CC BY
57
ВЕСТНИК ИНСТИТУТА
ЭКОЛОГИЯ И АДАПТИВНО-ЛАНДШАФТНОЕ ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЕ
ВИНОКУРОВ д. с.
ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ДОЛИНЫ Р. ИНГУЛ (УКРАИНА)
Аннотация: В статье дается характеристика выделенных на основе флористической классификации синтаксонов лесной и кустарниковой растительности долины р. Ингул. Всего выявлено 8 ассоциаций, относящихся к 8 союзам, 4 порядкам и 4 классам, которые репрезентируют пойменную лесную, пойменную кустарниковую, мезофильную лесную и байрачную кустарниковую растительность. Также определены ведущие экологические факторы, влияющие на распределение ценозов.
Ключевые слова: классификация, синтаксономия, степная зона, древесно-кустарниковая растительность, ординация.
Река Ингул протекает преимущественно в степной зоне Украины (северно-и среднестепная подзоны), верховья находятся в лесостепной зоне. Этим объясняется ограниченное распространение в ее долине лесной и кустарниковой растительности. Последняя представлена преимущественно в нижней части склонов долины, а также на пойменных террасах. Плакорные леса практически не встречаются, за исключением верховьев.
Специальные исследования лесной и кустарниковой растительности в долине р. Ингул до настоящего времени не проводились. В работах более широкого профиля существует их поверхностная характеристика [1,2].
На протяжении 2009-2014 гг. было выполнено 55 геоботанических описаний древесно-кустарниковой растительности в пределах долины. Они были обработаны согласно стандартной методике экологофлористической классификации Браун-Бланке [4,12]. База данных была создана с помощью программы TURBOVEG 2.0 [6]. Собственно обработка производилась посредством программного обеспечения JUICE 7.0 [10]. Проективное покрытие видов для фитоценотических таблиц переводилось в баллы, согласно модифицированной шкалы Б. М. Миркина [3]. Для проведения фитоиндикационной оценки и DCA-ординации единиц растительности по экологическим факторам был использован язык программирования «R» [9], с пакетом «vegan package» [8]. Экологические шкалы взяты по Я. П. Дидуху [5]. Названия синтаксонов приводятся согласно с третьим изданием Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры [11]. Названия таксонов подаются по «Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist» [7].
На территории исследования лесная растительность репрезентирована мезофильными (класс Carpino-Fageted) и пойменными (Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae) лесами. Кустарниковая значительно более распространена, но также не отличается синтаксономическим разнообразием. Она представлена пойменной (Salicetea purpureae) и байрачной (Rhamno-Prunetea). Также в долине р. Ингул распространены искусственные лесные насаждения, синантропные древесно-кустарниковые сообщества, относящиеся к классу Robinietea. Синтаксономическая схема природной лесной и кустарниковой растительности имеет следующий вид:
SALICETEA PURPUREAE MOOR 1958
Salicetalia purpureae Moor 1958
Salicion triandrae Th. Mbller et Gprs 1958
1. Salicetum triandrae Malcuit ex Noirfalise in Lebrun et al. 1955
Salicion albae (R. Тьхеп 1955) Mbller et Gprs 1958
2. Salicetum albae Issler 1926
Salicion cinereae T. Mbller et Gprs ex Passarge 1961
3. Salicetum cinerea Zolyomi 1931
ALNETEA GLUTINOSAE BRAUN-BLANQUET. ET TbXEN EX WESTHOFF ET AL. 1946
Alnetalia glutinosae R. Тьхеп 1937
Alnion glutinosae Malcuit 1929
4. Carici acutiformis-Alnetum Scamoni 1935
CARPINO-FAGETEA PASSARGE IN PASSARGE ET G.HOFMANN 1968
Fagetalia sylvaticae Pawlowski et al. ex Ttixen 1937
42
Ns 2(29), 2014 г.
Querco roboris-Tilion cordatae Solomesch et Laivins in Solomeshch et al. 1993
5. Stellario holosteae-Aceretum platanoidis Bajrak 1996
RHAMNO-PRUNETEA Rivas Goday et Borja Carbbonell ex TbXEN 1961
Prunetalia spinosae R. Тьхеп 1952
Prunion spinosae Soo (1931) 1940
6. Prunetum spinosae R. Тьхеп 1952
Berberidion vulgaris Braun-Blanquet 1950
7. Sambuco-Prunetum spinosae Doing 1962
Lamio purpureae-Acerion tatarici Fitsailo 2007
8. Prune stepposae-Aceretum tatarici Fitsailo 2007
Класс Salicetea purpureae представлен в долине p. Ингул одним порядком Salicetalia purpureae, который охватывает пойменно-лесные (союз Salicion albae) и пойменно-кустарниковые (союзы Salicion triandrae, Salicion cinereae) сообщества (табл. 1). Первый союз представлен ассоциацией Salicetum albae. Ее ценозы распространены в поймах долины достаточно редко. Нами они отмечены в трех локалитегах- окрестности се. Бровково (Новомиргородский район), Осытняжка (Кировоградский район) Кировоградской области, Розановка Новобужского района Николаевской области. Союз Salicion triandrae представлен ассоциацией Salicetum triandrae, ценозы которой распространены в северной части долины вниз от Кировограда до с. Лозоватка Компанеевского района Кировоградской области. Сообщества имеют вид полос вдоль берегов речки шириной 1-8 м, которые периодически подтапливаются. Высота основного кустарникового яруса - 2-3 м. Травостой слабо выражен, его проективное покрытие - 5-25 %. Союз Salicion cinereae представлен единственной ассоциацией Salicetum cinerea, ценозы которой, как и предыдущей, формируются на периодически затапливаемых участках вдоль русла в верхнем течении долины р. Ингул. Сообщества не отличаются флористическим богатством (12-18 видов в описании).
Ценозы класса Alnetea glutinosae являются очень редкими в долине речки и отмечены нами лишь в окрестностях с. Осытняжка Кировоградского района Кировоградской области. Репрезентирован ассоциацией Carici acutiformis-Alnetum, которая относится к союзу Alnion glutinosae и порядку Alnetalia glutinosae. Сообщества формируются в условиях постоянного подтопления. Уровень воды составляет 20-40 см.
Мезофильные широколиственные леса представлены двумя небольшими массивами на плакорных участках и в системе балковой сети в верховьях реки (окрестности се. Бровковое, Пенькино, Авраамовка Новомиркородского района Кировоградской области). Они играют исключительную водоохранную роль истока, обеспечивая их защиту от загрязнения и обмеления. Репрезентированы ассоциацией Stellario holosteae-Aceretum platanoidis, класса Carpino-Fagetea (табл. 2). Возраст древостана составляет около 60-80 лег, сомкнутость крон - 0,7-0,9. Основными лесообразующими породами являются Acerplatanoides L. и Quercus robur L. Встречаются также Tilia cordata Mill., Acer campestre L., A. tataricum, Fraxinus excelsior L. Кустарниковый ярус образуют Viburnum lantana L., Euonymus verrucosa Scop., Sambucus nigra L., Ulmus minor Mill. В травостое, в зависимости от условий среды, преобладают Stellario holostea L., Urtica dioica L., Aegopodium podagraria L., Scutellaria altissima L., Alliaria petiolata (M.Bieb.) Cavara & Grande. Проективное покрытие травостоя зависит от сомкнутости крон и увлажнения, а также угла наклона поверхности, и составляет от 7 до 75%.
Виды, которые встречаются редко: Alisma plantago-aquatica (3: +; 10: 1; 12: +), Angelica sylvestris (11:+), Anthriscus sylvestris (6:2), Arctium tomentosum (4: +), Artemisia vulgaris (4: +), Atriplex micrantha (4: +),A.patula(3:+), Calamagrostisepigeios(3:1), Calthapalustris(10:+), Calystegiasepium(l:+; 8:+; 10:+; 11: +), Carex acuta (8:1), C. elata (7: +), C. hirta (4: +), C. otrobae (3: +), C. vulpina (1: +; 3:1), Cirsiumincanum (4: +; 7: +; 9: +), C. vulgare (4: +; 10: +), Crataegus monogyna (7: +; 9: +), Cucubalus baccifer (6: +), Dactylis glomerata (10: +), Echinocystis lobata (3:2), Elytrigia repens (3:1), Fraxinus excelsior (6:1), Geumurbanum (6: 1; 9: +), Iris pseudacoros (2: 1; 3: +), Lythrum salicaria (2: +; 9: 1), Myosotis scorpioides (10: +), Persicaria maculosa (10: +), Phragmites australis (2:1; 4:3; 5:2), Plantago major (3: +; 10: +), Poa nemoralis (9: +), Rubus caesius (6:1), Sambucus nigra (6:2), Scirpus sylvaticus (7:2; 9:1), Siella erecta (6:1; 10: +), Stachys palustris (11: +; 12: +), Swida sanguinea (6: 4), Symphytum officinale (5: +; 8: +), Taraxacum officinale (3: +), Typha latifolia (10:1), Veronica anagallis-aquatica (1: +; 3: +).
Номерами обозначены синтаксоны: 1 - Salicetum triandrae', 2 - Salicetum albae', 3 - Salicetum cinerea', 4 - Carici acutiformis-Alnetum.
43
ВЕСТНИК ИНСТИТУТА
Таблица 1.
Фитоценотическая характеристика пойменной древесно-кустарниковой растительности
долины р. Ингул
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Общее проективное покрытие 60 70 80 90 80 90 95 70 95 90 80 90
Проективное покрытие травяного яруса 25 20 40 70 40 30 40 20 25 50 40 75
Номер синтаксона 1 2 3 4
Д.в. Salicetum triandrae:
Salix triandra 5 5 5
Lysimachia nummularia 2 2 2
Ranunculus sceleratus + + +
Agrostis stolonifera 1 2 1
Д.в. Salicetum albae:
Salix alba 4 4 4 1
Eupatorium cannabinum + +
Д.в. Salicetum cinerea:
Salix cinerea 5 5 5 + +
Equisetum palustre 2 1 1
Д.в. Carici acutiformis-Alnetum:
Alnus glutinosa 5 5 5
Mentha aquatica 1 1 +
Scutellaria galericula 1 + +
Equisetum telmateia + 1 1
Carex riparia 4 2 5
Carex acutiformis 1 1 3 2
Д.в. Salicetea purpureae:
Humulus lupulus + 1 1 2 3 2 1
Sonchus palustris + 1 + + +
Galium aparine + + 1 +
Lysimachia vulgaris + + +
Д.в. Alnetea glutinosae:
Galium palustre + 1 + + 1
Melica altissima + +
Cynoglossum officinale + + +
Другие виды:
Urtica dioica 2 4 + 2 + + 1 + +
Ranunculus repens + + 1 + + + + +
Solanum dulcamara 1 + 1 1 1 + + +
Sium latifolium 1 1 1 1 + + 1 + + 1 2
Acer negundo 1 1 1 1
Lycopus europaeus + + + + + +
44
Ns 2(29), 2014 г.
Местонахождения описаний: 1,2-Кировоградскаяобл., Компанеевскийр-н, с. Губовка (05.06.12); 3, 8 - Кировградская обл., Компанеевский р-н, с. Ингуло-Каменка (05.06.12); 4, 7, 9 - Кировоградская обл., Новомиргородский р-н, с. Бровково (05.08.11); 5, 6, 10-12 - Кировоградская обл., Кировоградский р-н, с. Осытняжка (05.08.11).
Класс Rhamno-Prunetea репрезентирует кустарниковые сообщества, которые формируются на склонах долины и овражно-балочной сети (табл. 2). Представлен одним порядком Prunetalia spinosae и тремя союзами - Berberidion vulgaris, Prunion spinosae и Lamio purpureae-Acerion tatarici. Союз Berberidion vulgaris представлен ассоциацией Sambuco-Prunetum spinosae, ценозы которой характерны для нитрифицированных рудерализованых участков в нижних частях долины и балок. Отличаются наличием видов-нитрофилов (Urtica dioica, Aristolochia clematitis, Chelidonium rnajus, Sambucus nigra идр.).
Союз Prunion spinosae представлен ассоциацией Prunetum spinosae. Ее ценозы сформированы преимущественного из Prunus spinosa та Р. stepposa. Характеризуются значительной сомкнутостью -от 0,7 до 1. Травяной ярус разрежен (5-20%), с высокой константностью здесь отмечены Carex spicata, Anthriscus sylvestris, Glechoma hederacea, Ballona nigra, Geum urbanum и др. Видовая насыщенность
- 7-18 видов на 100 м2. Сообщества распространены большей частью в нижнем течении долины р. Ингул.
Союз Lamio purpureae-Acerion tatarici охватывает древесно-кустарниковые сообщества в среднем течении долины р. Ингул. Они часто приурочены к выходам гранитных обнажений. Представлен ассоциацией Pruno stepposae-Aceretum tatarici. В кустарниковом ярусе эдификатором является Acer tataricum, также высокой константностью отличаются Viburnum lantana, Ulmus minor, Prunus spinosa, Swida sanguinea. Сомкнутость - 0,5-0,9. В ювенильном состоянии часто присутствует Quercus robur, что является доказательством того, что сообщества ассоциации сформированы на месте байрачных дубовых лесов.
Виды, которые встречаются редко: Acer negundo (14: 1), Aegopodium podagraria (3: 3; 6: 5), Agrimonia eupatoria (9: +), Alliaria petiolata (1:1), Arctium sp. (15:1), Asarumeuropaeum (6: 1), Asparagus officinalis (19: +; 20: +), Campanula bononiensis (19: +), C. rapunculus (10: +; 19: +), Capsella bursa-pastoris (11: +), Carduus acanthoides (13: +), Convallariamajalis(l: +; 3:1; 5:2; 8: +), Cuscutamonogyna(19:+; 21:+), Cynoglossum officinale (9: +), Descurainia Sophia (12: +), Elytrigia repens (9: +; 12: +), Equisetumramosissimum (12: 1), Fallopia convolvulus (19: 1; 21: +), Festuca rupicola (17: +; 18: +; 19: +), F. valesiaca (9: 2; 12: +), Filipendula vulgaris (19: +), Fragaria viridis (19: +), Frangula alnus (16: 2), Fraxinus excelsior (2: 4; 4: 1), Fritillaria ruthenica (19:+), Geranium divaricatum (19: +; 21 :+),G. robertianum (1: +), Geum urbanum (1: +), Gymnospermium odessanum (21:+), Hypericum perforatum (18: +; 21: +), Lamium maculatum (21:+), Lathyrus vemus (1: +), Leonurus cardiaca (20: +), L. villosus (12: +), Limonium tomentellum (9: +; 12: +), Lonicera tatarica (16:1), MeUca sp. (2:1), Moehringiatrinervia (6: +; 7: +), Morns alba (15: +; 17: +), Myosotis sparsiflora (19:+),Peucedanumalsaticum(19:1),Poatrivialis(17: l),Polygonatumodoratum(ll:+; 19: +;21: l),Potentilla argentea (18: +), Pyrethrum corymbosum (19: +), Pyrus communis (15: +; 20: +), Rhamnus cathartica (13: 1; 18: +; 20:1), Robiniapseudoacacia (11:+; 16:1), Rosapimpinellifolia(19:+), Scillabifolia (21:+), S. sibrica(21: +), Securigera varia (11: +), Spiraea hypericifolia (19: +), Stachys sylvatica (5: +; 6: +),
Thalictrumminus (10: +; 13: +; 19: +), Valeriana stolonifera (19:1), Vicia cracca (11: +), V. lathyroides (19: +), V. villosa (19: +), Vinca herbacea (19: +; 21: +), Vincetoxicum hirundinaria (10: +; 19: +), Viola odorata (1: +), Viola tricolor (18: +).
Номерами обозначены синтаксоны: 5 - Stellario holosteae-Aceretum platanoidis; 6 - Prunetum spinosae', 7 - Sambuco-Prunetum spinosae', 8 - Pruno stepposae-Aceretum tatarici.
Местонахождения описаний: 1-8 - Кировоградская обл., Новомиргородский р-н, с. Бровково (05.08.11); 9, 12 - Николаевская обл., Баштанский р-н, между сс. Христофоровка и Виноградовка (24.08.14); 10 - Кировоградская обл., Устиновский р-н, с. Александровка (08.06.12); 11, 20 -Кировоградская обл, Устиновский р-н, с. Седновка (07.08.11); 13, 14, 18 - Кировоградская обл., Бобрынецкий р-н, с. Борисовка (07.08.11); 15, 17 - Николаевская обл., Новобужский р-н, напротив с. Розановка (08.08.11); 19 - Кировоградская обл., Устиновский р-н, с. Анно-Леонтовичево (08.06.12); 20
- Кировоградская обл., Компанеевский р-н, между сс. Губовка и Ингуло-Каменка (05.06.12); 21 -Кировоградская обл., Устиновский р-н, между сс. Ингульское и Завтурово (09.06.12).
45
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7
Общее проективное покрытие 80 80 95 90 90 95 80
Проективное покрытие травяного яруса 15 10 45 50 40 75 15
Угол наклона 15 0 2 3 7 0 0
Экспозиция 90 0 270 225 270 0 0
Номер синтакеона 5
Д.в. Stellario holosteae-Aceretum platanoidis:
Acer platanoides 5 1 2 5 2 2 2
Stellaria holostea 1 1 2 4 1 4- 1
Acer campcstrc 1 + 2 1 4-
Polygonatum multiflorum + + 1 1 1 + 1 —
Quercus robur 1 1 4 2 4 4 4
Д.в. Prunetum spinosae:
Prunus spinosa _____________________________________________
Poa angustifolia
Д.в. Sambuco-Prunetum spinosae: ------- --------------------
Sambucus nigra 114
Aristolochia clematitis
Д.в. Pruno stepposae-Aceretura tatarici: _____
Acer tataricum 1 1 2
Viburnum lantana ----------------------
Poa nemoralis
Таблица 2.
и байрачной кустарниковой растительности долины р. Ингул
Д.в. Carpino-Fagetea:
Scutellaria altissima 2 2 2 2
Euonymus verrucosa 1 1 3 1 3 2 1
Geranium robertianum + + 1 +
Alliaria petiolata 1 2 1 2 1 1
Anthriscus sylvestris
Euonymus europaea 1
Tilia cordata 1 2 1 +
Ulmus minor 1 3 1 1 4 1
Crataegus monogyna + 1 1 1 1 1 +
Glechoma hirsuta 1
Geum urbanum 1 1 1
Qucrcus robur juv. Viola odorata Mclica altissima Pulmonaria obscura
Д.в. Rhamno-Prunetea:
Rosa species Glechoma hederacea
Hylotelephium polonicum Ballota nigra Swida sanguinca Другие виды:
Urtica dioica
Chclidomum majus Galium aparinc Carcx spicata Fallopia dumetorum
+ (N + <-< +
+
N° 2(29), 2014 г.
ВЕСТНИК ИНСТИТУТА
Нами была проведена фитоиндикационная оценка выделенных единиц растительности (рис. 1). Выявлено 3 основных коррелирующих группы экологических факторов. Мезофильная лесная и байрачная кустарниковая растительность соотносятся с факторами содержания карбонатов в почве, температурного и криорежимов. Ценозы класса Alnetea glutinosae и союза Salicion cinereae наиболее коррелируют с показателями влажности и аэрации почвы, сообщества ассоциаций Salicetum triandrae и Salicetum albae — с остальными факторами.
Также в долине р. Ингул широко распространены искусственные лесные насаждения, а также спонтанная синантропная древесно-кустарниковая растительность. Они преимущественно рассматриваются в классе Robinietea. Наибольшие массивы приурочены к крутым склонам терасс, где выполняют функцию закрепления грунта. Сообщества класса можно отнести к двум союзам - Chelidonio-Robinion и Chelidonio-Acerion negundi. Более подробная классификация требует дальнейшей разработки.
DCA1
Рис. 1. Ординация ассоциаций по экологическим факторам.
Обозначения: 1-8 - номера ассоциаций; От — омброрежим, Кп — континентальность климата, Ьс — свет в сообществе, Са — содержание карбонатов в почве, Тт — термичность климатических условий, Rc — кислотность, SI — солевой режим, Сг — криоклимат, Nt — содержание соединений азота, Ае — аэрация почвы, Hd — влажность почвы, fH — вариабельность увлажнения.
Таким образом, в долине р. Ингул представлено 8 ассоциаций древесно-кустарниковой растительности, которая охватывает пойменные (классы Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae) и мезофильные леса (Carpino-Fagetea), пойменную (Salicetea purpureae) и байрачную (Rhamno-Prunetea) кустарниковую растительность. Также представлен класс Robinietea, синтаксономия которого требует дальнейшей разработки.
1. Котов М. I. Танфшьев В. Г. Боташко-географ1чний нарис долини р. 1нгула // Журн. 1н-ту ботан. ВУАН. 1934. Вып. 10, № 2. С. 75-117.
48
Ns 2(29), 2014 г.
2. Крицкая Л. И., Новосад В.В. Флоросозологические особенности степных флор региона Западного Причерноморья в связи с вопросами оптимизации его природно-заповедной сети // Вюник Нащонального науково-природничого музею. Ки'тв, 2001. С. 147-188.
3. Мирьсин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 134 с.
4. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 p.
5. Didukh Ya.P. The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in synphytoindication. Kyiv: Phytosociocentre, 2011. 176 p.
6. Hennekens S.M. TURBOVEG for Windows. Version 2. Inst, voor Bos en Natuur. Wageningen, 2009. 84 p.
7. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. - Kiev, 1999.-346 p.
8. Oksanen J. et al. (2012). vegan: Community Ecology Package. R package version 2.0-4. URL: http: Ц CRAN.R-proiect.org/packa ge=veean.
9. R Core Team (2012). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0. URL http://www.R-proiect.org/.
10. Ticha L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veget. Sci. 2002. № 13. P. 451-453.
11. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological No men c lature. 3rd edition// J. Veget. Sci. 2000. № 11. P. 739-768.
12. Westoff V. Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approch // Handbook of vegetation science V. 5. Ordination and classification of communities. Hague, 1973. P. 617-726.
49
