Синтаксономическое разнообразие растительности устьевой области Днепра. Vi. Классы Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2014. № 25. С. 13-29.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2014.

N 25. P. 13-29.

Синтаксономическое разнообразие растительности устьевой области Днепра.

VI. Классы Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae

Syntaxonomical diversity of vegetation of the Dnieper River mouth region. vi. classes Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae

© Д. В. Дубына, Т. П. Дзюба

D. v. Dubyna, Т. p. Dziuba

Институт ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины. 01601, Киев, МСП-1, ул. Терещенковская, 2.

Fax: (380)44 234-10-64, e-mail: geobot@ukr.net

Представлена характеристика синтаксономического разнообразия лесной и кустарниковой растительности устьевой области Днепра, относящейся к классам Salicetea purpureae и Alnetea glutinosae. Установлены ее ценотаксономические и ценотические особенности. Обсуждаются вопросы синтаксономической принадлежности отдельных ценозов, динамики и охраны данного типа растительности.

Ключевые слова: синтаксономия, Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae, устьевая область р. Днепр. Key words: syntaxonomy, Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae, Dnieper River mouth region. Номенклатура: Mosyakin, Fedoronchuk, 1999.

Введение

Настоящая работа представляет продолжение серии публикаций о растительности устьевой области р. Днепр. В ней дана характеристика синтаксономического разнообразия пойменно-лесной и пойменно-кустарниковой растительности, рассмотрены ценотические особенности фитоценозов.

Структура класса Alnetea glutinosae в последнее время претерпевает изменения. Некоторые европейские фитоценологи выделяют из него класс Franguletea Döing ex Westhoff in Westhoff et den Held 1969, объединяющий кустарниковые болотные сообщества на торфянисто-болотных и болотных почвах, как самостоятельный (Rennwald. 2000; Rodwell et al., 2002; и др.). Однако в большинстве синтаксономических схем ценозы с участием Salix cinerea и S. pentandra (включая порядок Salicetalia auritae Döing ex Westhoff in Westhoff et den Held 1969 и союз Salicion einereae Müller et Görs 1958) относят к классу Alnetea glutinosae, считая Franguletea, как и Carici-Salicetea cinereae Passarge et Hofmann 1968, его синтаксономически-ми синонимами (Moravec et al., 1995; Bardat et al., 2004; Dengler et al., 2004; Sanda et al., 2008; Ермаков, 2012; и др.). Этим вопросам мы также уделяем внимание в данной работе.

Пойменные леса устьевой области р. Днепр в составе растительности плавнево-литорального ландшафта Причерноморья рассмотрены с точки зрения эколого-фитоценотической классификации в работе Д. В. Дубыны и Ю. Р. Шеляг-Сосонко (1989). Позже, на основе флористической классификации, изучение данного типа растительности было осуществлено Т. Б. Чинкиной (Чиншна. 2002). В настоящей статье приведены результаты обработки имеющихся и дополненных авторами данных (с помощью программ TURBOVEG, JUICE и др.).

Природные условия

Природные условия дельтовой области Днепра детально охарактеризованы в наших предыдущих публикациях (Дубына, Дзюба, 2007, 2008). Сообщества классов Salicetea ригригеае и Alnetea glutinosae в регионе приурочены преимущественно к берегам пойменных водоемов, речных рукавов, заливов, стариц, озер, прирусловым участкам, дельтовым островам и находятся под влиянием поемного режима. Обычно встречаются в экотопах

устьевого и приустьевого рядов геокомплексов (характеристику геокомплексов см.: Дубына, Дзюба, 2007).

материал и методика исследований

Авторы исследовали пойменную лесную и кустарниковую растительность устьевой области р. Днепр периодически с 1981 по 2005 г. с использованием детально-маршрутного и полустационарного методов, а также метода эколого-ценоти-ческого профилирования (Юнатов, 1964). Всего было сделано 122 оригинальных (авторских) геоботанических описания, выполненных в соответствии с методологическими принципами фитосо-циологической школы (Becking, 1957) на пробных площадках 100-200 м2. Описания были внесены в базу данных TURBOVEG 2.79, составленную для всех типов растительности, в том числе растительности устьевых областей рек Северного Причерноморья (Дуная, Днепра, Днестра), и включающую 4011 описаний. Интерпретация материала осуществлена путем аналитическо-синтетическо-го кластерного анализа, предложенного голландскими и немецкими геоботаниками (Джонгман и др., 1999; Luther-Mosebach et al., 2012) и успешно апробированного для классификации луговой растительности Украины (Куземко, 2012). Обработка проведена в несколько этапов. На начальном этапе с помощью модифицированного алгоритма метода двухфазного индикаторного анализа видов TWINSPAN (Hill, 1979; Rolecek et al., 2009), который входит в пакет программ JUICE 7.0 (Tichy, 2002), весь массив данных был разделен на группы (кластеры), различающиеся по флористическому составу. Уровень срезки для «псевдовидов» составлял 0, 5, 15, 25 % в связи с необходимостью придания большего значения видам с небольшим проективным покрытием, многие из которых в дельте играют существенную индикационную роль. Эта роль выражается в наличии или отсутствии видов (или их группы), указывающих на определенные условия внешней среды и их изменения под влиянием антропогенных факторов. Мерой гетерогенности кластеров являлась Уиттекерова бета (Whittaker, 1978), как отношение общего числа ви-

I НМЁде».

дов всех описаний кластера к среднему числу видов на одно описание. Далее выделенные кластеры проанализированы и отобраны те группы, которые по флористическому составу соответствовали сообществам лесной и кустарниковой растительности. Всего выделено 8 кластеров, включающих ценозы Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae, Nerio-Tamaricetea и Rhamno-Prunetea, описанные в Северном Причерноморье. В пределах кластеров, включающих 122 описания устьевой области Днепра, наиболее однородные кластеры идентифицированы как фитоценоны, соответствующие рангу порядков и союзов. Следующим этапом был кластерный анализ каждой группы с помощью программы мультивариантного анализа экологических данных PC-ORD, основывающийся на объединении объектов в группы по критерию их сходства между собой (McCune, Mefford, 2006) с учетом основных факторов среды по Я. П. Дидуху: влажность почвы, омброрежим, криоклимат, содержание карбонатов в почве, континентальность климата, терморежим, световой режим, кислотность почвы, режим засоления, переменность увлажнения, аэрация почвы, содержание азота в почве (Двдух та ш., 2000; Двдух, 2012). Мерой подобия выбран коэффициент Сьоренсена (S0rensen, 1948), а группировка описаний проведена методом «гибкой» беты при -0.25. На конечном этапе обработки выделены кластеры, отвечающие рангу ассоциации, и оставлены только наиболее корректные описания (97), сделанные в устьевой области р. Днепр (отбраковано 25). Диагностические виды синтаксонов определялись в большинстве случаев соответственно значений phi-коэффициента (коэффициента верности) (Willner et al., 2009), пороговые значения которого приняты на уровне 0.3 (для «высокодиагностических» видов — 0.5) (табл. 1 (в таблицах JUICE для удобства он умножен на 100)). Исключение было сделано лишь для асс. Salicetum cinereae, где верность основного диагностического вида Salix cinerea всего 18.6, и для одного из диагностических видов — Thelypteris palustris (28.6) в асс. Salicetum albae. При расчете phi-коэффициента проведена процедура выравнивания групп описаний.

В фитоценотических таблицах использована модифицированная шкала Б. М. Миркина: покрытие меньше 1 % — + (единичное); от 1 до 5 % — 1; от 6 до 15 % — 2; от 16 до 25 % — 3; от 26 до 50 % — 4, более 50 % — 5 баллов (Миркин и др., 1989). Мхи и лишайники в обработке не учитывали.

результаты исследований и их

обсуждение

В устьевой области р. Днепр сообщества пойменной лесной и кустарниковой растительности (рис. 1, 2) представлены

2 классами: Salicetea ригригеае и Л1ие1ва glutinosae, включающими 3 порядка, 4 союза, 12 ассоциаций и 1 сообщество.

Рис. 1. Общий вид пойменных лесов левого берега основного русла р. Днепр (Голопристанский р-н, Херсонская обл.).

General view of flood forests of the Dnieper left bank (Holopristansky District, Kherson Region).

Класс Salicetea ригригеае объединяет пойменные древесные ивовые и тополевые, а также кустарниковые сообщества и многолетние насаждения на влажных илисто-болотных, дерновых песчаных и

Классификационная схема пойменной лесной и кустарниковой растительности

устьевой области р. Днепр

Класс Salicetea purpureae Moor 1958

Порядок Salicetaliapurpureae Moor 1958

Союз Salicion albae (R. Tx. 1955) Müller et Görs 1958 Асс. Salicetum albae Issler 1926

Асс. Saliceto-Populetum (R. Tx. 1931) Meijer-Drees 1936 Асс. Populetum nigro-albae Slavnic 1952 Асс. Fraxino-Populetum Jurko 1958 Асс. Populetum marylandicae Mititelu 1970 Асс. Elaeagnetum angustifoliae Chinkina 2002 Сообщество Amorpha fruticosa com. Союз Salicion triandrae Müller et Görs 1958

Асс. Salicetum triandrae Malcuit ex Noirfalise in Lebrun et al. 1955 Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et al. 1946 Порядок Salicetalia auritae Doing ex Krausch 1968

Союз Salicion cinereae Müller et Görs ex Passarge 1961 Асс. Salicetum cinereae Zolyomi 1931 Асс. Thelypteridi-Salicetum cinereae Jurko 1964 Порядок Alnetalia glutinosae R. Tx. 1937

Союз Alnion glutinosae Malcuit 1929

Асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae (Scamoni 1935) Fukarek 1961 Асс. Carici acutiformis-Alnetum Scamoni 1935 Асс. Carici elatae-Alnetum glutinosae Franz 1990

Таблица 1

Синоптическая таблица классов Salicetea purpureae и Alnetea glutinosae с phi-коэффициентами

Synoptic table of Salicetea purpureae and Alnetea glutinosae classes with phi-coefficient

Синтаксон

5а «

а

«

ü

у

Щ

3

S

I

i

у Щ

3

г

3

s

£

-в «

i? 2 ^ S

и

и

« эд к

t« 3

«

tí

г

у

«

s

«

•ч

В" .

is

~ и

У «

S в

ü

У Щ

3

ü

У Щ

3

Я S §¡18 •О У as

Sr« Рч Co

У «

tí i!

4 s

г a .J§ Ю -В a кЬ-а

# s

у ~

« S •> a

Ь s a-a

у «

г

IS £ • > а

fe s a-a

Число описаний

25

10

8

Rorippa anceps Salix alba

Sparganium neglectum Stachys palustris Thelypteris palustris Populus nigra P. alba

Fraxinus excelsior Populus deltoides Anisantha tectorum Conyza canadensis Medicago lupulina Crepis ramosissima Senecio borysthenicus Stellaria holostea Achillea micrantha Poa pratensis Elaeagnus angustifolia Amorpha fruticosa Salix triandra

S. cinerea

Polygonum hydropiper Poa palustris Galium aparine A egopodium podagraria Bromus arvensis Stellaria media Anthriscus caucalis Urtica dioica Glechoma hederacea Carex acutiformis C. elata Frangula alnus Alnus glutinosa

47.5

45.3 - - -

43.4 - - -38.9 - - -

28.6 - - -

- 46.9 - 46.9

- - 87.0 -

- - - 97.9

93.8 - -

69.3 - -

61.0 - -

61.8 - -

61.7 - -

53.2 - -

53.2 - -

51.7 - -

42.8 - -- 66.8 -- - 30.8

- 81.4 -

18.6 52.4

84.6 60.0

59.7 59.7 57.2

51.0 48.9

38.1

58.8

44.3 44.3

83.7 59.7 44.3

Примечание. Всего синоптическая таблица включает 252 вида, обработанных программой JUICE. В данном фрагменте таблицы указаны только виды, отображаемые программой, — с пороговым значением более 0.18.

щебнистых аллювиальных грунтах. В устьевой области Днепра класс представлен сообществами, формирующимися в длительно поемных условиях по берегам островов, рукавов основного русла, озер, а также по берегам второстепенных водотоков с илисто-болотными или дерново-песчаными почвами. Эти сообщества более характерны для геокомплексов приустьевого и, в меньшей степени, устьевого ряда.

Класс представлен 1 порядком и 2 союзами, включающими 7 ассоциаций и 1 сообщество.

Сообщества союза Salicion albae характерны для геокомплексов приустьевого и, реже, устье-

Рис. 2. Пойменные леса рукава Днепра «Конка» (Цюрупинский р-н, Херсонская обл.).

Flood forests of the Dnieper arm "Konka" (Tsurupinsky District, Kherson Region).

Рис. 3. Фрагмент сообщества Salicetum albae на острове Большой Потемкинский (Голопристанский р-н, Херсонская обл.).

Fragment of community Salicetum albae in the Bolshoi Potemkinsky island (Go-lopristansky District, Kherson Region).

вого ряда с переувлажненными песчаными луго-во-болотными, илисто-болотными и болотными почвами. В эколого-ценотических рядах они располагаются между ценозами классов Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 и Molinio-Arrhenatheretea R. Tüxen 1937 или Koelerio-Corynephoretea.

Асс. Salicetum albae (табл. 2, рис. 3).

Сообщества ассоциации распространены по берегам крупных водотоков, пониженным и заболоченным берегам лиманов, озер, рукавов и островов с периодическим затоплением, с песчаными лугово-болотными и болотными почвами. Средняя видовая насыщенность — 13-15(20) видов. В целом ассоциация насчитывает 95 видов. Древостой образован Salix alba. Высота деревьев — 15-20 (25) м, диаметр стволов — 30-40 (до 80) см, сомкнутость крон — 0.3-0.6. Подлесок (может отсутствовать) имеет сомкнутость 0.2-0.3 и высоту до 3.5 м; он образован Rubus caesius, Salix cinerea, S. triandra и Amorpha fruticosa (все — 0.1-0.2). Травостой высотой 70-150 (200) см сложен в основном видами гигрофитного фло-рокомплекса (Carex acutiformis, Stachys palustris, Phragmites australis, Thelypteris palustris), одноярусный, реже дифференцирован на 2 подъяруса. Число видов — до 15, общее проективное покрытие от — 60 до 80 %. Вид Stachys palustris имеет в данном синтаксоне высокую верность. Кроме диагностических видов Salicetea purpureae, в травостое с покрытием до 10-25 % численно преобладают представители классов Galio-Urticetea Passarge 1962, Molinio-Arrhenatheretea, Phragmito-Magnocaricetea, Al-netea glutinosae (табл. 2).

Асс. Saliceto-Populetum

(табл. 3, оп. 1-5).

Ассоциация объединяет сообщества на повышенных (1.5-2.0 м над уровнем воды) участках берегов лиманов, водотоков, прирусловых грядах. Формируются эти сообщества на дерново-песчаных почвах, находящихся под влиянием поемного режима. Они характерны для геокомплексов приустьевого ряда, реже — устьевого. Средняя видовая насыщенность — 13-17 видов, всего в ассоциации 39. Древостой образован диагностическими видами — Salix alba и Populus nigra. Высота деревьев — 15 (25) м, диаметр стволов — 27-32 (35) см,

Ассоциация Salicetum albae Association Salicetum albae

Таблица 2

Сомкнутость древесного яруса o.6 o.3 o.4 o.4 o.6 o.7 o.4 o.6 o.6 o.7 o.6 o.5 o.6 o.5 o.5 o.4 o.5 o.6 o.4 o.4 o.6 o.4

Проективное покры- о

тие травяного яруса, % 6o 6o 6o 8o 7o 8o 6o 9o 4o 6o 6o 4o 8o 8o 7o 9o 8o 8o 8o 6o 8o 5o в H с н я

Площадь описания, м2 loo loo loo 2oo 2oo l5o l5o 2oo 2oo 2oo 2oo 2oo l5o 2oo 2oo loo loo l5o l5o l5o l5o loo o H

Число видов l7 ll l8 2o 2l l8 9 l9 ll l5 l2 lo 4 2o 2o 6 4 9 ll 8 l3 l9 с o

Номер описания: П

авторский 244 388 28o 23o 235 232 l87 235 l7l l73 l36 l39 277 279 3oo 5l2 28l 369 236 25l 37o 82

табличный l 2 3 4 5 6 7 8 9 lo ll l2 l3 l4 l5 l6 l7 l8 l9 2o 2l 22

Диагностические виды асс. Salicetum albae Salix alba '

Phragmites australis Thelypteris palustris Carex acutiformis Stachys palustris Sparganium neglectum Rorippa anceps

Д. в. класса Salicetea purpureae и низших синтаксонов Rubus caesius . 13

Amorpha fruticosa Salix triandra Populus nigra

Д. в. класса AMetea guij^sae Lythrum salicaria '

Galium palustre Salix cinerea

1

1

4 2 2

1

+

5

4 +

2

5

4 +

+

1

+

5 +

4 +

+ +

5 +

+

5 +

+

5 5

5 3

5 +

5

5 +

5 4 4 5

1

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea

+ 1

+ +

2

Lycopus europaeus Iris pseudacorus Mentha aquatica 1

Sium latifolium Lysimachia vulgaris Typha latifolia

Carex elata 2 2

Scutellaria galericulata Rumex hydrolapathum Carex acuta C. pseudocyperus Ranunculus lingua

Д. в. класса Galio-Urticetea Calystegia sepium Urtica dioica Myosoton aquaticum Glechoma hederacea Sonchus palustris

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Althaea officinalis . . 1 .

Agrostis stolonifera . 2 . .

Myosotis scorpioides 1 . . .

Caltha palustris 1 . . +

Д. в. класса Rhamno-Prunetea Viburnum opulus | . 1 . .

Д. в. класса Festuco-Brometea Inula aspera | . . . .

Д. в. класса Bidentetea

Bidens tripartita | 1 . .

Д. в. класса Plantaginetea majoris

+ + + + + + + + + +

+ +

4 +

1 4

+ +

5

4 +

+ +

+ +

2 2

+ 4

5 +

1

Plantago major

Прочие виды Eupatorium cannabinum Leersia oryzoides Solanum dulcamara Equisetum palustre Polygonum persicaria Inula germanica Polygonum hydropiper Acorus calamus Hottonia palustris Agrostis gigantea Polygonum amphibium

I 1

2 3 2

+ + + + +

+ + +

+ + +

+

5 +

5 +

+ +

4 4

1 2

4 V

2 TV

TV

TTT

TTT

Ш

TT

3 T

II

T

+ T

TT

TT

T

+ TT

TT

TT

TT

+ TT

TT

TT

+ TT

+ TT

T

T

T

TT

T

T

2 I

T

+ TT

1 T

T

T

. T

. T

. T

. T

TT

+ TT

Примечание. Виды, встреченные только в одном описании: Acer negundo 22 (1), Achillea inundata 3 (+), Arctium tomentosum 20 (+), Calamagrostis epigeios 15 (+), Cardamine dentata 11 (+), Carex riparia 11 (4), C. vesicaria 8 (+), Cicuta virosa 1 (1), Cirsium palustre 22 (+), Cyperus fuscus 1 (2), Epilobium palustre 5 (+), Equisetum fluviatile 1 (2), Euphorbia palustris 22

+

+

+

+

+

Ассоциации союза Salicion albae Associations of alliance Salicion albae

Таблица 3

Ассоциация Saliceto-Populetum P ni opuletum gro-albae Fraxino-Populetum Populetum marylandicae

Сомкнутость древесного яруса Проективное покрытие травяного яруса,% Площадь описания, м2 Число видов 0.9 40 200 17 0.8 40 200 13 0.6 30 150 9 0.6 40 150 17 0.7 30 150 6 Постоянство 0.6 50 100 12 0.5 10 100 5 0.4 60 150 11 Постоянство 0.6 20 150 7 0.6 10 150 4 0.4 50 150 9 0.4 50 200 12 0.8 30 200 8 0.9 10 150 5 Постоянство 0.3 25 150 18 0.3 15 150 16 0.5 30 150 11 0.5 20 100 13 0.5 25 150 18 0.6 50 150 20 0.4 40 150 16 0.3 20 150 11 0.3 40 150 14 Постоянство

Номер описания:

авторский 252 200 135 524 187 253 331 332 328 219 180 148 301 302 109 101 108 103 102 110 105 106 107

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Д. в. асс. Saliceto-Populetu m

Salix alba 5 5 2 2 5 V 3 1 5 1 1 5 5 V

Populus nigra 4 2 4 2 1 V 5 4 1 3 + 5 3 2 1 4 V

Agrostis stolonifera 2 I 2 1 5 3 II

Д. в. асс. Populetum nigro-albae

Populus alba . 1 2 4 3

Д. в. асс. Fraxino-Populetum

Fraxinus excelsior . 1 1 2 2 1 1 V

Д. в. асс. Populetum marylandicae

Populus deltoides Poa pratensis

Д. в. класса Salicetea purpureae и низших Amorpha fruticosa I + + 2 1 1 I

Rubus caesius \ . . . + . |

Д. в. класса Stellarietea mediae Conyza canadensis Anisantha tectorum Chenopodium album . . 1

Crepis ramosissima Anisantha sterilis 2 2

Cynodon dactylon Polygonum aviculare Lactuca tatarica

Sonchus arvensis . . 1

Stellaria media Anthemis arvensis Cirsium arvense Sisymbrium loeselii

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Elytrigia repens Calamagros tisepigeios Medicago lupulina Picris hieracioides Linaria vulgaris

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Phragmites australis Carex acuta Scutellaria galericulata Lycopus europaeus

Д. в. класса Festucetea vaginatae Secale sylvestre 3 3

Achillea micrantha Senecio borysthenicus

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Plantago lanceolata I . . . .

Trifolium repens \ . . . .

Д. в. класса Galio-Urticetea Glechoma hederacea I . . .3

Urtica dioica ... 1

I

синтаксонов V I 2 2 3 I 3 I 1 . . 1

3 3 4 4 4 5 4 4 3 . + .4 4 2 3 3 5

12 3.1 . . . 4 .

lIVl II

2 1 2 1 1 III

1 + 3 1 1 III

+ + 4 1 III

1 + 1 + III

1 I

3 I

+ 1 II

1 1 II

+ I

1 5 II

2 I

+ + II

+ + II

5 4 II

+ 1 2 1 III

+ + 1 II

+ 3 II

1 3 1 II

1 1 1 II

5 2 3 II

1 3 2 II

+ 1 1 II

II

II

Продолжение примечания к табл. 2

(+), Lycopus exaltatus 21 (+), Mentha arvensis 4 (+), Morus alba 22 (1), Nasturtium officinale 8 (+), Naumburgia thyrsiflora 11 (+), Phalaroides arundinacea 8 (4), Poa palustris 5 (+), P. pratensis 5 (+), Populus alba 3 (2), Ranunculus acris 2 (1), R. repens 6 (+), Rhamnus cathartica 3 (2), Rubus idaeus 14 (+), Rumex confertus 20 (+), Salix fragilis 20 (1), Senecio paludosus 21 (2), Siella erecta 21 (+), Sparganium erectum 8 (4), Swida sanguinea 3 (+), Thalictrum flavum 4 (+), Trifolium pratense 6 (+), Triglochin maritimum 12 (+), Veronica longifolia 22 (+), Vicia cracca 3 (+), Vitis sylvestris 3 (+).

Локалитеты описаний. Окрестности населенных пунктов: 1, 8, 19 — с. Антоновка, 15.09.2000; 2 — с. Большая Кардашинка, 17.06.2005; 3 — там же, 05.08.1997; 4-6 — с. Днепряны, 01.09.2000; 7 — г. Голая Пристань. 15.07.1981; 9, 10 — с. Кардашинка, 06.08.1997; 11, 12 — с. Кизомыс, 03.08.1997; 13, 14, 17 — с. Коханы, 10.08.1997; 15 — с. Крынки, 03.09.2000; 16 — с. Малая Кардашинка, 11.08.1997; 18, 21 — с. Новая Каховка, 02.09.2000; 20 — с. Старая Збурьевка, 13.08.1997; 22 — с. Новая Збурьевка, 03.08.1983. Автор описаний — Д. В. Дубына.

Продолжение таблицы 3

Табличный номер

1 2 3 4 5 C 6 7 8 C 9 10 11 12 13 14 C 15 16 17 18 19 20 21 22 23 C

Д. в. класса Juncetea maritimi

Scirpoides holoschoenus | 1 1 . . . | II | . . . | . |......| . |.........| .

Д. в. класса Scorzonero-Juncetea gerardii

Festuca regeliana |.....| . | . . . | . |......| . |.......12 | II

Д. в. класса Festuco-Brometea

Alyssum desertorum |.....| . | . . . | . |......| . | . . 1 . + . . . . | II

Прочие виды

Aristolochia clematitis 4 .... I......1 1 .. II ... 1 + .... II

Elaeagnus angustifolia + + 1 . . III . . 11. + . . . + II..........

Cannabis ruderalis . + ...I..............11 + . ..II

Lithospermum officinale + + . . .II...........+ . . +.....II

Xanthium strumarium ......+ . . +............1 1 . . II

Salix fragilis ..2. .I. 412...........

Silene vulgaris 1 1 ... II...........1........I

Erodium cicutarium . + . . . I..............++.... II

Asparagus officinalis + + . . . II...........+........I

Stellaria holostea ....................1 . . 1 . . II

Morus alba ...1.I..21...........

Sorbus aucuparia ............2 1 . . II . . . .

Acer negundo ...2.I....4.....I....

Taraxacum officinale .....................

Примечание. Виды, встреченные только в одном описании: Althaea officinalis 20 (1), Alyssum tortuosum 15 (1), Anchusa gmelinii 19 (+), Anthriscus caucalis 1 (2), Arctium lappa 20 (1), A. tomentosum 4 (+), Arenaria leptoclados 16 (+), Bromus hordeaceus 20 (1), B. japonicus 1 (3), Calystegia sepium 4 (2), Carex ligerica 15 (2), C. pseudocyperus 13 (2), Centaurea borysthenica 19 (+), Cerastium fontanum 21 (1), Convolvulus arvensis 20 (1), Cucubalus baccifer 11 (1), Echinops ritro 19 (1), Eupatorium cannabinum 23 (+), Euphorbia palustris 4 (+), E. seguierana 15 (2), Galium aparine 1 (2), Geranium pusillum 21 (1), Iva xanthiifolia 20 (+), Juncus atratus 12 (1), Leersia oryzoides 5 (1), Melilotus albus 23 (+), Mentha aquatica 13 (+), M. verticillata 20 (+), Morus nigra 1 (2), Oenothera biennis 17 (+), Orchis palustris 23 (1), Papaver dubium 16 (+), Parthenocissus quinquefolia 6 (1), Phalaroides arundinacea 5 (1), Plantago arenaria 17 (1), P. media 20 (+), Pleconax subconica 15 (+), Poa palustris 2 (+), Polygonum persicaria 4 (+), Populus italica 3 (3), Potentilla reptans 20 (1), Pyrus communis 12 (1), Robiniapseudoacacia 12 (1), Salix acutifolia 23 (+), S. triandra 7 (1), Sambucus nigra 8 (1), Saponaria officinalis 23 (+), Scorzonera ensifolia 17 (1), Solanum nigrum 4 (+), Solidago virgaurea 6 (1), Sonchus oleraceus 22 (+), Tanacetum vulgare 20 (1), Tragopogon borysthenicus 16 (+), Tribulus terrestris 15 (1), Trifolium ambiguum 23 (2), T. pratense 23 (+), Ulmus laevis 4 (5), Verbascum lychnitis 15 (1), Vitis sylvestris 4 (+).

Локалитеты описаний. Окрестности населенных пунктов: 1 — с. Подстепное, 5.09.2000; 2, 11 — с. Днепряны, 01.09.2000; 3 — с. Кизомыс, 03.08.1997; 4 — с. Большая Кардашинка, 17.06.2005; 5, 12 — г. Голая Пристань, 15.07.1981, 6 — с. Антоновка, 15.09.2000, 7-9 — с. Бургунка, 17.09.2000; 10 — пос. Корсунка, 1.09.2000; 13, 14 — с. Крынки, 03.09.2000; 15 — с. Каменка, 12.06.2004; 18, 19, 21 — с. Днепряны, 10.06.2004; 16, 17, 22, 23 — г. Цюрупинск, 15.06.2004; 20 — р. Конка в окрестностях г. Цюрупинска, 14.06.2004.

Авторы описаний. 1-14 — Д. В. Дубына; 15-23 — Т. П. Дзюба, П. А. Тимошенко.

сомкнутость крон 0.6-0.9. Подлесок образован Amorpha fruticosa, Salix cinerea, S. fragilis, Rubus caesius, Elaeagnus angustifolia, Acer negundo (все — 0.1-0.2) и подростом из Populus nigra, Salix alba (все — 0.1). Характеризуется высотой 3.5-5.0 м и сомкнутостью крон 0.3-0.4. Одноярусный (реже с 2 подъярусами) травостой образован луговыми и лугово-болотными видами широкой экологической амплитуды; его средняя видовая насыщенность — 8-10 видов, проективное покрытие — 30-40 %, высота — 40-70 (150) см. Диагностический вид Agrostis stolonifera (10-15 %), а также виды класса Galio-Urticetea (Galium aparine, Urtica dioica, Glechoma hederacea, Calystegia sepium) встречаются на пониженных, более влажных участках. На повышениях прируслового вала в травостое присутствуют виды, обычные для речных песков — Elytrigia repens, Anisantha sterilis, Secale sylvestre.

Асс. Populetum nigro-albae (табл. 3, оп. 6-8).

Сообщества ассоциации занимают повышенные участки дельтовых островов с дерново-песчаными почвами, в зоне непродолжительного влияния поемного режима. Чаще встречаются в геокомплексах приустьевого ряда, реже — устьевого. В 2-ярусных (реже — 3-ярусных) сообществах — 6-12 видов, всего в ассоциации — 18. Древостой 12-18 (до 25) м высотой образован диагностическими видами — Populus alba и P. nigra.

Сомкнутость крон — 0.4-0.6, диаметр стволов — 28-32 см. Подрост отсутствует. Сопутствующие виды — Salix alba, S. fragilis (сомкнутость крон — 0.1-0.15). Изреженный (сомкнутость крон 0.150.25 (0.3)) подлесок высотой 2.5-3 (4) м образован Amorpha fruticosa, Rubus caesius, Salix triandra, Sambucus nigra, Elaeagnus angustifolia. Травостой высотой 0.7-1.5 (3) м сложен видами широкой экологической амплитуды по отношению к влажности почв и трофности среды (Phragmites australis, Cynodon dactylon, Calamagrostis epigeios и др.) и представлен 2 подъярусами; число видов — 4-6, проективное покрытие — 55-65 %. В условиях сильной антропогенной нагрузки (в связи с рекреацией) бывает очень разрежен.

Асс. Fraxino-Populetum (табл. 3, оп. 9-14).

Сообщества ассоциации формируются в условиях поемного режима на повышенных берегах островов, грядах водотоков с дерново-песчаными или лугово-болотными почвами. Чаще встречаются в геокомплексах приустьевого ряда. В 3-ярусных (реже — 2-ярусных) сообществах — 5-8 (12) видов, всего в ассоциации — 21. Древостой высотой 5-8 (16) м, с сомкнутостью крон 0.4-0.9 и диаметром стволов 20-26 (30) см, образован диагностическими видами Fraxinus excelsior и Populus nigra, которым сопутствуют Elaeagnus angustifolia, Sorbus aucuparia, Salix alba, Robinia pseudacacia.

Таблица 4

Ассоциации Elaeagnetum angustifoliae, Salicetum triandrae и сообщество Amorpha fruticosa Associations Elaeagnetum angustifoliae, Salicetum triandrae and Amorpha fruticosa community

Синтаксон Elaeagnetum angustifoliae com. Amorpha fruticosa Salicetum triandrae

Сомкнутость древесного 0.5 0.4 0.3 0.3 0.2 0.3 0.3 0.4 0.4 1.0 1.0 0.9 0.8 0.3 0.3 0.3 0.2 0.3 0.5

яруса о о о

Проективное покрытие 50 60 50 50 50 30 40 в т 40 50 20 50 40 50 40 40 40 в т 70 70 90 в т

травяного яруса, % Площадь описания, м2 100 150 150 200 200 200 200 н я о H 100 100 100 100 100 100 100 100 100 н я о H 100 100 100 н я о H

Число видов 20 20 16 10 13 14 7 с о 15 11 6 7 11 11 7 11 10 с о 9 4 12 с о

Номер описания: П П П

авторский 100 98 99 133 134 211 212 181 182 94 96 113 147 216 217 397 398 263 375

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Д. в. асс. Elaeagnetum ang rnstifoliae

Elaeagnus angustifolia Phragmites australis Althaea officinalis S 4 + 1 3 1 3 2 2 2 2 1 3 2 3 4 V IV III 3 S + 2 4 1 + 2 I IV I + 2 1 1

Д. в. сообщества Amorpha fruticosa Amorpha fruticosa | . . .242

Д. в. асс. Salicetum triandrae

Salix triandra |......

Д. в. класса Saliceteapurpureae и низших синтаксонов Rubus caesius Salix viminalis Populus nigra Salix alba

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea

Carex acuta Rumex hydrolapathum Poa palustris Carex acutiformis Lysimachia vulgaris Mentha aquatica Iris pseudacorus

Д. в. класса Galio-Urticetea Glechoma hederacea Calystegia sepium Humulus lupulus 2

Galium aparine 2 2. . .1

Cucubalus baccifer ...1.1

Urtica dioica Epilobium hirsutum

Д. в. класса Stellarietea mediae Sonchus arvensis Stachys palustris Lactuca tatarica

Lamium purpureum + . 1

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Elytrigia repens . . 1

Calamagrostis epigeios 5 . .

Д. в. класса Festucetea vaginatae Secale sylvestre 2 1 .

Centaurea borysthenica . . .

Д. в. класса Alnetea glutinosae Salix cinerea Lythrum salicaria

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Agrostis stolonifera | . . .2

Д. в. класса Scorzonero-Juncetea gerardii Juncus gerardii | . 2 1 .

Д. в. класса Plantaginetea majoris Plantago major | . 1 . .

Прочие виды Eupatorium cannabinum Ulmus laevis Solanum dulcamara Xanthium strumarium . 1

Morus alba Polygonum persicaria

II

II

1

2 .

2 S

I I

1 +

1 1 III

I I

. I II I 2 3

III 3 3 S S S 4 2 2 2 V 2 2 S 3

1 2 13

I 2

+ I 1

Примечание. Виды, встреченные только в одном описании: Acer negundo 5 (1), Achillea collina 2 (1), A. micrantha 1 (2), Agrostis capillaris 3 (+), Anthriscus caucalis 1 (2), Apera spica-venti 2 (1), Aristolochia clematitis 9 (+), Artemisia absinthium 9 (1), A. vulgaris 1 (1), Atriplex prostrata 6 (+), Berteroa incana 1 (+), Bidens tripartita 19 (1), Bolboschoenus maritimus 3 (+), Butomus umbellatus 3 (1), Carduus crispus 4 (1), Carex elata 6 (2), C. nigra 10 (1), Chelidonium majus 1 (+), Cicuta virosa 8 (+), Cynanchum acutum 2 (4), Cynodon dactylon 3 (2), Elytrigia elongata 2 (1), Epipactis palustris 12 (2), Equisetum fluviatile 16 (+),

I

+

Подлесок высотой 2.5-3.0 м образован Amorpha fruticosa (сомкнутость — 0.10-0.15) и Acer negundo (сомкнутость до 0.4), есть подрост деревьев. Травостой высотой 10-25 (30) см обычно 1-ярусный, но может и отсутствовать. В нем всего по 3-4 вида с проективным покрытием от 20 до 50 %; преимущественно это виды увлажненных местообитаний, относящиеся к классам Galio-Urticetea (Urtica dioica, Glechoma hederacea, Cucubalus baccifer), Phragmito-Magnocaricetea (Carex acuta), Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001 (Agrostis stolonifera) и др.

Асс. Populetum marylandicae (табл. 3, оп. 1523).

Ассоциация была описана в Румынии D. Miti-telu (1970) как «asociatia culturile». Несколько позже, также для территории Румынии I. Lupu (1979, 1980) привел описания асс. Populetum х canadensis Lupu (1979) 1980, которая в обзоре растительности Румынии сведена к синонимам вышеуказанного синтаксона (Sanda et al., 2008). Мы также считаем, что многолетние насаждения Populus deltoides со временем могут образовывать сообщества, хотя в них и велико число синантропных видов со значительным проективным покрытием (до 30-40 %).

В дельте Днепра в таких насаждениях P. deltoides с высокой константностью и значительным проективным покрытием (от 10-15 до 60 %) сопутствует Poa pratensis, который можно считать диагностическим видом. Эти сообщества расположены на территории геокомплексов приустьевого (окрестности с. Днепряны и г. Цюру-пинск) ряда на прирусловом валу с лугово-болот-ными аллювиальными почвами. Высота Populus deltoides — 15-20 м, диаметр стволов — 20-30 см, сомкнутость крон от 0.2 до 0.5. Иногда единично встречаются Amorpha fruticosa и Salix acutifolia. Средняя видовая насыщенность сообществ — 14-16 (20) видов, всего в ассоциации — 79. В негустом (25-30 (до 50) %) травостое преобладают виды классов синантропной растительности — Artemisietea vulgaris Lohmeyer, Preising et R. Tüxen ex von Rochow 1951 (Calamagrostis epigeios, Picris hieracioides, Medicago lupulina, Linaria vulgaris, Tanacetum vulgare, Arctium lappa и др.), Stellarietea mediae R. Tx., Lohmeyer et Preising in R. Tx. ex von Rochow 1951 (Stellaria media, Chenopodium album, Conyza canadensis, Cynodon dactylon, Polygonum aviculare, Lactuca tatarica, Anisantha tectorum, Anthemis arvensis, Crepis ramosissima и др.). Характерны также виды ксеромезофитного флоро-комплекса степной зоны из классов Festucetea vaginatae Soo ex Vicherek 1972 (Euphorbia

seguierana, Secale sylvestre, Achillea micrantha, Centaurea borysthenica, Senecio borysthenicus и др.), Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tüxen 1943 (Achillea collina, Alyssum desertorum, Artemisia austriaca, Verbascum lychnitis, Echinops ritro, Trifolium ambiguum, Bromus hordeaceus и др.).

Aœ. Elaeaguetum augustifoliae (табл. 4, оп. 1-7).

Сообщества ассоциации распространены на повышенных берегах островов, каналов, прудов и водотоков, приурочены к местообитаниям с песчаными почвами, в условиях с близким расположением (G.5-1.G м) минерализованных грунтовых вод, находящихся под действием поемного режима. Чаще встречаются на территориях геокомплексов устьевого и предустьевого (побережье Днепров-ско-Бугского лимана) ряда. Возобновляющиеся естественным образом на песчаных и дерново-песчаных почвах насаждения Elaeagnus angustifolia (высотой 5-7 м, с сомкнутостью крон G.2-G.3 и диаметром стволов 1G-15 (2G) см) различаются по флористическому составу; среднее число видов в сообществах — 14-16, всего в ассоциации 68. В кустарниковом ярусе (высотой 3-5 м) встречаются Amorpha fruticosa, Sambucus nigra, Acer negundo, Salix cinerea, S. fragilis (сомкнутость крон G.15-G.3G), подрост Ulmus laevis, Morus alba, Salix alba, Populus nigra. В травостое из двух подъ-ярусов, высотой 1.5-2.G (2.5) м и с покрытием от 4G до 5G %, встречается до 8-12 видов. Диагностические виды имеют проективное покрытие от 5-1G % (Althaea officinalis) до 15-4G % (Phragmites australis). Сопутствующие виды принадлежат к классам Galio-Urticetea (Galium aparine, Urtica dioica, Glechoma hederacea, Calystegia sepium, Humulus lupulus, Cucubalus baccifer и др.), Phragmito-Magnocaricetea (Lysimachia vul-garis, Poa palustris, Iris pseudacorus, Rumex hydrolapathum) и др. В возобновляющихся многолетних насаждениях Elaeagnus angustifolia возрастает число видов псаммофитного и синантропного флорокомплексов — Poa palustris, Calamagrostis epigeios, Secale sylvestre, Achillea collina, Anthriscus caucalis, Cynodon dactylon, Plantago major, Xanthium strumarium и др. Ранее данная ассоциация была ошибочно отнесена к союзу Salicion elaeagm (Aichinger 1933) Moor 1958 (Чиншна, 2GG2), который объединяет сообщества влажных осыпей и щебнистых субстратов на берегах горных рек.

Сообщество Amorpha fruticosa com. type (табл. 4, оп. 8-16; рис. 4).

Сообщества приурочены к равнинным и средне-

Festuca regeliana 2 (1), Galium verum 2 (+), Glaux maritima 2 (4), Gratiola officinalis 3 (+), Inula aspera 11 (+), Juncus atratus 15 (+), Linum austriacum 2 (1), Lycopus europaeus 14 (1), Medicago lupulina 12 (1), Melilotus officinalis 12 (2), Myosoton aquaticum

1 (+), Onopordum acanthium 17 (+), Orchis palustris 12 (+), Picris hieracioides 1 (1), Plantago lanceolata 1 (+), P. media 9

(+), Polygonum aviculare 5 (+), Portulaca oleracea 9 (+), Potentilla reptans 3 (1), Rhinanthus minor 12 (2), Rubia tinctorum

6 (2), Rumex confertus 10 (+), Salix fragilis 5 (+), Sambucus nigra 1 (2), Saponaria officinalis 5 (+), Scorzonera parviflora 2

(+), Scutellaria galericulata 12 (3), Sparganium neglectum 8 (+), Tanacetum vulgare 19 (1), Thelypteris palustris 8 (2), Tribulus

terrestris 9 (+), Trifolium fragiferum 15 (+), T. repens 12 (2), Tripolium vulgare 2 (1), Typha angustifolia 13 (+), Verbascum blattaria

9 (+), Vicia tetrasperma 6 (+).

Локалитеты описаний. Окрестности населенных пунктов: 1 — с. Рыбальче, 18.06.2004; 2 — с. Василевка,

20.06.2004; 3 — пос. Корсунка,10.06.2004; 4, 5 — с. Кардашинка, 06.08.1997; 6, 7 — с. Малая Кардашинка, 11.08.1997; 8,

9 — с. Днепряны, 01.09.2000; 10, 11 — с. Новая Збурьевка, 03.08.1983; 12 — г. Цюрупинск, прирусловая часть р. Конка 15.06.2004; 13 — г. Голая Пристань, 15.07.1981; 14, 15 — г. Херсон, 20.06.2004; 16, 17 — с. Казачьи Лагери, 04.09.2000; 18 — с. Большая Кардашинка, 5.08.1997; 19 — там же, 17.06.2005.Авторы описаний: 1-3, 13 — Т. П. Дзюба, П. А. Тимошенко; 4-12, 14-19 — Д. В. Дубына.

Рис. 4. Сообщество Amorpha fruticosa в контактной полосе на о-ве Ольховый (Голопристанский р-н, Херсонская обл.).

Amorpha fruticosa community in a contact zone on the Ol'khovy island (Holopristansky District, Kherson Region).

повышенным (0.5-1.0 м над уровнем воды) участкам прирусловых гряд с близким залеганием грунтовых вод. Их массовое распространение в дельте Днепра связано с насаждениями 1930-х гг. (Лав-ренко, Зоз, 1931; Куница, 1987), а также с экологической пластичностью адвентивного вида североамериканского происхождения Amorpha fruticosa. Чаще встречаются на территориях геокомплексов устьевого ряда, а также на повышенных притеррасных участках приустьевого ряда. Занимают берега островов, лиманов, озер с аллювиальными лугово-болотными почвами, в условиях чрезмерного увлажнения, поемного режима и нагонных явлений. A. fruticosa образует кустарниковый ярус, высотой от 2.5 до 4.0 м и с сомкнутостью крон 0.8-1.0. Сопутствующие виды — Rubus caesius, Salix cinerea, S. viminalis, реже — S. alba, Populus nigra (сомкнутость крон — 0.05-0.15). Проективное покрытие травяного яруса — от 35 до 45 %, число видов — 7-11 (15). Травостой высотой 0.5-1.5 (3) м состоит из 2 (реже — 1) подъярусов. Высокими значениями проективного покрытия и константности отличается Phragmites australis. Также велико число и проективное покрытие других видов гигрофитного и гигромезофитного флорокомплексов: Eupatorium cannabinum, Sonchus arvensis, Agrostis stolonifera, Carex acutiformis, C. acuta, Mentha aquatica и др. Следует отметить, что Amorpha fruticosa из-за своей высокой ценотической активности (Дубына, Шеляг-Сосонко, 1989) занимает в последние годы все большие площади на пойменных территориях. Сообщество Amorpha fruticosa com. приводится для Дунайского биосферного заповедника (Дубина та ш., 2003), синтаксоны с ее участием выделены в пойме Среднего Днепра (союз Rubo caesii—Amorphion fruticosae Shevchyk et Solomakha 1996 с ассоциациями Aristolochio-Salicetum albae Shevchyk et Solomakha 1996, Strophiostomo sparsiflorae—Amorphetum Shevchyk et Solomakha 1996, Euphorbio virgultosae-Amorphetum frutico-

sae Shevchyk et Solomakha 1996) (Шевчик, Соломаха, 1996; Шев-чик та ш., 1996). За годы, прошедшие после интродукции этого вида, он внедрился в естественные сообщества, что дало основание для описания новых синтаксонов. Так, румынские исследователи для дельты р. Дунай приводят субасс. Salicetum triandrae amorphetosum fruticosae (Borza 1954) Costa 1975 (syn.: Amorphetum fruticosae Borza 1954) (Sanda et al., 2008), итальянские — Corno sanguineae—Ligustretum vulgaris amorphetosum fruticosae (Horvat 1956) Biondi, Vagge, Baldoni et Taffetani 1999 (Biondi et al., 2003). На территории Волго-Ахтубинской поймы отмечены сообщества ассоциаций Carici melanostachyae—Amorphetum fruticosae Golub et Kuzmina 1996 и Rubo caesii—Amorphetum fruticosae Golub et Kuzmina 1996 (Голуб, Кузьмина, 1996). Мы предполагаем, что в дельтах крупных рек на юге Украины возможно формирование асс. Phragmito australis—Amorphetum fruticosae (Dziuba et al., 2010).

Союз Salicion triandrae, наиболее характерный для геокомплексов устьевого и приустьевого ряда, включает сообщества, расположенные по берегам водоёмов (рукавов, водотоков, озер), которые формируются на влажных лугово-болотных почвах. В эколого-ценотических рядах они располагаются между ценозами классов Phragmito-Magnocaricetea и Molinio-Arrhenatheretea.

Асс. Salicetum triandrae (табл. 4, оп. 17-19).

Сообщества ассоциации приурочены к влажным илисто-болотным и лугово-болотным почвам в условиях поемного режима по берегам рукавов и рек, озер и заливов. Чаще встречаются в геокомплексах приустьевого и устьевого ряда. В составе 2-ярусных ценозов в среднем 9-12 видов. Первый, кустарниковый, ярус высотой 2.5-3.0 м образован диагностическим видом Salix triandra (сомкнутость крон 0.2-0.5); сопутствующие виды — S. cinerea, Rubus caesius, Amorpha fruticosa. Второй, травяной, ярус высотой 1.5-2 (3) м с проективным покрытием от 60 до 90 % сложен в основном видами классов Phragmito-Magnocaricetea, Galio-Urticetea, Bidentetea tripartiti R. Tx., Lohmeyer et Passarge 1950 и др. (Phragmites australis, Agrostis stolonifera, Carex acuta, Eupatorium cannabinum, Urtica dioica, Bidens tripartita и др.).

Класс Alnetea glutinosae объединяет ценозы лесной и кустарниковой растительности черно-ольховых болот c торфянисто-болотными и песчаными алювиальными почвами. Чаще встречаются в геокомплексах устьевого (реже — приустьевого) ряда на прибрежных пониженных участках островов в условиях длительной поемности. Класс представлен порядками Alnetalia glutinosae

и Salicetalia auritae и союзами Alnion glutinosae и Salicion cinereae, которые включают 5 ассоциаций.

Синтаксономический анализ фитоценотических таблиц, по нашему мнению, подтверждает объединение синтаксонов классов Alnetea glutinosae и Franguletea, поскольку данные сообщества занимают сходные местообитания (болотные экото-пы с торфянисто-болотными и болотными почвами с повышенной трофностью) и имеют ряд общих диагностических видов: Alnus glutinosa, Salix cinerea, S. pentandra, Carex acutiformis, Thelypteris palustris, Lycopus europaeus, Lythrum salicaria и др. (табл. 5).

Союз Salicion cinereae объединяет сообщества, характерные для геокомплексов устьевого и приустьевого ряда. Приуроченные к переувлажненным местообитаниям с болотными или торфянисто-болотными почвами, в эколого-ценотических рядах они граничат с ценозами класса Phragmito-Magnocaricetea.

Асс. Salicetum cinereae (табл. 5, оп. 1-3).

Ассоциация включает кустарниковые сообщества пониженных местообитаний с илистыми и болотными почвами вдоль берегов озер, водотоков, стариц, формирующие под влиянием близости грунтовых вод и повышенной трофности среды в условиях поемного режима. В 2-ярусных ценозах — 6-12 видов. Кустарниковый ярус высотой 2.5-3.0 м образован диагностическим видом Salix cinerea (сомкнутость крон 0.6-0.8). Ему сопутствует Viburnum opulus (0.1), единично встречаются Alnus glutinosa (подрост) и Amorpha fruticosa. Травостой высотой 0.5-1.5 (3) м и с проективным покрытием от 40 до 60 % состоит из 1 или 2 подъярусов. В нем количественно преобладают виды класса Phragmito-Magnocaricetea: Phragmites australis, Typha latifolia, Mentha aquatica, Carex acutiformis и др.

Асс. Thelypteridi-Salicetum cinereae (табл. 5, оп. 4-7).

Сообщества приурочены к пониженным заболоченным берегам зарастающих озер и плавневых островов. Они формируются в условиях поемного режима и повышенной трофности среды на торфянисто-болотных и болотных почвах преимущественно в геокомплексах устьевого (реже — приустьевого) ряда.

В ценозах, состоящих из 2 (реже — 3) ярусов, — от 3-5 до 14-18 видов. Кустарниковый ярус высотой 1.5-2.0 м образован диагностическим видом Salix cinerea (сомкнутость крон 0.3-0.5), в нем также отмечены виды классов Salicetea purpureae и Rhamno-Prunetea Rivas Goday et Borja Carbonell ex Tüxen 1962: Populus alba, Amorpha fruticosa, Rubus caesius, Viburnum opulus и др. В травяном ярусе, дифференцированном на 2 (3) подъяруса или (реже) 1-ярусном, высотой 0.7-1.5 (3) м с проективным покрытием от 35 до 45 %, обычно 5-9 видов. Покрытие диагностического вида Thelypteris palustris — от 5 до 40 %. Значительно число видов класса Phragmito-Magnocaricetea: Phragmites australis, Carex acutiformis, Lysimachia vulgaris, Stachys palustris и др.

Союз Alnion glutinosae включает сообщества прибрежных заболоченных участков островов, которые в эколого-ценотических рядах располагаются между ценозами классов Phragmito-Magnocaricetea

и Molinio-Arrhenatheretea и чаще встречаются в геокомплексах устьевого ряда.

Асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae (табл. S, оп. 8-14).

Сообщества занимают нитрифицированные нарушенные периодически затапливаемые болотистые местообитания (окрестности с. Старая Збу-рьевка, Голопристанский р-н), встречаются также в ольховых колках (окрестности с. Забарино). Для них характерна З-ярусная структура и высокое флористическое богатство (89 видов).

Высота Alnus glutinosa — 10-1S (20 м), сомкнутость крон — 0.7-0.8, диаметр стволов — 1S-20 см. В подлеске отмечены Rubus caesius, R. idaeus, Sambucus nigra (сомкнутость крон — 0.0S-0.1), а также единично — Acer negundo, Populus nigra, P. deltoides. Средняя видовая насыщенность травостоя — 14—1б (21) видов, в целом его формируют S6 видов; проективное покрытие — 80-90 %. Хорошо выражен блок видов классов Galio-Urticetea (Galium aparine, Urtica dioica, Glechoma hederacea, Calystegia sepium, Myosoton aquaticum, Chelidonium majus, Aegopodium podagraria), Molinio-Arrhenatheretea (Potentilla reptans, Myosotis scorpioides, Plantago media, Ranunculus acris, Caltha palustris) и Bidentetea tripartitei (Rorippa sylvestris, Ranunculus sceleratus), которые индицируют обогащенность субстрата азотистыми соединениями. Проективное покрытие диагностических видов (Urtica dioica, Galium aparine, Glechoma hederacea, Poa palustris) — от S до 7S % (табл. S). Aegopodium podagraria и Anthriscus caucalis имеют покрытие до 1S % и константность III, но отличаются высоким коэффициентом верности (табл. 1). В местах прогона крупного рогатого скота появляются виды Stellarietea mediae и Artemisietea vulgaris.

Асс. Carici acutiformis-Alnetum (табл. S, оп. 1S-20).

Сообщества распространены на пониженных и заболоченных участках островов, берегов лиманов и водотоков с лугово-болотными и песча-но-дерновыми почвами, находящихся под влиянием поемного режима (окрестности г. Голая Пристань). Средняя видовая насыщенность 2-ярусных (реже — З-ярусных) ценозов — 1S-18 видов, всего в ассоциации 6З вида.

Древостой образован диагностическим видом Alnus glutinosa. Высота деревьев — 10-1S (20) м, сомкнутость крон 0.7-0.8, диаметр стволов 1822 см. Слабо сформированный подлесок высотой и-З.0 (S.0) м представлен кустарниками Rubus caesius, Sambucus nigra, Rhamnus cathartica, Salix cinerea (сомкнутость крон — 0.0S-0.1). Средняя видовая насыщенность травостоя — 8-11 видов. При проективном покрытии от 60 до 90 % и высоте 10-40 (70) см он составлен 2 подъярусами. Верхний подъярус высотой до 2^-З.0 м сложен Phragmites australis, Typha angustifolia, Lycopus europaeus; нижний образован Carex acutiformis, Sium latifolium, Thelypteris palustris, Eupatorium cannabinum, Lysimachia vulgaris, Polygonum hydropiper и др. Хорошо выражен блок видов класса Phragmito-Magnocaricetea (кроме вышеназванных — Iris pseudacorus, Sparganium neglectum, S. erectum, Alismaplantago-aquatica и др.).

К)

Ассоциации класса Alnetea glutinosae

Таблица 5

Ассоциация Saücetum cinereae Thelypteridi-Saücetum cinereae Urtico dioicae-Alnetum glutinosae Carici acutiformis-Ahtetum Carici elatae-Alnetum glutinosae

Сомкнутость древесного яруса 0.8 0.8 0.6 0.4 0.3 0.4 0.5 0.7 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.7 0.8 0.8 0.7 0.5 0.6 0.4 0.5 0.9 0.7 0.6

Проективное покрытие 60 60 40 о 40 50 70 40 о 90 90 90 80 90 90 90 о 20 50 50 70 30 50 о 60 100 40 80 70 20 70 100 о

травяного яруса, % н н н н н

Площадь описания, м2 100 100 100 я 100 100 100 100 я 200 150 150 200 200 200 200 я 200 200 100 100 200 200 я 100 100 100 100 100 100 100 100 я

Число видов 12 2 6 о н 18 3 14 5 о н 25 18 17 17 23 19 15 о н 11 11 4 5 16 16 о н 9 19 7 12 10 14 16 13 о н

Номер описания: авторский табличный 363 1 364 2 196 3 (j й 187 4 193 5 128 6 129 7 (j й 137 8 136 9 139 10 140 11 138 12 135 13 141 14 (j ñ 189 15 188 16 76 17 81 18 74 19 244 20 (j й 6 21 26 22 7 23 9 24 4 25 5 26 18 27 8 28 (j ñ

;(. b. acc. Saticetiun cinereae

Salix cinerea i_

;(. b. acc. Thelypteridi-Saücetum cinereae

Thelypteris palustris \ . . \

;(. b. acc. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae

Urtica dioica Galium aparine Glechoma hederacea Poa palustris Aegopodium podagraria Anthriscus caucalis

3 3 4 3 4

1 3 4

5 i 4 + i 4

. 2 i ii i . 1

■III

1 3

Д. в. acc. Carici elatae-Alnetiun glutinosae

Carex elata ....

Lvcopus europaeus + 1

Frangida alnus ....

Д. в. класса Alnetea glutinosae и низших синтаксонов

Alnus glutinosa 1 . . 1 . . 5 + 2 4 5 5 5 5 5 5 v 5 5 5 4 5 5 v

Carex acutiformis + 1 4 + 2 14 112 4 v

Lythrum salicaria

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea

Phragmites australis Lysimachia vulgaris Siuni latifolium Iris pseudacorus Alisma plantago-aquatica Typha latifolia Mentha aquatica Sparganium neglectum Oenanthe aquatica

Д. в. класса Galio-Urticetea Calystegia sepium Chelidonium majus Hunndus lupulus Myosoton aquaticum

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Caltha palustris Althaea officinalis

1 I

55545555

iii

ii

ii

I I

ii

iii iii i i

HI

1 + 1 2 1 1 2 v + . . . 1 . ii + 4 1 ii

5 2 2 1 2 2 1 v 1 . . . + 5 ii

3 4 5 3 5 5 5 v + ....+ ii 5 4 4 4 2 iv

3 5 + 2 2 1 3 v + i

2 2 1 iii

3 2 1 iii

v

14 1- t- 4 5 h h 5 v

1 2 + у 5 iv

+ 2 + ii

Ь Pa

! I

Potentilla replans Symphytum officinale Ranunculus acris Teucrium scordium

Д. в. класса Stellarietea mediae Stellaria media Bromus arvensis Stachvs palustris Chenopodium album

Д. в. класса Bideiitetea Bidens tripartita Rorippa sylvestris Ranunculus sceleratus

Д. в. класса Rhanmo-Prunetea Viburnum ори lu s Sambucus nigra

Д. в. класса Salicetea purpureae Rubus caesius Amorpha fruticosa

Д. в. класса Arteimsietea vulgaris Calamagrostis epigeios Arctium lappa

Д. в. класса Festucetea vaginatae Secale sylvestre \ .

Прочие виды Eupatorium cannabinum Solanum dulcamara Vincetoxicum hirundinaria Carex pilosa Cannabis ruderalis Polygonum hydropiper Taraxacum officinale Convolvulus an'ensis Mentha verticillata Acer negundo

1 2 1

1 +

1 1 1 1

+ 1

1 1 2

+ 1 1 1

2

I

III

I I

III

III III III III III III

II I

3

+ 1

1 + 2

+ III 3 II

3

I

II

I I

II

I

II II

M Ol

Примечание. Виды, встреченные только в одном описании: Achillea collina 9 (I), Agrostis capillaris 8 (1), Carduus acanthoides 12 (+), Carex cespitosa 6 (+), С. hirta 11 (+), С. pseudocyperus 6 (+), С. riparia 6 (+), Cirsium alatum 19 (+), С. ar\>ense 12 (+), Daucus carota 14 (+), Elytrigia repens 22 (+), Epilobium hirsutum 1 (+), E. palustre 20 (+), Euphorbia esula 19 (+), Galium palustre 16 (+), Geranium pratense 22 (+), Geum urbanum 11 (+), Inula germanica 19 (+), Juncus articulatus 10 (+), Linaria vulgaris 4 (+), Morus alba 4 (+), Myosotis scorpioides 11 (1), Nasturtium officinale 20 (+), Petasites spurius 10 (1), Picris hieracioides 9 (+), Plantago major 13 (1), P. media 8 (1), Poa compressa 21 (+), P. pratensis 28 (+), Polygonum persicaria 4 (+), Populus alba 4 (+), P. deltoides 9 (1), P. nigra 9 (2), Puccinellia distans 22 (+), Pulicaria uliginosa 22 (+), Pulmonaria obscura 12 (1), Ranunculus sp. 26 (+), Rhamnus cathartica 20 (+), Rubus idaeus 8 (+), Rumexpalustris 15 (+), Salix alba 1 (+), Saponaria officinalis 8 (+), Scirpoides holoschoenus 14 (+), Scrophularia nodosa 14 (1), S. umbrosa 19 (+), Silene vulgaris 9 (1), Sonchus an'ensis 19 (+), S. palustris 1 (+), Sparganium erectum 20 (+), Stachvs sylvatica 12 (+), Stratiotes aloides 18 (+), Tanacetum vulgare 9 (1), Torilis japónica 8 (2), Trifolium repens 13 (+), Typha angustifolia 17 (2), Urtica kioviensis 20 (+), Vicia tetrasperma 4 (1), Vitis sylvestris 26 (+), Xanthium strumarium 12 (+).

Локалитеты описаний. Окрестности населенных пунктов: 1, 2 — с. Большая Кардашинка, 17.06.2005; 3-5, 15, 16 — с. Малая Кардашинка, 11.08.1997; 6, 7 — с. Кардашинка, 6.08.1997; 8-13 — с. Старая Збурьевка, Í6.06.2004; 14 — с. Забарино, 18.06.2004; 17-19 — с. Новая Збурьевка, 03.08.1983; 20 — с. Старая Збу-рьевка, 13.08.1997; 21, 23, 24, 26, 28 — с. Забарино, 02.07.2005; 22 — с. Малая Кардашинка, 03.07.2005; 27 — г. Голая Пристань, 03.07.2005.

Авторы описаний: 1-7,15-20 —Д. В. Дубына; 8-14,21-28 — Т. П. Дзюба, П. А. Тимошенко.

1 $

§

съ

1 i

0 ?

1

С}

I

S

"s ?

ES

I

о

ii

ai

С}

ï 1

й) p

Асс. Carici elatae-Alnetum glutinosae (табл. 5, оп. 21-28).

Сообщества представляют заболоченные черно-ольшаники, распространенные в районе с. Забарино, на Кардашинских болотах, а также в окрестностях г. Голая Пристань. Диагностируются блоком видов из Carex elata, Lycopus europaeus, Frangula alnus, высокую константность имеют виды союза Alnion glutinosae: Glechoma hederacea, Thelypteris palustris. Средняя видовая насыщенность ценозов — 12-14 (19) видов, всего в ассоциации — 48. Древостой образован Alnus glutinosa. Высота деревьев от 6-8 до 15-20 (25) м, диаметр стволов от 1520 до 30-40 см, сомкнутость крон — 0.4-0.6 (0.8). В подлеске произрастают Sambucus nigra, Frangula alnus, Rubus caesius, сомкнутость — 0.1-0.2. Травостой 1-ярусный, реже дифференцирован на 2 подъяруса, высотой 70-100 (150) см с общим проективным покрытием от 60 до 80 %. Его видовая насыщенность — до 15 видов. Сформирован преимущественно представителями гигрофитного флорокомплекса: Carex elata (до 50 %), Lycopus europaeus, Thelypteris palustris, Galium aparine, Urtica dioica, Glechoma hederacea, Iris pseudacorus, Bidens tripartita (все 5-15 %). От одноименной ассоциации, распространенной в лесной зоне (Шеляг-Сосонко та ш., 1980; Franz, Willner, 2007; Franz, 2008), отличается отсутствием видов рода Sphagnum.

вывоДы

Синтаксономическое разнообразие лесной и кустарниковой растительности устьевой области р. Днепр представлено 12 ассоциациями и 1 сообществом, принадлежащими к 4 союзам, 3 порядкам и 2 классам. Две ассоциации (Urtico d'io^ae-Al^tum glut'mosae и Carici elatae-Arnetum glutmosae) для территории Украины приведены впервые.

Ценотаксономические особенности сообществ лесной и кустарниковой растительности исследуемой территории, по сравнению с таковыми более северных регионов (Байрак, 1997; Schubert, 2GG1; Куземко, Чорна, 2GG2; Григора та ш., 2GG5; Гом-ля, 2GG5; Franz, Willner, 2GG7; Franz, 2GG8), проявляются в меньшем участии в их составе видов бореальной флоры и несколько большем — древ-несредиземноморского происхождения. Отсутствует и значительная часть видов альнетального флороценотического комплекса (Кузьмичев, 1992) или ольшаниковой исторической свиты (Зозулин, 1973) (Impatiens noli-tangere, Urtica galeopsifolia. Chrysosplenium alternifolium и др.). В структуре древостоев отмечена слабая выраженность или отсутствие подлеска, а в травяном ярусе обычны виды степей (Secale sylvestre, Achillea micrantha, Centaurea borysthenica, Senecio borysthenicus, Achillea collina, Inula aspera, Alyssum desertorum и др.) и засоленных местообитаний (Scirpoides holoschoenus, Festuca regeliana, Juncus gerardii, Bolboschoenus maritimus и др.), что обусловлено их расположением в степной зоне, на южной границе экологического ареала. Отличительной чертой сообществ класса Aletea glut'mosae в устьевой области Днепра является отсутствие в составе их ценофлоры видов рода Sphagnum, а также других,

типичных болотных, характерных для мезотроф-ных и эвтрофных болот лесной зоны. По ценоти-ческой структуре и флористическому составу сообщества классов Salicetea purpureae и Alnetea glutinosae наиболее близки к таковым Дунайского биосферного заповедника, который расположен в сходных географических условиях (Дубина та ш., 2003), но отличаются меньшим ценотическим разнообразием.

В последние десятилетия пойменно-лесные экосистемы региона подвергаются значительной антропогенной нагрузке в виде рекреации и выпаса крупного рогатого скота, а также опосредованному воздействию вследствие антропогенного эвтрофирования водоемов, изменения водного режима и т. п., что является угрозой их функционирования, приводит к трансформации и снижению продуктивности. Установлено сокращение мест произрастаний ранее широко представленных пойменных лесов, разрежение древостоя и распространение в травяном ярусе мезофитов и ксе-ромезофитов широкой экологической амплитуды, а также адвентивных и рудеральных. В результате рекреационного воздействия происходит смена ценозов пойменно-лесной растительности сообществами лесопаркового типа, а на пониженных участках — болотистыми (Caricetum acutiformis, Phragmitetum communis) или засоленными (Astero tripolii-Phragmitetum, Typhetum laxmannii) лугами (Чиншна, 2003).

В последние годы, особенно на антропогенно нарушенных территориях, наблюдается увеличение площадей, занятых сообществами Amorpha fruticosa. Зафиксировано наступление «аморфни-ков» на луговые фитоценозы в среднем течении р. Днепр (Шевчик и др., 1996). В дельте Днепра при увеличении пасквальной и рекреационной нагрузки естественная растительность из Salix triandra, Viburnum opulus и др. сменяется монодоминантными сообществами Amorpha fruticosa (Чинкша, 1999). В низовьях Волги природная субасс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae caricetosum acutae замещается асс. Carici melanostachyae-Amorphe-tum fruticosae, а асс. Leersio-Salicetum triandrae — асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae (Голуб, 1999). Необходим мониторинг за распространением данных сообществ и принятие мер по предупреждению фитоинвазий этого адвентивного вида с высокой степенью натурализации в естественных фитоценозах. Как показывают многолетние наблюдения, сообщества с Amorpha fruticosa приурочены обычно к нарушенным местообитаниям, где отсутствует высокое природное весеннее половодье. Очевидна необходимость более продолжительных и мощных весенних пусков воды с водохранилищ Днепровского каскада, которые, наряду с решением многочисленных ихтиологических проблем, будут способствовать ограничению фитоинвазий. Целесообразность осуществления этой меры воздействия обусловлена преодолением аморфой фитоценотического барьера и приобретением статуса трансформера (Протопопова та ш., 2009): действительно, за период немногим более 30 лет образуются сплошные непроходимые моновидовые заросли аморфы при полном исчезновении богатейшей в прошлом пойменной флоры и растительности. Как показали наши наблюдения за влиянием спуска воды в низовьях Днепра, кото-

рые были произведены для повышения рыбопродуктивности водоемов, особи Amorpha fruticosa не выдерживали затопления, продолжающегося более 7-10 дней. При затоплении менее этого срока (на более повышенных участках) особи сохраняли жизненность, но развивались угнетенно. Другие виды древесной растительности такие сроки половодья переносили без изменений. Проведение предлагаемых, как и многих других, мероприятий, безусловно, требует соответствующих согласований с другими субъектами водохозяйственного комплекса. Однако опыт показывает, что эти согласования не представляют значительной сложности, поскольку никто не отказывается от получения большего количества воды. При этом выигрывают практически все. В устьевой области, хотя бы на краткий период, возобновляется природное половодье, улучшается водообмен, повышается рыбопродуктивность. Amorpha fruticosa в этом случае на новые местообитания не переходит — как показали наши наблюдения, ее семена, в связи с длительностью прорастания, не успевают сформировать проростки до наступления сухого периода.

Представляется также важным осуществление эколого-созологического мониторинга состояния популяций видов раритетной фракции пойменной лесной и кустарниковой растительности, поскольку в составе исследуемых сообществ есть редкие виды. Так, в Европейский Красный список внесены Senecio borysthenicus, Tragopogon borysthenicus и Urtica kioviensis (European red list..., 1991), в Красную книгу Украины — Epipactis palustris и Orchis palustris (Червона книга., 2009). Имеются и региональные редкие виды. Не менее актуальны ограничение и урегулирование рекреационной нагрузки. Особую тревогу вызывает «зеленый туризм», осуществляемый в коммерческих целях местными мелкими предпринимателями. Из-за слабой рекреационной толерантности пойменных лесов целесообразно ужесточение контроля над проведением названных и других мероприятий и их ограничения. Необходимо также широкое использование средств массовой информации и пропаганды охраны лесной, кустарниковой и других типов растительности.

Описанные сообщества охраняются в Черноморском биосферном заповеднике, Национальном природном парке «Олешковские пески» и в сети заказников государственного и местного значения, а также в заповедных урочищах и памятниках природы местного значения. Но многие из них, в частности Alnetea glutinosae, находятся за пределами охраняемых территорий. В связи с этим необходимо ускорить создание национального природного парка «Нижнеднепровские плавни», а также расширить существующие границы Национального природного парка «Олешковские пески» до плавневых территорий р. Днепр. Следующим шагом будет формирование Азово-Черноморского экокоридора, в котором устьевая область Днепра будет выполнять роль ключевой территории международного значения (Екомережа степово! зони Укра!ни, 2013).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Байрак О. М. 1997. Фгтоценотична характеристика за-

плавних л^в Левобережного Придншров'я // Укр.

фггоцен. зб. Кшв. Сер. А. Вип. 1 (6). С. 45-51.

Голуб В. Б. 1999. Смены кустарниковых и лесных сообществ в долине Нижней Волги // Изв. Самарского НЦ РАН. № 2. С. 218-223.

Голуб В. Б., Кузьмина Е. Г. 1996. Новые данные о син-таксономии и экологии сообществ класса Salicetea purpureae в долине Нижней Волги. М. 74 с. Деп. в ВИНИТИ 26.06.1996. № 2114-В96.

Гомля Л. М. 2005. Рослиннгсть долини ргчки Хорол // Укр. фггоцен. зб. Кшв. Сер. А. Вип. 1 (22). 187 с.

Григора I. М., Воробйов С. О., Соломаха В. А. 2005. Лгсовг болота Украшського Полгсся (походження, динамгка, класифгкацгя рослинностГ). Кшв. 415 с.

Джонгман Р. Г. Г., Тер Браак С. Дж. Ф., ван Тонге-рен О. Ф. Р. 1999. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов / Пер. с англ. под ред. А. Н. Гельфана, Н. М. Новиковой, М. Б. Шадриной. М. 306 с.

ffidyx Я. П. 2012. Основи бюшдикацй. Кшв. 343 с.

ffidyx Я. П., Плюта П. Г., Протопопова В. В. та т. 2000. Екофлора Украши. Кшв. Т. 1. 284 с.

Дубина Д. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р., Жмуд О. I., Жмуд М. С., Дворецький Т. В., Дзюба Т. П., Тимошенко П. А. 2003. Дунайський бгосферний заповгдник. Рослинний свгт. Кшв. 448 с.

Дубына Д. В., Дзюба Т. П. 2007. Синтаксономическое разнообразие устьевой области Днепра. I. Классы Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001, Festuco-Puccinellietea Soo 1968, Molinio-Arrhenatheretea R. Tüxen 1937 // Растительность России. № 10. С. 7-22.

Дубына Д. В., Дзюба Т. П. 2008. Синтаксономическое разнообразие растительности устьевой области Днепра. II. Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941. Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926 // Растительность России. № 13. С. 27-48.

Дубына Д. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1989. Плавни Причерноморья. Кшв. 272 с.

Екомережа степово! зони Украши: принципи створення, структура, елементи. 2013 / Ред. д-р бюл. наук, проф. Д. В. Дубина, д-р бюл. наук, проф. Я. I. Мовчан. Киев. 409 с.

Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России //Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483.

Зозулин Г. М. 1973. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Бот. журн. Т. 58. № 8. C. 1081-1092.

Куземко А. А. 2012. Лучна рослиннгсть лгсово! та лгсостепово! зон ргвнинно! частини Украши: структура та антропогенна трансформацгя: Автореф. дис. ... д-ра бюл. наук. Кшв. 38 с.

Куземко А. А., Чорна Г. А. 2002. Лгсова рослиншсть долини р. Рось. II. Заплавнг лгси (класи Alnetea glutinosae, Salicetea purpureae) // Укр. фггоцен. зб. Кшв. Сер. А. Вип. 1 (18). С. 15-30.

Кузьмичев А. И. 1992. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис / Под. ред. В. И. Парфенова. СПб. 216 с.

Куница Н. М. 1987. Защитные лесонасаждения крупных водохранилищ степной зоны (на примере Каховского водохранилища). Кшв. С. 7-63.

Лавренко Е. М., Зоз И. Г. 1931. Растительность Конских плавень реки Днепра («Великого луга») Запорожского округа // Материалы по проблеме Нижнего Днепра: Изыскания Нижнего Днепра. Кн. 2. Одесса. С. 79-142.

Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.

Протопопова В. В., Шевера М. В., Мосякт С. Л., Соломаха В. А., Соломаха Т. Д., Васильева Т. В., Петрик С. П. 2009. Ьвазшш види у флорг Пгвшчного Причорномор'я. Кшв. 56 с.

Червона книга Украши. Рослинний свп\ 2009. Кшв. 900 с.

Чинкта Т. Б. 1999. Головш напрямки антропогенних змш рослинностi плавнiв Нижнього Днiпра протягом 1927-1999 рр. // Заповщна справа: стан, проблеми, перспективи: Зб. наук. пр. Херсон. С. 120-122.

Чинкта Т. Б. 2002. Синтаксож^я лiсовоï рослинност гирловоï областi Днiпра // Мат-ли читань, присвя-чених 100^ччю з дня народження Ю. Д. Клеопо-ва «Ю. Д. Клеопов та сучасна ботанiчна наука». Кшв. С. 319-331.

Чинкта Т. Б. 2003. Синтаксож^я i антропогенна динамжа рослинностi гирловоï областi Днiпра. Авто-реф. дис. ... канд. бюл. наук. Киïв. 18 с.

Шевчик В. Л., Соломаха В. А. 1996. Синтаксож^я рослинност островiв Круглик та Шелестiв Кашвсь-кого природного заповщника // Укр. фiтоцен. зб. Кшв. Сер. А. Вип. 1. С. 12-27.

Шевчик В. Л., Соломаха В. А., Войтюк Ю. О. 1996. Синтаксож^я рослинност та список флори Кашвського природного заповщника // Укр. фггоцен. зб. Кшв. Сер. Б. Вип. 1 (4). 120 с.

Шеляг-Сосонко Ю. Р., Кузьмичов А. I., Андрieнко Т. Л. 1980. 1сторичш свгга вшьхових л^в Полтсы^ низо-вини // Укр. бот. журн. Т. 37. № 3. С. 1-6.

Юнатов А. А. 1964. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника / Под общ. ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. Т. 3. М.; Л. С. 9-36.

Bardat J., Bioret F., Botineau M., Boullet V., Delpech R., Géhu J.-M., Haury J., Lacoste A., Rameau J.-C., Royer J.-M., Roux G., Touffet J. 2004. Prodrome des végétations de France. Paris. 172 p.

Becking W. 1957. The Zürich-Montpellier school of phyto-socyology // Botan. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488.

Biondi E., Vagge I., Baldoni M., Taffetani F. 2003. Biodi-versità fitocenotica e paesaggistica dei fiumi dell'Italia centro-settentrionale: aspetti fitosociologici e sinfito-sociologici // Studi Trent. Sci. Nat., Acta Biol. Vol. 80. P. 13-21.

Dengler J., Koska I., Timmermann T. et al. 2004. New descriptions and typifications of syntaxa within the project «Plant communities of Mecklenburg-Vorpommern and their vulnerability». Part II // Feddes Repertorium. Bd. 115. Hf. 3-4. S. 343-392.

Dziuba T. P., Melnik R. P., Shevera M. V. 2010. A new association Phragmito australis-Amorphetum fruticosae ass. nova prov. on the south of Ukraine // IX Int. Conf. «Anthropization and enviroment of Rural Settlements Flora and Vegetation» (29 June — 01 Juli, 2010, Kamya-nets-Podilskiy, Ukraine). Kamyanets-Podilskiy. P. 25.

European red list of globally threatened animals and plants and recommendations on its application as adopted by the Economic Commission for Europe at its forty-sixth session (1991) by decision D (46). 1991. New York. 154 p.

Franz W. R. 2008. Moorgebüsche, Bruchwald-Initialgesellschaften und Bruchwälder der Schutzgebiete Spin-tikteiche, Tiebelmündung (Ossiacher See) und Gut Walterskirchen am Wörthersee in Kärnten // Carinthia II. 198./118. S. 117-136. Klagenfurt.

Franz W. R., Willner W. 2007. Alnetea glutinosae // Will-ner W., Grabherr G. Die Walder und Gebusche Österreichs. Heidelberg. Bd. 1. Textband. S. 89-93.

Hill M. O. 1979. TWINSPAN — a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and the attributes. Ithaca, NY. 48 p.

Lupu A. I. 1979. Contributii la studiul pädurilor de luncä dintre Siret, Moldova §i Çomuzul Mare // Culegere de studii §i articole de Biol. Ia§i. P. 163-171.

Lupu A. I. 1980. Flora §i vegetatia pädurilor dintre Siret, Moldova §i bazinul Çomuzul Mare. Rezumatul tezei de doctorat. Ia§i.

Luther-Mosebach J., Dengler J., Schmiedel U., Röwer I. U., Labitzky T., Gröngröft A. 2012. A first formal classification of Hardeveld vegetation in Namaqualand, South Africa // Applied Vegetation Science. Vol. 15. Is. 3. P. 401-431.

McCune B., Mefford M. J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 5. Gleneden Beach, Oregon, USA. 24 p.

Mititelu D. 1970. Contribute la studiul geobotanic al pädurilor §i zävoaielor din depresiunea colinele Elanului (jud. Vaslui) // Analele §ti. ale Univ. «Al.I. Cuza», Ser. Nouä, Sect. II. Biol. Ia?i. T. 16. F. 2. P. 323-331.

Moravec J., Balätovä-Tuläckovä E., Blazkovä D. et al. 1995. Rostlinna spolecenstva Ceske republiky a jejich ohrozeni. 2 vyd. Severoces. Prir., Litomerice, suppl. 206 s.

Mosyakin S. L., Fedoronchuk M. M. 1999. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist / Ed. S. L. Mosyakin. Kiev. 345 p.

Rennwald E. (Bearb.) 2000. Verzeichnis und Rote Liste der Pflanzengesellschaften Deutschlands. Münster. 800 S.

Rodwell J. S., Dring J. C., Averis A. B. G., Proctor M. C. F., Malloch A. J. C., Schaminee J. H. J., Dargie T. C. D. 2000. Review of coverage of the National Vegetation Classification. Peterborough: JNCC Report. 69 p.

Rodwell J. S., Schaminee J. H. J., Mucina L., Pignatti S., Dring J., Moss D. 2002. The diversity of European Vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Wageningen. 168 p.

Rolecek J., Tichy L., Zeleny D, Chytry M. 2009. Modified TWINSPAN classification in which the hierarchy respects cluster heterogeneity // J. Veg. Sci. Vol. 20. Is. 4. P. 596-602.

Sanda V., Öllerer K., Burescu P. 2008. Fitocenozele din Romänia. Sintaxonomia, structurä, dinamicä si evolutie. Bucure^ti. 576 p.

Schubert R. 2001. Prodromus der Pflanzengesellschaften Sachsen-Anhalts // Mitt. Florist. Kart. Sachsen-Anhalt. Sonderheft 2. 689 S.

S0rensen T. A. 1948. A method of establishing groups of equal amplitude inplant sociology based on similary of species content, and its application to analyses of the vegetation Danish commons // Kongelige Danske Viden-skabernes Selskabs Biologiske Skrifter. Vol. 5. P. 1-34.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. Is. 3. P. 451-453.

Whittaker R. H. (Ed.). 1978. Approaches to classifying vegetation on classification of plant communities. 2nd ed. The Hague. P. 1-31.

Willner W, Tichy L., ChytryM. 2009. Effects of different fidelity measures and contexts on the determination of diagnostic species // J. Veg. Sci. Vol. 20. Is. 1. P. 130-137.

Получено 24 октября 2013 г.

Summary

The work presents a sequel of publication series on vegetation of the Dnieper River mouth region. The characteristic of syntaxonomical diversity of forest and shrub vegetation of the Dnieper River mouth area belonging to the Salicetea purpureae and Alnetea glutinosae classes are presented. There have been picked out 12 associations and 1 community attributed to 3 orders and 4 alliances.

Salicetea purpureae class in the Dnieper River mouth is represented by communities formed under long time inundation conditions, along the sides of islands, arms of the main river-bed, lakes, and also along the sides of secondary arms with salty marsh or soddy sandy

soils. These communities are more typical for river mouth habitats. The class includes the Salicetum albae, Saliceto-Populetum, Populetum nigro-albae, Fraxino-Populetum, Populetum marylandicae, Elaeagnetum angustifoliae, Amorpha fruticosa com., Salicetum triandrae aassociations.

Mass expansion of com. Amorpha fruticosa was recorded in the Dnieper River Delta. Due to the high coenotic activities of this species the community spreads over the flood territories. To prevent Amorpha fruticosa invasions there have been induction of a long time and powerful spring water discharge from the reservoirs of the Dnieper's cascade.

Alnetea glutinosae class includes Salicetum ci-nereae, Thelypteridi-Salicetum cinereae, Urtico dioi-cae-Alnetum glutinosae, Carici acutiformis-Alnetum, Carici elatae-Alnetum glutinosae associations. The plant communities occur in the nature complexes of the river mouth at the offshore parts of islands under a long time inundation. Syntaxonomical analysis of phytocoenotic tables confirms the integration of Alnetea glutinosae and Franguletea classes as long as these communities occupy similar habitats (mire ecotopes with peaty-mire and mire soils) and they have a number of common diagnostic species.

The coenotaxonomical and coenotical particularities of forest and shrub vegetation communities were revealed. In comparison with similar plant communities of the northern regions they do not take a big part in specific composition of boreal flora, but the role of species of the ancient Mediterranean origin is more remarkable. Considerable part of alnetal florocoenotic complex species is absent (Kuzmichev, 1992) or so-called alder forest historical suite (Zozulin, 1973), in particular, genus Sphagnum species. Other representatives of mire

flora that are typical for mezotrophic and eutrophic mires of the forest zone are missing also. The forest stand structure is characterized by slight or absent understory, and in grass layer there are typical steppe and salt habitat species.

As a result of significant human impact for the last ten years an expansion of mesophytes and xeromesophytes in the grass layer as well as adventitious and ruderal plant species was noticed. A change of coenoses of flood-forest vegetation under recreation by the communities of forest-park type takes place, and in depressions they are replaced by mire or salt meadows (Chinkina, 2003). It is necessary to underline the needs of ecology-sozological monitoring of their conditions and conservation of coeno-ses as well as the rare species population.

Reference

Kuzmichev A. I. 1992. Gigrofilnaya flora yugo-zapada Russkoy ravniny i yeye genesis [Hygrophilous flora of south-west of the Russian Plain and its genesis] St. Petersburg. 216 p. (In Russian).

Zozulin G. M. 1973. Formation Historic of vegetation of the European part of the USSR // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 58. N 8. P. 1081-1092. (In Russian).

Chinkina T. B. 2003. Syntaksonomiya lisovoi roslynnosti gyrlovoi oblasti Dnipra [Syntaxonomy of forest vegetation of the Dnieper River mouth region] // Materialy chitan', prysvyachenykh 100-richchyu z dnya narodzhennya Yu. D. Kleopova «Yu. D. Kleopov ta suchasna botanichna nauka» [Materials of the readings, dedicated to the 100th anniversary since the birth of Yu. D. Kleopov «Yu. D. Kleopov and modern botanical science»]. Kyiv. P. 319-331. (In Ukrainian).