lamium maculatum (12), Lepidotheca suaveolens (З, 5), Leucanthemum vulgare (б), Linaria genis-tifolia (7), Lysimachia nummularia (9), Lythrum salicaria (11), Malus domestica (9), Malva pusilla (З, 5), Medicago sativa (б, 14), Melica transsilvanica (12), Myosoton aquaticum (12), Nonea pulla (12), Oberna behen (б, 12), Odontites vulgaris (12), Oenothera parviflora (З), Panicum miliaceum (5), Papaver dubium

(6), Persicaria lapathifolia (З), Phleum pratense (б, 1O), Phragmites australis

(3), Pilosella offficinarum (11), Plantago arenaria (8), P. lanceolata (12), P. media (12), Poapalustris (12), P. pratensis (З), Populus sp. (8), Potentilla norvegica

(4), Prunus sp. (1O), Pyrus communis (11), Raphanus raphanistrum (5), Robinia pseudoacacia (12), Rorippa austriaca (8), Rosa sp. (б), Rubus caesius (З, 9), Ru-mex acetosella (11), R. thyrsiflorus (9), Sambucus nigra (12), S. racemosa (12), Securigera varia (9, 12), Senecio vernalis (12), S. viscosus (12), S. vulgaris (7), Setaria weinmannii (4, 5), Sisymbrium altissimum (б), S. wolgense (7), Solanum nigrum (З), Solidago serotinoides (12), S. virgaurea (б, 12), Sorbus aucuparia

(7), Stellaria graminea (11), Thalictrum lucidum (11), Thlaspi arvense (б), Thymus marschallianus (12), Trifolium alpestre (11), Triticum aestivum (2, З), Ulmus glabra (1, 2), Urtica urens (12), Verbascum densiflorum (б), Veronica prostrata (12), V. spicata (1O), V. teucrium (12).

Сообщества с доминированием Kochia scoparia на ж.-д. насыпях были описаны как в России, так и за рубежом (Астахова, 2007; JaroHmek et al., 2008; и др.). Их относят также к асс. Amarantho-Kochietum densiflorae (Brandes 1991) Passarge 1996, являющейся синонимом описанной ассоциации.

Асс. Ivaetum xanthiifoliae Fijal-kowski 1967 (табл. 3, оп. 13-18; рис. 4).

Д. в.: Cyclachaena xanthiifolia.

Состав и структура. Сообщества ассоциации представляют собой высокорослые заросли Cy-clachaena xanthiifolia (средняя высота 115 см), в которых с низким обилием присутствуют некоторые виды классов Sisymbrietea и Artemisietea vulgaris. Проективное покрытие варьирует от 70 до 100 % (в среднем 84 %). Сообщества двухъярусные. Первый травяной ярус (высотой 100-150 см) образуют Cyclachaena xanthiifolia, Chenopodium album, Artemisia vulgar-is, Arctium tomentosum, второй (высотой 20-50 см) — Achillea millefolium, Conyza canadensis, Elytrigia repens, Medicago falcata, Taraxacum officinale и др. Изредка на щебне образуется моховой покров. Число видов в сообществах варьирует от 17 до 36 (в среднем 24). Всего в ценофлоре — 80 видов.

Экология и распространение. Сообщества встречаются около станций, переездов, примыкают к ж.-д. насыпям. Они редко нарушаются и могут длительно существовать без значительного изменения флористического состава.

Ассоциация широко распространена в городах Курской обл. При этом сообщества пустырей, свалок, обочин дорог по составу схожи с сообществами ж.-д. насыпей. Для всех них характерно присутствие высококонстантных видов класса Artemisietea vulgaris (Artemisia vulgaris, Arctium

Рис. 3. Сообщество асс. / Plant community of ass. Ko-chietum densiflorae.

Рис. 4. Сообщество асс. / Plant community of ass. Ivaetum xanthiifoliae.

Ассоциации классов Sisymbrietea и Digitario sanguinalis-Eragrostietea minons Associations of classes Sisymbrietea and Digitario sanguinalis-Eragrostietea rmnoris

Таблица 3

Ассоциация

Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae

Kochietum densiflorae

Ivaetum xanthiifoliae

Ambrosietum artemisiifoliae

Eragrostio-Amaranthetum albi

Площадь описания, м2 Проективное покрытие, % травы мхи

Средняя высота, см Число видов

25 25 12 8 10 8

45 30 50 50 50 60

- - - 5 5 10

30 25 40 20 30 40

9 13 6 6 7 18

Номер описания авторский

IUO.lll4lll.lii

о о m m о о

9 9 4 8 9 6

75 50 80 90 65 70

30 50 70 50 40 70 7 5 8 5 8 6

8 9 10 11 12

16 16 30 24 16 16

70 70 90

100 80 90 18 36 20

95 80 100 20 - -120 150 150 24 26 17

м м 13 14 15

м i/з

M M X

О *ч

16 17 18

8 8 9 36 8 12

65 80 75 70 65

- 15 1 - 3

30 50 40 20 30

17 21 16 19 13

о о о о о 20 21 22 23 24

16 25 4 9 4 9 18 15 10 8 12 8 8 8

40 40 20 40 70 35 60 25 60 40 60 60 60 60

20 20 10 14 19 12

10 30 15 40 15 15 20 15 20 15 20 15 17 24 20 21 21 7 23 18 5 7

о -г -r M M t- 40 40

О О О 1/3

О О О

25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38

Д. в. асс. Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae^ вар. Melilotus officinalis асс. Ivaetum xanthiifoliae.

Conyza canadensis

3 2 3 3 3 2

2 1 1

1

Lactuca serriola Sisymbrium loeselii

Д. в. acc. Kochietum densiflorae Kochia scoparia Amaranthus retroflexus

Д. в. acc. Ivaetum xanthiifoliae Cyclachaena xanthiifolia \ .

Д. в. вар. Melilotus officinalis Melilotus officinalis Medicago falcata Poa compressa

Д. в. acc. Ambrosietum artemisiifoliae Ambrosia artemisiifolia Polygonum aviculare

Д. в. acc. Eragrostio-Amaranthetum albi Eragrostis minor Amaranthus albus

Д. в. порядка Sisymbrietalia sophiae и союза Atriplicion Tripleurospermum perforatum Atriplex tatarica Capsella bursa-pastoris Lapptda squarrosa Atriplex patula Malva pusilla

Д. в. класса Sisymbrietea Chenopodium album Chenopodium glaucum Sonchus oleraceus Cirsium an'ense Convolvulus an'ensis Fallopia convolvulus Lactuca tatarica Viola an'ensis Galinsoga parviflora

iii

iii

. Ambrosietum artemisiifoliae

ii

1 1

1 r

2 2 1

i ii i 3 3 4 4 5 5 i v i 1

1 1 1

r

2 .

1

3 4 4 4 2 1 r . + .

1 1 1

2 r

2 r 2

3 2 + + + 111

r 1

r r

2 3

2 2 3 3 3 3 2 + . . . + 1 .

Продолжение таблицы 3

1 2 3 4 5 6 с 7 8 9 10 11 12 с 13 14 15 16 17 18 с 19 20 21 22 23 24 с 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 с

Табличный номер_

Д. в. класса Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris, порядка Eragrostietalia, союза Salsoüon ruthenicae

Setaria viridis ...... .....rl...2r

Echinochloa cntsgalli Anisantha tectorum Setaria pumila Lepidium densiflorum Portulaca oleráceo Salsola australis Eragrostis pilosa Setaria weinmannii Bromits squarrosiis

Д. в. класса!rteinisietea vulgaris

Artemisia vulgaris Elytrigia repetís Arctium tomentosum Artemisia absinthium Ballota nigra Chelidonium majus Carduus acanthoides Echium migare Linaria vulgaris Poa angustifolia Melandrium album Onopordum acanthium Cichorium intybus Potentilla argentea Pastinaca sativa Berteroa incana Euphorbia virgata Tanacetum vulgare

Д. в. к: i ас с а Molin id- I rrh eiiatli eretea Achillea millefolium Taraxacum officinale Dactylis glomerata Amoria repens Trifolium pratense Rumex crispus Lotus coniiculatus

Д. в. класса Festuco-Brometea Centaurea pseudomaculosa Festuca valesiaca Прочие виды Acer negundo Xanthium albinum Fallopia dumetorum Medicago lupulina Puccinellia distans Chenopodium rubrum Ulmus pumila Triticum aestivum

r + III

+ 1

. +

r + r

+ 2 г V г

1 г IV г

+ + IV

2 + II 2

1 + III г

г I

+ г II

г II

г I

г г II

+ II

г I г

I

I

I

I

г I

+ г IV г

г III

г г II

г II

I

r +

r 1 r r r

r

r 2

r r r r 1 +

I

. I

. + 1

r + r

r r r r

r r r r r r r r r r r r r r

1

r + r

r r r r

III

III

II

II

II

II

II

I

I

I

II I I

III

III III I

I I I

I I

£ i

ES ?

+ 1Н

о 'к

а s

о о "S w

У О

13 1С _ а а, с

и 2

s s « §

is à S s

.2 "S

« S, .s с

-s № SC w

tomentosum, Elytrigia repens). Однако сообщества, расположенные вне железных дорог, отличаются высоким постоянством Sisymbrium loeselii и Atriplex sagittata и присутствием нитрофильных видов — Urtica dioica, Poa annua, Sisymbrium officinale, Sonchus oleraceus и др. (табл. 4), поскольку они чаще встречаются в более евтрофных местообитаниях (рис. 5). Сходство флористического состава между ними — 40.2 % .

Фитоценозы данной ассоциации, распространенные на ж.-д. насыпях, мы относим к вар. Melilotus officinalis. Отличается этот вариант высоким постоянством Melilotus officinalis, Conyza canadensis, Medicago falcata, Poa compressa, которые являются его диагностическими видами.

Сообщества с доминированием Cyclachaena xanthiifolia на территории железных дорог были описаны в Брянской обл. (Панасенко и др., 2013), на Южном Урале (Абрамова, 2015), в Румынии (Sîrbu, 2008).

Рис. 5. Ординация сообществ асс. / Ordination of the communities of ass. Ivaetum xanthiifoliae.

Асс. Ambrosietum artemisiifoliae Vi^älariu 1973 (табл. 3, оп. 19-24; рис. 6).

Д. в.: Ambrosia artemisiifolia, Lactuca serriola, Polygonum aviculare.

Состав и структура. Сообщества ассоциации распознаются по доминированию Ambrosia artemisiifolia. С высоким постоянством, но небольшим обилием встречаются виды классов Sisymbrietea (Chenopodium album, Conyza canadensis, Lactuca serriola) и Artemisietea vulgaris

Рис. 6. Сообщество асс. / Plant community of ass. Ambrosietum artemisiifoliae.

Таблица 4

Дифференцирующая таблица ассоциаций классов Sisymbrietea, Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris

The differential table of associations of classes Sisymbrietea, Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris

Продолжение таблицы 4

Ассоциация 1* 1 2* 2 3a* 3 4* 4

Число описаний 6 16 6 3 6 17 14 3

Число видов в синтаксоне 37 142 23 33 81 104 76 35

Среднее число видов в 10 31 7 15 24 21 16 18

описании

Д. в. синтаксонов

Conyza canadensis V V v 1 Ш ii iv 3

Lactuca serriola I V i 2 ii iii ii 1

Sisymbrium loeselii I IV 1 i iii i 1

Tripleurospermum perfo- V 2 iii iii i 1

ratum

Capsella bursa-pastoris V ii iii ii 1

Kochia scoparia iv V 3 ii i

Amaranthus retroflexus i iii IV 2 i ii iii 1

Cyclachaena xanthiifolia i v ii 1 V V ii 2

Melilotus officinalis i V i

Medicago falcata iii iii 1 V ii ii 1

Poa compressa i iii IV ii i

Eragrostis minor i V 3

Polygonum aviculare iv ii 2 ii iii III 2

Amaranthus albus III

Д. в. класса Sisymbrietea

Chenopodium album iii v 2 iv iii ii 2

Convolvulus arvensis i iii ii iii ii

Sonchus oleraceus iv iii i ii ii

Cirsium arvense iii iii ii i

Atriplex tatarica ii i 2 iii ii ii 2

A. sagittata i 1 i iii

Sonchus arvensis ii i ii

Persicaria maculata ii i i

Fallopia convolvulus ii ii

Lactuca tatarica i 1 i ii

Chenopodium glaucum i i ii

Viola arvensis i ii

Solanum nigrum i i ii

Sisymbrium officinale ii

Д. в. класса Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris

Echinochloa crusgalli ii 1 i ii iii

Setaria viridis i i 2 ii iii 1

S. pumila i ii 1 i ii 2

Lepidium densiflorum i 2 i i ii 2

Anisantha tectorum i i i ii

Salsola australis ii 2

Portulaca oleracea 1 ii

Bromus japonicus i i i 2

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Artemisia vulgaris iii iv v iv ii 2

Arctium tomentosum ii iii 1 iv iv i

Elytrigia repens iv i 2 iv iv i 2

Artemisia absinthium i iv ii 1 ii i iii

Cichorium intybus i iii i 2 i ii i

Ballota nigra ii i iii ii

Chelidonium majus ii ii ii i i

Echium vulgare i i 1 ii i ii 2

Carduus acanthoides i ii i ii i i

Tanacetum vulgare ii i ii i

Linaria vulgaris i i 1 i ii

Melandrium album i i ii i

Onopordum acanthium i 1 ii

Pastinaca sativa i i ii i

Melilotus albus i i ii 1

Urtica dioica i i ii

Lappula squarrosa i i ii

Verbascum lychnitis ii i

Potentilla argentea i i i i 2

Berteroa incana i i i 2

Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae

Plantago major Poa annua

iv i

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

i

Ассоциация 1* 1 2* 2 3a* 3 4* 4

Amoria repens I III II I

Trifolium pratense I II I I 1

Dactylis glomerata I I II I I

Lotus corniculatus II I I

Прочие виды

Acer negundo I III I 1 I II I

Medicago lupulina III II II 1

Xanthium albinum I II II 1

Chenopodium rubrum I 1 I II 2

Phalacroloma annuum II I I I

Puccinellia distans I 1 II

Erysimum cheiranthoides II I

Taraxacum officinale Achillea millefolium

iv iii

iii iii

iv iii

iii . iii 2

Примечание. Ассоциации: 1 — Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae; 2 — Kochietum densiflorae;

3 — Ivaetum xanthiifoliae (3a — вар. Melilotus officinalis);

4 — Eragrostio-Amaranthetum albi.

* — сообщества, представленные на ж.-д. насыпях.

(Artemisia vulgaris, Elytrigia repens). Проективное покрытие варьирует от 65 до 80 % (в среднем 73 %). Сообщества двухъярусные. Их средняя высота составляет 33 см. Первый травяной ярус (высотой 50-70 см) образуют Ambrosia artemisiifolia, Artemisia vulgaris, Chenopodium album, Conyza canadensis, Lactuca serriola, второй (высотой 1030 см) — Anisantha tectorum, Medicago falcata, Poa compressa, Polygonum aviculare и др. Нередко выражен моховой ярус с покрытием до 60 %. Среднее число видов в описаниях — 19. Всего в ценофло-ре — 52 вида.

Экология и распространение. Сообщества встречаются около станций, на запасных и редко используемых ветках. Часто они имеют вид полос шириной 0.5-1.0 м, примыкающих к полотну. В нашем регионе фитоценозы с доминированием Ambrosia artemisiifolia постоянно встречаются на ж.-д. насыпях, несмотря на их периодическое уничтожение. Для Курской обл. выявленная ассоциация приводится впервые.

Амброзия полыннолистная, как инвазивный вид, внедряется в сообщества различных классов. Больше всего ассоциаций и сообществ с ее участием представлено в классах Stellarietea mediae Ttixen et al. ex von Rochow 1951 и Artemisietea vulgaris (Alberternst et al., 2016).

В Словении все фитоценозы с доминированием амброзии полыннолистной относят к асс. Odontitio-Ambrosietum Jarolimek et al. 1997 (союз Dauco-Melilotion, порядок Onopordetalia acanthii, класс Artemisietea vulgaris), хотя в последних работах обсуждается необходимость их дифференциации (Silc et al., 2014). Данная ассоциация, выявленная на ж.-д. насыпях (Silc, 2002; Silc, Kosir, 2006), представляет собой промежуточную стадию сукцессии между сообществами классов Sisym-brietea и Artemisietea vulgaris. Она отличается от установленной нами в Курской обл. асс. Ambrosie-tum artemisiifoliae значительным присутствием в ценофлоре видов классов Artemisietea vulgaris и Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937. Сходство между синтаксонами — 18.9 %.

На Украине было выделено несколько ассоциаций с участием Ambrosia artemisiifolia (Соломаха, 2008). В составе класса Artemisietea vulgaris наиболее близкими к выявленной нами асс. Ambrosietum artemisiifoliae являются две из них. Первая — асс. Ambrosio artemisiifoliae-Xanthietum strumariae Kostylev in Solomakha, Kostylev et Shefyag-Sosonko

1992 (порядок Onopordetalia acanthii, союз Ono-pordion acanthii Br.-Bl. et al. 19Зб) распространена вдоль полевых дорог, вблизи ферм в южной части страны. Ее диагностируют Ambrosia artemisii-folia, Echinochloa crusgalli, Plantago major, Xanthi-um strumarium, X. spinosum (Соломаха и др., 1992). Она отличается от асс. Ambrosietum artemisiifo-liae не только составом диагностических видов, но и наличием во флористическом составе мезо- и нитрофильных видов (Atriplex sagittata, Chaitu-rus marrubiastrum, Mentha pulegium, Urtica dioica и др.). Сходство между этими ассоциациями — 11.2 %. Вторая — асс. Achilleo-Ambrosietum arte-misiifoliae Smetana, Derpoluk, Krasava 1997 (порядок Onopordetalia acanthii, союз Achillion nobilis Smetana, Derpoluk, Krasava 1997) формируется на Украине вблизи ж.-д. полотна, в зоне городской застройки, на заброшенных фермах (Бредixiнa, 2O15). Ее диагностируют Achillea millefolium, Ambrosia artemisiifolia. В сообществах преобладают многолетники, доминирует Achillea millefolium. Однолетники, в том числе и Ambrosia artemisiifo-lia, встречаются в травостое редко. Сходство между этими ассоциациями — 19.7 %. Из синтаксонов сегетальной растительности (класс Stellarietea mediae) с участием Ambrosia artemisiifolia на Украине представлены З ассоциации: Ambrosio arte-misiifoliae-Chenopodietum albi Marjuschkina et Solomakha 19S5, Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum setosi Marjuschkina et Solomakha 19S5, Ambrosio-Echinochloetum crus-galli Marjushkina et Solomakha 19S5 (Марьюшкина, Соломаха, 19S5), последняя из них признана впоследствии невалидной. Объединяет эти ассоциации и асс. Ambrosietum artemisiifoliae присутствие видов класса Stellarietea mediae, однако в ценофлорах украинских ассоциаций преобладают виды порядка Aperetalia spicae-venti J. Tx. et R. Tx. in Malato-Beliz et al. 196o, многие из которых встречаются с высоким постоянством (Amaranthus retroflexus, Fallopia convolvulus, Thlaspi arvense и др.). Сходство между этими ассоциациями и асс. Ambrosietum artemisiifoliae — 18.2-19.З %.

Следует отметить, что положение асс. Am-brosietum artemisiifoliae в системе высших единиц окончательно не определенно. Изначально эта ассоциация была установлена (Vi^älariu, 197З) в составе класса Artemisietea vulgaris (порядок Onopordetalia acanthii, союз Onopordion acanthii Br.-Bl. et al. 19Зб), и в ряде работ она приводится в нем же (Coste, Arsene, 200З; Sanda et al., 2008; и др.). Некоторые авторы относят данную ассоциацию к союзу Atriplicion (порядок Sisymbrieta-lia, класс Stellarietea mediae). Такое синтаксоно-мическое решение принято, например, в работе С. Sîrbu (2008). Данный синтаксон был выявлен автором на ж.-д. насыпях в Румынии. С высоким постоянством, но необильно в сообществах встречаются Conyza canadensis, Lactuca serriola, Kochia scoparia, Capsella bursa-pastoris, Hordeum murinum, Anisantha tectorum, Viola arvensis. Положение ассоциации в составе союза Atriplicion автор обосновывает анализом фитосоциологическо-го спектра ценофлоры, который составляют виды классов Stellarietea mediae (б2.З %, из них ЗЗ % — виды порядка Sisymbrietalia), Artemisietea vulgaris (2S %), прочие (10 %).

Фитосоциологический спектр ценофлоры ассоциации, выявленной нами, имеет значитель-

ное сходство со спектром ассоциации, описанной С. Sirbu. Его образуют виды следующих классов: Sisymbrietea (42 %, из них 29 % — порядок Sisym-brietalia sophiae), Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris (12 %), Artemisietea vulgaris (29 %), прочие (17 %). Сходство между этими ассоциациями — 33 % .

В России асс. Ambrosietum artemisiifoliae отмечена Л. М. Абрамовой (2011) на Южном Урале. Она описана на азотсодержащем субстрате заброшенной фермы и также рассматривается в составе союза Atriplicion. Содоминируют в ее сообществах виды классов Stellarietea mediae и Artemisietea vulgaris: Chenopodium album, Tripleurospermum perforatum, Lactuca serriola, Carduus acanthoides и др.

Класс Digitario sanguinalis-Eragrostietea mi-noris является новым классом антропогенной растительности, объединяющим термофильные сообщества однолетников в южной неморальной, средиземноморской, степной и полупустынной зонах Европы (Mucina et al., 2016). В Курской обл. этот класс представлен порядком Eragrostieta-lia (сообщества малолетников на сухих и теплых песчаных или других дренированных почвах). Согласно последнему обзору растительности Европы, данный порядок имеет сложную структуру союзов, которые разделены на 3 группы, объединяющие сегетальную растительность умеренной зоны, се-гетальную растительность Средиземноморья и ру-деральную растительность.

Формирующиеся на ж.-д. насыпях фитоценозы, относящиеся к порядку Eragrostietalia, мы рассматриваем в составе асс. Eragrostio-Amaranthetum albi, которая входит в союз Salsolion ruthenicae, объединяющий рудеральные сообщества на нарушенных щебнистых и песчаных почвах. Следует отметить, что в европейских странах до недавнего времени данная ассоциация рассматривалась в составе союза Eragrostio-Polygonion arenastri Couderc et Izco ex Carni et Mucina 1998, порядка Eragrostietalia (Carni, Mucina, 1998; Jarolimek et al., 2008). По последним данным (Mucina et al., 2016), этот союз входит в состав порядка Euphorbietalia prostratae Vicedo et al. 1997, к которому относятся сообщества, формирующиеся в Западной и Центральной Европе на вытоптанных песчаных почвах. Основное отличие установленной в нашем регионе ассоциации от центральноевропейской — приуроченность ее сообществ к местам, где вытаптывание не является определяющим фактором (на техногенных местообитаниях с щебнистыми и песчаными субстратами).

На Украине асс. Eragrostio-Amaranthetum albi включают в состав союза Eragrostion Tx. in Oberdorfer 1954 (порядок Eragrostietalia), который объединяет сегетально-рудеральную растительность, распространенную в основном на возделываемых землях с песчаными грунтами (в садах, на окраине полей). Сообщества данной ассоциации, представляющие собой стадию послепосевной демутации, распространены в правобережной части Украины (Соломаха и др., 1992; Соломаха, 2008), в некоторых работах имеются сведения об обнаружении их и на ж.-д. насыпях (Tokaryuk et al., 2012). В Беларуси данная ассоциация описана на рудерализо-ванных газонах с песчаными субстратами и также

рассматривается в составе союза Eragrostion (Ку-ликова, 2012). Согласно последнему обзору растительности Европы (Mucina et al., 2016), данный союз объединяет сегетальные термофильные сообщества на песчаных почвах юго-востока Центральной Европы и Балканского полуострова.

Таким образом, синтаксономическое положение данной ассоциации неоднозначно. Это объясняется тем, что на протяжении своего ареала она формируется в различных условиях: в Западной и Центральной Европе — на вытаптываемых песчаных почвах, в Правобережье Украины — преимущественно на возделываемых участках. В нашем регионе она выявлена на техногенных участках со щебнистыми и песчаными субстратами, что по экологическим факторам соответствует фитоценозам союза Salsolion ruthenicae, диагностические виды которого присутствуют в ее сообществах (Bromus squarrosus, Lepidium densiflorum, Salsola australis и др.).

Асс. Eragrostio-Amaranthetum albi Morariu 1943 (табл. 3, оп. 25-38; рис. 7).

Д. в.: Eragrostis minor, Amaranthus albus, Poly-gonum aviculare.

Состав и структура. Сообщества ассоциации слагаются низкорослыми (средняя высота 19 см) травами, среди которых преобладают однолетники, с небольшим обилием встречаются двулетники и многолетники. Среднее проективное покрытие — 48 %. Сообщества двухъярусные. Первый травяной ярус (высота 30-50 см) образуют Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Conyza canadensis, Lactuca serriola, второй (высота 5-15 см) — виды диагностической группы, Anisantha tectorum, Lepidium densiflorum, Portulaca oleracea, Setaria viridis, S. pumila и др. Среднее число видов на описание — 16. Всего в ценофло-ре — 76 видов.

Экология и распространение. Сообщества располагаются между рельсами и шпалами, вблизи ж.-д. полотна и представляют собой первую стадию развития растительности на щебнистом субстрате. Встречаются эти сообщества и на трамвайных путях, стройплощадках, недавно образованных пустырях на песчаном и щебнистом субстрате в тех же условиях увлажнения и содержания минерального азота, что и на ж.-д. насыпях.

Рис. 7. Сообщество асс. / Plant community of ass. Eragrostio-Amaranthetum albi.

Однако в них чаще присутствуют некоторые виды порядка Sisymbrietalia sophiae (Atriplex tatarica, Cyclachaena xanthiifolia) и класса Artemisietea vul-garis (Artemisia vulgaris, Berteroa incana, Elytrigia repens, Potentilla argentea) (табл. 4). Флористическое сходство между ними — 30.6 %.

Класс Artemisietea vulgaris объединяет руде-ральную растительность, образованную (суб)ксе-рофильными многолетними видами в умеренных и субсредиземноморских регионах Европы (Mucina et al., 2016). В районе исследования представлены два порядка данного класса.

Порядок Onopordetalia acanthii (рудеральные сообщества субксерофильных дву- и многолетних видов умеренной зоны) представлен союзом Dauco-Melilotion, который объединяет ксеро-ме-зофитную рудеральную растительность с преобладанием двулетников в умеренной и суббореальной зонах Европы.

Асс. Berteroetum incanae Sissingh et Tideman ex Sissingh 1950 (табл. 5, оп. 1-20).

Д. в.: Artemisia absinthium, Berteroa incana, Echium vulgare, Conyza canadensis, Linaria vulgaris.

Состав и структура. В сообществах с высоким обилием встречаются диагностические виды ассоциации, иногда преобладают Achillea nobilis, Anisantha tectorum, Medicago falcata, M. lu-pulina, Poa compressa и некоторые виды порядка Agropyretalia intermedio-repentis. Средняя высота трав — 34 см, проективное покрытие невысокое (в среднем — 58 %). Сообщества двухъярусные. Первый травяной ярус (высотой 30-50 см) образуют Artemisia absinthium, A. vulgaris, Cychorium intybus, Picris hieracioides, Pastinaca sativa, Elytrigia repens, Tanacetum vulgare, Sisymbrium loeselii, Carduus acanthoides, второй (высотой 10-20 см) — Anisantha tectorum, Berteroa incana, Potentilla argentea, Medicago falcata, M. lupulina, Linaria vulgaris, Poa angustifolia, P. compressa. Иногда выражен моховой покров. Число видов в сообществах варьирует от 19 до 36 (среднее — 25). Всего в це-нофлоре —115 видов.

Экология и распространение. Сообщества располагаются на откосах ж.-д. насыпей, между путями. Если нарушения незначительны, то на их месте формируется асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis (Vegetace..., 2009; и др.).

В Европе (Mucina, Brandes, 1985; Vegetace., 2009) в данной ассоциации выделяют 2 географические расы. Первая — сообщества с Galium mollugo и другими видами класса Molinio-Arrhenatheretea, преимущественно распространенные в северо-западной части ареала ассоциации. Вторая — сообщества с Centaurea pseudomaculosa, включающие субконтинентальные виды классов Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 и Koelerio-Corynephoretea canescentis Klika in Klika et Novak 1941, распространенные в восточной части Европы.

Сообщества ассоциации, описанные в Курской обл., мы относим ко второй расе. Ранее в качестве ее диагностических видов были указаны только Artemisia absinthium и Berteroa incana (Арепьева, 2015), после анализа большего числа описаний к ним добавлены Echium vulgare, Conyza canadensis, Linaria vulgaris. Сообщества данной

Синтаксоны порядка Onopordetalia acanthii Sintaxa of the order Onopordetalia acanthii

Таблица 5

Синтаксон

Acc. Berteroetum incanae

Acc. Melilotetum albi-officinalis

Базальное сообщество Tanacetum vulgare

Acc. Dauco carotae-Picridetum hieracioitlis

Площадь описания, м2 Проективное покрытие, % травы мхи

Средняя высота травостоя, см Число видов_

21 20 20 16 25 40 40 45 20 16 54 25 20 60 25 12 32 12 12 18 60 55 55 75 40 65 55 50 55 50 60

40 30 30 35 30 35 40 40 20 30 36 27 28 29 23 25 25 28 23 19

40 50 60 70 50 50 70 90 70

_ _ _ _ _ _ 2 - -

50 15 20 40 50 20 40 60 45

27 19 23 19 25 22 31 22 22

Номер описания авторский табличный

ЧО 0\

Г) г-

1 2

3 4

О н N Iii » Ь «

-Г -г -г -г -г -г -г

о о о о о о о

5 6 7 8 9 10 11

N N

»»«lortísnoi -гчо^оото^п

~ fN I I I ~ ~ С4

12 13 14 15 16 17 18 19 20

18 12 15 16

60 50 45 90

- - - 2

30 40 40 100

25 20 18 27

О -Г 1/3

тн

If) If) If) *ч

21 22 23 24

36 16 9 16 16 30 55 40 50 35

40 50 70 60 40 25 19 18 28 23

20

45

Г- М О I/)

м М М М

í ^ ^ ^ í ^

25 26 27 28 29 30

15 15 18 18 12

100 90 95 80 75

120120100100 60

28 35 37 27 19

31 32 33 34 35

36 49 25 16

75 65 65 90

50 70 30 50 34 32 31 22

О О

« t » О

0\ 0\ 0\ тн

36 37 38 39

Д. в. acc. Berteroetum incanae

Artemisia absinthium Echitmt vídgare Berteroa incana Conyza canadensis Linaria vulgaris

2 H 1 2 2 2 2 2 H 2 2 2 1 1 r r 1 2 + 1

+ h + 2 + . 1 2 H + r 1 . 2 2 2 1 3 .

1 H 2 2 + + 1 + h . + . + + . + . + 3

r r + + + H + 1 2 + r r . + 1 r

r h . + . + h + + + . 1

r 1

1

r

r + r r

Д. в. базального сообщества Tanacetum vulgare Tanacetum vulgare | . 1 . r

Д. в. acc. Dauco carotae-Picridetumhieracioidis Daucus carota Picris hieracioides

Д. в. порядка Onopordetalia acanthii, союза Dauco-Melilotion Cichorium intybus

Carduus acanthoides + r r

Pastinaca sativa + г

Potentilla argentea Tragopogon dubius Euphorbia virgata + r

Verbascum lychnitis r

Lapptda squarrosa Onopordum acanthium Centaurea diffusa r 1

um

I

II

Д. в. порядка Agropyretalia intermedio-repentis

Elytrigia repens Convolvulus arvensis Poa angustifolia P. compressa Calamagrostis epigeios

1 1

1 1 + 1

1 1 . 2

+ r V

r II

II

III

II

I

I

I

I

I

2 2 IV

+ 1 III

+ 1 V

IV

I

1 + 1 1

Melilotus officinalis + . . . . + . r . + . . . . . 1 II 3 3 3 4 4 + 2 + r 2 +

M. albus . + . . . . . 2 I 2 2 2 2 . +

Д. в. вар. Ambrosia artemisiifolia

Ambrosia artemisiifolia + + 1 1 + +

Lotus corniculatus . . . 2 r I 2 + + + r +

Xanthium albinum r r r I + + + 1 + 1

Oenothera rubricaulis r 1 + . + r

II 2 1 + . 3

IV + 1 r 3

II + 1 + . 3

r + r 3

I + 1 2

1 1

III

II I 4 3 4 4 T\ VI

1 1

r

1 1 r

1

1 1 1 r r 1 r r

1 1 + .

1 + 3

+ 1 + 1

1 + r

+ + r 1

r + . r

2 V 2 2 + 2 1 V 1 3 2 3

2 V 1 2 1 + . IV . + . 1

I + 2 2 2 2 V 2 + + r 4

1 V 1 1 II 1 + + + 4

IV 1 2 r III

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Bromopsis inermis Falcaría vulgaris Saponaria officinalis

2 1

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Setaria viridis Lepidium densiflorum Setaria pumila Polygonum aviculare Eragrostis minor Bromus japonicus Portulaca oleracea

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

1

Artemisia vulgaris 1

Ballota nigra 1

Arctium tomentosum 2

Bunias orientalis Urtica dioica 1

Leonurus quinquelobatus Galium aparine Cirsium vulgare Melandrium album

Д. в. класса Sisymbrietea Lactuca serriola Sisymbrium loeselii 1

Chenopodium album Cirsium arvense Tripleurospermum perforatum Cyclachaena xanthiifolia Lactuca tatarica Chenopodium glaucum Fallopia convolvulus Capsella bursa-pastoris Viola arvensis Crepis tectorum Consolida regalis Kochia scoparia Atriplex sagittata Amaranthus retroflexus Atriplex patula

Д. в. класса Digit ario sanguinalis-Eragrostietea minoris Anisantha tectorum

1112 2

1

Achillea millefolium Taraxacum officinale Dactylis glomerata Arrhenatherum elatius Trifolium pratense Galium mollugo Centaurea jacea Geranium pratense Festuca pratensis

r r + r

1 1

1 2

Продолжение таблицы 5

20 с 21 22 23 24 с 25 26 27 28 29 30 с 31 32 33 34 35 с 36 37 38 39 с

i i . + . . + . 1 1 г г г 1 2 1 + 1. iv iv

£

Е£ ?

й)

IV

г + г г

г 1 г

+ + .

1

+ +

+ г

+ г

2 г г г г V 1 + 1 + 1 V 1 1 + + 4

+ . 2 г г II г + г 2 IV 1 г + 3

г 1 г + + г IV г . + г 3

2 1 3 III + + . 2

г 1 г г г IV 1 I + . г 2

г 1 1 + . II 1 1

г 1 г I 1 г II

г г II

г 1 + . + 2

Riiniex crispas R. confertus Antoría repetís Phleitm pratense Leontodon autiinmalis Ranunculus polyanthemos

Д. в. класса Festiico-Brometea

r 1

1 1 r

+ 1

r +

2 r 2 . 1 1 1 2 .

1 .

r r

1 1

1 +

Medicago falcata +1 + 2. . ,12.2.r2 + 12 +

Centaurea pseudomaculosa r

Achillea nobilis . 2 1 + + 2 3 1 1

Bromopsis riparia Centaurea scabiosa Artemisia austriaca Festuca valesiaca 1

Salvia verticillata

Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei Astragalus cicer Campanula rapunculoides Trifolium medium Veronica chamaedrys Прочие виды

Acer negundo lr.r.rr....r........II.... + . r r 1 . IV

Medicago lupulina .2221.221. .г. .II. .11

Phalacroloma annuum r.r............r r . . . I . . . + 1

Vicia tetrasperma Artemisia campestris Elymus caninus Cheriopodium rubrum Anthémis tinctoria

Erysimum marschalliamtm 1

Medicago sativa

Примечание. Единично встречены: Agrostis gigantea 20 ( 1 ), A. tenuis 1 (+), Amaranthus albus 18 (r), Antoría hybrida 33 (2 ), Anthriscus sylvestris 1 (r), Aristolochia clematitis 17 (r), Bromus squatrosus 19 (r), Cannabis ntderalis 20 (r), Cardaría draba 12 (+), Carduus crispus 8 (r), Carex contigua 16 (+), С. hirta 25 (2), Chelidonium majus 1 (+), Conium maculatum 1 (r), Co-rispermum hyssopifolium 28 (+), Crataegus monogyna 16 (r), Cntciata laevipes 39 (2), Equisetum an'ense 26 (1), Erysimum cheiranthoides 23 (r), Fallopia dumetorum 22 (r), Fraxirnts sp. 36 (r), Geum urbamim 38 (r), Glechoma hederacea 31 (+), Hieracium sp. 36 (r), H. umbellatum 21 (r), Knautia an'ensis 33 (+), Leucanthemum vulgare 1 (r), Linaria genistifolia 21 (r), Lysimachia mini-mularia 33 (r), Malus domestica 32 (r), Oberna bellen 2 (r), Oenothera biennis 28(1), Papctver dubium 18 (r), Pilosella sp. 18 (r), Plantage arenaria 26 (r), P. lanceolata 33 (r), Populus sp. 27 (r), Prunus sp. 36 (r), Rorippa austriaca 30 (+), Rosa sp. 16 (r), Riibus caesius 33 (+), Runiex thyrsiflorns 33 (r), Securigera varia 33 (1), Senecio vulgaris 21 (+), Sisymbrium altissimum 20 (+), S. wol-gense 21 (+), Solidago virgaurea 13 (r), Soiichus an'ensis 11 (+), Sorbits auciiparia 22 (r), Thlaspi an'ense 7 (r), Verbascuni derisifloritm 8 (+), Veronica spicata 36 (r), Vicia cracca 33 (1).

Локализация описаний. Город Курск: 1 — участок ж.-д. насыпи, в 0.5 км от вокзала на север, 24.06.2003; 2,3 — прилегающие участки к ж.-д. насыпи по ул. 2-я Новосёловка, 13.07.2003; 4 — верхняя часть ж.-д. насыпи по ул. Придорожная около д. № 18 (51.39076° с. ш., 36.06412° в. д.), 23.08.2013; 20 — участок ж.-д. насыпи, в 1.5 км от вокзала на север, 23.07.2003; 21-23 — участки ж.-д. полотна, в 700-1000 м от вокзала на юг, 21.07.2008; 25 — участок, прилегающий к ж.-д. полотну, около котлована и моста с трамвайной линией по ул. Фрунзе, 28.07.2009; 26 — зарастающие отвалы щебня близ ж.-д. полотна около моста с трамвайной линией по ул. Фрунзе, 28.07.2009; 27 — участок около путей, в 800 м от вокзала на север, 28.07.2009; 28 — участок на путях запасной ветки, в 800 м от вокзала на север, 28.07.2009; 29 — участок на путях в конце тупиковой ветки, от вокзала на север, 28.07.2009; 30 — зарастающие отвалы кирпича на дне котлована около тупиковой ветки, 28.07.2009; 31-33 — участки старой ж.-д. насыпи по ул. К. Маркса (51.46691° с. ш., 36.10645° в. д.), 27.07.2016; 36, 37 — прилегающие к ж.-д. насыпи участки по ул. Пограничная рядом с д. 2 (51.39484° с. ш., 36.09274° в. д.), 20.08.2013; 38 — откос ж.-д. насыпи по ул. Придорожная около д. 13 (51.39076° с. ш., 36.06412° в. д.), 23.08.2013. Город Обоянь: 5-12 — участки ж.-д. насыпи около переезда и элеватора, 18.04.2004. Город Щигры: 13 — откос ж.-д. насыпи в 100 м от вокзала на восток, 18.08.2003. Пос. Кшенский: 14 — прилегающий к ж.-д. насыпи участок около вокзала, 4.09.2003. Город Дмитриев: 15,16 — участки на территории вокзала, 17.08.2010. Пос. Конышевка: 17 — участок вдоль ж.-д. полотна около вокзала (51.50509° с. ш., 35.17550° в. д.), 22.07.2012. Пос. Пристень: 18, 39 — откосы ж.-д. насыпи, в 1км от вокзала на юг (51.13571° с. ш., 36.41655° в. д.), 30.07.2015. Пос. Поныри: 19, 24,35 — прилегающие к ж.-д. насыпи участки по ул. Сапунова напротив д. 84 (52.19136° с. ш., 36.18596° в. д.), 20.08.2016. Город Льгов: 34 — участок между двух ж.-д. веток около переезда (51.41671° с. ш., 35.14896° в. д.), 2.08.2016.

1 2 г 2

С}

I

С}

I §

■8 I

I f

I

О

р1 й) С}

3

Таблица 6

Дифференцирующая таблица синтаксонов порядка Onopordetalia acanthii

The differential table of sintaxa of the order Onoporde-talia acanthii

Продолжение таблицы 6

Синтаксон 1* 1 2* 2a* 2 3* 4 5* 5

Число описаний 19 5 4 6 3 5 10 4 11

Число видов в синтаксоне 109 69 60 48 42 66 110 57 104

Среднее число видов в 25 24 23 23 14 29 26 30 30

описании

Д. в. синтаксонов

Artemisia absinthium V V 2 IV 3 II II 3 V

Berteroa incana IV V 3 I II I 3 I

Echium vulgare IV II 3 IV IV I 3 IV

Conyza canadensis IV I 2 III . III 3 IV

Linaria vulgaris III I 1 II I I 2 III

Melilotus officinalis II I 4 V 3 III II 2 I

M. albus I I V . I I

Ambrosia artemisiifolia V

Oenothera rubricaulis V I

Xanthium albinum I I V . I I

Lotus corniculatus I I V . II I

Tanacetum vulgare III . 3 II 1 V V II

Artemisia vulgaris V IV 3 IV II 1V 3 V

Daucus carota I . . I 3 V

Picris hieracioides II . II IV I 2 IV

Д. в. порядка Onopordetalia acanthii

Cichorium intybus V IV IV 2 IV III 4 IV

Pastinaca sativa II I 2 V III 4 IV

Euphorbia virgata I V 1 II I 2 IV

Carduus acanthoides II II 1 I IV II 3 III

Potentilla argentea III II 2 . I I

Verbascum lychnitis I I 2 I 1 . I 1 I

Lappula squarrosa I . 2 I

Tragopogon dubius II . I . I

Д. в. порядка Agropyretalia intermedio-repentis

Elytrigia repens IV V

Convolvulus arvensis III IV

Poa angustifolia V V

P. compressa IV III

Calamagrostis epigeios I .

Bromopsis inermis I II

Falcaria vulgaris . .

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Arctium tomentosum Geum urbanum Ballota nigra Leonurus quinquelobatus Urtica dioica Bunias orientalis Melandrium album

Д. в. класса Sisymbrietea Sisymbrium loeselii Lactuca serriola Cirsium arvense Anisantha tectorum Chenopodium album Setaria pumila Cyclachaena xanthiifolia Lepidium densiflorum Setaria viridis

Tripleurospermum perforatum Lactuca tatarica Bromus japonicus Sonchus arvensis Consolida regalis Eragrostis minor Atriplex tatarica Chenopodium glaucum

II I

II I I. I. I I .I

3 V 2 V V 3

2V 2 IV I 1

2I 2 V III 4

3V 1 II III 4

. IV 1 III II

1. IV II

IV I

1. 2 III 1

III 1

II II 3

I II 2

I II 2

II

1 I I

III II II

IV II

I

II

III

I

II I I I I

II

II V I

I

III

II

III

.I

IV IV II II

I.

II II

Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae

Plantago major Polygonum aviculare

I II

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium Taraxacum officinale Trifolium pratense Dactylis glomerata Arrhenatherum elatius

V IV IV III II I. I.

I

V

II IV

1

III .I

V IV IV IV I II IV III III .

V

V

III

I I I

I

II

2 III 4 III 2V

1I 1 III

3 .

2 II

. II

. II

. II

.I

2I

4V 3 III

CnmaKCOH 1* 1 2* 2a* 2 3* 4 5* 5

Festuca pratensis I I 1 1 II 2 I

Galium mollugo I I 1 II I 1 I

Centaurea jacea . II 1 I II I I

Geranium pratense II

Agrostis gigantea 2

Д. в. класса Festuco-Brometea

Medicago falcata IV V 4 I V II 3 II

Centaurea pseudomaculosa I II 1 III I

Achillea nobilis III . I

Senecio erucifolius I III

Bromopsis riparia I . 3

Onobrychis arenaria II

Erigeron podolicus II

Centaurea scabiosa 2

Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei

Astragalus cicer III

Campanula rapunculoides II I 1

Veronica chamaedrys II I

Trifolium medium II

Прочие виды

Acer negundo II . IV II IV 3 IV

Phalacroloma annuum I I 1 1 IV 2 V

Glechoma hederacea I IV

Medicago lupulina II . 1 II III 1 II

Artemisia campestris I II 2 I

Carex hirta . I II II

Epilobium tetragonum . I I II

Vicia tetrasperma I . II

Geranium sibiricum . I 2

Hieracium sp. 1 II

Prunus sp. II 1 I

Acer platanoides II

Bidens frondosa II

Примечание. Синтаксоны: 1 — асс. Berteroetum incanae, 2 — асс. Melilotetum albi-officinalis (2a — вар. Ambrosia artemisiifolia); 3 — базальное сообщество Tanacetum vulgare [Onopordetalia acanthii]; 4 — асс. Tanaceto vulga-ris-Artemisietum vulgaris; 5 — асс. Dauco carotae-Picride-tum hieracioidis.

* — сообщества, представленные на ж.-д. насыпях.

ассоциации обычны также на различных открытых участках (пустырях, откосах автодорог, около построек) на почвах и субстратах облегченного механического состава. В них чаще всего встречаются Sisymbrium loeselii, Euphorbia virgata, Centaurea jacea, Atriplex tatarica, а в сообществах ж.-д. насыпей — Echium vulgare, Achillea nobilis, Anisantha tectorum, Conyza canadensis, Lepidium densiflorum, Tanacetum vulgare (табл. 6). Флористическое сходство между ними — 36.6 %.

В Башкортостане на ж.-д. насыпях выявлено сообщество Echium vulgare [Onopordetalia acanthiii] (Хусаинова, 2016). В его ценофлоре, как и цено-флоре асс. Berteroetum incanae, с высоким постоянством присутствуют Artemisia absinthium и Berteroa incana. Основное его отличие — доминирование Echium vulgare.

Асс. Melilotetum albo-officinalis Sissingh 1950 (табл. 5, оп. 21-30).

Д. в.: Melilotus officinalis,M. albus.

Состав и структура. Облик сообществ ассоциации создают Melilotus officinalis и M. àlbus, доминирующие в них либо по отдельности, либо вместе. С высоким постоянством, но необильно встречаются виды порядков Onopordetalia acan-thii и Agropyretalia intermedio-repentis. Проективное покрытие в среднем — 45 %, средняя высота травостоя — 46 см. Сообщества двухъярусные.

Первый травяной ярус (70-100 см) образуют, помимо диагностических видов, Artemisia absinthium, A. vulgaris, Cichorium intybus, Tanacetum vulgare, второй ярус (высотой 20-40 см) — Achillea millefolium, Elytrigia repens, Poa compressa, Taraxacum officinale. Иногда выражен моховой покров. Среднее число видов в сообществах — 22. Всего в це-нофлоре — 66 видов.

Экология и распространение. Сообщества располагаются на откосах, между путями, примыкают к ж.-д. полотну. Они периодически выкашиваются.

В ассоциации выделено 2 варианта.

Вар. typica (табл. 5, оп. 21-24).

В сообществах преобладает Melilotus officinalis и отсутствует M. albus. Проективное покрытие в среднем — 61 %, средняя высота травостоя — 53 см. Среднее число видов в описаниях — 23. Всего в ценофлоре — 60 видов.

Вар. Ambrosia artemisiifolia (табл. 5, оп. 25-30).

Д. в.: Ambrosia artemisiifolia, Lotus corniculatus, Oenothera rubricaulis, Xanthium albinum. Проективное покрытие в среднем — 44 %, средняя высота травостоя — 47 см. Среднее число видов в описаниях — 23. В ценофлоре — 48 видов. Сообщества варианта являются более молодыми в сукцессион-ном ряду, в них присутствует больше видов класса Sisymbrietea. Сходство между этими вариантами — 30.1 %.

Фитоценозы асс. Melilotetum albo-officinalis распространены также на пустырях, обочинах дорог, у жилья преимущественно на умеренно богатых азотом почвах и субстратах (рис. 8). В них чаще встречаются мезофиты — Agrostis gigantea, Arctium tomentosum, Geranium sibiricum, тогда как в сообществах ж.-д. насыпей больше ксерофитов — Medicago falcata, Centaurea pseudomaculosa, Berteroa incana и др. (табл. 6). Сходство между сообществами, описанными на ж.-д. насыпях (варианты typica и Ambrosia artemisiifolia) и вне их, составляет соответственно 24.6 % и 23.3 %.

Асс. Melilotetum albo-officinalis описана в разных регионах. В качестве ее диагностических видов указываются либо только Melilotus officinalis и M. albus (Голованов, Абрамова, 2012; Куликова, 2012), либо донники вместе с другими видами (Со-ломаха и др., 1992; Vegetace., 2009). Иногда по доминированию одного из видов донников выделяют самостоятельные сообщества (Silc, Kosir, 2006; Булохов, Харин, 2008).

В Чехии (Vegetace., 2009) на территориях, приуроченных к железным дорогам, выделено 2 варианта данной ассоциации. В сообществах вар. Potentilla argentea преобладают дву- и однолетние виды, покрытие донников не очень высокое. Они распространены непосредственно на насыпях и находятся на более ранней сукцессионной стадии. В сообществах вар. Carduus acanthoides преобладают дву- и многолетники, они встречаются около ж.-д. путей.

Базальное сообщество Tanacetum vulgare [Ono-pordetalia acanthii] (табл. 5, оп. 31-35).

Д. в.: Tanacetum vulgare.

Состав и структура. Сообщества распознаются по преобладанию в травостое Tanacetum vulgare. В их флористическом составе представлены преимущественно виды классов Artemisietea

Рис. 8. Ординация сообществ асс. / Ordination of the communities of ass. Melilotetum albo-officinalis.

vulgaris и Molinio-Arrhenatheretea при незначительном участии видов класса Sisymbrietea. Проективное покрытие в среднем — 88 %. Это высокорослые (средняя высота 100 см), двухъярусные фитоценозы. Первый травяной ярус (70-120 см) образуют Tanacetum vulgare, Picris hieracioides, Cichorium intybus, Arrhenatherum elatius, Pastinaca sativa, второй (высота 10-50 см) — Achillea millefolium, Elytrigia repens, Poa angustifolia, Astragalus cicer, Taraxacum officinale и др. Среднее число видов в описаниях — 29. Всего в ценофлоре — 66 видов.

Экология и распространение. Сообщества встречаются на откосах насыпей, прилегающих участках, на полотне неиспользуемых железных дорог. Они подвергаются незначительному антропогенному воздействию (периодическое выкашивание).

Близким синтаксоном к базальному сообществу является асс. Tan aceto vulgaris—Artemisietum vulgaris Sissingh 1950. В Курске сообщества этой ассоциации часто встречаются на пустырях, вдоль автодорог, у жилья. В них преобладает Artemisia vulgaris, присутствует много нитрофильных видов (Arctium tomentosum, Artemisia vulgaris, Geum urbanum и др.) из-за повышенной евтрофности почв (табл. 6). Эти фитоценозы соответствуют вар. Artemisia vulgaris, выделенному в данной ассоциации в Чехии, который объединяет сообщества, находящиеся на более ранней сукцессионной стадии (Vegetace., 2009).

Фитоценозы базального сообщества, выявленные на ж.-д. насыпях, представляют продвинутую сукцессионную стадию и отличаются от сообществ асс. Tanaceto vulgaris—Artemisietum vulgaris низким постоянством Artemisia vulgaris и значительным участием злаков и луговых видов (табл. 6). Их местообитания менее обеспечены азотом и влагой (рис. 9). Сходство между ними — 32.3 %.

Фитоценозы с преобладанием в травостое Tanacetum vulgare были описаны во многих регионах. В Брянске (Булохов, Харин, 2008) и Минске (Куликова, 2012) они рассматриваются как асс. Tanaceto vulgaris—Artemisietum vulgaris. В Европе у разных авторов такие сообщества представлены в ранге: вар. Tanacetum vulgare данной ассоциации, субасс. Tanaceto—Artemisietum hypericetosum Sissingh 1946 и асс. Tanaceto-Arrhenatheretum elatioris Fischer 1985 (Vegetace., 2009). В исследуемых нами сообществах, кроме доминанта Tana-cetum vulgare и диагностических видов порядка

Рис. 9. Ординация сообществ асс. Tanaceto vul-garis-Artemisietum vulgaris и базального сообщества Tanacetum vulgare [Onopordetalia acanthii]

Ordination of the communities of ass. Tanaceto vulga-ris-Artemisietum vulgaris and basal community Tanacetum vulgare [Onopordetalia acanthii].

Onopordetalia acanthi, часто встречаются виды порядка Agropyretalia intermedio-repentis и класса Molinio-Arrhenatheretea, поэтому мы рассматриваем его как базальное сообщество. Возможно, в дальнейшем описания данных фитоценозов можно будет дифференцировать и выделить другие син-таксоны.

Асс. Dauco carotae-Picridetum hieracioi-dis Görs ex Seybold et Müller 1972 (табл. 5, оп. 36-39).

Д. в.: Daucus carota, Picris hieracioides.

Состав и структура. В сообществах ассоциации преобладают виды союза Dauco-Meli-lotion, диагностические виды редко доминируют. Во время цветения они выглядят очень красочно. Проективное покрытие варьирует в широких пределах — от 65 до 90 % (в среднем 74 %), средняя высота травостоя — 50 см. Сообщества двухъярусные. Первый травяной ярус (высотой 40-100 см) образуют, помимо диагностических видов, Artemisia absinthium, A. vulgaris, Cichorium intybus, Pastinaca sativa и др., второй (высотой 10-30 см) — Achillea millefolium, Medicago falcata, Taraxacum officinale, Poa angustifolia. Среднее число видов в описании — 30. Всего в ценофлоре — 57 видов.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации отмечены на редко нарушаемых откосах насыпей и примыкающих к ним участках. Они являются переходными между порядками Onopordetalia acanthii и Agropyretalia intermedio-repentis.

Фитоценозы данной ассоциации встречаются также на пустырях, у автодорог. Сообщества ж.-д. насыпей дифференцируют Lactuca serriola, Cyclachaena xanthiifolia, Ballota nigra, Bromopsis riparia, вне них — Calamagrostis epigeios и Senecio erucifolius (табл. 6). Сходство между ними — 40 %.

В Башкортостане установлена асс. Picrido-Pastinacetum sylvestris Solm. in Mirk. et al. 1986, которая встречается на ж.-д. откосах (Голованов, Абрамова, 2012; Хусаинова, 2016) и является синонимом выявленной нами ассоциации. Ее диагностические виды — Pastinaca sativa (доминант), Pic-ris hieracioides. Основное отличие — отсутствие во флористическом составе Daucus carota.

Порядок Agropyretalia intermedio-repentis представляет собой полурудеральные травяные сообщества, а также сегетальные сообщества многолетников в неморальной, лесостепной и суббореальной зонах Европы (Mucina et al., 2016). Он разделен на 2 союза, один из которых объединяет полуруде-ральную растительность, другой — сегетальную. В районе исследования данный порядок представлен союзом Convolvulo arvensis—Agropyrion repentis (полурудеральные травяные сообщества).

Асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felfoldy 1943 (табл. 7, оп. 1-34).

Д. в.: Elytrigia repens, Convolvulus arvensis.

Состав и структура. Сообщества ассоциации представляют собой поздние сукцес-сионные стадии рудеральной растительности. Преобладают виды класса Artemisietea vulgaris, многочисленны виды классов естественной растительности (Molinio-Arrhenatheretea и Festuco-Brometea). Сообщества слагаются невысокими травами — от 15 до 70 см (в среднем 31). Проективное покрытие — 30-95 % (среднее — 64 %). Наибольшее покрытие у злаков — Elytrigia repens. Bromopsis riparia, Calamagrostis epigeios, Poa an-gustifolia. Яркий облик сообществам придают Achillea millefolium, Berteroa incana, Cichorium intybus, Galium mollugo, Linaria vulgaris, Medicago fal-cata, Trifolium pratense и др. Число видов в описаниях варьирует от 15 до 36 (среднее — 27). Всего в ценофлоре — 150 видов.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации часто встречаются на откосах железных дорог, на старых неиспользуемых насыпях. Они подвергаются незначительному антропогенному воздействию (периодическое выкашивание, изредка — выпас домашних животных) и могут длительно существовать без значительного изменения флористического состава.

В ассоциации выделено 2 субассоциации: C. a.— E. r. artemisietosum campestris Arepieva 2012 и C. a.—E. r. bromopsietosum ripariae Arepieva 2012, охарактеризованные нами ранее (Арепьева, 2012). Ниже дается краткая характеристика синтаксонов, выявленных только на ж.-д. насыпях.

Субасс. C. a.—E. r. artemisietosum campestris Arepieva 2012 (табл. 7, оп. 1-11; рис. 10).

Д. в.: Artemisia campestris, Centaurea diffusa, Verbascum lychnitis.

С наибольшим покрытием в сообществах встречаются Artemisia campestris, Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios, Carex contigua. Среднее проективное покрытие — 60 %, средняя высота травостоя — 35 см. Сообщества двухъярусные. Первый травяной ярус (средняя высота 50 см) образуют Artemisia absinthium, A. vulgaris, Cala-magrostis epigeios, Centaurea diffusa, Cichorium intybus, Elytrigia repens, Tanacetum vulgare, Verbascum lychnitis, второй (средняя высота 20 см) — Carex praecox, Linaria vulgaris, Medicago falcata, Poa angustifolia, P. compressa, Potentilla argentea, Taraxacum officinale и др. Число видов в описаниях варьирует от 15 до 36 (среднее — 26). Всего в це-нофлоре — 92 вида.

Фитоценозы субассоциации, формирующиеся на ж.-д. насыпях, относятся к вар. typica, а распространенные на пустырях, у автодорог на песчаных и супесчаных почвах и субстратах, выделены

в вар. Jurinea cyanoides. В них часто встречаются виды класса Koelerio-Corynephoretea canescentis (табл. 8). Сходство вариантов — 44.4 %.

Субасс. C. a.-E. r. bromopsietosum ripariae Are-pieva 2012 (табл. 7, оп. 12-34; рис. 11).

Д. в.: Bromopsis riparia, Artemisia austriaca.

С наибольшим покрытием в сообществах представлены диагностические виды, а таже Poa angustifolia, Medicago falcata. Среднее проективное покрытие — 66 %, средняя высота травостоя — 30 см. Число видов в описаниях варьирует от 16 до 44 (в среднем 29). Всего в ценофлоре — 135 видов.

Фитоценозы субассоциации, распространенные вне железных дорог, относятся к вар. typica, а формирующиеся на откосах ж.-д. насыпей выделены в вар. Salvia verticillata (диагностические виды — Salvia verticillata, Anisantha tectorum). В них чаще встречаются виды класса Festuco-Brometea, выше постоянство некоторых видов класса Sisymbrie-tea (Conyza canadensis, Lactuca serriola) (табл. 8). Сходство вариантов — 48.8 %.

Ординация сообществ асс. Convolvulo arven-sis-Elytrigietum repentis по факторам увлажнения и богатства почв и субстратов не показала их четкого разделения по флористическому составу. Вероятно, сообщества как на ж.-д. насыпях, так и вне их находятся примерно в одинаковых условиях увлажнения, трофности почв и субстратов, поэтому данные факторы незначительно влияют на дифференциацию сообществ, а основными факторами дифференциации, по-видимому, являются механический состав почв и степень антропогенного воздействия.

Следует отметить, что во флористическом составе асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis и асс. Berteroetum incanae много общих видов (сходство между ними — 47.3 %). Это объясняется тем, что сообщества этих ассоциаций представляют собой последовательные стадии сукцессии, в процессе которой происходит смена фитоцено-зов с преобладанием малолетников на фитоценозы с преобладанием злаков и многолетников. Данные синтаксоны отличаются по показателям активности видов. В табл. 9 представлены виды с активностью более 10 хотя бы в одной из ассоциаций. В асс. Berteroetum incanae наиболее активными являются виды порядка Onopordetalia acanthii, меньшую активность проявляют однолетники (Anisantha tec-torum, Medicago lupulina), а также некоторые виды более поздних сукцессионных стадий. В асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis больше активных видов среди диагностических видов порядка Agropyretalia intermedio-repentis и класса Festuco-Brometea, что свидетельствует о более поздней сук-цессионной стадии сообществ данной ассоциации.

Базальное сообщество Calamagrostis epi-geios [Agropyretalia intermedio-repentis] (табл. 7, оп. 35-38).

Д. в.: Calamagrostis epigeios.

Состав и структура. В сообществах доминирует Calamagrostis epigeios, который и определяет их облик. Проективное покрытие обычно высокое, в среднем — 70 %, средняя высота травостоя — 50 см. Сообщества двухъярусные. Первый травяной ярус образует Calamagrostis epigeios с незначительным присутствием других видов (Cichorium intybus, Pastinaca sativa, Phalacroloma

Рис. 10. Сообщество субасс. / Plant community of subass. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis arte-misietosum campestris.

Рис. 11. Сообщество субасс. / Plant community of subass. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis bromopsietosum ripariae.

annuum), второй — Astragalus cicer, Carex praecox, Medicago falcata, Poa angustifolia. Число видов в описаниях невысокое (в среднем 7). Всего в це-нофлоре — 16 видов.

Экология и распространение. Сообщества с доминированием Calamagrostis epigeios встречаются по откосам насыпей и прилегающим к ним территориям, а также на полотне неиспользуемых железных дорог. Они широко распространены в нашем регионе и на других рудеральных экотопах: пустырях, вдоль автодорог, около построек, в садах. Подобные сообщества, описанные в г. Курске, мы выделили в асс. Calamagrostidetum epigeios Kostiljov in V. Solomakha et al. 1992. Отличаются они от сообществ, приуроченных к железным дорогам, большим видовым богатством и значительным участием мезофитов: Achillea mille-folium, Artemisia vulgaris, Cirsium arvense, Trifolium pratense (табл. 8). Сходство между ними — 26.2 %. Ввиду того, что на ж.-д. насыпях описано всего 4 фитоценоза с преобладанием Calamagrostis epi-geios, мы объединяем их в базальное сообщество.

Рудеральные фитоценозы с доминированием Calamagrostis epigeios описаны в литературе как базальные и дериватные сообщества (Булохов, Ха-рин, 2008; Голованов, Абрамова, 2012; Хусаино-ва, 2016) или как ассоциации Calamagrostidetum epigeios Kostiljov in V. Solomakha et al. 1992 (Соло-маха и др., 1992; Куликова, 2012; Бредiхiна, 2015),

К) К)

Синтаксоны порядка Agropyretalia intermedio-repentis Sintaxa of order Agropyretalia intermedio-repentis

Таблица 7

Sa £

i

ES ?

Синтаксон

Асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis

Базальное сообщество Calamagrostis epigeios

Сообщество Artemisia austriaca

Площадь описании, м2 Проективное покрытие, % травы мхи

Средняя высота травостоя, см Число видов_

81 72 60 81 64 25 25 16 40 12 15

50 60 60 50 40 50 50 65 50 80 95

_ _ _ _ _ _ _ _ _ 15 _

25 30 25 30 25 30 22 40 25 70 70

36 31 29 34 31 23 22 17 22 21 15

Номер описания авторский табличный

ОТ 1п ж м м -г м

О О О

1 2 3 4 5

7 8

-roo

-Г *ч 14

О 14 14

9 10 11

81 36 16 16 16 24 56 60 56 60 80 70 60 80 85 70 70 75

30 30 25 40 40 60 20 40 40 29 33 29 28 35 27 27 34 16

80 36 20 40 48 72 60 60 56 70 50 18 9 9 60 60 50 65 50 70 60 80

25 25 15 25 25 30 20 25 28 37 23 32 28 24 32 32

30 85 60 60 70 70

- - - - 10 -

20 25 20 25 30 30

25 44 34 22 22 22

ГЦ On OS OS OS

S

о

If) ЧО

"flf)C\®-Hf400

12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

-r If)

-Г If) о

-г о о

29 30 31 32 33 34

16 9 4 12

40 70 80 90

30 50 50 70 4 6 7 10

ООО If) If) If) *H

35 36 37 38

9 4 4 48 12 45 55 60 50 50

20 20 10 20 25 19 12 8 20 12

о

if)

f) 40 N

_ _ _ _ о

40 40 40 Pi -H

39 40 41 42 43

Д. в. acc. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis

Elytrigia repens Convolvulus arvensis

3 1

Д. в. субасс. С. a.-E. r. artemisietosum campestris

Artemisia campestris Verbascum lychnitis Centaurea diffusa

2 11 + + 1 1 2 . + + . + и 1 h -112- и 2 3 + v . + 1 + г . . . ii

1 + + + + + 1 1 + + + + 1 и 1 + + + - ь + + . v г + . 2 3 г г ii

1 1

Artemisia austriaca . + r 2 . + 1 + 1 1 2 . + 1 + + + . .112.

Bromopsis riparia .....+..... i + 211131 . 2 2 . 1 1 1 .2213+. .3

Д. в. вар. Salvia verticillata

Salvia verticillata 2 + 2 + + + + r r 2 2 1 1 + 1 r r r r .2

Anisantha tectorum +.......... i + r r . + + r . r . . + + . . .

Д. в. базального сообщества Calamagrostis epigeios

Calamagrostis epigeios \ . 2 1 4 4 | ii |......

Д. в. порядка Agropyretalia intermedio-repentis, союза Convolvulo arvensis-Agropyrion

Poa angnstifolia + 1

P. compressa . 1

Bromopsis inermis Falcaría vulgaris Saponaria officinalis

Д. в. порядка Onopordetalia acanthii

1 2

Berteroa incana Artemisia absinthium Cichorium intybus Potentilla argentea Tanacetum vulgare Carduus acanthoides Echium vulgare Picris hieracioides Linaria vulgaris Euphorbia virgata Melilotus officinalis Pastinaca sativa Lappula squarrosa Daucus carota Onopordum acanthium

1

1 1

1 3 1

repentis + .

1 .

|5 4 4 4~| 4

1 . 1 + . . 1 2

. +.....

. . . . 1 . . +

1111 + + 1 .

1 1 1 +

r 1 r r

r r

r r

r r r lrr

r r r r r

r 1 + r

r

r 1

1 2

3 4 4 3 3 v

1 i

iii iii

Melilotas albus Echinops sphaerocephalus

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Artemisia vulgaris + 1

Arctium tomentosum r r

Melandrium album r

Ballota nigra Urtica dioica Chelidonium majus Geum urbanum Bunias orientalis Leonurus quinquelobatus Galium aparine Cirsitmt polonicum

Д. в. класса Sisymbrietea Sisymbrium loeselii 1 + + r + . r

Conyza canadensis + + + r r 1

Lactuca serriola Chenopodium album Cirsitmt arvense Cyclachaena xanthiifolia Fallopia convolvulus Chenopodium glaucum Atriplex patula

Amaranthus retroflexus r......r

Lactuca tatarica ......+ 1

Capsella bursa-pastoris Tripleurospernium perforatum

Consolida regalis Sonchus arvensis Persicaria maculata r

Descurainia sophia 1 1

Crepis tectorum Erysimum cheiranthoides Kochia scoparia Urtica wrens

Д. в. класса Digit ario sanguinalis-Eragrostietea minoris

Polygonum aviculare .....

Setaria pumila . + + . 1

Amaranthus albus . + + . .

Lepidium densiflorum 1 r

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

M W

Achillea millefolium Taraxacum officinale Galium mollugo Dactylis glomerata Lotus corniculatus Inula britannica Festuca pratensis Vicia cracca Carex praecox Centaurea jacea

1

1

iv i i i

1 3

iv

v i

i

ii i

i

ii i i

i

ii i

i

iv

ii ii

i

ii

i i i i

1 1

IV

II

II

II

II

I

I

I

I

I

I

+ 2 r .

2 . . .

+ r r r

1 . . r

IV

III

IV III II II II II II I

I I

1 r r r

II II

II I

I I I

III I I

III

IV IV III II

I

II I I

+ r r r r r

III I

I I

M

Продолжение таблицы 7

Sa

£

й ?

ai

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 с 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 с 35 36 37 38 с 39 40 41 42 43 с

Trifolium pratense

Rumex confertus ... 1

Geranium pratense ... г

Stellaria gramínea Knautia arvensis Leontodon autumnalis Cerastium holosteoides Plantago media P. lanceolata

Д. в. класса Festuco-Brometea Medicago falcata + + + 1

Achillea nobilis r

Centaurea pseudomaculosa 1

Festuca valesiaca Fragaria viridis Galium verum Veronica prostrat a Gypsophila paniculata Mélica transsilvanica

Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei Campanula rapunculoides ... 1 Astragalus cicer

Hypericum perforatum + 1

Veronica teucrium Solidago virgaurea Agrimonia eupatorio Securigera varia Прочие виды Acer negundo Phalacroloma annuum Medicago lupulina Plantago major Equisetum ámense Erysimum marschallianum Chenopodium rubrum Carex contigua Geranium sibiricum Glechoma hederacea Fallopia dumetorum

1 1 2

2 1 . 1

2 r + 1 . 1 1

2 1

11+21 + 1 + . r . . 1

1 2 2 r

IV

II

Примечание. Единично встречены: Acer campestre 34 (r), Amoria repens 13 (+), Arenaria serpyllifolia 26 (+), Arrhenathenim elatius 1 (+), Asparagus officinalis 17 (r), Bromus japónicas 32 (+), В. mollis 30 (+), Carduus crispus 14 (+), Carex hirta 36 (+), Chaenorhinum minus 24 (r), Chamaenerion angustifolium 5 (r), Cirsium vulgare 22 (r), Cucubalus baccifer 16 (1), Deschampsia cespitosa 4 (+), Dracocephalum thymiflonim 32 (+), Echinochloa cntsgalli 31 (r), Elvtrigia intermedia 19 (+), Erigeron actis 6 (r), Etyngium planum 10(1), Genista tinctoria 11 (2), Heracleum sibiricum 39 (r), Hieracium sp. 14 (+), Lamium maculatum 12 (+), Lythnim salicaria 6 (r), Medicago sativa 42 (r), Myosoton aquaticum 19 (r), Nonea pulla 20 (+), Obertta behen 16 (r), Odontites vulgaris 17 (r), Pilosella officinarum 4 (+), Poa palustris 30 (+), Pyrus communis 10 (r), Ranunculus polyanthemos 22 (+), Robinia pseudoacacia 16 (+), Rumex acetosella 9 (+), Sambucus nigra 16 (r), S. racemosa 14 (r), Senecio ventalis 27 (+), S. viscosus 19 (+), Setaria viridis 7 (r), Solidago serotinoides 17 (r), Sonchus oleraceus 14 (+), Thalictrum lucidum 6 (r), Thymus marschallianus 14 (+), Tragopogon dubius 11 (r), Trifolium alpestre 4 (+), Veronica chamaedtys 34 (+), Viola atvensis 7 (+).

Локализация описаний. ГородКурск: 1,4,6—участки заброшенной ж.-д. насыпи по ул. Луговская и 2-я Новосёловка, 13.07. 2003; 2,3, 5—участки ж.-д. насыпи, в 1 км от вокзала на юг, 05.10.2003; 7, 8 — ж.-д. насыпь, в 700 м от вокзала на юг, 10.07.2013; 12 — откос ж.-д. насыпи, в 400 м от вокзала на север, 24.06.2003; 13 — пустырь по ул. Пограничная

0 Э

: ¿ ■ о

> Г> ^Г

1 ^

: ^r

> ^

a

к w

« к i ^

N О

G e

g S e s

тт

0 c o

1 s ^ s 1 s

m о

S го о о н о c2

2 сК

2 о « ^

¿ S

Ä m о о « о g <N

« О ftro

m р:

ïàs s-

G 2

4

г* s

s «

кв o

i &

pH CS

H ^ c y

o д.

л-

g Ы

o

S 7 o

Б ^ ¿

y л -

■ o

^ o

'. o

* rs

Я 00

S ,

0 W

1 8

к

в

ä т

y

m

Л тт I

g

я fl д.

S Л

y н

I «

S ¿ ä * н к

N i

« s

a

- 00

ж

Д n <s

P g ^

я

H <s

д

g s

> ft

1 a

д4

cK

л— & ^

I £

S? 3 . „

<N <N ^ И

m 3

'—1 :s q д

oo 4 § ú « S

* í « £

fi о <N >S

сл a p g

£ K m es . К

Э g

o

<-> S ° g

4 п

00 s

4к

ii

о f h <4 o, M M о <s

д в.

о

s s

(S о

о C^

i^vo о ^

s

s " « ь

« <N

Щ ,—i

' as

s

s n

2 -A

tS fi

cs о

К <N

^o 'S

I

* £ ^

¡ t ^ ooo

ft эт U

S S s « i u ^ I

fr ^00

л

0

e ,

¡^ o S3 <N Д o^

«a ^ S ^^

a,. 4 H

1 «

1 m

o

p

o

д

o н

з e

■■& л. .

^ in

К o

^ S

S к

^r 00

P Я Ш ^

F ю

^ m

Таблица 8

Дифференцирующая таблица синтаксонов порядка Agropyretalia intermedio-repentis

The differential table of sintaxa of the order Agropyretalia intermedio-repentis

Синтаксон 1* 1 2a* 2 3* 4

Число описаний 11 14 23 13 4 4

Число видов в синтаксоне 93 128 135 114 16 3l

Среднее число видов в 26 32 29 26 l 12

описании

fl. b. chhtakcohob Elytrigia repens Convolvulus arvensis Artemisia campestris Verbascum lychnitis Centaurea diffusa Bromopsis riparia Artemisia austriaca Salvia verticillata Anisantha tectorum Calamagrostis epigeios

ii iii

V V V V

V IV V V

V IV i i

V IV ii ii

II III i ii

i IV IV

ii V IV

V

i II i

1 3 3 2

Д. в. порядка Agropyretalia intermedio-repentis

Poa angustifolia P. compressa Bromopsis inermis Falcaría vulgaris

iv iv ii ii i ii .i

iv iv ii iii ii i ii ii

Д. в. порядка Onopordetalia acanthii

Berteroa incana Cichorium intybus Artemisia absinthium Tanacetum vulgare Potentilla argentea Echium vulgare Carduus acanthoides Picris hieracioides Linaria vulgaris Euphorbia virgata Pastinaca sativa Melilotus officinalis Lappula squarrosa Tragopogon dubius Melilotus albus Daucus carota Verbascum densiflorum Oenothera biennis

v v iv iv iv iii iv ii iv iv iii iv ii

ii ii

iii ii ii iii ii ii i ii . i ii

. ii .i . i . ii

iv v

iii iv

iv iv

i ii

ii iv

iii iv

iv ii iii ii

i ii

ii ii ii ii ii i ii .i ii i ii . ii . i

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

iv iv ii

i i i ii i. . ii

v ii

iv iv

i iv

i iii

ii i ii ii i i i ii

i ii . i

ii .

iv iv ii ii ii i

Artemisia vulgaris Ballota nigra Melandrium album Geum urbanum Arctium tomentosum Chelidonium majus Urtica dioica

Д. в. класса Sisymbrietea Conyza canadensis Sisymbrium loeselii Chenopodium album Lactuca serriola Cirsium arvense Setaria pumila Cyclachaena xanthiifolia Tripleurospermum perfo-

ratum Crepis tectorum Fallopia convolvulus Lactuca tatarica Chenopodium glaucum Atriplex patula A. tatarica

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Achillea millefolium Taraxacum officinale Galium mollugo Dactylis glomerata Trifolium pratense Centaurea jacea Festuca pratensis Lotus corniculatus

i i

ii i i.

ii i

iii ii

iv iv

iii ii

iv ii ii ii ii ii i

i .

.i

ii i . i ii . ii .

ii

iv v iv v . 2

ii iv iv ii . 1

ii ii iii ii . 1

i ii ii iii . 1

i ii i ii . 2

i i i ii . 1

i ii i i . 1

ii ii i i

31

12

4 4 I

Синтаксон 1* 1 2a* 2

Leontodon autumnalis II I I

Amoria repens II I I

Cerastium holosteoides II I I

Inula britannica II I

Rumex acetosa II

Д. в. класса Festuco-Brometea

Medicago falcata V V V V

Galium verum I III I I

Festuca valesiaca I III I II

Centaurea pseudoma- II I I I

culosa

Achillea nobilis II I II I

Melampyrum argyro- II

comum

Chamaecytisus ruthenicus II

Fragaria viridis II

Д. в. класса Koelerio-Corynephoretea

1

2 2

canescentis

Rumex acetosella I III I

Trifolium arvense II I

Sedum acre II I

Pilosella echioides II

Otites borysthenica II

Jurinea cyanoides II

Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei

Veronica chamaedrys I I II 1

Campanula rapunculoides I I II 1

Veronica teucrium II I I

Solidago virgaurea II I

Прочие виды

Hieracium umbellatum IV

Phalacroloma annuum II III I III 2 1

Polygonum aviculare I II III II

Acer negundo II II II II 2

Medicago lupulina II II I I 1 1

Примечание. Синтаксоны: 1, 2 — асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis: 1 — субасс. C. a.-E. r. artemisietosum campestris, 2 — субасс. C. a.-E. r. bromopsietosum ripariae

(2a — вар. Salvia verticillata); 3 — базальное сообщество Calamagrostis epigeios; 4 — асс. Calamagrostidetum epigeios.

* — сообщества, представленные на ж.-д. насыпях.

Calamagrostietum epigei Juraszek 1928 (Гусев, 2006; Kazimierska et al., 2009; и

др.).

Сообщество Artemisia austriaca (табл. 7, оп. 39-43; рис. 12).

Д. в.: Artemisia austriaca.

Состав и структура. В сообществах преобладает полынь австрийская (Artemisia austriaca), которая и определяет их облик. Вместе с до-минантом встречаются Achillea millefolium, Medicago falcata, Poa angustifolia, P. compressa, Polygonum aviculare, Taraxacum officinale. Сообщества слагаются невысокими травами (средняя высота 20 см), со средним проективным покрытием 52 %. Несмотря на низкое проективное покрытие, в травостое слабо представлены виды начальных сукцессионных стадий. Число видов в описаниях в среднем — 14. Всего в це-нофлоре — 39 видов.

Таблица 9

Активность видов в ассоциациях Berteroetum incanae и Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis

Importance values of species in associations Berteroetum incanae and Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis

Ассоциация

Berteroetum

Convolvulo arvensis-

Elytrigietum repentis

Д. в. порядка Onopordetalia acanthi

Artemisia absinthium Echium vulgare Berteroa incana

28 22 15

7 4 11

Д. в. порядка Agropyretalia intermedio-repentis

Elytrigia repens Convolvulus arvensis Poa angustifolia P. compressa

17

9

10 15

Д. в. класса Festuco-Brometea

Medicago falcata Achillea nobilis Bromopsis riparia Salvia verticillata Прочие виды Anisantha tectorum Medicago lupulina Sisymbrium loeselii

18 14

18 13 5

24 12 15 5

17 3

18 12

2 3 12

Рис. 12. Сообщество / Plant community Artemisia austriaca.

Экология и распространение. Эти сообщества изредка встречаются около станций, между путями, на откосах. При незначительных нарушениях в них возрастает покрытие злаков и разнотравья.

Присутствие в сообществах некоторых злаков (Elytrigia repens, Poa angustifolia, P. compressa) и видов классов Molinio-Arrhenatheretea и Fes-tuco-Brometea позволяет отнести этот синтаксон к союзу Convolvulo arvensis—Agropyrion repentis. Поскольку мы имеем только 5 описаний, то рассматриваем его как безранговое сообщество в рамках союза.

Для нашего региона выявленное сообщество приводится только для территорий, приуроченных к железным дорогам. Близким к нему синтаксо-ном является асс. Anisantho—Artemisietum aus-triacae Kostylev 1986 с диагностическими видами Artemisia austriaca, Anisantha tectorum, Bromus squarrosus, также относящаяся к союзу Convolvulo arvensis—Agropyrion repentis. Она распространена в степной зоне Украины на выпасаемых участках с черноземами разной степени эродированности (Соломаха и др., 1992). Сходство между синтаксо-нами — 18.5 %.

Заключение

Синтаксономия растительности ж.-д. насыпей Курской обл. включает 3 класса, 4 порядка, 4 союза, 9 ассоциаций, 2 субассоциации, 4 варианта, 3 сообщества.

Описанные фитоценозы представляют собой различные стадии сукцессии в зависимости от антропогенного воздействия, проявление которого наиболее выражено в сообществах классов Digitario sangui-nalis—Eragrostietea minoris и Sisymbrietea и ослабевает в сообществах класса Artemisietea vulgaris.

Распространенные на территории железных дорог сообщества формируются в специфических условиях, в результате чего их видовой состав и структура в той или иной степени отличаются от сообществ, распространенных за пределами железных дорог. На основе сравнительного анализа в некоторых ассоциациях установлены варианты, отражающие экологические особенности данных сообществ. Основными факторами, влияющими на дифференциацию их видового состава, являются степень антропогенного воздействия, увлажнение, трофность и механический состав субстрата.

Разработанная нами синтаксономия не является полной. В дальнейшем при накоплении материала могут быть установлены новые синтаксоны для территорий, приуроченных к железным дорогам.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Л. М. 2011. Классификация сообществ с инва-зивными видами на Южном Урале. i. Сообщества с участием видов рода Ambrosia L. // Растительность России. № 19. С. 3-28.

Абрамова Л. М. 2015. Классификация сообществ с инвазив-ными видами на Южном Урале. ii. Сообщества с участием видов из родов Cyclachaena Fresen. и Xanthium L. // Растительность России. № 27. С. 24-39. Абрамова Л. М., Голованов Я. М. 2016. Классификация сообществ с инвазивными видами на Южном Урале. iii. Сообщества с Bidens frondosa, Hordeum jubatum и Urtica cannabina // Растительность России. № 28. С. 13-27. Арепьева Л. А. 2010. Рудеральные сообщества железнодорожных насыпей г. Курска // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Материалы всерос. науч. конф. с междунар. участием, посвященной памяти Л. В. Бардунова (1932-2008 гг.) (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.). Иркутск. С. 282-284. Арепьева Л. А. 2012. О сообществах поздних сукцессионных стадий рудеральной растительности на урбанизированных территориях Курской области // Растительность России. № 21. С. 13-24. Арепьева Л. А. 2013а. Сообщества с амброзией полынно-листной в городе Курске // Флора и растительность Центрального Черноземья: Материалы науч. конф. (Курск, 6 апреля 2013 г.). Курск. С. 91-94. Арепьева Л. А. 2013б. Обзор растительных сообществ железнодорожных насыпей в городах Курской области // Изв. Самарского науч. центра РАН. Т. 15. № 3 (2). С. 695-699. Арепьева Л. А. 2014. Состав и структура фитоценозов железнодорожных насыпей Курской области // Биоразнообразие и устойчивость живых систем: Материалы XIII междунар. науч.-практ. экологической конф. (Белгород, 6-11 октября 2014 г.). Белгород. С. 116-118. Арепьева Л. А. 2015. Синантропная растительность города

Курска. Курск. 203 с. Астахова Т. В. 2007. Рудеральная растительность городов Алтайского края: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Барнаул. 19 с.

Бредiхiна Ю. Л. 2015. Спонтанна рослиншсть м. Мелгтопо-ля: синтаксонмя, фгтомелюративне значення i шляхи ошгайзацп: Дис. ... канд. с.-х. наук. Львгв. 281 с. Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны (синтаксономия и мониторинг). Брянск. 310 с.

Булохов А. Д., Клюев Ю. А., Панасенко Н. Н. 2011. Неофиты и их сообщества в Брянской области // Бот. журн. Т. 96. № 5. С. 606-621.

Василевич. В. И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л. 232 с.

Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2012. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). III. Синан-тропная растительность (классы Bidentetea tripartitae, Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris // Растительность России. № 21. С. 34-65.

Григорьевская А. Я., Стародубцева Е. А., Хлызова Н. Ю., Агафонов В. А. 2004. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты. Воронеж. 320 с.

Гусев А. П. 2006. Фитоиндикаторы инженерно-геологических процессов на территории города // Природные ресурсы. № 3. С. 33-40.

Гусев Ю. Д. 1971. Расселение растений по железным дорогам северо-запада европейской части России // Бот. журн. Т. 56. № 3. С. 347-360.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: учебное пособие. Томск. 304 с.

Ишбирдин А. Р. 1999. О некоторых чертах синантропной растительности Владивостока // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 104. Вып. 4. С. 65-69.

Куликова Е. Я. 2012. Синтаксономическая структура и техногенное загрязнение травянистой растительности г. Минска: Дис. ... канд. биол. наук. Минск. 514 с.

Малышев Л. И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. Т. 58. № 11. С. 1581-1602.

Марьюшкина В. Я., Соломаха В. А. 1985. Ассоциации сегетальной растительности с Ambrosia artemisiifolia в северном степном Причерноморье // Фитоценология антропогенной растительности. Уфа. С. 84—90.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.

Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.

Панасенко Н. Н., Анищенко Л. Н., Поцепай Ю. Г. 2013. Новые сведения о сообществах инвазионных видов в Брянской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 118. Вып. 1. С. 73-80.

Панасенко Н. Н., Ивенкова И. М., Елисеенко Е. П. 2012. Сообщества неофитов в Брянской области // Российский журнал биологических инвазий. Т. 5. № 2 (16). С. 105-114.

Рябова Т. Г. 1998. Флора и растительность г. Бирска: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 17 с.

Сенатор С. А., Никитин Н. А., Саксонов С. В., Раков Н. С. 2012. Факторы, определяющие формирование флоры железных дорог // Изв. Самарского науч. центра РАН. Т. 14. № 1. С. 261-266.

Соломаха В. А. 2008. Синтаксономш рослинност Украши. Трете наближення. Кшв. 296 с.

Соломаха В. А., Костильов О. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1992. Синантропна рослиншсть Украши. Кшв. 250 с.

Телятников М. Ю. 2010. Сравнительный анализ локальных флор северо-западной части плато Путорана // Сибирский экологический журнал. № 6. С. 919-928.

Третьякова А. С. 2010. Роль железнодорожных магистралей в формировании синантропной флоры Среднего Урала // Экология. № 2. С. 102-107.

Хмелев К. Ф., Березуцкий М. А. 2001. Состояние и тенденции развития флоры антропогенно-трансформированных экосистем // Журн. общ. биологии. Т. 62. № 4. С. 339-351.

Хубиева О. П. 2002. Флора и растительность г. Черкесска: Дис. ... канд. биол. наук. Карачаевск. 240 с.

Хусаинова С. А. 2016. Флора и растительность железнодорожных насыпей Куйбышевской и Южно-Уральской железных дорог (в пределах Республики Башкортостан): Дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 166 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Alberternst В., Nawrath S., Starfinger U. 2016. Biodiversity impacts of common ragweed // Halt Ambrosia — final

project report and general publication of project findings. Julius-Kühn-Archiv 455. P. 188-226.

Brandes D. 1979. Bahnhofe als Untersuchungsobjekte der Geobotanik II Mitt. Tech. Univ. Carolo-Wilhelmina. Braunschweig. Bd. 14 (3I4). S. 49-59.

Brandes D. 1983. Flora und Vegetation der Bahnhofe Mitteleuropas II Phytocoenologia. Stuttgart; Braunschweig. Bd. 11. Hf. 1. S. 31-115.

Brandes D. 1984. Flora und Vegetation von Bahnhofen im nordlichen Deutschland II Acta. Bot. Slov. Suppl. N 1. S. 9-16.

Carni A., Mucina L. 1998. Vegetation of trampled soil dominated by C4 plants in Europe II J. Veg. Sci. Vol. 9. P. 45-56.

Coste I., Arsene G. G. 2003. Notes on anthropophilous flora and vegetation in the city of Timisoara II ISIRR 2003. Sect. IV. P. 211-216.

Elias P. 1981. Zriedkavejsie rastliny zeleznicnych kommunikacii na zapadnom slovensku (II) II Biologia (CSSR). Vol. 36. N 1. P. 73-77.

Ellenberg H, Weber H. E, Düll R., Wirth V., Werner W, Pauls-sen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa II Scripta Geobotanica. Vol. 18. 2. Aufl. 258 S.

Grüll F. 1990. Rostlinna spolecenstva zeleznicniho uzlu Brno v oblasti seradovaciho nadrazi v letech 1970-1986 II Preslia. Bd. 62. N 1 S. 73-90.

Jarolimek I., Sibik J., Hegedüsheva K., Janosova M., Kliment J., Kucera P., Majekova J., Michalkova D., Sadlonova J., Sibikova I., Skodova I., Uhlirova J., Ujhazy K., Ujhazyo-va M., Valahovic M., Zaliberova M. 2008. A list of vegetations units of Slovakia II Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation units of Slovakia. Bratislava. P. 295-329.

Kazimierska N., Szymura M., Wolski K. 2009. Aesthetic aspects of plant communities of ruderal urban sites in Szczecin II Biol. Res. Conserv. Vol. 13. P. 43-48.

Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities II Vegetatio. Vol. 29. N 1. P. 17-20.

Lienenbecker H., Raabe U. 1981. Vegetation auf Bahnhöfen des Ost-Munsterlandes II Ber. naturw. Ver. Bielefeld. N 25. S. 129-141.

Mucina L., Brandes D. 1985. Communities of Berteroa incana in Europe and their geographical differentiation II Vegetatio. N 59. P. 125-136.

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J. -P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Garcia R. G., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminee J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., We -ber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities II Applied Vegetation Science. Vol. 19. Suppl. 1. P. 3-264.

Niemi A. 1969. On the railway vegetation and flora between Esbo and Inge, S. Finland II Acta Bot. Fenn. N 83. P. 1-28.

Sanda V., Öllerer K., Burescu P. 2008. Fitocenozele din Romania sintaxonomie, structura, dinamica §i evolu^ie. Bucure^ti. 570 p.

Sargent C. 1984. Britain's railway vegetation. Cambridge. 37 p.

Silc U. 2002. Odontito-Ambrosietum Jarolimek et al. 1997 — a ruderal association new to Slovenia II Acta Bot. Croat. Vol. 61 (2) P. 179-198.

Silc U. , Kosir P. 2006. Synanthropic vegetation of the City of Kranj (Central Slovenia) II Hacquetia. N 5I2. P. 213-231.

Silc U., Kosir P., Balant M., Glasnovic P. 2014. Antropogene rastlinske zdruzbe na obmocju Luke Koper II Hladnikia. N 34. P. 45-51.

Sirbu C. 2008. Chorological and phytocoenological aspects regarding the invasion of some alien plants, on the Romanian territory II Acta Horti Bot. Bucurest. N 35. P. 60-68.

Suominen J. 1969. The plant cover of Finnish railway embankments and the ecology of their species II Ann. Bot. Fennici. Vol. 6. P. 183-235.

Tokaryuk A. I., Chorney I. I., Korzhan K. V., Budzhak V. V., Ve-lychko M. V., Protopopova V. V., Shevera M. V. 2012. The participation of invasive plants in the synanthropic plant communities in the Bukovinian Cis-Carpathian (Ukraine) II Thaiszia — J. Bot. Vol. 22 (2). P. 243-254.

Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a

sut'ova vegetace. 2009 / Ed. M. Chytry. Praha. 524 s. Vißlariu Gh. 1973. Contribuai la cunoa^terea vegeta^iei ruderale

din Moldova // Stud. Comun. Muz. Çti. Nat. Bacau. Vol. 23.

N 5. P. 333-342.

Получено 7 января 2017 г.

Summary

The present paper deals with the classification of the plant communities developed on the railway embankments in Kursk region. This type of vegetation is still poorly studied in Russia although some floristic information is available for various regions. Kursk region is located between 50°54'-52°26' N and 34°05'-38°31' E. Its area is 29 800 km2. Zonal vegetation is represented by broad-leaved forests on dark-gray forest soils and meadow steppes on chernozems. The vegetation of the railway embankments was being studied in Kursk region since 2003. Railway embankment sections were surveyed in the city of Kursk, the towns of Dmitriev, Lgov, Oboyan, Rylsk, Shchigry, and urban settlements of Konyshevka, Kshenskiy, Ponyri, Pristen.

The upper parts of railway embankments, slopes and nearby sites, stations, and areas between roadbeds were studied. Classification according to Braun-Blanquet approach, with the use of "deductive method" (Kopeсky, Hejny, 1974), is based upon 120 relevés. The data were treated by software package IBIS 7.2 (Zverev, 2007). The names of the higher syntaxa are given according to "Vegetation of Europe." (Mucina et al., 2016). Direct ordination of relevés by soil moisture and nitrogen content factors (scales after H. Ellenberg et al. (1992)) was conducted to distinguish ecological specificity of the communities on railway embankment and those outside railways.

The vegetation of the urbanized territories under strong man impact in general and in particular around railway stations is highly diverse. The plant cover regularly destroyed by herbicides re-establishes in different ways depending on the distance from the stations. The mostly diverse are communities on the railway slopes where the late successional stages are present due to the poorer pressure, These communities were compared with the undestroyed ones occurring beyond railways (Arepieva, 2015).

Syntaxonomy of railway embankment vegetation in Kursk region includes 3 classes, 4 orders, 4 alliances, 9 associations, 2 subassociations, 4 variants and 3 communities.

The class Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975 is represented by 4 associations (Conyzo canadensis— Lactucetum serriolae Lohmeyer in Oberdorfer 1957, Kochietum densiflorae Gutte et Klotz 1985, Ivaetum xanthiifoliae Fijalkowski 1967, Ambrosietum artemi-siifoliae Vi^älariu 1973) belonging to the alliance Atri-plicion Passarge 1978 within the order Sisymbrietalia sophiae J. Tx. ex Görs 1966. In the ass. Ivaetum xanthiifoliae new var. Melilotus officinalis is distinguished that contains species of dry grasslands (Melilotus officinalis, Conyza canadensis, Medicago falcata, Poa compressa) and is characterized by the low occurrence of nitrophillous species (Urtica dioica, Poa annua, Sisym-

brium officinale, Sonchus oleraceus) that are common in communities beyond the railways. Ass. Ambrosietum artemisiifoliae is new for the Kursk region.

Class Digitario sanguinalis—Eragrostietea minoris Mucina, Lososova et Silc in Mucina et al. 2016 is represented by ass. Eragrostio—Amaranthetum albi Mo-rariu 1943 belonging to alliance (Salsolion ruthenicae Philippi ex Oberdorfer 1983) within the order Eragros-tietalia J. Tx. ex Poli 1966. Its stands are common on railway embankments..

Class Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951 is represented by two orders. The order Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 includes 3 associations (Berteroetum incanae Sissingh et Tideman ex Sissingh 1950, Melilotetum albi-officinalis Sissingh 1950, Dauco carotae-Picride-tum hieracioidis Görs ex Seybold et Müller 1972) and a basal community within alliance Dauco-Melilotion Görs ex Rostanski et Gutte 1971. In the ass. Melilotetum albi-officinalis the var. Ambrosia artemisiifolia that is an initial succession stage with larger number of Sisymbrietea class species compare to the var. typica is described. The basal community Tanacetum vul-gare contains many graminoids and perennial grasses. The order Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969 includes ass. Convolvulo arvensis-Ely-trigietum repentis Felföldy 1943 (with 2 subassociations and 1 variant) and 2 communities that belongs to alliance Convolvulo arvensis—Agropyrion repentis Görs 1967. Community Artemisia austriaca is firstly found in the Kursk region.

Phytocoenoses of the railway embankments are formed under specific conditions resulting in their flo-ristic composition and structure being different from those beyond the railways due to the man impact, moisture, trophicity and substrate mechanical composition. The suggested syntaxonomy of the vegetation of railway embankments is not yet complete. New syntaxa would be established along with the data accumulation.

References

Arepieva L. A. 2015. Sinantropnaya rastitelnost goroda Kurska. [The synanthropic vegetation of the city of Kursk]. Kursk. 203 p. (In Russian). Ellenberg H, Weber H. E, Düll R., Wirth V., Werner W, Pauls-sen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanica. Vol. 18. 2. Aufl. 258 S. Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. Vol. 29. P. 17-20.

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Garcia R. G., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminee J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., We -ber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. 19. Suppl. 1. P. 3-264. Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledova-niyakh rastitelnogo pokrova: uchebnoe posobie. [Information technologies in studies of vegetation cover: a training manual] Tomsk. 304 p. (In Russian).