Классификация сообществ с инвазивными видами на Южном Урале. I. сообщества с участием видов рода Ambrosia l Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2011. № 19. С. 3—28.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2011.

N19. P. 3—28.

Классификация сообществ с инвазивными видами

на Южном Урале. I. Сообщества с участием видов рода Ambrosia L.

Classification of communities with invasive species in the Southern Urals.

I. Communities with Ambrosia species

© Л. М. Абрамова

L. M. Abramova

Ботанический сад-институт УНЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Полярная, 8. E -mail: abramova.lm@mail.ru

На Южном Урале описаны ассоциации Ambrosietum trifidae, Ambrosietum artemisiifoliae, Carduo acanthoi-dis—Ambrosietum psylostachyae и 8 дериватных сообществ с участием 3 инвазивных видов североамериканского происхождения рода Ambrosia L. Синтаксоны отнесены к 6 классам синантропной и естественной растительности: Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris, Bidentetea tripartitae, Galio-Urticetea, Polygono arenastri—Poëtea annae, Mo-linio-Arrhenatheretea. Отмечено, что 2 вида амброзий широко натурализовались поймах рек в южных и юго-западных районах Республики Башкортостан.

Ключевые слова: классификация, рудеральная растительность, Ambrosia, дедуктивный метод Копенки— Гейны, классы Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris, Bidentetea tripartitae, Polygono arenastri—Poëtea annae, Galio- Urticetea, Molinio-Arrhenatheretea.

Key words: classification, ruderal vegetation, Ambrosia, classes Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris, Bidentetea tripartitae, Polygono arenastri—Poëtea annae, Galio-Urticetea, Molinio-Arrhenatheretea.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

Введение

Расселение заносных (адвентивных) растений — один из показателей резкого изменения экологической ситуации в современную эпоху (Бурда, 1991), последствие антропогенной трансформации естественного растительного покрова. Процесс внедрения в него чуждых аборигенной флоре видов растений называют адвентизацией (Абрамова, Миркин, 2000а, б; Миркин, Наумова, 2001, 2002). Адвентивные виды составляют значительный процент в составе региональных флор, а потери от заносных сорняков определяют основную часть потерь от всех сорных растений (Lonsdale, 1999). По некоторым данным, убытки, которые причиняют сорные виды растений сельскому хозяйству, равны убыткам от вредителей, болезней и градобоя, вместе взятым (Игнатов, 1989).

Адвентивные виды быстро распространяются и нередко вытесняют местные виды растений. Наиболее агрессивные чужеземные растения, которые образуют потомство в очень большом количестве

и активно расселяются в новом регионе, называют инвазивными или инвазионными видами (Гель-тман, 2003, 2006; Виноградова и др., 2010). Высшей степенью акклиматизации и адаптации неофита в новых условиях произрастания считается его натурализация, то есть внедрение в естественные сообщества (Абрамова, Ануфриев, 2003). Современное состояние антропогенных ландшафтов, наличие в их составе больших площадей нарушенных и неухоженных земель с синантропной растительностью благоприятствуют интенсивному расселению инвазивных видов. Часто эти виды в новых местообитаниях находят более благоприятные условия существования, чем на родине.

В настоящее время на территории Республики Башкортостан (РБ) наблюдается экспансия и натурализация ряда североамериканских инвазивных видов семейства Asteraceae Dumort. родов Ambrosia L.,Xanthium L., Bidens L., Galinsoga Ruiz et Pav., Cyclachaena Fresen. и др. (Абрамова, 1997, 2003; Абрамова, Ануфриев, 2003, 2008). Особую опас-

ность среди них представляют так называемые карантинные сорняки. К ним относятся, в частности, амброзии: полыннолистная (Ambrosia artemisiifo-lia L.), многолетняя (A. psylostachya DC.), трёхраз-дельная (A. trifida L.).

Распространение амброзиевых сегодня приобрело глобальный характер. Они не только злостные конкуренты культурных растений, но и источник серьезных аллергических заболеваний. Массовые поллинозы, вызываемые амброзиями, нередко наносят серьезный урон здоровью населения (Крафтс, Роббинс, 1964).

Несмотря на применение широкого арсенала средств борьбы, включая химические, агротехнические и карантинные мероприятия, растения рода амброзия продолжают захватывать все новые регионы на территории России, распространяясь прежде всего в густо населенных районах (Марьюш-кина, 1986; Абрамова, 1997; Абрамова, Ануфриев, 2003, 2008). Многие исследователи (Элтон, 1960; Ковалев, 1971а, б; Протопопова, 1973) связывают особую вредоносность адвентивных сорняков с отсутствием их специфических врагов в местах заноса.

Адвентивные растения должны быть объектом пристального экологического мониторинга и контроля их численности, так как они вызывают «флористическое загрязнение» территории (Чичев, 1988; Абрамова, Ануфриев, 2008), что может приводить к утрате биологического разнообразия. Мы проводим такой мониторинг очагов распространения амброзий в РБ с 1990 г. и отмечаем, что в последнее десятилетие виды рода Ambrosia значительно активизировались и не только активно расселяются по территории республики, но и нередко образуют монодиминантные сообщества, вытесняя другие виды растений.

В настоящей работе выполнена классификация неофитных сообществ с участием 3 инвазивных видов рода Ambrosia, основанная на принципах метода Браун-Бланке с использованием его модификации — дедуктивного метода Копечки—Гейны (Kopecky, Hejny, 1974, 1978).

Характеристика района исследований

Республика Башкортостан (РБ) расположена между 51°31' и 56°34' с. ш. и 53°10' и 59°59' в. д., ее протяженность с севера на юг — 550 км, с запада на восток — 450 км. РБ подразделяется на 54 административных района и занимает площадь 143.6 тыс. км2. На севере республика граничит с Пермской и Свердловской областями, на востоке — с Челябинской обл., на юго-востоке, юге и юго-западе — с Оренбургской обл., на западе — с Республикой Татарстан, на северо-западе — с Удмуртской Республикой. На территории республики выделяют 3 провинции: Западную равнинную, Уральскую горную и Зауральскую (Кадильников, Тайчинов, 1973). Основной район исследований — Башкирское Предуралье — относится к первой из них и принадлежит к восточной окраине Русской равнины, при этом находится в 2 природных зонах: лесостепной и степной.

В Башкирском Предуралье климат более теплый и менее засушливый, по сравнению с горным Уралом и Зауральем. Среднегодовая температура меня-

ется от +2 до +2.4 °С, средняя температура января -14.7 °С, средняя температура июля — +19.2 °С, среднегодовое количество осадков сокращается с севера (500—600 мм) на юг (410—460 мм). Сумма температур выше +10 °С составляет 1800—2200 °С в северной части и 2100—2350 °С в южной. Продолжительность безморозного периода возрастает к югу и меняется от 90 до 120—130 дней. Гидротермический коэффициент в пределах 0.8—1.2. Сумма отрицательных температур за зиму составляет 1750—1900 °С. Отрицательная температура устанавливается в первой декаде ноября и держится примерно до первой декады апреля. Осадки выпадают неравномерно, наибольшее количество наблюдается в летние месяцы (Физико-географическое..., 1964; Агроклиматические., 1976; Атлас., 2005). Наиболее широкое распространение в регионе имеют черноземные почвы (42.6 % от общей площади данной провинции), среди них преобладают выщелоченные и типичные черноземы, встречаются большие массивы серых лесных почв (31.5 %), остальные типы почв менее распространены (Почвы..., 1995).

Материалы и методы

Исследования проведены в 1990—2009 гг. Для выявления фитоценотических особенностей изучаемого вида во всех обнаруженных местах его произрастания (более чем в 100 локалитетах) автором было выполнено 146 полных геоботанических описаний сообществ на пробных площадках площадью 4—100 м2. Размер пробной площади зависел от величины очага инвазии и однородности сообщества; площадка могла быть квадратной или ленточной формы, если сообщество располагалось, к примеру, по обочине дороги. Для каждой площадки были указаны: местонахождение, дата описания, размеры описываемой площади, общее проективное покрытие, средняя и максимальная высота травостоя. Обилие видов оценивалось по шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 1998). Применялись следующие обозначения шкалы: г — количество особей единичное, с незначительным покрытием; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — число особей велико, степень проективного покрытия до 5 %; 2 — от 5 до 25 %; 3 — от 25 до 50 %; 4 — от 50 до 75 %; 5 — более 75 %. Постоянство видов в сообществах оценивалось по пятибалльной шкале: I — 1—20 %; II — 21—40 %; III — 41—60 %; IV — 61—80 %; V — 81—100 %.

Классификация проведена методом Браун-Бланке (Bгaun-Blanquet, 1964; Westhoff, Мааге1, 1978) с использованием дедуктивного метода Копечки—Гейны (Кореску, Hejny, 1974, 1978). Метод специально разработан для классификации синан-тропных сообществ и позволяет классифицировать обедненные, серийные и дериватные (замещающие) сообщества с участием инвазивных видов. Данный метод в последние годы нередко используется в России при классификации синантропных и других типов сообществ (Михайлова и др., 1998; Черо-сов, 2005; Булохов, Харин, 2008; Синантропная ..., 2008; Ямалов и др., 2008; и др.). Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Неппекеш, 1995). Они послужили исходным материалом для ручной обработки фитоценотических

таблиц с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1995). Для принятия синтаксономиче-ских решений полученные в результате обработки синтаксоны сравнивались с единицами, ранее описанными в РБ и других регионах (Ишбирдин и др., 1988; Ямалов и др., 2004, 2008; Соломаха, 2008; Sorbu, 2008; Vegetace..., 2009; и др.). Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).

При определении видов использовались «Определитель высших растений Башкирской АССР»(1988, 1989), «Сорные растения флоры СССР» (Никитин, 1983) и «Флора Восточной Европы» (1974—2004).

Результаты и их обсуждение

Распространение видов рода Ambrosia

в Республике Башкортостан

Родиной амброзий считают аридные районы юго-запада Северной Америки, они широко распространены в США, Канаде. В Европу амброзии завезены в XVIII в., а в Россию и страны бывшего СССР — в начале ХХ в., во время Первой мировой и Гражданской войн (Марьюшкина, 1986; Верховская, Есипенко, 1993). В настоящее время виды рода Ambrosia широко расселились в южных областях европейской части России, на Кавказе, в Средней Азии и на Дальнем Востоке (Никитин, 1983; Флора., 1994). В Республике Башкортостан первые единичные находки амброзий относятся к 30-м гг. ХХ в., массовый занос произошел, по-видимому, в 1975 г., когда случилась сильная засуха и были завезены корма и зерно из южных областей России и Украины, вместе с которыми попали семена амброзий (Абрамова, 1997). С этого момента

начинается расселенение и дальнейшая натурализация 3 видов амброзий в республике. Первые описания сообществ с их участием выполнены в начале 1990-х гг. (Абрамова, 1997), а в 2000—2009 гг. проведены специальные экспедиционные исследования, в ходе которых выявлено современное распространение видов рода Ambrosia по территории республики, а также проведена оценка их эколого-фитоценотической приуроченности.

Основные места распространения вида A. trifida в Республике Башкортостан (рис., А) располагаются в южных и юго-западных районах Предура-лья, отдельные очаги достигают окрестностей

Распространение видов рода Ambrosia в Республике Башкортостан. Distribution area of Ambrosia species in Bashkortostan Republic.

А — A. trifida, Б—A. artemisiifolia, В — A. psylostachya.

г. Уфы, в Зауралье вид единично отмечен в районе г. Сибая, а также в 2 пунктах Хайбуллинского р-на РБ. Нами выявлено также, что A. trifida широко натурализовалась в поймах южных степных рек: в среднем течении р. Белой, по рекам Нугуш, Бол. Ик, Бол. Сурень, Чумаза, Касмарка, Сакмара и др. Площадь очагов амброзии трехраздельной в Республике Башкортостан по данным карантинной инспекции превышает 15 тыс. га.

Наиболее агрессивный вид амброзии в Башкортостане A. artemisiifolia находится на северной границе вторичного ареала и пока не получил широкого распространения (рис., Б). Находки вида единичны, как правило, в крупных городах, он ведет себя как эфемерофит, — т. е. заносится (обычно с газонными травосмесями), но бысто выпадает из сообществ. На юге Предуралья в 1990-х гг. более 10 лет существовал небольшой очаг амброзии по-лыннолистной, где и были сделаны описания сообществ. В настоящее время из-за расширения населенного пункта очаг исчез.

A. psylostachya в Республике Башкортостан (рис., В) встречается только в Предуралье. Число очагов инвазии этого вида много меньше, чем A. trifida, но следует заметить, что амброзия многолетняя начала расселение лишь недавно, к тому же этот вид образует мало семян и расселяется преимущественно вегетативным путем, поэтому скорость его распространения ниже. Отдельные очаги инвазии данного вида довольно крупные (десятки, а иногда и сотни гектар), размер их постоянно увеличивается. В целом в Башкортостане находятся самые большие площади в России, занятые этим инвазивным неофитом: по данным карантинной инспекции в сумме очаги инвазии превышают 10 тыс. га. В последнее время отмечена натурализация вида в поймах рек и вокруг озер, а также в нарушенных степных сообществах вдоль дорог в южных районах РБ.

Растительные сообщества с участием видов

рода Ambrosia

В результате проведенной классификации были составлены продромус сообществ с участием видов рода Ambrosia, синоптическая таблица синтак-сонов и характеристика растительных сообществ с участием видов рода.

Сообщества с участием инвазивных видов довольно редко становились объектами исследований фитоценологов. При этом некоторые авторы используют классическую синатаксономию и выделяют ассоциации. Так, украинскими геоботаниками описан ряд ассоциаций с A. artemisiifolia (Ма-рьюшкина, Соломаха, 1885, 1986; Корженевский и др., 2003; Соломаха, 2008). Другие применяют дедуктивный метод Копечки—Гейны и выделяют сообщества: например, В. Б. Голуб, Е. В. Кузьмина (Golub, Kuzmina, 1996) — с Cyclachaena xanthiifolia, А. Д. Булохов, А. В. Харин (2008) — с Reynoutria japonica, Impatiens glandulifera, Solidago сanadensis, Bidens frondosa и т. д. Ранее нами в Башкортостане также описывались дериватные сообщества с некоторыми инвазивными видами (Абрамова, 1997, 2003, 2008; Abramova, 2010). Используя дедуктивный метод, мы исходили из того, что это молодые серийные сообщества с неофитными видами. В то же время в последнем обобщении растительности

Чешской республики (Vegetace..., 2009), посвященном синантропным сообществам, чешские фитоце-нологи отказались от использования дедуктивного метода и выделения сообществ. Это связано с громоздкими названиями синтаксонов, незащищенностью их «Кодексом.» и зависимостью от объема высших единиц, границы которых часто пересматриваются.

В данной работе использованы два пути — классический метод и дедуктивная классификация. При сборе и обработке всего массива данных по сообществам с видами рода Ambrosia стало понятно, что это виды широкой экологии, внедряющиеся в самые разные синантропные, а иногда и в естественные фитоценозы и ставшие ценозообразователями во многих типах растительных сообществ. При этом они образуют серию замещающих сообществ, в ценофлоре которых на фоне доминирования инва-зивного вида часто присутствуют группы видов нескольких высших единиц с разным сукцессионным статусом. Выделение в каждом из таких случаев новой ассоциации мы считаем нецелесообразным и неудобным для использования. В соответствии с классическим методом в этом случае будет выделено большое число мелких ассоциаций. Однако в тех случаях, когда образуется сообщество, в ценофлоре которого преобладают виды одной высшей единицы, с доминированием аффинного этой единице инвазивного вида, возможно выделение ассоциаций. Примером такого решения могут служить ассоциации Ambrosietum artemisiifoliae Vitälariu 1973 или Ivetum xanthiifoliae Fijalkovski 1969, которые приводят многие авторы (Vitälariu, 1973; Janecki, Kozakiewicz, 1987; Sorbu, 2008; Vegetace., 2009; и др.). В данной работе было решено выделить 3 центральные ассоциации для каждого из трех видов амброзий, для типичных сообществ в рамках «своего» класса, где у этих видов в наших условиях наблюдается эколого-фитоценотический оптимум. Во всех остальных случаях, когда в ценофлоре син-тасона накладываются диагностические комбинации разных классов, либо когда инвазивный вид доминирует в сообществах «не своего» класса, были выделены дериватные сообщества.

Нами была принята система классов синантроп-ной растительности, рекомендуемая в «Conspectus of classes of European Vegetation» (Mucina, 1997). Сводная синоптическая таблица синтаксонов приведена в табл. 1.

Характеристика синтаксонов

Сообщества с участием Ambrosia trifida

Ambrosia trifida — терофит, однолетний стерж-некорневой монокарпик с широкой экологической амплитудой. В Европе отмечен по преимуществу в синантропных местообитаниях, на исторической родине в Америке — нередок в нарушенных поймах рек (Sichels, Simpson, 1985). Описания сообществ с участием вида нам не известны. Внедряется в Башкортостане в разнообразные местообитания — от термофильных однолетних пионерных сообществ до сырых пойменных лугов — и в большинстве случаев быстро становится доминантом сообществ. Отмечено усиление позиций вида в последние 10—15 лет, что можно связать с тем, что в условиях постперестроечной

ПРОДРОМУС СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ ВИДОВ РОДА AMBROSIA

Класс Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 Порядок Sisymbrietalia J. Tx. 1961

Союз Atriplicion Passarge 1978

Асс. Ambrosietum trifidae ass. nov. hoc. loco Вар. typica

Вар. Chenopodium album Вар. Atriplex tatarica Асс. Ambrosietum artemisiifoliae Vitälariu 1973 Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951 Порядок Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et R. Tx. 1943 Союз Onopordion acanthii Br.-Bl. 1926

Асс. Carduo acanthoidis—Ambrosietumpsylostachyae ass. nov. hoc. loco Дериватное сообщество Ambrosia psylostachya[Onopordetalia/Festuco-Brometea] Порядок Agropyretalia repentis Müller et Görs 1969

Дериватное сообщество Ambrosia trifida [Agropyretalia] Класс Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969

Дериватное сообщество Ambrosia trifida [Galio-Urticetea] Класс Bidentetea tripartitae R. Tx. et al. in R. Tx. 1950

Дериватное сообщество Ambrosia trifida [Bidentetea]

Дериватное сообщество Ambrosia psylostachya [Bidentetea/Polygono-Poëtea] Класс Polygono arenastri—Poëtea annae Rivaz-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez 1991

Дериватное сообщество Ambrosia psylostachya [Polygono-Poëtea/Molinio-Arrhenatheretea] Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937

Дериватное ^общество Ambrosia trifida—Bromopsis inermis [Molinio-

Arrhenatheretea/Artemisietea] Дериватное сообщество Ambrosia trifida [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea]

экономики поголовье общественного скота катастрофически упало, большая часть животноводческих помещений заброшена, а оставшиеся без присмотра земли вокруг ферм являются идеальными субстратами для инвазий амброзий, откуда в дальнейшем они расселяются по всей территории.

Асс. Ambrosietum trifidae (табл. 1, 2; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 19, табл. 2).

Диагностический вид: Ambrosia trifida.

Это основной тип сообществ с амброзией трех-раздельной, представленный наибольшим количеством описаний. В данных сообществах A. trifida показывает себя сильным конкурентом, выступая как монодоминант; при благоприятных условиях увлажнения и питания формирует заросли до 2 м выс. Под пологом амброзии встречаются как виды класса Stellarietea mediae, так и виды класса Artemisietea vulgaris и ряда других классов рас-тельности.

Общее проективное покрытие варьирует от 70 до 100 %, средняя высота травостоя — от 50 до 150 см, число видов в описании — от 12 до 29.

Экология и распространение. В регионе высокорослые рудеральные сообщества с амброзией трехраздельной распространены наиболее широко. Чаще всего формируются на унавоженных субстратах и богатых почвах вокруг ферм, на свалках, по окраинам огородов. Нередко встречается также на пустырях и обочинах деревенских улиц на уплотненных субстатах. Амброзия трехраздель-ная при отсутствии дефицита элементов питания в условиях богатых почв блокирует развитие видов растений следующих сукцессионных стадий и способна длительное время удерживать за собой занятое пространство, тем самым ингибируя ход сукцессии.

Синтаксономическое положение и синдинамика. По доминированию однолетних видов ассоциация отнесена к классу Stellarietea mediae, к термофильным сообществам союза Atriplicion и порядка Sisymbietalia.

Замещает сообщества ассоциаций класса Stellarietea mediae: Artemisio absinthii—Matricarietum perforatae Sakhapov in Ishbirdin et al. 1988, Cheno-podietum albi Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988, Cannabio—Atriplicetum nitentis Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1988 и др.

В ассоциации выделены 3 варианта.

Вариант typica (табл. 1, 2) представляет собой наиболее типичные сообщества с амброзией трех-раздельной. Здесь Ambrosia trifida доминирует с высоким обилием (4—5 баллов), т. е. находится в оптимальных для нее условиях обитания. Все остальные виды распределены под пологом высокорослого доминанта и угнетены. Это сообщества по преимуществу богатых азотом субстратов вокруг ферм, реже других местообитаний.

Два других варианта представляют сообщества, где амброзия трехраздельная не является монодо-минантом, а делит лидирующие позиции с другими синантропными видами.

В варианте Chenopodium album (табл. 1, 3), наряду с A. trifida, содоминантами выступают другие виды класса Stellarietea mediae, обычно Chenopodium album, реже — Cannabis ruderalis, Amaranthus retroflexus и др. Часто это сообщества, куда Ambrosia trifida внедрилась недавно и еще не успела захватить ведущие позиции, обилие инвазивного вида здесь значительно ниже — 2— 3 балла. Основные экотопы этого сообщества аналогичны предыдущим — богатые нитратами субстраты в населенных пунктах, окрестности ферм, пустырей, края огородов, полей. Эти сообщества

Таблица 1

Синоптическая таблица сообществ с участием видов рода Ambrosia на Южном Урале

Synoptic table of the communities with species from genus Ambrosia in the Southern Urals

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Классы растительности St St St Art GU Bd MA MA St Art Art Bd PP

Число описаний 30 15 6 5 9 7 6 18 6 12 12 6 14

Среднее число видов 21 20 16 22 24 18 28 26 20 29 29 16 25

Д. в. ассоциаций, варианте! Ambrosia trífida и дериватных V« V-3 у3-4 сообществ у3-4 у3 у-4 у2 у-4 у2-4 II

A. artemisiifolia у2-3 у-3 у2-4

A. psylostachya у-2 у3

Chenopodium album IV V III IV IV III II IV II I

Atriplex tatarica II II у2-3 у2-3 I III I I

Elytrigia repens IV IV II IV III IV IV I у IV I у

Urtica dioica II II I у2 III III III I I

Bidens tripartita I I I 1у у2 I • у •

Bromopsis inermis III II I III III I III II I II

Carduus acanthoides IV III I II II I IV III IV V V •• III

Д. в. класса Stellarietea mediae*

Tripleurospermum perforatum V V V II V III II III IV V II V II

Convolvulus arvensis III IV II V III I IV III IV V IV I

Lactuca serriola IV III III II I II III I IV IV I I

Cannabis ruderalis III IV III II I I III I

Amaranthus retroflexus II IV III II I I I III I

Malva pusilla I III III I I I I V

Persicaria lapathifolia II II III I I IV I

Sisymbrium loeselii II II I I I II I III I

Echinochloa crusgalli II III II I I II II II I I

Atriplex patula II I I III II II I II II I

Capsella bursa-pastoris II II I I III II I I

Conyza canadensis I I I III

Cirsium setosum I II I II I II II II II II

Sonchus arvensis I II II I II I

Lappula squarrosa I I I I I II II II

Panicum miliaceum II I I I

Cyclachaena xanthiifolia I II

Galeopsis bifida II

Setaria pumila I I II I

Atriplex sagittata I I I I I

Setaria viridis I I I I I

Raphanus raphanistrum I I I I

Thlaspi arvense I I I

Galeopsis ladanum I I I

Chenopodium glaucum I I I

Brassica campestris I I I

Descurainia sophia I I I

Avena fatua I I I

Sonchus oleraceus I I I

Lactuca tatarica I I I

Stellaria media I I I

Fallopia convolvulus I I I

Chenopodium strictum I I I

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Artemisia absinthium III II III III I I II II V V III IV I

A. vulgaris IV III I II I II III IV I II I I

Arctium tomentosum IV III III IV IV II III III IV IV II I IV

Cichorium intybus III II II V II I III III IV IV III V

Potentilla argentea I I I II II I I II V I I

Pastinaca sativa II I I II I I IV I I I II

Berteroa incana I I I I I III III III I

Melilotus officinalis II III II II I I II I II

Leonurus quinquelobatus I II III I III I I I II I

Echium vulgare I I I I I II III II

Falcaria vulgaris III I I

Conium maculatum I II II I I

Euphorbia virgata I II I II I II I I

Melilotus albus I I I I I I I I II I

Linaria vulgaris I I I I I II

Nonea rossica I I II

Dracocephalum thymiflorum I I II

Cynoglossum officinale I I I I I I

Picris hieracioides I I I I I

Melandrium album I I I

Arctium lappa I I I

Echinops sphaerocephalus I I I

Calamagrostis epigeios I I I

Д. в. класса Polygono arenastri— Poëtea annuae

Polygonum aviculare III III II II I I I III IV II II II I

Plantago major II I I I III I III II I I IV V

Medicago lupulina I I II I I I II III IV IV

Taraxacum officinale II I I II I I II IV III I V

Amoria repens I II I I II IV II II IV

Продолжение таблицы I

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 s 9 10 11 12 13

Lepidotheca suaveolens I I III I

Lepidium ruderale I I I I

Poa annua I I I

Д. в. класса Bidentetea tripartitae

Persicaria scabra V

Lycopus europaeus I II I I V

Bidens frondosa II

Persicaria hydropiper I II

P. maculata I II I I

Rorippa brachycarpa II

Mentha arvensis I II I I

Д. в. класса Galio-Urticetea

Echinocystis lobata IV

Cuscuta europaea III I I I

Geum urbanum I I III I I I

Chaerophyllum prescotti I I III I

Galium aparine I I II II

Humulus lupulus I II

Glechoma hederacea I II I

Rubus caesius II II

Д. в. класса Festuco-Brometea

Artemisia austriaca IV II

Poa angustifolia I I I IV

Fragaria viridis III I III

Achillea nobilis I III

Thymus marschallianus III

Festuca pseudovina III

Medicago falcata II I II

Stipa capillata II

Salvia stepposa II

Koeleria sclerophylla II

Potentilla humifusa II

Galium verum I I

Salvia tesquicola I I I

Tragopogon dubius I I I

Centaurea scabiosa I I I

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium III II I IV II II III I III IV V

Poa pratensis II I I I I II I II I V

Trifolium pratense II I II I I III II II II IV

Festuca pratensis I I I II II II II IV

Lotus corniculatus I I IV

Agrostis stolonifera I III I II I IV

Potentilla anserina I II I V IV

Inula britannica I I II II I II III

Stachys palustris I I IV II III I I

Rumex crispus II I I I IV II I II I

Vicia cracca I I I I III III I II

Carum carvi I I III I II

Dactylis glomerata I I I III I I I

Pimpinella saxifraga III I I I I

Rumex confertus I I II II II III I II

Plantago media I I III II

Sium lathifolium III I

Amoria hybrida I I I I II II

Agrostis tenuis I I I I II I

Geranium pratense II I II I I II

Tanacetum vulgare I II I I I I I

Ranunculus repens II I

Stellaria graminea I I II

Prunella vulgaris I I II

Phleum pratense I I I I I

Lythrum salicaria I I I I I I

Eryngium planum I I I

Agrostis gigantea I I I

Leontodon autumnalis I I I

Lythrum virgatum I I I

Poa palustris I I I

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Agrimonia asiatica I I II I I II I

Trifolium medium I I II I II I I I

Heracleum sibiricum I I I I I I

Veronica chamaedrys II I

Прочие виды

Xanthium strumarium I I I I I I I I II II II II

Bunias orientalis II I I II I I

Acer negundo I I II I I I I

Urtica cannabina I II I

Medicago sativa I II I I I I

Epilobium hirsutum II

Bolboschoenus maritimus II

Продолжение таблицы l

CHHTaKCOH 1 2 3 4 5 б 78 9 l0 ll l2 l3

Alopecurus aequalis II

Rumex maritimus II

Xanthium albinum I I II .I .I

Myosoton aquaticum I I II I

Persicaria scabra I I II I

Cirsium vulgare II .

Saponaria officinalis II I

Bryonia alba I I

Collomia linearis I I I .I II . .

Bromus squarrosus I .I II . .

Helianthus annuus I I .I

Lathyrus tuberosus I I I I

Astragalus cicer I I .I

Erysimum marschallianum I I .I

Tussilago farfara I I.

Примечание. Синтаксоны: 1—3 — асс. Ambrosietum trifidae (1 — вар. typica, 2— вар. Chenopodium album, 3 — вар. Atriplex tatartica); 4 — дериватное сообщество Ambrosia trífida [Agropyretalia]; 5 — д. с. Ambrosia trífida [Galío-Urticetea]; 6 — д. с. Ambrosia trífida [Bidentetea]; 7 — д. с. Ambrosia trífida—Bromopsis inermis [Molínio-Arrhenatheretea/Artemisietea]; 8 — д. с. Ambrosia trífida [Molínio-Arrhenatheretea/Artemisietea]; 9 — асс. Ambrosietum artemisiifoliae; 10 — асс. Carduo acanthoidís—Ambrosietum psylostachyae; 11 — д. с. Ambrosia psylostachya[Onopordetalía/Festuco-Brometea]; 12 — д. с. Ambrosia psylostachya [Bidentetea/Polygono-Poëtea]; 13 — д. с. Ambrosiapsylostachya [Polygono-Poëtea/Molinio-Arrhenathere-tea].

Классы растительности: St — Stellarietea mediae, Art — Artemisietea vulgaris, GU — Galio-Urticetea, Bd — Bidentetea tripartitae, MA — Molínio-Arrhenatheretea, PP — Polygono arenastri—Poëtea annuae.

Кроме того, отмечены виды с постоянством I: Aegopodiumpodagraria (il), Agropyronpectinatum (3, б),Alopecuruspratensis (10), Amaranthus blitoides (i, б), Amoriafragifera (10), A. montana (б), Androsace septentrionale (б), Angelica archangelica (5, il), Anethum graveolens (i), Anthemis tinctoria (4, б), Armoracia rusticana (3, 5), Artemisia abrotanum (3, 10), A. marschalliana (б), A. dracunculus (б), A. sieversiana (3), Astragalus danicus (б, i0), A. sulcatus (б), Axyris amaranthoides (5), Barbarea vulgaris (б, 7), Bassia sedoides (4), Bromus japonicus (3, i3), Calystegia sepium (ii, i3), Campanula sibirica (б), Caragana frutex (б), Carduus nutans (б), Carex sp. (3, B), C. vulpina (ii, i3), Chelidonium majus (ii), Chenopodiumpolyspermum (ii, i3), C. suecicum (4), Cirsium vulgare (i3), Consolida regalis (i, б), Crepis tectorum (i0), Cucubalus baccifer (3), Cuscuta cesatiana (4), Elsholtzia ciliata (i0), Epilobium hirsutum (B), E. palustre (3, i2), Epilobium sp. (7), Equisetum arvense (i0), Erigeron acris (б), Erodium cicutarium (i, 4), Festuca valesiaca (б), Filipendula vulgaris (5), Galium boreale (i2), G. mollugo (i0), Geranium pseudosibiricum (i0, ii), Gypsophilapaniculata (б), Hordeum vulgare (3), Impatiens noli-tangere (7), Juncus compressus (i0), Lathyruspratensis (i2, i3), Leonurus glaucescens (3), Lycopus exaltatus (7, i3), Lysimachia nummularia (ii, i2),Medicago romanica (б), Melampy-rum arvense (3, 5), M. cristatum (5, б), Nepetapannonica (б), Nesliapaniculata (3), Odontites vulgaris (б, i0), Oenanthe aquatica (B), Omalotheca sylvatica (i0), Onobrychis arenaria (5, б), Origanum vulgare (5), Phalaroides arundinacea (i, i3), Phaseolus vulgaris (i), Phlomoides tuberosa (б, i2), Phleum phleoides (i3), Plantago lanceolata (5), P. urvillei (5, б), Poa trivialis (3, i3), P. transbaicalica (б), Populus nigra (5, i0), P. tremula (i0), Potentilla arenaria (б), P. canescens (B), Ptarmica cartilaginea (i0), Puccinellia distans (i0), Ranunculus acris (3), R. polyanthemos (б), Reseda lutea (4), Reunoutria x bohemica (3), Rhinanthus minor (i3), Rumex pseudonatronatus (3), R. thyrsiflorus (4), Salix alba (ii), S. caprea (ii), Salix sp. (3), S. viminalis (5), Salvia nutans (б), S. verticillata (5, б), Scutellaria galericula (5), Scyrpus lacustris (i3), Secale cereale (i3), Senecio jacobaea (б), Silene chlorantha (б), S. noctíflora (3, б), S. amoena (5), Sinapis arvensis (4), Solanum tuberosum (3), Spiraea crenata (б), Stellaria hebecalyx (3), Stipa tirsa (б), Sisymbrium officinale (3, i0), S. strictissimum (3), Sonchus asper (i), Stachys annua (i), Stellaria graminea (7, i2), Symphytum officinale (ii), Thalictrum flavum (i2), T. minus (б), T. simplex (ii, i3), Thesium arvense (б), Triticum aestivum (3), Ulmus laevis (ii), Urtica urens (ii), Verbascum lychnitis (5, б), V. phoenicium (б), Veronica beccabunga (ii), V. incana (б), V. pros-trata (б), V. picata (б), Vicia angustifolia (i3), V. sativa (i, 3), V. segetalis (i3), V. sepium (i0),Xanthoselinum alsaticum (i3).

* Здесь и далее в диагностические виды классов включены и диагностические виды входящих в них синтаксонов.

со временем переходят в сообщества варианта typica.

Вариант Atriplex tatarica (табл. 1, 4). В данном сообществе содоминантом Ambrosia trifida выступает Atriplex tatarica. Это обедненные сообщества, которые формируются в условиях дефицита влаги на более сухих и уплотненных субстратах — на обочинах деревенских улиц и других вытаптываемых местообитаниях. В таких условиях Ambrosia trifida несколько сдает позиции, и лебеда татарская, как более засухоустойчивый вид, способна на равных конкурировать с амброзией, хотя и растет, как правило, под пологом более высокорослой амброзии трехраздельной. Этот вариант замещает сообщества асс. Atriplicetum tataricae Ubriszy 1949.

Дериватное сообщество Ambrosia trifida [Agropyretalia] (табл. 1, 5).

Диагностические виды: Ambrosia trifida и виды порядка Agropyretalia.

В этих сообществах амброзия трезраздельная до-

минирует также с высоким обилием, содоминантом остается только пырей ползучий (Elytrigia repens). Наряду с видами класса Artemisietea vulgaris, обычны виды класса Molinio-Arrhenatheretea, что указывает на продвижение сукцессии в направлении луговых сообществ.

Общее проективное покрытие меняется мало — от 80 до 95 %, средняя высота травостоя — от 50 до 160 см, число видов в описании — от 18 до 28.

Экология и распространение. Встречается реже, чем сообщества предыдущих синтак-сонов. Обычно это пустыри на окраинах населенных пунктов и обочины дорог.

Синтаксономическое положение и с и н д и н а м и к а. Сообщества представляют более продвинутые стадии сукцессии класса Artemisietea vulgaris с доминированием злаков, относимые обычно к порядку Agropyretalia repentis и ранее входящие в состав класса Agropyretea repentis Oberd. et al.1967. Замещает сообщества ассоциаций Cirsio setosi—Elytrigietum repentis

Ассоциация Ambrosietum trifidae вариант typica Association Ambrosietum trifidae var. typica

Таблица 2

Площадь описания, м2 25 25 100 25 20 15 25 15 15 15 25 9 9 10 20 15 10 15 15 15 10 25 15 15 15 10 15 25 25 9

ОГТГТ, % 80 90 90 100 90 90 70 95 100 85 100 90 75 90 95 100 100 80 85 90 90 100 100 90 95 100 95 85 90 70

Высота, см о a —

средняя 50 100 60 70 70 80 70 90 100 50 140 120 80 60 130 150 120 80 65 80 80 90 140 70 100 90 100 150 100 70 !J X

максимальная 100 150 110 200 150 130 120 170 180 60 200 180 120 90 190 200 200 130 90 140 120 150 160 110 160 130 160 200 150 150 ts о H

Число видов 21 25 19 17 23 18 17 19 19 17 11 26 16 23 25 20 21 23 21 24 28 26 24 23 22 22 23 20 17 22 и о и

Номер описания:

в базе TLTRBOVEG 1 2 8 18 23 24 25 42 43 44 53 59 60 61 63 64 73 77 78 83 90 95 96 101 103 104 105 112 113 116

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 с

Диагностические виды acc. Ambrosietum trifidae

Ambrosia trífida 4 5 5 4 4 4 4 5 5 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4 5 4 5 4 5 5 5 у4-5

Д. в. союза Atriplicion nitentis

Tripleurospermum perforatum Artemisia vulgaris + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 + + V

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + r IV

Chenopodium album 1

Atriple:x tatarica A. patilla A. sagittata Conyza canadensis

Д. в. порядка Sisymbrietaüa Lactuca sémola Sisymbrium loeselii Lappula squatrosa Descurainia sophia

Д. в. класса Stellarietea mediae Cannabis ruderalis Convolvulus arvensis Amaranthus retroflexus Capsella bursa-pastoris Echinochloa crusgalli Persicaria lapathifolia Malva pusilla

Cirsium setosum 1

Sonchus arvensis Thlaspi an'ense Sonchus oleraceus Setaria viridis Silene noctíflora Avena fatua Brassica campestris

1

+

1

+

1 1

+

+

r +

1 1

+ +

+ +

1 1

+ + +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

r +

1

+

+

r +

Продолжение таблицы 2

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 С

Д. в. класса!ríe lilis i etеа vulgaris

Carduus acanthoides 1 + + + + 1 + + + + + + + . + + + + + + . r IV

Arctium tomentosum + + . + + + . + + + + + + + 1 + + + + + + r IV

Elytrigia repens + + + + + + + + + . + 11 + 1 + . . + + + + + + +. + IV

Artemisia absinthium + . + . + + + + + . + + + + . . . + + .+ + +. + r III

Cichorium intybus + + + . + + + + + + . + + + + + + . + . . + + . III

Melilotus officinalis + + + + + r + + +.... II

Pastinaca sativa + + . . . + + . . + + + .... + .. II

Melilotus albus + . . . + + . . . + . . . +.....+ . I

Leonunis quinquelobatus + . . . + + + . . . + . I

Conium maculatum + + + + +...... I

Artemisia sieversiana + . . . . + + + . I

Echium vulgare + . + + . I

Linaria vulgaris r + . . . .......r I

Melandrium album + + I

Berteroa incana + + I

Д. в. класса Polygono arenastri—Poetea annae

Polygonum aviculare r + . . + + + + + 2 + . + + 11 + + + . + 1 III

Plantago major + . + + + + + + . r + + + . II

Taraxacum officinale r + . . . + + r +..... + II

Д. в. класса Gatio-Urticetea

Urtica dioica 1 + + + + . . . + + 1 . + . + .+ II

Galium aparine + + + +...... I

Д. в. класса Bidentetea tripartitae

Bidens tripartita + + . . . + + + . . . r I

Persicaria maculata + + + I

Д. в. класса Moliiiio-Arrheiiatheretea

Achillea millefolium + + + . + 1 + + + + . + + + . . . + + . . . + . r III

Bromopsis inermis + . + + + + + + + + . + + + + + + + +. r III

Rumex crispus + . . . 1 + . . . + + + . . + II

Trifolium pratense r + . . . + + + + +..... II

Poa pratensis r + + r + + + . . . II

Festuca pratensis + + + + + + . r I

Rumex confertus + + . + + .... + .. + I

Agrostis stolonifera + + + + . . . . I

Dactylis glomerata r + r +...... I

Antoría hybrida + + . . + . I

Tanacetum migare + 1 I

Poa angitstifolia + + I

Medicago falcata + .....+ I

Stachys palustris + . . + .....+ I

Phleum pratense + +....... I

а

. ^ -к Ts «

W g S

> о\ .о ^ <N сц а

.s с a ^P-S

<N .Й ^ О "Й » К Ärn +

3 4 sSM

■§>Ü § ^ "g & | Jia С

'« I» Т

О о S 2 ? с a ? здщ ig щ

д s ^ «

_ 4-

^ -

— m „ CM <N

S 'S 4

«8 p-s

■ ^ со

-с 3 ^ is -5 13 ^

^ ¡5 00 g «

™ Î3 „ & о î-s 43 -ig сС

- ¡ъ is S3 S3 <N . S ^

■-<3 ~ -О '

■S3 & o

§ * Je ^ « § ^

" ^ ÇJ

к

(ХИЛ ^ J3

^ ^ S Js

S a а ^ s

5 m

8 -Nf

1g Л «

•o s m'K

s h? §

'5 ° g а ^ s ^ & « cl '

^ _L

o^ a &

s

§ »

■INJr8

L4^ ^o kJT ^ kJT ^ ^ ^

cq^^Ü^cqÜ^c^KCq

Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1988 и Pastinaco sylvestris—Elytrigietum repentis Ishbirdin inIshbirdinetal.1988.

Дериватное сообщество Ambrosia trifida [Galio-Urticetea] (табл. i, 6)

Диагностические виды: Ambrosia trifida и виды класса Galio-Urticetea.

Содоминантом амброзии трехраз-дельной в сообществах выступает Urtica dioica, часто встречается еще один ин-вазивный вид — Echinocystis lobata, который включен в диагностическую группу видов класса Galio-Urticetea как типичный вид для подобных местообитаний. Обычны также, наряду с видами класса Galio-Urticetea, виды классов Artemisietea vulgaris, Stellarietea mediae, Bidentetea tripartitae, которые подчерки-ваютнарушенностьсообществ.

Общее проективное покрытие меняется незначительно — от 90 до 95 %, средняя высота травостоя — от 70 до 140 см, числовидоввописании — от 22 до 30.

Экология и распространен и е . В данном случае амброзия трех-раздельная внедряется в сообщества затененных местообитаний пойм и низин южных рек региона — Белая (среднее течение), Сурень, Бужан, Киргиз-Мияки, Менеуз и др., нередко нарушенные выпасом.

Синтаксономическое положение и синдинамика. По присутствию группы диагностических видов отнесена к классу Galio-Urticetea. Замещает высокорослые затененные пойменные сообщества с крапивой двудомной.

Дериватное сообщество Ambrosia trifida [Bidentetea] (табл. i, 7).

Диагностические виды: Ambrosia trifida и виды класса Bidentetea tripartitae.

Здесь амброзия трехраздельная также доминирует с высоким обилием, со-доминантами выступают виды класса Bidentetea tripartitae — Bidens tripartita, еще один инвазивный неофит Bidens frondosa, Persicaria hydropiper и другие влаголюбивыевидырастений.

Общее проективное покрытие также варьирует незначительно — от 85 до 95 %, средняя высота травостоя — от 50 до 150 см, число видов в описании — от13до29.

Экология и распространение. Ambrosia trifida отличается большой экологической амплитудой и может существовать в самых разных экологических условиях: от сухих до переувлажненных субстратов. В данном случае она внедряется в сырые нарушенные местообитания класса Bidentetea tripartitae в поймах южных степных рек и низинных мест.

Таблица 3

Ассоциация Ambrosietum trifidae вариант Chenopodium album Association Ambrosietum trifidae var. Chenopodium album

Площадь описания, м2 loo lo 25 6 6 6 lo lo l5 lo 6 25 25 lo l5

ОПП, % loo 7o 7o 9o 95 85 95 95 85 95 7o 9o 95 85 9o о

Высота, см в H

средняя l5o 5o 5o l4o l2o loo loo loo llo llo 5o 6o 5o 5o 5o S я

максимальная l8o l5o l2o l7o l5o l5o l4o l4o l5o l6o 8o l2o loo loo 9o о H

Число видов l9 24 27 l4 2o l5 29 26 l3 2l 26 l4 l2 l6 26 с S

Номер описания П

в базе TURBOVEG 7 l3 l4 54 55 58 67 68 86 lo6 llo 7l 72 l2 47

табличный l 2 3 4 5 6 7 8 9 lo ll l2 l3 l4 l5 С

Диагностические виды асс. Ambrosietum trifidae V2"3

Ambrosia trifida 3 2 2 2 2 3 3 2 3 3 3 2 2 3 3

Д. в. вар. Chenopodium album

Chenopodium album 2 l l 2 3 2 2 + 2 2 l + + + V+"2

Cannabis ruderalis + l 2 3 l l + + + + + IV

Amaranthus retroflexus + + + + + l + 3 4 + IV

Polygonum aviculare l 2 + + + + + 2 2 III

Д. в. союза Atriplicion nitentis

Tripleurospermum perforatum + + l + + + + + + + + + + + V

Artemisia vulgaris + r + + + + III

Atriplex tatarica + + l l + + II

A. sagittata + + l I

Д. в. порядка Sisymbietalia

Lactuca serriola + + + + + + + + + + III

Sisymbrium loeselii + + + + II

Descurainia sophia + + I

Д. в. класса Stellarietea mediae

Convolvulus arvensis + + + + + + + + l r + IV

Echinochloa crusgalli + + 2 + + l l III

Malva pusilla + + + + + + + + III

Panicum miliaceum + + l l II

Cirsium setosum + + + + II

Persicaria lapathifolia + + + + + II

Capsella bursa-pastoris + + + + + II

Sonchus arvensis + + + II

Cyclachaena xanthiifolia + + + I

Setaria viridis + + I

Galeopsis ladanum + + I

Raphanus raphanistrum + + I

Thlaspi arvense + + I

Brassica campestris + + I

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Elytrigia repens l + + + + + + + + r + IV

Carduus acanthoides + + + + + + + + + + + III

Arctium tomentosum + + + + + + + III

Melilotus officinalis + + + + +. III

Artemisia absinthium + + + l + + II

Conium maculatum + + + + + + II

Cichorium intybus + + + + II

Euphorbia virgata + + + + II

Leonurus quinquelobatus + + l II

Cynoglossum officinale + + r I

Echium vulgare + + I

Melilotus albus + + I

Melandrium album + + I

Potentilla argentea + + I

Picris hieracioides + + I

Д. в. класса Galio-Urticetea

Urtica dioica + + + l II

Д. в. класса Polygono arenastri- Poëtea annae

Taraxacum officinale + 2 I

Amoria repens + r I

Lepidotheca suaveolens + + I

Plantago major + + I

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium + + + + + II

Bromopsis inermis + + + II

Продолжение таблицы 3

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 С

Прочие виды Persicaria maculata Xanthium albinum Vicia sativa Acer negundo Xanthium strumarium

Примечание. Кроме того встречены: Amaranthus blitoides 11(+), Amoria hybrida 3(r), Anethum graveolens 3(r), Arctium lappa 14(+), Atriplexpatula 10(+), Berteroa incana 11(+), Bidens tripartita 9(+), Bunias orientalis 2(+), Camelina microcarpa 4(+), Carum carvi 11(+), Chenopodium glaucum 15(+), Ch. suecicum 11(+), Collomia linearis 7(+), Consolida regalis 10(+), Cuscuta europaea 14(+), Dactylis glomerata 15(+), Dracocephalum thymiflorum 8(r), Erodium cicutarium 11(r), Festuca pratensis 15(+), Galium aparine 4(+), Heracleum sibiricum 8(r), Inula britannica 11(+), Lactuca tatarica 1(+), Lappula squarrosa 11(r), Linaria vulgaris 15(+), Medicago falcata 3(+), M. lupulina 2(+), M. sativa 3(+), Pastinaca sativa 11(+), Phaseolus vulgaris 12(r), Rumex confertus 15(+), R. crispus 6(+), Sonchus asper 1(r), Stachys annua 10(+), S. palustris 9(+), Trifolium medium 2(+), T. pratense 3(+), Xanthiumalbinum 7(+).

Локализация и даты оп исаний. Республика Башкортостан. Куюргазинский р-н: 1 — с. Ермолае-во, бывшая ферма, 8.08.2000; 11 — г. Кумертау, обочина улицы в районе ж.-д. вокзала 13.08.1990. Зианчуринский р-н: 2, 3 — д. Малиновка, ферма, 12.07.2007; 7, 8 — д. Казанка, край огорода, 10.07.2008; 12, 13 — пос. Калининский, край огорода, 10.07.2008; 14 — 2 км к востоку от д. Рыскулево, обочина дороги, 12.07.2008. Миякинский р-н: 4, 5 — д. Новый Мир, ферма, 16.07.2007. Альшеевский р-н: 6 — д. Старосепяшево, ферма 16.07.2007; 10 — д. Никифарово, край огорода, 13.07.2008; 15 — д. Ганиятамак, ферма, 16.07.2007. Мелеузовский р-н: 9 — д. Сыртланово, ферма, 11.08. 2008.

Таблица 4

Ассоциация Ambrosietumtrifidae вариант Atriplex tatarica Association Ambrosietum trifidae var. Atriplex tatarica

Площадь описания, м2 25 25 25 9 9 25

ОПП, % 95 90 95 90 70 85

Высота, см о в

средняя 100 90 110 80 100 90 H <J я

максимальная 140 130 160 160 150 120 № о

Число видов 13 16 14 17 16 19 н <J

Номер описания: о к

в базе TURBOVEG 39 40 41 57 109 114

табличный 1 2 3 4 5 6

Д. в. асс. Ambrosietum trifidae V3-4

Ambrosia trifida 2 3 3 4 3 4

Д. в. варианта Atriplex tatarica V2-3

Atriplex tatarica 3 2 2 2 3 2

Д. в. союза Atriplicion nitentis

Tripleurospermum per- V

foratum + + + + 2 +

Chenopodium album 2 + + 1 + 1 V

Д. в. порядка Sisymbrietalia

Lactuca serriola . + + + + III

Д. в. класса Stellarietea mediae

Cannabis ruderalis + + + + III

Malva pusilla + 1 + + III

Amaranthus retroflexus + + . + III

Persicaria lapathifolia + + + III

Convolvulus arvensis . + . + II

Echinochloa crusgalli . + + II

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Artemisia absinthium + + . + + III

Arctium tomentosum . r . 1 + III

Elytrigia repens . . + + + II

Melilotus officinalis + . . +. II

Cichorium intybus + + II

Д. в. класса Polygono arenastri—Poëtea annae

Polygonum aviculare 2 1 II

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Trifolium pratense + . + II

Прочие виды

Urtica cannabina . r + II

Acer negundo r + II

Синтаксономическое положение и синдинамика.По гфисутствиюгрмппы диагностических видов сообщество отнесено к классу Bidentetea tripartitae. Вид замещает Bidens tripartita в синантропных сообществах асс. Bidentetum tripartitae Koch 1926 на сырых нарушаемых местообитаниях.

Дериватное сообщество Ambrosia trifida— Bromopsis inermis [Molinio-Arrhenatheretea/Ar-temisietea] (табл. 1, 8).

Диагностические виды: Ambrosia trifida, Bromopsis inermis и виды классов Artemisietea vulgaris и Molinio-Arrhenatheretea.

Ambrosia trifida в этих сообществах никогда не доминирует с высоким обилием, а выступает содо-минантом Bromopsis inermis, на фоне большого числа луговых видов классов Molinio-Arrhenatheretea и Artemisietea vulgaris.

Общее проективное покрытие варьирует от 80 до 100 %, средняя высота травостоя — от 35 до 100 см, число видов в описании — от 21 до 33.

Экология и распространение. Данное сообщество образуется в результате внедрения Ambrosia trifida в естественные пойменные костровники класса Molinio-Arrhenatheretea, по преимуществу по р. Белой, а также другим рекам лесостепной зоны — Курсак, Узя, Менеуз и др. На

Примечание. Кроме того встречены: Achillea millefolium 5(r), Artemisia vulgaris 6(+), Atriplex patula 5(r), A. sa-gittata 1(+), Avena fatua 4(+), Bryonia alba 6(r), Bromopsis inermis 4(+), Capsella bursa-pastoris 5(r), Carduus acanthoides 3(+), Chenopodium suecicum 1(+), Cirsium setosum 6(+), Cuscuta europaea 6(+), Euphorbia virgata 6(+), Helianthus annuus 2(r), Lappula squarrosa 4(+), Lepidium ruderale 4(+), Melilo-tus albus 5(r), Panicum miliaceum 4(+), Pastinaca sativa 6(+), Plantago major 5(+), Poa pratensis 5(+), Secale cereale 4(+), Sisymbrium loeselii 6(+), Sonchus oleraceus 5(r), Taraxacum officinale 5(r), Thlaspi arvense 3(+), Xanthium strumarium 2(+).

Локализация и даты описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н: 1—3 - д. Новые Чебен-ки, ферма, 13.07.2007. Альшеевский р-н: 4 — д. Старосепяшево, ферма, 16.07.2007. Куюргазинский р-н: 5, 6 — г. Кумертау, обочина улицы в районе ж.-д. вокзала, 13.08.1990.

+

+

+

Таблица 5 Дериватное сообщество Ambrosia trifida [Agropyretalia] Derivate communities Ambrosia trifida [Agropyretalia]

Площадь описания, м2 25 15 25 9 25

ОПП, % 95 85 80 90 90

Высота, см о в

средняя 160 100 70 50 100 H с н

максимальная 170 180 140 80 200 № о

Число видов 20 27 28 19 18 H <J

Номер описания G

в базе TURBOVEG 5 27 35 62 115

табличный 1 2 3 4 5

Д. в. дериватного сообщества Ambrosia trifida [Agro-

pyretalia] и порядка Agropyretalia V3-4

Ambrosia trifida 4 3 3 3 4

Elytrigia repens 2 3 3 2 3 V2-3

Convolvulus arvensis + + + + + V

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Cichorium intybus + + + + + V

Arctium tomentosum + + + + IV

Artemisia absinthium + + + III

Pastinaca sativa r r II

Carduus acanthoides + + II

Melilotus officinalis + + II

Artemisia vulgaris + + II

Euphorbia virgata + r II

Д. в. класса Stellarietea mediae

Chenopodium album + + + III

Atriplex patula + + + III

Cirsium setosum 1 + II

Lactuca serriola + + II

Amaranthus retroflexus + + II

Tripleurospermum per- + + II

foratum

Sonchus arvensis + r II

Д. в. класса Polygono arenastri— Poëtea annae

Polygonum aviculare + + II

Taraxacum officinale + + II

Amoria repens + + II

Medicago lupulina + + II

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium + + + + IV

Bromopsis inermis r + + III

Agrostis stolonifera + + + III

Trifolium medium + + II

Medicago falcata + + II

Rumex confertus + r II

Tanacetum vulgare + r II

Прочие виды

Medicago sativa r + II

Примечание. Кроме того, встречены: Acer negundo 2(+), Atriplex sagittata 1(+), Barbarea vulgaris 2(+), Berteroa incana 1(+), Bryonia alba 5(+), Capsella bursa-pastoris 2(+), Echinochloa crusgalli 5(+), Echium vulgare 1(+), Epilobium sp. 2(+), Eryngium planum 3(+), Galium aparine 1(+), Geum urbanum 2(+), Inula britannica 3(+), Lappula squarrosa 2(+), Lathyrus tuberosus 5(+), Linaria vulgaris 3(+), Lycopus exaltatus 2(+), Lythrum salicaria 2(+), Persicaria lapathifolia 2(+), Phleum pratense 3(+), Picris hieracioides 3(+), Plantago major 4(+), Poa angustifolia 2(+), P. pratensis 4(+), Potentilla argentea 1(+), Rumex crispus 5(+), Setaria viridis 3(+), Sonchus oleraceus 1(+), Stellaria graminea 2(+), Trifolium pratense 3(+), Urtica dioica 2(+), Xanthium strumarium 3(+).

Локализация и даты описаний. Республика Башкортостан. Куюргазинский р-н: 1 — г. Кумертау, обочина улицы в районе ж.-д. вокзала, 8.07.2000; 5 — там же, 13.08.1990. Зианчуринский р-н: 2 — д. Нижняя Акберда, берег реки, 13.07.2007; 3 — д. Янги-Юл, пойма реки Бол. Ик, 13.07.2007; 4 — д. Абдуляисово, пастбище, 10.07.2008.

нарушенность сообществ указывает присутствие видов классов Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea и Stellarietea mediae, зачастую эти виды встречаются в костровниках и без участия A. trifida.

Синтаксономическое положение и синдинамика. Сообщество отнесено к двум классам растительности — Molinio-Arrhenathere-tea и Artemisietea vulgaris, поскольку в нем представлены диганостические комбинации видов этих классов. Замещает сообщества пойменных лугов с кострецом безостым, такие как Bromopsi inermis—Alopecuretumpratensis Mirkin in Denisova et al. 1986. Poo angustifoliae—Bromopsietum inermis Mirkin in Denisova et al. 1986.

Дериватное сообщество Ambrosia trifida [Mo-linio-Arrhenatheretea/Artemisietea] (табл. 1, 9).

Диагностические виды: Ambrosia trifida и виды классов Molinio-Arrhenatheretea и Artemisietea.

Общее проективное покрытие варьирует от 65 до 100 %, средняя высота травостоя — от 50 до 130 см, число видов в описании — от 18 до 39.

Экология и распространение. Это сообщество представляет пример внедрения Ambrosia trifida в естественные пойменные местообитания разной степени увлажнения и нарушенности класса Molinio-Arrhenatheretea по рекам Белая, Нугуш, Касмарка, Сурень, Бол. Ик, Ассель и др.

С инт а кс о н о м ич е с ко е положение. Ambrosia trifida успешно конкурирует и зачастую высоко обильна как в сообществах настоящих лугов союза Festucion pratensis Sypajlova et al. 1985, так и в сообществах союза Cynosurion R. Tx. 1947 (оп. 36), Potentillion anserinae R. Tx. 1947 (оп. 65—66) и даже в сообществах сырых лугов союза Сalthion R. Tx. 1937 (оп. 87—88). Недостаточное количество описаний каждого из таких сообществ с участием вида связано с тем, что вид лишь в последние годы начал натурализоваться в подобных местообитаниях. Это не позволило нам разделить данный синтаксон на несколько сообществ. Мы посчитали возможным объединить их в одну единицу, подчинив классам Molinio-Arrhenatheretea и Artemisietea vulgaris. В дальнейшем, по-видимому, такое разделение будет проведено.

Сообщества с участием Ambrosia artemisii-folia.

A. artemisiifolia, как и A. trifida, — терофит, однолетний стержнекорневой монокарпик, широко распространившийся в южных районах Европы и России.

Синэкологический оптимум вида находится, по-видимому, в посевах однолетних культур, нередко вид встречается также на рудеральных местообитаниях. Сообщества с участием данного вида описаны на Украине в посевах яровых и пропашных культур (Марьюшкина, Соломаха, 1985, 1986; Корженевский и др., 2003), выделено 2 ассоциации в составе союза Polygono-Chenopodion и 1 ассоциация в составе союза Panico-Setarion, из которых наиболее близка к описанным нами сообществам асс. Ambrosio—Chenopodietum albi Maijushkina et Solomakha 1985. В Молдове описана близкая нам асс. Ambrosietum

Таблица 6

Дериватное сообщество Ambrosia trifida [Galio-Urticetea] Derivate community Ambrosia trifida [Galio-Urticetea]

2 Площадь описания, м 25 25 15 9 25 1o 9 15 15

ОПП, % 9o 9o 95 95 95 95 95 9o 9o о

Высота, см 12o 14o 8o 7o 7o 8o 1oo 1oo 14o в т u

средняя н я

максимальная 18o 18o 18o 14o 12o 17o 18o 15o 16o о H

Число видов 25 3o 21 23 25 22 24 23 26 с о

Номер описания П

в базе TURBOVEG 15 16 17 3o 46 48 84 85 97

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 С

Д. в. дериватного сообщества Ambrosia trifida [Galio-Urticetea]

Ambrosia trifida Urtica dioica

Д. в. класса Galio-Urticetea

Echinocystis lobata 1 +

Cuscuta europaea + +

Angelica archangelica + + Humulus lupulus . +

Glechoma hederacea + +

Calystegia sepium + +

Chaerophyllum prescotti . .

Д. в. класса Stellarietea mediae Tripleurospermum perfo-

ratum Chenopodium album Convolvulus arvensis Atriplex patula

Cannabis ruderalis + l

Persicaria lapathifolium . +

Lactuca serriola + +

Cirsium setosum + +

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Arctium tomentosum . + + + +

Elytrigia repens . + + + +

Leonurus quinquelobatus r . + + +

Cichorium intybus . + + +

Carduus acanthoides + l

Conium maculatum + + +

Potentilla argentea +

Arctium lappa + . +

Pastinaca sativa + +

Berteroa incana + +

Artemisia absinthium +

Д. в. класса Polygono arenastri—Poëtea annae

Plantago major + +

Polygonum aviculare . r

Medicago lupulina . .

Д. в. класса Bidentetea tripartitae Bidens tripartita + +

Mentha arvensis + 1

Lycopus europaeus . .

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Stachys palustris +

Bromopsis inermis +

Achillea millefolium Rumex confertus Ranunculus repens Geranium pratense Vicia cracca

Potentilla anserina r

Rumex crispus +

Poa pratensis Astragalus cicer Trifolium pratense Phleum pratense Thalictrum simplex Lythrum virgatum

Д. в. класса Trifolio-Geranietea Heracleum sibiricum | + +

Прочие виды Bunias orientalis Tussilago farfara Symphytum officinale

r

+ +

+ +

+ +

+

+

+ l

+ + + +

+ + +

+ +

+ + + +

+ +

l + +

+ + +

+

+

+

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

V3 V2

IV

III II II I I I

V

IV

artemisiifoliac Vitälariu 1973 (Vitälariu, 1973; Sorbu, 2008). На Южном Урале вид не проникает в пашенные сообщества, а занимает рудеральные местообитания, при этом в сообществе в равной степени представлены как однолетние пионерные виды класса Stellarietea mediae, так и многолетние рудеральные виды класса Artemisietea vulgaris.

Асс. Ambrosietum artemisiifoliae (табл. 1, 10).

Диагностический вид: Ambrosia artemisiifolia.

В отличие от A. trifida, в наших условиях этот вид не может полностью вытеснять прочие рудеральные виды, и потому содоминантами в сообществе выступают виды классов Stellarietea mediae и Artemisietea vulgaris: Chenopodium album, Tripleurospermum perforatum, Lactuca serrio-la, Carduus acanthoides и др.

Общее проективное покрытие варьирует от 40 до 90 %, средняя высота травостоя — от 40 до 70 см, число видов в описании изменяется от 14 до 31.

Экология и распространение. В Башкортостане данное сообщество описано в 90-е гг. ХХ в. в небольшом локальном очаге амброзии полыннолистной у с. Ермолаево в Куюргазинском р-не РБ на азотсодержащем субстрате на месте заброшенной фермы. Как теплолюбивый вид, поздно всходящий и плодоносящий поздней осенью, из-за чего часто побивается заморозками, не успевая образовать полноценные семена, амброзия полыннолистная не смогла адаптироваться и расселиться из очага заноса, и в настоящее время из-за расширения границ населенного пункта очаг полностью исчез.

Примечание. Кроме того, встречены: Ae-gopodium podagraria 2(+), Agrimonia asiatica 5(+), Agrostis stolonifera 2(+), Amaranthus retroflexus 9(+), Amoria hybrida 7(+), A. repens 6(+), Artemisia vulgaris 2(+), Chelidonium majus 1(+), Chenopodium glaucum 9(+), C. polyspermum 9(r), Dactylis glomerata 6(+), Echium vulgare 3(+), Erysimum marschallianum 3(+), Echinochloa crusgalli 9(+), Galium aparine 3(+), G. verum 4(+), Geum urbanum 6(+), Impatiens noli-tangere 1(+), Linaria vulgaris 5(+), Lysimachia num-mularia 8(+), Lythrum salicaria 7(+), Malva pusilla 9(+), Melilotus albus 2(+), Myosoton aquaticum 8(+), Onopordum acanthium 3(+), Poa angustifolia 4(+), P. annua 6(+), P. palustris 7(+), Raphanus raphanis-trum 9(+), Salix alba 1(+), S. caprea 2(r), Sisymbrium loeselii 4(+), Sonchus arvensis 4(+), Taraxacum officinale 5(+), Ulmus laevis 1(r), Urtica urens 9(+), Veronica beccabunga 2(+), Xanthium strumarium 2(+).

Локализация и даты описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н: 1, 2 — д. Малиновка, ферма, 12.07.2007; 3 — д. Бужаново, свалка, 12.07.2007; 4 — с. Кугарчи, ферма, 13.07.2007. Миякинский р-н: 5 — д. Мене-узтамак, обочина дороги, 16.07. 2007; 6 — д. Кожай-Семеновка, улица, 16.07.2007. Мелеузовский р-н: 7, 8 — д. Мутаево, низина у деревни, 11.07.2008; 9 — д. Аптраково, ферма, 11.07.2008.

+

+

+

+

+

+

Синтаксо номическое положение и синдинамика. Сообщества с Ambrosia arte-misiifolia отнесены к асс. Ambrosietum artemisiifo-liae союза Atriplicion nitentis, порядка Sisymbrietalia и класса Stellarietea mediae. В сообществах этой ассоциации, описанной в Молдове (Vitalariu, 1973; Sorbu, 2008), хорошо представлены, наряду с диагностическим блоком видов класса Stellarietea mediae, и виды класса Artemisietea vulgaris, в отличие от асс. Ambrosio—Chenopodietum albi, описанной на Украине на пашнях, где они отсутствуют.

Сообщество замещало сообщества асс. Carduo acanthoidis—Artemisietum absinthii Abramova et Sakhapov in Ishbirdin et al. 1988.

Таблица 7

Дериватное сообщество Ambrosia trifida [Bidentetea] Derivate communities Ambrosia trifida [Bidentetea

Площадь описания, м2 25 50 100 25 9 15 15

ОПП, % 85 95 95 95 95 85 95

Высота, см 120 150 120 120 180 60 50 о (a

средняя =

максимальная 150 170 190 180 200 130 80 № о

Число видов 16 17 16 13 15 19 29 H <J

Номер описания: о к

в базе TURBOVEG 3 4 9 52 117 79 80

табличный 1 2 3 4 5 6 7

Д. в. дериватного сообщества Ambrosia trifida

[Bidentetea] V3-4

Ambrosia trifida 3 4 4 4 5 3 3

Bidens tripartita + . 1 2 2 + 1 IV

Д. в. класса Bidentetea tripartitae

Persicaria lapathifolium 3 r + + + IV

Bidens frondosa r 2 2 II

Lycopus europaeus + 1 . II

Persicaria hydropiper 3 2 II

Persicaria maculata + + II

Rorippa brachycarpa + + II

Mentha arvensis + + II

Д. в. класса Stellarietea mediae

Chenopodium album 1 . + + + IV

Tripleurospermum perfo- + . + + r III

ratum

Capsella bursa-pastoris . + + + III

Echinochloa crusgalli + 1 II

Atriplex patula + . + II

Cirsium setosum + . + II

Sonchus arvensis + r II

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Urtica dioica + . + + III

Elytrigia repens + 1 + III

Lactuca serriola + + II

Artemisia vulgaris + . + II

Arctium tomentosum + r II

Potentilla argentea + 1 II

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Rumex crispus + + + + 1 + IV

Sium latifolium r r + III

Stachys palustris + 1 . II

Achillea millefolium . + + II

Inula britannica + + II

Прочие виды

Epilobium hirsutum + . + II

Bolboschoenus mariti- r . + II

mus

Alopecurus aequalis + r II

Rumex maritimus + + II

Xanthium albinum + + II

Сообщества с участием Ambrosia psylosta-chya

Ambrosia psylostachya (syn. A. maritima L., A. coronopifolia Forr. et Gray. и др.) — амброзия многолетняя или голометельчатая — невысокий (до 50 см) корнеотпрысковый травянистый многолетник родом из Северной Америки. Благодаря системе разветвленных корневищ формирует плотные травостои, надолго закрепляясь в занятых им местообитаниях. Распространен в Европе, средней полосе России, на Украине, в Казахстане. Описания сообществ с участием вида нам неизвестны.

Вид отличается широкой экологической амплитудой и может произрастать как на сырых, так и на очень сухих субстратах в степной зоне, на уплотненных, песчаных и глинистых почвах. Поскольку данный вид, в отличие от амброзии трезраздель-ной, низкорослый, он не может конкурировать с высокорослыми видами растений и встречается по преимуществу в нарушенных местообитаниях с изреженным и низким растительным покровом, а в сообществах с его участием обычно присутствуют виды пастбищного низкотравья. Таким образом, вид имеет два экологических оптимума: в местообитаниях с достаточным увлажнением, но с нарушенным покровом (такие условия формируются на пастбищах в поймах рек), и на сухих уплотненных субстратах по обочинам дорог и деревенским улицам. Последний случай мы считаем наиболее типичным для этого рудерального вида.

По данным карантинной инспекции наибольшие площади, занятые амброзией многолетней, находятся в Башкортостане и Чувашии. В Башкортостане амброзия многолетняя натуральзуется на нарушенных выпасом местообитаниях в поймах рек или понижениях, в степях, а также вокруг озер, по улицам сельских населенных пунктов.

Асс. Carduo acanthoidis—Ambrosietum psylo-stachyae (табл. 1, 11; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 1 табл. 11).

Диагностические виды: Ambrosia psylostachya и Carduus acanthoides.

Присутствуют как виды класса Artemisietea vulgaris — Carduus acanthoides, Artemisia absinthi-

Примечание. Кроме того, встречены: Acer negundo 2(+), Amaranthus retroflexus 4(+), Artemisia absinthium 3(+), Atriplex sagittata 1(+), A. tatarica 2(+), Brassica campes-tris 7(+), Bromopsis inermis 5(+), Bryonia alba 5(1), Cannabis ruderalis 4(+), Carduus acanthoides 4(1), Carex sp. 2(+), C. vulpina 7(+), Carum carvi 7(+), Chenopodium glaucum 4(+), Cichorium intybus 7(+), Convolvulus arvensis 6(+), Epilobium hirsutum 7(+), Fallopia convolvulus 2(r), Festuca pratensis 7(+), Geranium pratense 7(+), Helianthus annuus 5(+), Le-onurus quinquelobatus 6(+), Lythrum salicaria 2(+), Melilotus albus 3(+), M. officinalis 3(+), Myosoton aquaticum 6(+), Oe-nanthe aquatica 7(+), Pastinaca sativa 3(+), Persicaria scabra 7(+), Plantago major 7(+), Polygonum aviculare 1(r), Potentilla canescens 7(+), Sisymbrium loeselii 4(+), Trifolium medium 5(+), Vicia cracca 2(+), Xanthium strumarium 5(+).

Локализация и даты описаний. Республика Башкортостан. Куюргазинский р-н, г. Кумертау: 1, 2 —канава по обочине улицы в районе ж.-д. вокзала, 8.07.2000; 3 — стройплащадка в новом микрорайоне, 8.08.2000; 5 — обочина улицы в районе ж.-д. вокзала, 13.08.1990. Мия-кинский р-н: 4 — д. Кекен-Васильевка, ферма, 16.07.2007. Мелеузовский р-н: 6 — д. Сарышево, ферма, 11.07.2008; 7 — д. Акназарово, пойма р. Белой, 11.07.2008.

Таблица 8

Дериватное сообщество Ambrosia trifida—Bromopsis

inermis [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea] Derivate community Ambrosia trifida—Bromopsis inermis [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea]

Площадь описания, м2 20 15 9 9 1O 1O

ОПП, % 95 SO 9O S5 95 1OO о

Высота, см в H

средняя SO 35 4O 2O 9O 1OO (J н

максимальная 120 9O 1OO 12O ISO 15O О

Число видов 28 32 32 23 33 21 т (J о

Номер описания: к

в базе TURBOVEG 56 74 75 76 91 92

табличный 1 2 3 4 5 6 С

Д. в. дериватного сообщества Ambrosia trifida— -Bro-

mopsis inermis [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea]

Ambrosia trifida 2 2 2 2 2 2 V2

Bromopsis inermis 2 3 2 2 2 2 V2

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Stachys palustris + + 1 + III

Pimpinella saxífraga + + + + III

Vicia cracca + + 1 III

Carum carvi + + + III

Fragaria viridis + + 1 III

Dactylis glomerata + + r III

Festuca pratensis 1 + II

Potentilla anserina + + II

Rumex confertus + + II

R. crispus + + II

Inula britannica + + II

Geranium pratense + + II

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Pastinaca sativa + + + + + IV

Carduus acanthoides + + + + + IV

Elytrigia repens + + + + + IV

Arctium tomentosum + + + 2 III

Leonurus quinquelobatus + + + + III

Cichorium intybus + + + III

Artemisia vulgaris + + + III

Falcaria vulgaris + + + III

Artemisia absinthium + + II

Д. в. класса Galio-Urticetea

Urtica dioica + 1 + III

Geum urbanum + + + III

Chaerophyllum prescotti + + + III

Rubus caesius 2 2 II

Glechoma hederacea + + II

Galium aparine 1 + II

Д. в. класса Stellarietea mediae

Convolvulus arvensis + + + + + IV

Lactuca serriola + + + + III

Chenopodium album + + + III

Tripleurospermum per- II

foratum + +

Cirsium setosum + + II

Galeopsis bifida + + II

Sisymbrium loeselii + + II

Д. в. класса Polygono arenastri— Poëtea annae

Plantago major + + + III

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Agrimonia asiatica + + + + III

Veronica chamaedrys + + II

Прочие виды

Cirsium vulgare + + II

Bunias orientalis + + II

Myosoton aquaticum + + II

Saponaria officinalis + + II

Persicaria scabra + + II

um, Arctium tomentosum, Elytrigia repens, так и виды класса Stellarietea mediae, а также виды вытаптываемых местообитаний класса Polygono arenastri— Poëtea annae. В сообществах нередко встречается и Amrosia trifida, но с невысоким обилием.

Общее проективное покрытие варьирует от 60 до 95 %, средняя высота травостоя — от 15 до 90 см, число видов в описании — от 22 до 35.

Экология и распространение. Амброзия многолетняя, как и 2 предыдущих вида амброзии, может встречаться в термофильных рудеральных сообществах, большей частью это происходит на юге Предуралья РБ. Сообщество распространено на обочинах дорог, деревенских улицах, вокруг ферм на сухих субстратах.

Синтаксономическое положение и синди-намика. Сообщества описаны в качестве основной ассоциации для вида. Учитывая преобладание ксеро-фильных многолетних рудеральных видов, она была отнесена к классу Artemisietea vulgaris, порядку Onopordetalia acanthii и союзу Onopordion acanthii. В отличие от близкого к ней сообщества с другим видом амброзии Ambrosia trifida—Elytrigia repens [Agropyretalia], в этом случае Elytrigia repens не доминирует, но заметно, что сукцессия движется в направлении порядка Agropyretalia repentis.

Данное сообщество замещает обычно термофильные сообщества порядка Onopordetalia—Carduetum acanthoidis Morariu 1943, Carduo acanthoidis— Artemisietum absinthii и др.

Дериватное сообщество Ambrosia psylostachya [Onopordetalia/Festuco-Brometea] (табл. 1, 12)

Диагностические виды: Ambrosia psylostachya и виды классов Artemisietea vulgaris и Festuco-Brometea.

Содоминантами здесь выступают термофильные виды — Artemisia austriaca, Poa angustifolia, Achillea nobilis, Stipa capillata, Festuca pseudovina, Berteroa incana. В сообществах присутствует большая группа рудеральных видов класса Artemisietea vulgaris и пастбищных — Polygono arenastri—Poëtea annae.

Общее проективное покрытие варьирует от 30 до 90 %, средняя высота травостоя — от 15 до 45 см, число видов в описании — от 22 до 36.

Экология и распространение. Амброзия многолетняя встречается не только в сообществах переувлажненных и сухих пойм рек, на рудеральных местообитаниях, но и в сильно нарушенных и изре-

Примечание. Кроме того, встречены: Agrostis tenuis 1(+), Centaurea scabiosa 5(+), Collomia linearis 5(+), Galium boreale 6(+), Cynoglossum officinale 4(+), Echinops sphaerocepha-lus 4(+), Epilobium palustre 1(+), Geranium pseudosibiricum 1(+), Heracleum sibiricum 2(+), Lappula squarrosa 4(+), Lathyrus pratensis 6(+), L. tuberosus 1(+), Lotus corniculatus 1(+), Lysima-chia nummularia 3(+), Lythrum virgatum 5(+), Malva pusilla 5(+), Medicago lupulina 1(+), Melilotus albus 5(+), Phleum pratense 1(+), Phlomoides tuberosa 3(+), Picris hieracioides 1(+), Poa angustifolia 1(+), P. pratensis 1(+), Polygonum aviculare 5(1), Potentilla argentea 2(+), Prunella vulgaris 1(+), Stellaria graminea 1(+), S. media 6(+), Tanacetum vulgare 1(+), Thalictrum flavum 2(+), Tussilago farfara 1(+).

Локализация и даты описаний. Республика Башкортостан. Альшеевский р-н: 1 — с. Раевка, откос дороги у ж.-д. переезда, 16.07.2007. Мелеузовский р-н: 2, 4 — д. Сары-шево, берег р. Белой, 11.07.2008; 5, 6 — д. Самаро-Ивановка, край поля, 12.07.2008.

Дериватное сообщество Ambrosia trifida [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea] Derivate community Ambrosia trifida [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea]

Таблица 9

Площадь описания, м2 15 20 20 15 10 10 25 25 25 25 15 25 15 15 10 10 10 10

ОПП, % 100 90 85 90 95 80 65 80 95 90 80 95 90 80 95 95 95 95 о

Высота, см е

средняя 100 100 50 75 100 60 70 90 70 120 120 60 60 50 100 130 60 70 и н

максимальная 180 150 170 150 140 120 140 130 110 150 160 80 150 120 200 200 110 130 s g

Число видов 26 25 19 21 24 25 18 23 21 29 29 21 37 30 39 22 29 23 т и о

Номер описания с

в базе TURBOVEG 19 20 32 33 34 36 37 38 45 69 70 81 65 66 93 94 87 88

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 С

Д. в. дериватного сообщества Ambrosia trifida [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea]

Ambrosia trifida | 4 3 4 4

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium Vicia cracca Bromopsis inermis Rumex confertus Trifolium pratense Poa pratensis Agrostis stolonifera Lathyrus pratensis Lysimachia vulgaris Lycopus exaltatus Festuca pratensis Rumex crispus Phleum pratense Tanacetum vulgare Agrostis tenuis Poa angustifolia Amoria hybrida Geranium pratense Ranunculus repens Stachys palustris Eryngium planum Medicago falcata Inula britannica Ranunculus polyanthemos Potentilla anserina Dactylis glomerata Prunella vulgaris Lythrum virgatum Agrostis gigantea Poa trivialis Juncus gerardii Plantago lanceolata Poa palustris

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Artemisia vulgaris + + + +

Elytrigia repens 1 + + +

Arctium tomentosum + + + +

Cichorium intybus + . .

Carduus acanthoides + + . .

Artemisia absinthium + . +

Pastinaca sativa + + . .

Echium vulgare +

Melilotus albus + . .

M. officinalis

Potentilla argentea

Calamagrostis epigeios +

Arctium lappa + + . .

Linaria vulgaris +

Melandrium album + . .

Euphorbia virgata

Berteroa incana

Conium maculatum

Д. в. класса Stellarietea mediae

Convolvulus arvensis Tripleurospermum perfo-ratum

+ +

2

2

+

+ +

4 4

1 +

+

+

+ +

4

+ +

+ 1 +

+ + +

+ + +

+ +

+

+ +

3

2

+

+

3 3 2 2 V3-

+ +

1 1

+ +

1 1

+ + 1 1

r + 2 2

2 1

+ +

+ +

+ 1

1 1 +

+ 1 r

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

r

+

+

+

Продолжение таблицы 9

Табличный номер

1

5

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Chenopodium album Echinochloa crusgalli Setaria pumila Capsella bursa-pastoris Cirsium setosum Persicaria lapathifolia Atriplex patula Avena fatua Panicum miliaceum Setaria viridis Sonchus arvensis Malva pusilla Lactuca serriola Sisymbrium loeselii Amaranthus retroflexus Raphanus raphanistrum Cannabis ruderalis Fallopia convolvulus Conyza canadensis Stellaria media

Д. в. класса Galio-Urticetea Urtica dioica Rubus caesius Geum urbanum Calystegia sepium Glechoma hederacea Cuscuta europaea

Д. в. класса Polygono arenastri—Poëtea annuae Polygonum aviculare Plantago major Amoria repens Taraxacum officinale Medicago lupulina Poa annua

Д. в. класса Trifolio-Geranietea Trifolium medium | + . . + +

Д. в. класса Bidentetea tripartae Bidens tripartita Persicaria maculata Lythrum salicaria Persicaria scabra

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Carex vulpina Phalaroides arundinacea

Прочие виды. Xanthium strumarium Vicia segetalis Myosoton aquaticum Saponaria officinalis + 1

Helianthus annuus Erysimum marschallia num

Bromus japonicus Collomia linearis Xanthium albinum

1

+ +

+ + + +

+ + +

+ + + +

+ + +

+

+ + + +

1

+ +

Примечание. Кроме того, встречены: Acer negundo 4(r), Agrimonia asiatica 13(+), Ambrosia psylostachya 4(+), Astragalus cicer 7(+), Bunias orientalis 11(+), Chaerophyllum prescotti 15(+), Centaurea scabiosa 11(+), Chenopodium polyspermum 5(+), C. strictum 13(+), Cirsium vulgare 1(+), Descurainia sophia 16(+), Echinops sphaerocephalum 2(+), Heracleum sibiricum 15(+), Lathyrus tuberosus 5(+), Leonurus quinquelobatus 15(+), Lycopus europaeus 13(+), Medicago sativa 8(+), Mentha arvensis 14(+), Oberna behen 1(+), Phleum phleoides 6(+), Pimpinella saxifraga 12(+), Plantago media 13(+), Polygonum scabrum 17(r), Rhinanthus minor 17(+), Scyrpus lacustris 17(+), Secale cereale 11(+), Sium latifolium 15(+), Stellaria graminea 15(+), Thalictrum simplex 3(+), Urtica cannabina 3(+), Vicia angustifolia 2(+), Xanthoselinum alsaticum 4(+).

Локализация и даты описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н: 1, 2 — д. Абзаново, обочина шоссе у остановки автобуса, 13.07.2007; 3, 4 —с. Тазларово, берег р. Бол. Сурень, 13.07.2007; 5, 6 — д. Янги-Юл, пойма р. Бол. Ик, 13.07.2007; 7, 8 — обочина дороги у д. Янги-Юл, в пойме р. Бол. Ик, 13.07.2007; 10, 11 — д. Идельбаково, берег ручья в районе фермы, 10.07.2008; 13, 14 — д. Утягулово, берег р. Касмарки, у дороги, 10.07.2008. Миякинский р-н: 9 — д. Менеузтамак, обочина улицы, 16.07. 2007. Мелеузовский р-н: 12 — д. Акназарово, пойма р. Белой, 11.07.2008; 15, 16 — д. Аптраково, низина за огородом, 13.07.2008; 17, 18 — 1.5 км восточнее д. Александровка, пойма р. Нугуш, 12.07.2008.

С

+

+

+

+

+

+

+

+

+

женных степных (или остепненных) сообществах, обычно по обочинам дорог в степной и лесостепной зонах на юге Предуралья РБ, примером которых является данное сообщество. Это еще более ксерофитные, разреженные, низкорослые сообщества с низким проективным покрытием травостоя, нарушенные выпасом скота.

Таблица 10 Ассоциация Ambrosietum artemisiifoliae Association Ambrosietum artemisiifoliae

Площадь описания, м2 25 4 4 4 4 4

ОПП, % 7o so so 7o 9o 4o

Высота, см о в

средняя 6o 5o 65 7o 7o 4o H с н

максимальная ioo ioo lio l2o llo l2o № о

Число видов 14 23 17 l7 l4 3l H <J

Номер описания: G

в базе TURBOVEG 32 33 34 35 36 l4

табличный 1 2 3 4 5 6

Д. в. асс. Ambrosietum artemisiifoliae V2-4

Ambrosia artemisiifolia 3 2 1 4 4 2

Диагностические виды союза Atriplicion nitentis

Chenopodium album 2 2 + + + IV

Tripleurospermum perfo- 2 + 2 + + IV

ratum

Atriplex tatarica + 1 + III

Atriplex patula r r II

Д. в. порядка Sisymbietalia

Lactuca serriola 1 + 2 1 1 IV

Sisymbrium loeselii + + + + III

Lappula squarrosa + + II

Д. в. класса Stellarietea mediae

Convolvulus arvensis 1 + + + 1 IV

Amaranthus retroflexus 1 + + + III

Cannabis ruderalis r + + III

Echinochloa crusgalli r r II

Cirsium setosum r + II

Chenopodium strictum + + II

Galium aparine r r II

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Artemisia absinthium + + + 1 + + V

Carduus acanthoides 1 1 + 2 + IV

Arctium tomentosum r + r + + IV

Cichorium intybus r + + + + IV

Berteroa incana + + r III

Echium vulgare 1 + II

Д. в. класса Polygono arenastri— Poëtea annae

Polygonum avuculare r + 2 + + IV

Taraxacum officinale + + II

Amoria repens r + II

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Rumex crispus + + II

Trifolium pratense + + II

Прочие виды

Cuscuta cesatiana 1 2 II

Примечание. Кроме того, встречены: Anthemis tinctoria 2(+), Achillea millefolium 6(+), Artemisia vulgaris 6(+), Bassia sedoides 4(+), Capsella bursa-pastoris 6(+), Chenopo-dium suecicum 2(+), Conium maculatum 6(+), Cuscuta europaea 6(+), Elytrigia repens 6(+), Erodium cicutarium 6(+), Fallopia convolvulus 6(+), Lactuca tatarica 2(+), Lepidium ruderale 6(+), Melilotus albus 3(+), Nonea rossica 6(+), Poa pratensis 6(+), Raphanus raphanistrum 6(+), Reseda lutea 1(+), Rumex thyrsiflo-rus 6(+), Sinapis arvensis 6(+), Sisymbrium loeselii 6(+), Thlaspi arvense 6(+), Xanthium strumarium 4(+).

Локализация и даты описаний. Республика Башкортостан. Куюргазинский р-н: 1—5 — с. Ермолаево, окрестности бывшей фермы, 17.08.1990; 6 — там же, 10.07. 2001.

Синтаксономическое положение и синдинамика. По преобладанию рудеральных видов сообщество отнесено к порядку Onopordetalia acanthii класса Artemisietea vulgaris. Замещает сбитые пастбищные сообщества класса Festuco-Brometea и от предыдущей ассоциации отличается наличием большого блока видов данного класса.

Дериватное сообщество Ambrosia psylostachya [Bidentetea/Polygono-Poëtea] (табл. 1, 13).

Диагностические виды: Ambrosia psylostachya и виды классов Bidentetea tripartitae и Polygono arenastri—Poëtea annae.

Амброзия многолетняя в этих сообществах не вытесняет полностью другие виды растений, со-доминантами выступают виды класса Polygono arenastri—Poëtea annuae — Plantago major, Malva pusilla, Medicago lupulina. В сообществах встречается еще один инвазивный вид — Elsholtzia ciliata.

Общее проективное покрытие — 70—90 %, средняя высота травостоя — от 15 до 60 см, число видов в описании — от 13 до 24.

Экология и распространение. Это пастбищные сообщества, но в отличие от предыдущих, амброзия многолетняя здесь внедряется в сообщества местообитаний с избыточным увлажнением. Распространены такие нарушенные сообщества вокруг населенных пунктов по берегам рек и низинам, затапливаемым весной талыми водами.

Синтаксономическое положение и синдинамика. Включено в состав класса Bidentetea tripartitae. Данное сообщество замещает синантропные сообщества нарушенных переувлажненных местообитаний асс. Bidentetum tripartitae.

Дериватное сообщество Ambrosia psylostachya [Polygono-Poëtea/Molinio-Arrhenatheretea] (табл.

1, 14).

Диагностические виды: Ambrosia psylo-stachya и виды классов Polygono arenastri—Poëtea annae и Molinio-Arrhenatheretea.

Наряду с Ambrosia psylostachya, доминируют Taraxacum officinale, Plantago major, Poa pratensis, Achillea millefolium, Lotus corniculatus, Elytrigia repens. Присутствует большая группа луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea. На нарушенность сообществ указывают виды классов Artemisietea vulgaris и Stellarietea mediae, которые нередки в составе сообщества.

Общее проективное покрытие варьирует от 65 до 100 %, средняя высота травостоя — от 60 до 120 см, число видов в описании — от 18 до 35.

Экология и распространение. Широко распространенное сообщество с амброзией многолетней. Ambrosia psylostachya внедряется в сообщества пойменных пастбищ, но более сухих, чем предыдущие сообщества, пойм. Распространено в центральной части Башкортостана вдоль рек и вокруг озер.

Синтаксономическое положение и синди-намика. Отнесено к пастбищному классу Polygono arenastri—Poëtea annae. Данное сообщество близко к предыдущему, представляет вариант замещения сообществ мезофитных пойменных пастбищ класса Polygono arenastri—Poëtea annae и 2 союзов Cynosurion и Potentillion anserinae класса Molinio-Arrhenatheretea.

Ассоциация Carduo acanthoidis—Ambrosietumpsylostachyae Association Carduo acanthoidis—Ambrosietum psylostachyae

Таблица 11

2 Размер пробной площади, м 25 25 25 10 10 10 100 10 25 25 15 9

ОПП, % 55 60 65 95 80 70 95 65 60 70 75 90

Высота, см о в

максимальная 30 40 40 120 70 70 120 150 100 110 80 120 H с н

средняя 15 15 20 90 30 30 45 40 25 30 40 50 к о

Число видов 28 31 29 31 35 32 33 24 23 27 35 25 H íJ

Номер описания о С

в базе TURBOVEG 6 7 8 9 11 12 19 22 23 24 30 31

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Д. в. асс. Carduo acanthoidis —Ambrosietum psylostachyae V3

Ambrosia psylostachya 4 3 3 3 4 4 3 3 3 3 3 3

Carduus acanthoides + + + r + + + r + + + V

Д. в. союза Onopordion acanthii и порядка Onopordetalia acanthii

Artemisia absinthium Cichorium intybus Echium vulgare Berteroa incana Melilotus officinalis Potentilla argentea Melilotus albus Verbascum lychnitis

1

+ + + + + + + +

V IV III III II II II I

Д. в. союза Convolvulo arvensis—Elytrigion repentis и порядка Agropyretalia repentis

Elytrigia repens + + + 2 1 + 1 + 1 1 + 1 V

Convolvulus arvensis + + + + + + 1 + + + + . V

Bromopsis inermis + + + + + . 1 . . II

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Arctium tomentosum . . . +

Artemisia vulgaris . . . +

Linaria vulgaris + + + .

Euphorbia virgata + + . .

Dracocephalum thymiflorum + . . .

Leonurus quinquelobatus . . . r

Urtica dioica . . . +

Д. в. класса Stellarietea mediae Lactuca serriola + + + + + +

Tripleurospermum perforatum . + r Cirsium setosum Ambrosia trifida Atriplex patula Chenopodium album Lappula squarrosa Setaria pumila +

Conyza canadensis +

Cannabis ruderalis Atriplex tatarica Sisymbrium loeselii Amaranthus retroflexus Malva pusilla

Д. в. класса Polygono arenastri—Poëtea annae

+ +

+ +

+ +

+ + + + + + + +

+ +

+ +

IV II II II I I I

V V

Taraxacum officinale + + + + + + + + . +

Amoria repens + + + r + + + +

Polygonum aviculare + + . + 1 + . . . 3

Medicago lupulina + + . + . + . .

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium + + + + + 1 + .

Poa pratensis + + + + + +

Trifolium pratense + . + + + + +

Festuca pratensis + + + + +

Amoria hybrida + + .

Agrostis gigantea + +

Rumex confertus + + +

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Agrimonia asiatica + . + + .

Прочие виды

Xanthium strumarium + r . . . +

Populus nigra + + +

Bromus squarrosus + + . r

Примечание. Кроме того, встречены: Acer negundo 7(r); Achillea nobilis 3(+), 11(+); Agrostis stolonifera 4(2); A. tenuis 5(+); Angelica archangelica 4(+); Armoracia rusticana 7(+); Astragalus cicer 11(+); Axyris amaran-thoides 11(+); Bunias orientalis 12(+); Calamagrostis epigeios 8(+), 9(+); Capsella bursa-pastoris 5(+), 11(+); Collomia linearis 10(2); Cuscuta europaea 11(+), 12(+); Cy-noglossum officinale 11(+); Dactylis glomerata 1(+), 4(+); Echinochloa crusgalli 4(+), 6(+); Eryngium planum 4(+); Falcaria vulgaris 10(+); Filipendula vulgaris 9(+), 10(+); Fragaria viridis 10(+); Galeopsis ladanum 1(+), 3(+); Geum urbanum 2(+); Heracleum sibiricum 4(+); Lactuca tatarica 7(r); Leontodon autumnalis 5(+); Lepidium ruderale 5(+); Lycopus europaeus 4(+); Medicago falcata 8(+), 9(+); M. sativa 10(+), 12(+); Melampyrum arvense 5(+); M. cristatum 9(r); Nonea rossica 7(+); Onobrychis arenaria 2(+), 3(+); Origanum vulgare 8(r); Panicum miliaceum 2(+), 3(+); Pastinaca sativa 6(+), 10(+); Persicaria maculata 4(+); Phleum pratense 6(+); Picris hieracioides 1(+), 7(+); Pimpinella saxifraga 7(+); Plan-tago lanceolata 10(r); P. major 2(+), 3(+); P. media 2(+), 7(+); P. urvillei 3(+); Poa angustifolia 3(+), 7(+); Salix viminalis 4(r); Salvia tesquico-la 9(r); S. verticillata 11(+); Scutellaria galericula 1(+); Silene amoena 7(+); Setaria viridis 6(+); Stellaria graminea 12(+); Tanacetum vulgare 4(+), 6(+); Tragopogon dubius 8(+); Trifolium medium 7(+), 9(+); Urtica cannabina 12(+); Veronica chamae-drys 9(+); Vicia cracca 11(+); Xan-thium albinum 6(+), 8(+).

Номенклатурный тип — оп. 1, выполнено Л. М. Абрамовой.

Локализация и даты описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н: 1—3 — обочина дороги в с. Таз-ларово, 11.08.2005; 4 — д. Идяш, вдоль ручья, 10.08.2007; 5, 6 — с. Исянгулово, обочина шоссе, 11.07.2008; 8—10 — обочина дороги у д. Малиновка, рядом с карьером, 12.07.2007; 11, 12 — обочина дороги на окраине с. Ку-гарчи, 13.07.2007.

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Таблица 12

Дериватное сообщество Ambrosia psylostachya [Onopordetalia/ Festuco-Brometea] Derivate community Ambrosia psylostachya [Onopordetalia/Festuco-

Brometea]

Площадь описания, м2 10 15 25 25 25 25 9 10 15 25 25 25

ОПП, % 70 80 80 90 70 70 30 60 65 75 80 75

высота, см о 0 0 0 0 0 0 0

максимальная Д 0 11 4 0 7 2 5 11 0 0 6 0 9 о 8

средняя 30 45 45 45 30 50 40 35 40 15 30 20

Число видов 32 36 29 31 30 23 27 24 29 22 35 31

Номер описания:

в базе TURBOVEG 25 26 27 28 29 32 33 34 35 41 45 46

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Д. в. дериватного сообщества Ambrosia psylostachya [Onopordetalia/

Festuco-Brometea]

Ambrosia psylostachya 4 3 3 4 3 3 3 2 3 2 2 3 V 2-3

Д. в. союза Onopordion acanthii и порядка Onopordetalia acanthii

Carduus acanthoides + + r + + + + + + + + + V

Potentilla argentea + + + + + + 1 + + + + V

Artemisia absinthium . + + + + 1 + + III

Cichorium intybus . + + . + + + + + III

Berteroa incana . + . . 2 1 1 + + III

Echium vulgare + + . . + + II

Verbascum lychnitis . . + . + + + II

Carduus nutans . r + + I

Nonea rossica + + + I

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Elytrigia repens . + 1 + 2 1 + 1 + IV

Dracocephalum II

thymiflorum . + + . + + +

Arctium tomentosum + + . . r I

Cynoglossum officinale . + . . + + I

Д. в. класса Festuco-Brometea

Artemisia austriaca + + + 1 2 2 2 + 1 2 IV+-

Poa angustifolia 11+ + + + + + 1 + IV

Achillea nobilis + . + + 2 3 + 1 III

Thymus marschallianus r . + . r 1 + + + III

Festuca pseudovina r + 1 2 1 1 III

Fragaria viridis . . + . + 1 + 1 III

Stipa capillata + 1 1 2 1 II

Galium verum . + . . + + + II

Medicago falcata r + + + II

Salvia stepposa + + + II

Koeleria sclerophylla + + 1 II

Potentilla humifusa r + + II

Caragana frutex + + + I

Д. в. класса Polygono arenastri—Poëtea annae

Taraxacum officinale + + . + + 2 + III

Medicago lupulina + + 2 + + + + III

Amoria repens + . . + + 2 II

Polygonum aviculare . . . + + 1 II

Д. в. класса Stellarietea mediae

Convolvulus arvensis + + + + + + + + + + IV

Tripleurospermum II

perforatum + 1 + + +

Lappula squarrosa . . . + + + + II

Д. в. класса Molinio-Atthenatheretea

Achillea millefolium + . + + + + 1 1 + + IV

Plantago media + + . + + 1 + III

Trifolium pratense + + . . + + + III

Amoria hybrida + + + + + II

Festuca pratensis + + . + + II

Inula britannica . + + + + + + II

Agrostis tenuis .12 1 + II

Prunella vulgaris . + 2 + I

Phleum pratense . + + + I

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Agrimonia asiatica + + + + + II

Прочие виды

Xanthium strumarium + + + + r II

Collomia linearis + + . r + II

Bromus squarrosus + . . . + + II

Erigeron acris . . r . + + I

Примечание. Кроме того, встречены: Agropyron pectinatum 12(+); Amaranthus bli-toides 4(+); Amoria montana 8(+), 9(+); Andro-sace septentrionale 11(+); Anthemis tinctoria 1(+); Artemisia marschalliana 11(+), 12(+); Artemisia dracunculus 11(+); A. marschalliana 11(+), 12(+); A. vulgaris 2(+); Atriplex patula 4(+); Astragalus danicus 10(+), 12(+); A. sulcatus 11(+), 12(+); Barbarea vulgaris 2(+); Bromopsis inermis 10(+); Calamagrostis epigeios 7(+); Campanula sibirica 11(+); Carum carvi 12(+); Centaurea scabiosa 12(+); Chenopodium album 1(+); C. strictum 9(+); Consolida regalis 9(r); Cuscuta europaea 1(+); Echinochloa crusgalli 1(+); Euphorbia virgata 10(+), 11(+); Falcaria vulgaris 7(+), 11(+); Festuca valesiaca 12(+); Galeopsis ladanum 2(+); Geum urbanum 2(+), 6(+); Gypsophila paniculata 12(+); Lactuca serriola 29(+); Leontodon autum-nalis 10(+); Leonurus quinquelobatus 5(r); Lepid-ium ruderale 5(+), 6(+); Lotus corniculatus 10(+), 11(+); Medicago romanica 7(+), 9(+); M. sativa 1(+), 8(+); Melampyrum cristatum 12(+); Melilo-tus officinalis 1(+), 2(+); Nepeta pannonica 6(+); Odontites vulgaris 3(+); Onobrychis arenaria 1(+); Pastinaca sativa 2(+); Phlomoides tuberosa 4(+); Picris hieracioides 11(+); Pimpinella saxifraga 11(+); Plantago major 1(+), 5(+); P. urvillei 4(+); Poa pratensis 6(+), 10(+); P. transbaicalica 8(+); Potentilla arenaria 9(r); Ranunculus polyanthe-mos 3(+); Salvia nutans 8(r); S. tesquicola 9(+); S. verticillata 5(+); Senecio jacobaea 9(+), 11(+); Silene chlorantha 11(+), 12(+); S. noctíflora 1(+); Spiraea crenata 7(+); Stipa tirsa 7(+); Thalictrum minus 7(r); Thesium arvense 9(+); Tragopogon du-bius 7(+); Trifolium medium 3(+), 5(r); Verbascum phoenicium 7(+); Veronica incana 7(+); V. prostra-ta 11(+), 12(+); V. spicata 12(+).

Локализация и даты описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н: 1—4 — д. Башкирская Чумаза(+), обочина до-роги(+), 13.07.2007; 5(+), 6 — обочина дороги на окраине с. Кугарчи(+), 13.07.2007; 7—9 — 1.5 км восточнее с. Тазларово(+), склон горы(+), 13.07.2007. Стерлитамакский р-н: 10—12 — д. Рязановка(+), склон к р. Куганак(+), 5.07.2005.

Таблица 13

Дериватное сообщество Ambrosia psylostachya [Bident-

etea/Polygono-Poëtea] Derivate communities Ambrosia psylostachya [Bidentetea/ Polygono-Poëtea]

Площадь описания, м2 10 10 10 10 10 10

ОПП, % 70 80 85 90 80 80

Высота, см о ¡2 и =

средняя 15 40 40 30 20 60

максимальная 50 50 70 50 45 70 - о

Число видов 19 13 15 20 15 24 и

Номер описания: о с

в базе TURBOVEG 1 2 3 4 5 16

табличный 1 2 3 4 5 6

Д. в. дериватного сообщества Ambrosia psylosta-

chya [Bidentetea/Polygono-Poe'tea]

Ambrosia psylostachya 2 3 3 3 1 4 |V

Д. в. класса Bidentetea tripartitae

Bidens tripartita + + + + + + V

Lycopus europaeus + + + + 2 IV

Persicaria scabra + + + + + IV

Д. в. класса Polygono arenastri—Poëtea annae

Plantago major + + 1 1 + IV

Medicago lupulina 3 + + 1 IV

Lepidotheca suaveolens + + + III

Poa annua 1 1 + III

Polygonum aviculare + + + III

Amoria repens + + II

Д. в. класса Stellarietea mediae

Tripleurospermum perfo- + + + + + + V

ratum

Malva pusilla + + 2 1 2 IV

Conyza canadensis + + + III

Cyclachaena xanthiifolia + г II

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Artemisia absinthium + + + + + IV

Leonurus quinquelobatus + + II

Elytrigia repens + 1 II

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Potentilla anserina + + 1 1 1 + V

Прочие виды

Elsholtzia ciliata + 1 + + + IV

Xanthium strumarium + + + III

Примечание. Кроме того, встречены: Achillea millefolium 6(+); Agrostis stolonifera 6(+); Amaranthus retroflexus 6(+); Arctium tomentosum 4(+); Artemisia vulgaris 6(+); Atriplex patula 6(+); Chenopodium album 6(+); Cirsium setosum 6(+); Echinochloa crusgalli 6(+); Geranium pratense 1(+); Lappula squarrosa 6(r); Lythrum salicaria 4(+), 6(+); Medicago falcata 6(+); Mentha arvensis 1(+); Omalotheca sylvatica 1(+); Persicaria maculata 6(+); Populus nigra 4(r); P. tremula 1(+); Potentilla argentea 1(+); Rumex crispus 6(+); Sisymbrium officinale 3(+); Tanacetum vulgare 1(+); Taraxacum officinale 1(+); Vicia cracca 6(+).

Локализация и даты описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н: 1—5 —канава вдоль улицы на окраине с. Кугарчи, 11.08.2005. Стерлитамакский р-н: 6 — хутор Хрипуновский, сырой берег р. Куганак, 16.07.2000.

Заключение

Выполненные исследования позволили оценить современный ареал видов рода Ambrosia в Республике Башкортостан и определить их эколого-фитоценотическую приуроченность. В общей сложности на Южном Урале было описано 3 ассоциации и 8 дериватных сообществ с участием 3 инвазивных видов североамериканского происхождения рода Ambrosia. Выявленный экологический диапазон сообществ с участием видов амброзий весьма широк и охватывает сообщества разной степени увлажнения и разных сукцессионных стадий: от пионерных однолетних сообществ до сообществ высокорослых многолетников и злаковников.

Наибольшим потенциальным экологическим диапазоном обладает Ambrosia psylostachya, которая может произрастать как в сырых, так и в нарушенных степных местообитаниях, а реализованный эколого-фитоценотический диапазон выше у A. trífida, которая представлена 1 ассоциацией с 3 вариантами и 5 дериватными сообществами в 5 классах растительности. Это связано с тем, что амброзия многолетняя, как низкорослое растение, менее конкурентоспособна, чем высокорослая амброзия трехраздельная, и может успешно натурализоваться только в нарушенных или изреженных сообществах. Эти 2 вида амброзий, по нашим прогнозам, могут расселиться в большинстве районов Башкортостана, а также в близлежащих регионах Южного Урала. Внедрение их в синантропные, полуестественные и естественные сообщества в большинстве случаев приводит к формированию замещающих сообществ с доминированием чужеродного вида и вытеснению прочих видов из сообщества.

Следует заметить, что использование дедуктивного метода Копечки—Гейны при классификации сообществ с инвазивными видами автор считает оправданным, т. к. оно позволяет классифицировать сообщества, переходные между разными сукцесси-онными стадиями, и сообщества довольно пестрого флористического состава, содержащие виды двух, трех и более классов растительности. Сообщества с участием видов рода Ambrosia во многих случаях классифицированы как дериватные, поскольку в них на фоне комбинаций разнообразных синан-тропных и синантропизированных сообществ доминируют заносные виды растений. При использовании классической синтаксономии пришлось бы в каждом случае выделять новую единицу. В данной статье ассоциации выделены только для наиболее типичных сообществ в рамках синантропных классов растительности.

* * *

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие»

Дериватное сообщество Ambrosia psylostachya [Polygono-Poëtea/Molinio-Arrhenatheretea] Derivate community Ambrosia psylostachya [Polygono-Poëtea/Molinio-Arrhenatheretea]

Таблица 14

Размер пробной площади, м2 10 10 100 100 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25

ОПП, % 65 70 85 90 70 75 95 95 100 90 100 80 70 70

Высота, см о е и S

средняя 90 80 120 60 60 60 65 60 80 100 60 80 60 50

максимальная 25 20 50 40 40 40 40 40 50 50 35 10 5 5 - о

Число видов 20 18 35 29 20 25 25 28 30 24 23 26 23 20 н и

Номер описания о с

в базе TURBOVEG 13 14 17 18 20 21 36 37 38 39 40 42 43 44

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Д. в. дериватного сообщества Ambrosia psylostachya [Polygono-Poetea/Molinio-Arrhenatheretea]

Ambrosia psylostachya Д. в. класса Polyg Taraxacum officinale Plantago major Medicago lupulina Amoria repens Polygonum aviculare

4 4 4 4 4 4 4 4 2 1 +

annae

+ 1 1 + + + + 2 3 2

+ + + + + + + + 2 1

1 1 + + + + + +

+ . + + + + + + + + +

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Poa pratensis +

Achillea millefolium +

Festuca pratensis +

Agrostis stolonifera 1

Trifolium pratense Lotus corniculatus Potentilla anserina Inula britannica Bromopsis inermis Plantago media Prunella vulgaris Equisetum arvense Stellaria graminea Leontodon autumnalis Rumex confertus Amoria hybrida Vicia cracca Astragalus danicus Carum carvi Geranium pratense Lythrum salicaria Pimpinella saxifraga Ranunculus repens

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

+ +

1

1

+

+ +

2

+

+ + + + +

2 2

+ +

Elytrigia repens 1 1 2 + + +

Cichorium intybus + + + + 1 +

Arctium tomentosum + . 2 + r r

Carduus acanthoides + + +

Pastinaca sylvestris + + + +

Melilotus officinalis + + + +

Euphorbia virgata + +

Д. в. класса Stellarietea mediae

Tripleurospermum perforatum + + + r + +

Convolvulus arvensis + .

1 1

Прочие виды Artemisia austriaca Xanthium strumarium Odontites vulgaris Artemisia abrotanum

+ + +

V2-4

V+-1

V IV IV

I

V+-2 V+-1 IV IV IV IV IV

III

II II II II II II II II II II II

II I I

I

V1

V

IV

III

II II

I

II

I

II II I I

Примечание. Кроме того, встречены: Agrimonia asiatica 3(+); Agrostis gigantea 4(+); A. tenuis 1(1); Alopecurus pratensis 8(+), 9(+); Amoria fragifera 2(+); Artemisia absinthium 3(+); A. vulgaris 3(+); Atriplexpatula 3(+); A. tatarica 1(+); Berteroa incana 11(+); Carex sp. 8(+), 10(+); Cirsium setosum 3(+), 4(+); Crepis tectorum 4(+); Cynoglossum officinale 3(+); Dactylis glom-erata 3(+); Echinops sphaerocephalus 4(+); Eryngium planum 3(r); Galium mollugo 9(+); Geranium sibiricum 2(+), 4(+); Juncus compressus 7(+), 9(+); Lactuca serriola 6(r); Leonurus quinquelobatus 5(+), 12(r); Lepidotheca suaveolens 2(+); Medicago falcata 6(+); M. sativa 1(+), 2(+); Melilotus albus 3(+), 6(+); Persicaria maculata 6(+); Petasites spurius 9(+); Poa palustris 1(r); Potentilla argentea 10(+); Ptarmica cartilaginea 7(+), 8(+); Puccinellia distans 1(+), 2(+); Rumex crispus 5(+), 6(+); Sisymbrium loeselii 3(+); Stachys palustris 9(+); Tanacetum vulgare 3(+); Trifolium medium 4(+), 7(+); Urtica dioica 5(+), 9(+); Vicia sepium 9(+).

Локализация и даты описаний. Республика Башкортостан. Зианчуринский р-н: 1, 2 — с. Исянгулово, обочина шоссе, 11.07.2008. Стерлитамакский р-н: 3 — хутор Хрипуновский, берег р. Куганак, 7.08.2000; 4 — д. Рязановка, пойма р. Куганак, за мостом, 8.08.2000; 5, 6 — там же, выгон за деревней, 8.08.2000; 13, 14 — там же, склон к р. Куганак, 5.07.2005. Гафурийский р-н: 7—11 — с. Антоновка, берег оз. Белое, 13.07.2007; 12 — там же, 5.07.2005.

+

+

+

r

+

+

+

+

+

+

+

1

+

+

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Л. М. 1997. Ambrosia artemisiifolia и A. trífida на юго-западе Республики Башкортостан // Бот. журн. Т. 82. № 1. С. 66—73.

Абрамова Л. М. 2003. Cyclachaena xanthiifolia в южных районах Предуралья (Башкортостан) // Бот. журн. Т. 88. № 4. С. 67—76.

Абрамова Л. М. 2008. Натурализация амброзии многолетней в степной зоне Республики Башкортостан // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. (Материалы всерос. конф.). Ч. 5. Петрозаводск. С. 5—7.

Абрамова Л. М., Ануфриев О. Н. 2003. Инвазивные виды Республики Башкортостан // Природные ресурсы Башкортостана. (Межвуз. сб. науч. статей). Уфа. С. 67—69.

Абрамова Л. М., Ануфриев О. Н. 2008. Агрессивные неофиты Республики Башкортостан: биологическая угроза // Вестн. АН РБ. Т. 13. № 4. С. 34—43.

Абрамова Л. М., Миркин Б. М. 2000а. Антропогенная эволюция растительности в Башкортостане: масштабы процесса и подходы к управлению // Вестн. АН РБ. Т. 5. № 3. С. 18—25.

Абрамова Л. М., Миркин Б. М. 2000б. Эволюция растительности на стыке тысячелетий // Теоретические проблемы экологии и эволюции (3-и Любищевские чтения). Тольятти. С. 15—23.

Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. 1976. Л. 235 с.

Атлас Республики Башкортостан. 2005 / Под. ред. И. М. Япарова. Уфа. 420 с.

Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны (синтаксономия и мониторинг). Брянск. 310 с.

Бурда Р. И. 1991. Антропогенная трансформация флоры. Киев. 168 с.

Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. З-е изд. // Растительность России. № 7. СПб. С. 3—38.

Верховская Н. Б., Есипенко Л. П. 1993. О времени появления Ambrosia artemisiifolia (Asteraceae) на юге российского Дальнего Востока // Бот. журн. Т. 78. № 2. С. 94—100.

ВиноградоваЮ. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. 2010. Черная книга флоры Средней России. М. 512 с.

Гельтман Д. В. 2003. Понятие «инвазивный вид» и необходимость изучения этого явления // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. (Материалы науч. конф.). М.; Тула. С. 35—36.

Гельтман Д. В. 2006. О понятии «инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям // Бот. журн. Т. 91. № 8. С. 1222—1231.

Денисова А. В., Мухаметшина В. С., Онищенко Л. И., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. II. Пойменные луга Башкирии. Порядки Arrhenatheretalia и Molinietalia. М. Деп. В ВИНИТИ 18.09.86. № 6750-В 86. 38 с.

Игнатов М. С. 1989. Об особенностях расселения адвентивных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Материалы совещ. 1—3 февраля 1989 г.). М. С. 15—17.

Ишбирдин А. Р., Миркин Б. М., Соломещ А. И., Саха-пов М. Т. 1988. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа. 161 с.

Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. 1973. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. Уфа. Т. 1. С. 7—15.

Ковалев О. В. 1971а. Отбор фитофагов для биологической борьбы с сорняками рода Ambrosia L.// Бюл. ВИЗР. № 21. Л. С. 23—28.

Ковалев О. В. 1971б. Фитофаги амброзий (Ambrosia L.) в Северной Америке и их использование в биологической борьбе с этими сорняками в СССР // Зоол. журн. Т. 50. Вып. 2. С. 189—209.

Корженевский В. В., Багрикова Н. А., Рыфф Л. Э., Ле-вон А. Ф. 2003. Продромус растительности Крыма (20 лет на платформе флористической классификации) // Бюл. ГБС. Вып. 186. С. 32—63.

Крафтс А., Роббинс У. 1964. Химическая борьба с сорняками. М. 432 с.

Марьюшкина В. Я. 1986. Амброзия полыннолистная и основы борьбы с ней. Киев. 120 с.

Марьюшкина В. Я., Соломаха В. А. 1985. Ассоциации се-гетальной растительности с Ambrosia artemisiifolia в северном степном Причерноморье // Фитоценология антропогенной растительности. (Межвуз. науч. сб.) Уфа. С. 84—90.

Марьюшкина В. Я., Соломаха В. А. 1986. Рудеральные сообщества с Ambrosia artemisiifolia северного степного Причерноморья // Вопросы динамики и синтак-сономии антропогенной растительности. Межвуз. науч. сб. Уфа. С. 49—55.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.

Миркин Б. М., Наумова Л. М. 2001. Адвентивизация растительности: инвазивные виды и инвазибильность // Усп. совр. биол. Т. 121. № 6. С. 550—562.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 2002. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии // Журн. общ. биологии. Т. 63. № 6. С. 489—497.

Михайлова В. А., Наумова Л. Г., Рудаков К. М. 1998. Использование дедуктивного метода К. Копечки и Г. Гейны для классификации растительности ветлан-дов оврагов Башкирского Предуралья // Современные экологические проблемы. Уфа. С. 33—43.

Никитин В. В. 1983. Сорные растения флоры СССР Л. 454 с.

Определитель высших растений Башкирской АССР. 1988—1989. М. Т. 1. 316 с.; Т. 2. 375 с.

Почвы Башкортостана. 1995. Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Под ред. Ф. Х. Хазиева. Т. 1. Уфа. 384 с.

Протопопова В. В. 1973. Адвентивш рослини люостепу i степу Украши. Киев. 190 с.

Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультиваци-онный эффект, синтаксономия, динамика. 2008. / Отв. ред. Б. М. Миркин, Я. Т. Суюндуков. Уфа. 512 с.

Соломаха В. А. 2008. Синтаксож^я рослинност Украь ни. Кшв. 296 с.

Физико-географическое районирование Башкирской АССР. 1964 / Под общ. ред. И. П. Кадильникова. Уфа. 210 с. (Уч. зап. Баш. ГУ Т. 16.)

Флора Восточной Европы. 1974—2004. Л. Т. 1—11

Флора европейской части СССР. 1994 / Отв. ред. Н. Н. Цвелев. СПб. Т. 7. 318 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Черосов М. М. 2005. Синантропная растительность Якутии. Якутск. 160 с.

Чичев А. В. 1988. «Флористическое загрязнение» Подмосковья // Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природных территорий Московской области. М. С. 69—70.

Элтон Ч. 1960. Экология нашествия животных и растений. М. 229 с.

Ямалов С. М., Мартыненко В. Б., Голуб В. Б., Баише-ва Э. З. 2004. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 64 с.

Ямалов С. М., Сайфуллина Н. М., Миркин Б. М. 2008. Травяная растительность заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны Республики Башкортостан // Растительность России. № 12. С. 104—130.

Abramova L. M. 2010. Invasion of alien plants in floodplains communities of South Urals // Abst. 19th EVS Workshop "Flora, vegetation, environment and land-use at large scale", Pecs, Hungary, 29 April—2 May 2010. Pecs. P. 96.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 AufL.Wien; NY. 865 S.

Golub B. B., KuzminaE. V. 1996. Ruderalvegetation im Tiefland der Unterer Volga // Feddes Repertorium. T. 107. N 3—4. S. 225—241.

Hennekens S. M. 1995 TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of plantsociological data. User's guide // IBN-DLO Wageningen et University of Lancaster. 70 p.

Janecki J., Kozakiewicz E. M. 1987. Ivetum xanthiifoliae Fijalkowski 1967 within the area of the cuty of Warsaw // Ann. Warsaw. Agr. Univ. SGGW-AR. Hort. N 14. S. 45—48.

Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of antropogenic plant communities // Vegetatio. Vol. 29. N 1. P. 17—20.

KopeckyK., Hejny S. 1978. Die Anwendung einer deduktiven Methode syntaxonomischer Klassifikation bei der Bearbeitung der strassenbegleitenden Pflanzensesellschaften Nordostbohmens // Vegetatio. Vol. 36. N 1. S. 43—51.

Lonsdale W. M. 1999. Global patterns of plant invasions and the concept of invasibility // Ecology. Vol. 80. N 5. P. 1522—1536.

Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European Vegetation // Folia Geobot. et Phytotax. Vol. 32. P. 117—172.

Sichels F. A., Simpson R. L. 1985. Growth and survival of giant ragweed (Ambrosia trifida L.) in a Delaware River freshwatertidal wetland // Bul.Torrey Bot. Club. Vol. 112. N 4. P. 368—375.

Sorbu C. 2008. Chorological and phytocoenological aspects regarding the invasion of some alien plants on the Romanian territory // Acta Horti bot. Bucurest. N 35. P. 60—68.

Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sut'ova vegetace. 2009 / Ed. Milan Chytry. Praha. 524 p.

Vitalariu Gh. 1973. Contributii la cunoa^terea vegetatiei ruderale din Moldova // Stud. Comun. Muz. §ti. Nat. Bacau Vol. 23. N 5. P. 333—342.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. By R. H. Whittaker. The Hague. P. 287—399.

Получено 23 апреля 2010 г.

Summary

Associations Ambrosietum trifidae, Ambrosietum artemisiifoliae, Carduo acanthoidis—Ambrosietum psylostachyae and eight derivate communities with a presence of invasive species of North-American origin from the genus Ambrosia L.: Ambrosia artemisiifolia L., A. psilostachya DC., A. trifida L. in the Southern Urals are described. The communities belong to six classes of synantropic and natural vegetation: Stellari-etea mediae, Artemisietea vulgaris, Bidentetea tripar-titae, Galio-Urticetea, Polygono arenastri—Poetea annae, Molinio-Arrhenatheretea. Two Ambrosia species are widely naturalizated along the river floodplains in southwest regions of Bashkortostan Republic.

К статье Л. М. Абрамовой, с. 3—28 To the article by L. M. Abramova, p. 3—28.

Растительные сообщества с участием видов рода Ambrosia.

Сommunities with Ambrosia L. species. 1 — сообщества ассоциации Ambrosietum trifidae вар. typica; 2 — дериватное сообщество Ambrosia trifida [Molinio-Arrhenatheretea\Artemisietea\.