Сообщества класса Saliceteapurpureae в долине Нижней Волги

Голуб В.Б.; Бондарева В.В.

Фиторазнообразие Восточной Европы 2017, XI : 2 УДК 581.526.425 (470.44/47)

СООБЩЕСТВА КЛАССА БЛЫСЕТБЛ РПИРЦЕЕЛЕ В ДОЛИНЕ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

В.Б. Голуб, В.В. Бондарева

Ключевые слова

долина Нижней Волги синтаксономия метод «Cocktail» лесные и кустарниковые сообщества

Введение

Под долиной Нижней Волги подразумеваем Волго-Ахтубинскую пойму, дельту р. Волги и районы так называемых подстепных ильменей (рис. 1). Регион находится в полупустынной и пустынной зонах (Исаченко, 1985). Благодаря наличию рек в долине представлены интразональные мезо-фитные кустарниковые и лесные сообщества с доминированием QQuercus robur, Ulmus laevis, Salix alba, S. triandra, Populus nigra, Fraxinus pennsylvanica, Amorpha fruticosa. На засоленных почвах с близким к дневной поверхности уровнем залегания грунтовых вод встречаются сообщества с преобладанием растений рода Tamarix и Elaeagnus. Кроме перечисленных, есть и другие, более редкие кустарники и деревья, которые могут быть доминантами.

Лесные и кустарниковые сообщества распределены в долине Нижней Волги неравномерно не только при движении с севера на юг, но и на поперечных направлениях, тяготея к руслам водотоков, часто имея лентообразный характер (рис. 2, 3). Поэтому, если смотреть

Аннотация. Проведен обзор растительных сообществ класса Salicetea pur-pureae Moor 1958, встречающихся в долине Нижней Волги. Для этой цели использовали базу данных геоботанических описаний растительности долины Нижней Волги, созданную с использованием компьютерной программы TUR-BOVEG. В настоящее время эта база включает 15022 геоботанических описания, собранных за период 1924-2013 гг. Для распознавания описаний, которые можно отнести к ассоциациям этого класса, встречающимся в долине Нижней Волги, применили экспертную систему на основе метода «Cocktail» (Bruelheide, 2000). Дана характеристика десяти ассоциаций класса Saliceteapurpureae этого региона. Ассоциации, в сообществах которых доминируют кустарники, подчинены союзу Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004, а деревья - союзу Asparago-Salicion albae Golub 2001. Поступила в редакцию 20.04.2017

мы

Рис. 1. Схематическая карта долины Нижней Волги

Schematic map of the Lower Volga Valley

Голуб Валентин Борисович, докт. биол. наук, проф., зав. лаб. фитоценологии, Институт экологии Волжского бассейна РАН; 445003, Россия, Тольятти, ул. Комзина, 10; vbgolub2000@gmail.com; Бондарева Виктория Владимировна канд. биол. наук, н.с. лаб. фитоценологии, Институт экологии Волжского бассейна РАН; bondarevavictoria@yandex.ru

на берега с плывущего по Волге корабля, создается ложное впечатление значительной об-лесенности долины.

Общей чертой кустарниковых и лесных пойменных сообществ является большое количество рудеральных растений в их составе,

чему способствует эрозия их субстрата текущей водой, особенно во время половодий. Кроме того, они подвержены влиянию выпаса сельскохозяйственных животных, а в последние десятилетия - рекреационному использованию.

Рис. 2. Космический снимок участка в средней части Волго-Ахтубинской поймы. Слева кустарниковые и лесные сообщества кл. Salicetea purpureae, справа - луга и болота после сенокоса (источник: Google Earth)

Satellite image of area in the middle part of the Volga-Akhtuba flood-plain. Shrub and forest plant communities of cl. Salicetea purpureae is on the left of photo, meadows and wetland after haymaking are on the right (source: Google Earth)

Рис. 3. Космический снимок участка в приморской части дельты р. Волги. Вдоль водотоков расположены кустарниковые и лесные сообщества кл. Salicetea purpureae. Основную площадь занимают заросли тростника (источник: Google Earth)

Satellite image of seaside part of the Volga delta. Forest and shrub plant communities of cl. Salicetea purpureae are located along watercourses. Thickets of reed occupy the main space. (source: Google Earth)

Кустарниковые и лесные сообщества долины Нижней Волги относятся к трем основным классам: Saliceteapurpureae Moor 1958, Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 и Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et O. Bolos 1958. Но подавляющая их часть представлена сообществами кл. Salicetea purpureae Moor 1958, обзору синтаксонов которого посвящена данная статья.

Сообщества кл. Salicetea purpureae образуют лентообразные полосы вдоль водотоков и выполняют несколько важных биогеоцено-тических функций. Они обеспечивают эффективную фильтрацию и седиментацию переносимых речной водой частиц. Быстрый рост кустарников и деревьев этих сообществ способствует защите берегов от эрозии. Отмирающие кустарники и деревья поставляют органический материал, поступающий в пищевые цепи водных экосистем. Эти сообщества заселены разнообразными интразональ-ными зооценозами. Биотопы этих фитоцено-зов выполняют роль экологических коридоров. Местоположения этих сообществ играют важную рекреационную роль: именно здесь чаще всего создаются туристические лагеря и стоянки (рис. 4).

Материалы и методы Флористические замечания

Классификация, которую мы применяем для характеристики растительности долины Нижней Волги, является флористической. Поэтому считаем необходимым сделать специальные замечания, касающиеся флоры.

Сосудистые растения указываем по «Flora Europaea» (Tutin et al., 2001). В случае отсутствия их в этой сводке, названия растений приводим c авторами. Названия лишайников также приводятся с указанием авторов.

Недавно в долине Нижней Волги были выделены несколько новых узколокальных видов растений, два из которых являются здесь весьма распространенными - Salix fursaevii Mavrodiev и Elytrigia fursaevii Laktionov, Tzvelev et Mavrodiev (Мавродиев, 2012; Лактионов и др., 2014). Поскольку они не упоминаются во флористических обзорах, мы сохраняем старые, агрегатные названия видов. Не изменили и названия синтаксонов, в которых эти виды являются имяобразующи-ми.

В ряде случаев, мы оперируем агрегатами видов (agg.), их пониманием в широком смысле (s.l.), либо объединением нескольких видов со знаком «+». Связано это с тем, что

Рис. 4. Берег р. Ахтубы с сообществами кл. Salicetea purpureae, используемый в рекреационных целях (средняя часть Волго-Ахтубинской поймы. Август 2011 г. Фото В.Б. Голуба) The bank of Akhtuba River with plant communities of cl. Salicetea purpureae that used for recreation purposes (the middle part of the Volga-Akhtuba flood-plain. August 2011. Photo by V.B. Golub)

авторы геоботанических описаний, которые использовались при подготовке обзора, не всегда различали близкие виды растений, особенно находящиеся в вегетативном состоянии. Приводим список этих объединений, для которых необходим комментарий:

Atriplex sp. = A prostrata + A aucheri + A nitens + A patula + A micrantha

Bidens sp. = B. tripartitа + B. frondosa + B.x garumnae

Достоверно Bidens frondosa впервые в бассейне р. Волги был отмечен в 1973 г. по берегам Саратовского и Волгоградского водохранилищ (Лисицына, Артеменко, 1990). Вероятно, в первой половине 1970-х этот вид начал расселяться и в долине Нижней Волги. Но геоботаники, чьи описания мы используем, не различали между собой Bidens frondosa, B. triparti и их гибрид до начала 1980-х гг. К настоящему времени B. triparti, в основном, вытеснен из своих местообитаний B. frondosa и B.xgarumnae за счет поглотительной гибридизации и меньшей конкурентоспособности в сравнение с двумя последними таксонами (Васильева, Папченков, 2011).

Carex melanostachya + C. cf. acutiformis (в Волго-Ахтубинской пойме встречаются бесплодные экземпляры осоки, напоминающие по вегетативным признакам одновременно и C. acutiformis и C. melanostachya.

Cirsium arvense s.l. = С. setosum + C. arvense + C. incanum

Euphorbia esula s.l. = E. esula ssp. esula + E. esula ssp. tommasiniana

Plantago major s.l. = P. major s. str. + P. majorssp. intermedia

Polygonum aviculare agg. = P . bellardii + P. arenarium ssp. pulchellum + P. arenastrum + P. neglectum + P. patulum

Scirpus maritimus agg. = Bolboschoenus glaucus (Lam.) S.G. Sm. + Scirpus maritimus ssp. maritimus

Solanum kitagawae s.l. - в приморской части дельты Волги этот вид не всегда отличали от близкого Solanum persicum, поэтому мы рассматриваем Solanum kitagawae s.l. как объединение S. kitagawae + S.persicum.

Xanthium agg. = X strumarium + X. strumarium ssp. strumarium x ssp. italicum

В базе данных, которая используется для обзора сообществ кл. Salicetea purpureae,

содержится 310 описаний, сделанных в 1928 г. в долине Нижней Волги группой Л.Г. Раменского. В это время X. strumarium был уже обычным видом на пробных площадках в луговых сообществах. Что касается X. strumarium ssp. strumarium x ssp. italicum (X. albinum), то впервые он был обнаружен здесь в 1966 г. (Котов, 1968). Теперь это распространенный вид в данном регионе, а X. strumarium - стал редким (Лактионов, 2009; Лактионов и др., 2014). В отличие от Bidens tripartita и B. frondosa, взаимоотношение этих двух видов рода Xanthium менее изучено и понятно (Виноградова и др., 2010).

Надо также обратить внимание на два доминанта лесных и кустарниковых сообществ, являющихся адвентивными растениями -Amorpha fruticosa и Fraxinuspennsylvanica. О первом виде известно, что его стали использовать для закрепления песков в Астраханской области в 1912-1915 гг. (Готшалк, 1915; Васьковский, 1949). В статьях лесоводов 1950-х гг. сообщается, что аморфа хорошо выдерживает затопление в Волго-Ахтубинской пойме до 30 дней и рекомендуется здесь для культивирования (Трещев-ский, Кондратьев 1958; Рубанов, 1959).

Fraxinus pennsylvanica (под названием ясень зеленый, что соответствует его американскому названию "green ash") стали выращивать в долине Нижней Волги начиная с 1918 г. В 1930-х гг. его культивировали по всей долине плоть до взморья Каспия (Год-нев 1949; Аккерман, Новиков, 1957). Были даже начаты «работы по превращению в ясеневые леса камышовых зарослей на повышенных участках дельты Волги» (Розов, 1955, с. 62).

В настоящее время Amorpha fruticosa и Fraxinus pennsylvanica - обычные виды в кустарниковых и лесных сообществах долины Нижней Волги.

Для обзора сообществ класса Salicetea purpureae использовали базу данных геобо-

танических описаний растительности долины Нижней Волги (Голуб и др., 2009; Golub et al., 2012). Эта база создана на платформе программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001). В настоящее время она включает 15022 геоботанических описания, собранных за период 1924-2013 гг. База зарегистрирована в Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD) под индексом EU-RU-002 (http://www.givd.info/) и передана в европейский архив геоботанических описаний (Chytry et al., 2016).

Пробные площадки, характеризующие кустарниковые сообщества союза Bidenti frondosae-Salicion triandrae, варьировали в пределах 20-100 м2, лесные сообщества союза Asparago-Salicion albae - 100-400 м2.

Дополнительно на той же основе TURBOVEG были сформированы еще две вспомогательные базы данных. Первая была составлена из 99 геоботанических описаний протологов ассоциаций, установленных ранее в долине Нижней Волги, и которые были предположительно отнесены к классу Salicetea purpureae. Эта была обучающая база данных, в которую вошли описания из прото-логов следующих ассоциаций: Bidenti frondosae-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004, Leersio-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004, Rubo caesii-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004, Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004, Phraggmito-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001, Plantaggini-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001, Euphorbio palustris-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001, Salici albae-Fraxenetum pennsylvanicae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001, Achilleo septentrionalis-Populetum niggrae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001, Medicaggini caeruleae-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000, Glycyrrhizo glabrae-Populetum niggrae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000. Кроме того, в эту вспомогательную базу были включены

геоботанические описания из протологов двух ассоциаций класса Alno glutinosae-Populetea albae, также выделенных в долине Нижней Волги: Poo angustifoliae-Quercetum roburis Golub et E.G. Kuzmina 1997 и Poo angustifoliae-Ulmetum Golub et E.G. Kuzmina 1997.

Вторая вспомогательная база данных была создана с целью определения положения ассоциаций кл. Salicetea purpureae, встречающихся в долине Нижней Волги, в системе существующих союзов. Кроме 10 ассоциаций, установленных здесь, в нее вошли 70 пойменных прирусловых сообществ, описанных разными фитоценологами на территории Евразии. Встречаемость видов растений в каждом из синтаксонов, выраженная в процентах, была единственным показателем, который использовался из этой базы.

Обработку и анализ геоботанических описаний проводили с привлечением пакета программ JUICE 7.0. (Tichy, 2002). Для распознавания описаний, которые можно отнести к перечисленным выше ассоциациям кл. Salicetea purpureae, применили экспертную систему на основе метода «Cocktail» (Bruelheide, 2000). Первоначально в совокупности описаний вспомогательной базы данных были выявлены сопряженные группы видов, не относящихся к доминирующим деревьям и кустарникам. Далее, опираясь на выделенные группы с учетом обилия деревьев и кустарников (проективное покрытие или сомкнутость крон в процентах), были составлены формулы, которые позволяли бы автоматически, распознавать описания, относящиеся к разным ассоциациям. Затем, после тестирование формул на вспомогательной обучающей базе данных, экспертному анализу была подвергнута вся база долины Нижней Волги EU-RU-002. Более подробно методика такого анализа представлена в работах чешских геоботаников (Kocí et al., 2003; Chytry, 2007) и в опыте распознавания сообществ тростниковых зарослей Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги (Голуб и др., 2015). По этой методике устанавливали и диагностические виды ассоциаций с помощью вы-

числения рЫ-коэффициента (СЬу:гу е! а1., 2002; ТкЬу, СЬуХху, 2006). Величина рЫ-коэффициента, выше которой таксон относили к диагностическому, была принята равной 0.5. Следует особо подчеркнуть и обратить внимание на то, что это региональные диагностические виды, которые «действительны» только в рамках анализируемой базы данных.

В дополнение к диагностическим, была установлена категория константных видов. К ним были отнесены виды, встречаемость которых в сообществах ассоциации более 80%. Доминантами считали виды, проективное покрытие которых превышало 25% в 10% и большем числе описаний. Однако эти статистические критерии не использовали при характеристике асс. Ме&са^рш саеги1еае-БаИсеЬиш а1Ьае, сообщества которой представлены всего лишь двумя описаниями.

Субассоциации мы характеризуем, без использования экспертной системы, опираясь преимущественно на их описание в протоло-гах. В ряде случаев имелась возможность указать возраст деревьев по данным отборов кернов из их стволов с помощью бурава (Голуб, Кузьмина, 2000). В целом степень изученности сообществ различных синтаксонов была неодинакова, поэтому и их характеристики по своей полноте неравны.

Для определения положения ассоциаций долины Нижней Волги в системе существующих высших синтаксонов данные, внесенные во вторую вспомогательную базу, с помощью программы РС-ОЯБ 5.0., были подвергнуты кластерному анализу с построением дендро-граммы. До начала обработки из флористических списков были исключены таксоны, встречаемость которых в этой вспомогательной базе данных ни для одного из синтаксо-нов не превышала 10%. Дополнительно были удалены мхи и лишайники, которые указывали не все геоботаники, чьи материалы использовались. В этой базе было также проведено объединение ряда таксонов в агрегации, о чем упомянуто в разделе «Флористические замечания». Первичную матрицу расстояний между синтаксонами рассчитывали с помо-

щью относительного коэффициента Съерен-сена, примененного к количественным данным, и связыванием кластеров методом «гибкой беты» (flexible beta), при в = -0.25 (McCune et al., 2002).

Для характеристики экологических условий, в которых находятся сообщества ассоциаций, использовали шкалы Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956).

DCA-ординация геоботанический описаний и синтаксонов были проведены с помощью встроенного в программу JUICE модуля «Ordijuice» из программного пакета R «vegan», с понижением веса редких видов (Zeleny, Tichy, 2009).

Результаты

Во вспомогательной базе данных протоло-гов с помощью метода «Cocktail» выделено 6 сопряженных групп видов.

1. Leersia oryzoides (Leersia oryzoides, Lycopus europaeus, Phalaris arundinacea). Минимальное количество видов - 2.

2. Achillea cartilaginea (Achillea cartilaginea, Echinochloa crus-galli, Asparagus officinalis, Agrostis stolonifera). Минимальное количество видов - 2.

3. Rubus caesius (Rubus caesius, Phragmites australis). Минимальное количество видов - 2.

4. Mentha arvensis (Mentha arvensis, Bidens sp., Solanum kitagawae s.l., Xanthium agg., Calystegia sepium, Stachys palustris). Минимальное количество видов - 3.

5. Rubia tatarica (Rubia tatarica, Inula britannica, Carex melanostachya + C. cf. acutiformis, Bromus inermis, Sonchus arvensis). Минимальное количество видов - 3.

6. Artemisia scoparia (Carduus uncinatus, Artemisia scoparia, Salsola kali, Cannabis sativa, Medicago sativa). Минимальное количество видов - 3.

7. Agrimonia eupatoria (Agrimonia eupatoria, Lathirus incurvus, Artemisia pontio, Aristolochia clematitis, Torilis japonica, Arctium lappa + A. tomentosum, Prunus spinosa). Минимальное количество видов - 3.

Последняя группа видов характерна для сообществ асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi Golub et E.G. Kuzmina 1997, относящейся к кл. Alno glutinosae-Populetea albae.

Эта группа была необходима для отделения фитоценозов этой ассоциации от синтаксо-нов кл. Salicetea purpureae.

Используя перечисленные группы, были составлены формулы для распознавания ассоциаций, которые приводятся при характеристике ассоциаций. Экспертный анализ 15022 геоботанических описаний, включенных в базу данных EU-RU-002, с помощью этих формул идентифицировал 223, которые были отнесены к синтаксонам кл. Salicetea purpureae в долине Нижней Волги.

Обзор и характеристика ассоциаций кл. Salicetea purpureae, встречающихся в долине Нижней Волги

Асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004 (табл. 1, синтаксон 1).

Формула: Salix triandra покр. > 50% NOT (гр. Leersia oryzoides OR Salix alba покр. >25%).

Диагностический таксон: Salix triandra.

Доминанты: Salix triandra, Phragmites australis, Leersia oryzoides.

Константные виды: Salix triandra.

Salix triandra, высотой от 1 до 3 м, формирует густую заросль, сомкнутость крон в которой составляет 80-90%. В подросте отдельные экземпляры: Salix alba и Fraxinus pennsylvanica.

Сообщества ассоциации встречаются на всей территории долины Нижней Волги по берегам водоемов, нередко непосредственно граничат или даже частично погружены в воду. Близость к водной поверхности объясняет высокую представленность в сообществах ассоциации гигрофита Carexacuta.

Таблица 1. Синоптическая таблица сообществ с доминированием кустарников Salix triandra и Amorpha fruticosa в долине Нижней Волги

Synoptic table of the plant communities with domination of Salix triandra and Amorpha fruticosa in the Lower Volga Valley

Синтаксоны 1 2 3 4

Число описаний 42 7 5 4

Среднее число видов на учетной площадке 9 12 18 8

Среднее значение ступеней шкал Раменского

У 90 89 78 86

БЗ 12 13 15 12

ПД 2.6 2.9 3.1 4.4

Диагностические виды: деревья и кустарники

Salix triandra 100 100 50

Amorpha fruticosa 14 100 100

Populus nigra 2 60

Rubus caesius 5 14 100

Диагностические виды: травяные растения

Calystega sepium 21 86 20 75

Leersia oryzoides 7 100

Lycopus europaeus 7 100 20 25

Phalaris arundinacea 2 86 25

Mentha arvensis 17 86 40

Fraxinus ppennsylvanica 21 57 100 50

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Solanum kitagawae s.l. 26 14 100 25

Rubia tatarica 2 100 25

28 Голуб В.Б., Бондарева В.В. Сообщества класса Salicetea purpureae

Продолжение таблицы 1

Синтаксоны 1 2 3 4

Carexmelanostachya + C. cf. acutiformis 100

Cannabis sativa 60

Phragmites australis 29 43 100

Прочие виды деревьев

Salix alba 17 43 40 25

Morus nigra 40

Прочие виды травяных растений

Bidens sp. 38 71 80 25

Stachys palustris 21 71 20 25

Xanthium agg. 26 14 60

Carex acuta 33

Spirodela polyrhiza 31

Cirsium arvense s.l. 14 57 80 25

Agrostis stolonifera 17 43

Scutellaria galericulata +S. hastifolia 5 29

Oenanthe aquatica 2 29

Convolvulus arvensis 2 80

Elymus repens 2 60 25

Galium rubioides 5 40 25

Inula britannica 2 14 60

Sonchus arvensis 12 40

Carexriparia 2 14 50

Bromus inermis 7 40

Chenopodium polyspermum 5 40

Carex praecox 60

Asparaggus officinalis 2 40

Atriplex tatarica 2 40

Allium angulosum 40

Euphorbia esula s.l. 7 20 25

Chenopodium album 25

Примечание. Синтаксоны: 1 - асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae, 2 - асс. Leersio-Salicetum triandrae, 3 - асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae, 4 - асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae. Здесь и в табл. 2 встречаемость видов указана в процентах. Серым цветом отмечены показатели встречаемости диагностических видов. Таксоны, встречаемость которых не превышает 20% ни в одной из ассоциаций, не приводятся.

Вблизи водотоков с активной аллювиальной деятельностью ассоциация представлена субасс. B. f.-S. t. typicum Golub et E.G. Kuzmina 2004 (рис. 5). Ее травяно-кустарничковый ярус очень разрежен. Почвы песчаные, очень слаборазвитые.

Хорошо задерживая аллювий, растения сообщества субасс. B. f.-S. t typicum способствуют нарастанию в высоту берега водотока. Причем эффект задержки песчаного аллювия может быть настолько выражен, что под этим сообществом образуется песчаный вал, дос-

тигающий иногда метровой высоты. На берегах водотоков с активной аллювиальной деятельностью сообщества субасс. B. f.-S. t. typicum являются одними из пионерных. Ниже местоположений сообществ данной субассоциации, ближе к воде, может находиться песчаный пляж со всходами разных растений (чаще всего это всходы Salix triandra, S. alba, Populus nigra, Fraxinus penn-sylvanica, Cyperus fuscus, Agrostis stolonifera, Phragmites australis). Изредка в нижней части Волго-Ахтубинской поймы и в дельте

р. Волги между кромкой воды и сообществами рассматриваемой субассоциации можно встретить фитоценозы асс. Ега^овИСеип виауео1епШ во1иЬ е! а1. 2007 (Голуб и др., 2007) и тсЪовфИсИ-НекосЫоеЬип а1оресиго1&$ (Т1шаг 1950) Р1е18сЬ 1973 (Таран, Лактионов, 2006). Выше над меженью, в Волго-Ахтубинской пойме, сообщества этой

субассоциации сменяются фитоценозами с доминированием Salix alba, Fraxinus pennsylvanica (Plantagini-Salicetum albae, Salici albae-Fraxienetum pennsylvanicae) и Populus nigra (Achilleo septentrionalis-Populetum niggrae). В дельте Волги это могут быть только первые две ассоциации.

Рис. 5. Средняя часть дельты Волги. По берегам реки сообщества субасс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae typicum (Май 2008 г. Фото В.Б. Голуба)

The middle part of Volga delta. On the banks of river are plant communities of subass. Bidenti fron-dosae-Salicetum triandrae typicum (May 2008. Photo by V.B. Golub)

Фитоценозы субасс. B. f.-S. t. caricetosum acutae Golub et E.G. Kuzmina 2004 встречаются вдоль берегов озеровидных понижений и водотоков с медленным течением в Волго-Ахтубинской пойме. Почвы более тяжелые, чем под фитоценозами предыдущей субассоциации и хорошо развиты, с четко выраженным гумусовым горизонтом. Субасс. B. f.-S. t. caricetosum acutae нередко сменяет асс. Caricetum ggracilis Almquist 1929, которая находится ниже на высотном профиле. Сами же в процессе развития пойменного ландшафта при использовании его как сенокосное угодье сменяются травяными сообществами асс. Stachio-Achilletum septemtrionalis Golub et Mirkin 1986 - в северной части Волго-Ахтубинской поймы и Boloschoeno-Inuletum britannicae Golub et Mirkin 1986 -в южной ее части.

Травостой более богатый, чем в фитоце-нозах предыдущей субассоциации. Обильны

могут быть Carex acuta, Bidens sp., Stachys palustris, Xanthium agg., Thalictrum favum, Valeriana wolgensis.

Асс. Leersio-Salicetum triandrae Golub et E. G. Kuzmina 2004 (табл. 1, синтаксон 2). Формула: Salix triandra покр. > 50% AND гр. Leersia oryzoides.

Диагностические таксоны: Salix triandra, Fraxinus pennsylvanica, Leersia oryzoides, Ly-copus europaeus, Calystegia sepium, Phalaris arundinacea, Mentha arvensis.

Доминанты: Salix triandra, Leersia oryzoides, Calystegia sepium, Phalaris arundinacea, Phragmmites australis.

Константные виды: Salix triandra, S. alba, Fraxinus pennsylvanica, Lycopus europaeus, Leersia oryzoides, Calystegia sepium, Phalaris arundinacea, Mentha arvensis.

Salix triandra создает проективное покрытие 70-85%. Под пологом этого вида нередки всходы и ювенильные экземпляры Salix alba и Fraxinus pennsylvanica. Проективное покрытие травостоя составляет 15-60%.

Сообщества ассоциации приурочены к берегам островов нижней части дельты р. Волги со слабо развитой почвой. На более низких местах сменяются сообществами с доминированием тростника.

Асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004

(табл.1, синтаксон 3).

Формула: Amorpha fruticosa покр. >25% AND гр. Rubia tatarica.

Диагностические таксоны: Fraxinus pennsylvanica, Amorpha ßuiticosa, Populus nigra, Rubia tatarica, Solanum kitagawae s.l., Carex melanostachya + C. cf. acutiformis, Cannabis sativa.

Доминанты: Amorpha ßuiticosa, Carex melanostachya + C. cf. acutiformis.

Константные виды: Fraxinus pennsylvanica, Amorpha fruticosa, Populus nigra, Solanum kitagawae s.l., Rubia tatarica, Carex

melanostachya + C. cf. acutiformis, Bidens sp., Cirsium arvense s.l.

Высота Amorpha fruticosa - 1,5-2,0 м. Это растение может создавать высокое проективное покрытие, достигающее 90-100%. При таком проективном покрытии верхнего яруса травянистый покров очень разрежен. В подросте всегда присутствует Fraxinus pennsylvanica, реже - Salix alba и Populus nigra.

Местообитание сообществ асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae -

это гривы и их склоны вдоль водоемов. В северной части Волго-Ахтубинской поймы фи-тоценозы ассоциации примыкают к сообществам класса Alno glutinosae-Populetea albae, располагаясь на опушке леса (рис. 6). Сообщества данной ассоциации, хотя и редко, встречаются на всем протяжении Волго-Ахтубинской поймы.

Наши многолетние наблюдения показывают, что хотя встречаемость Amorpha fruticosa в долине Нижней Волги в последние 2-3 десятилетия увеличилась, но этот рост был не столь значителен, как у Fraxxinus pennsylvanica.

Рис. 6. Сообщество асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae (северная часть Волго-Ахтубинской поймы. Август 2014 г. Фото А.П. Лактионова)

The plant community of ass. Carici melanostachyae-AAmorphetum fruticosae (the northern part of the Volga-Akhtuba flood-plain. August 2014. Photo by A.P. Laktionov)

Асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004 (табл. 1, син-таксон 4).

Формула: Amorpha fruticosa покр. > 25% AND гр. Rubus caesius.

Диагностические таксоны: Amorpha fruticosa, Rubus caesius, Phraggmites australis, Calystegia sepium.

Доминанты: Amorpha fruticosa, Rubus caesius, Calystegia sepium, Carexriparia.

Константные виды: Amorpha fruticosa, Rubus caesius, Phraggmites australis.

Физиономический облик сообщества формируют кустарники Amorpha fruticosa и Rubus caesius. Аморфа достигает высоты 3 м. Проективное покрытие кустарникового яруса составляет 60-80%. В подросте может присутствовать Fraxinus pennsylvanica, Salix triandra, S. alba. Проективное покрытие травостоя 25-60%.

Местообитанием фитоценозов асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae являются береговые гривы вдоль протоков. Почвы под

сообществом не засолены и хорошо увлажнены. Вместе с тем сравнительно высокое положение на береговой гриве избавляет эти местоположения от избыточного увлажнения.

Сообщества ассоциации были описаны на островах в нижней части дельты р. Волги, в районе Дамчикского участка Астраханского госзаповедника.

Асс. Phragmito-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001 (табл. 2, син-таксон 1).

Формула: Salixalba покр. >15% AND гр. Leer-sia oryzoides.

Диагностические таксоны: Salix alba, Phragmites australis, Phalaris arundinacea, Ly-copus europaeus, Calystegia sepium, Cirsium arvense s.l., Scutellaria galericulata + S. hastifolia, Solanum kitagawae s.l., Carex riparia, Glechoma hederacea, Bidens sp., Leersia oryzoides.

Таблица 2. Синоптическая таблица сообществ с доминированием деревьев Salix alba, Fraxinus pennsylvanica, Populus nigra в долине Нижней Волги

Synoptic table of the plant communities with domination of Salix alba, Fraxinus pennsylvanica, Populus nigra in the Lower Volga Valley

Синтаксоны 1 2 3 4 5 6

Число описаний 12 24 20 11 2 14

Среднее число видов на площадке 19 32 32 21 33 28

Среднее значение ступеней шкал Раменского

У 81 79 74 76 61 51

БЗ 11 13 14 15 14 14

ПД 2.7 3.4 3.7 3.4 4.5 5.5

Диагностические виды: деревья и кустарники

Salix alba 100 100 15 100 100 7

Fraxinus pennsylvanica 8 54 60 100 50 14

Populus nigra 17 100 100 100

Диагностические виды: травяные растения

Solanum kitagawae s.l. 67 92 60 36 50 36

Bidenssp. 67 79 55 64 7

Calystegia sepium 75 75 30 18

Scutellariagalericulata+ S. hastifolia 75 54 35 36

Cirsium arvense s.l. 83 63 45 36 50

Phalaris arundinacea 92 33 10 27 7

Lycopus europaeus 83 4 5

Phraggmites australis 75 13 15 27 14

32 Голуб В.Б., Бондарева В.В. Сообщества класса Salicetea purpureae

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Продолжение таблицы 2

Синтаксоны i 2 з 4 S 6

Carex riparia SC 4 S 27

Leersia oryzoides 42

Glechoma hederacea SC 2S 3C з6 SC 7

Xanthium agg. 2S 92 1CC 73 1CC з6

Asparaggus officinalis S SS 9S 64 SC 21

Thalictrum flavum 2S 7S 3S SS

Galium rubioides 7S 7C S4

Rubia tatarica S SS 9C 4S SC 7

Bromus inermis 79 SC 36 1CC 64

Carex melanostachya + C. cf. acutiformis S 7S 7C 27 SC 7

Achillea cartilaginea 67 SS 27 7

Artemisia abrotanum SS SC 27 SC

Agrostis stolonifera 33 S4 7S 36

Sonchus arvensis 33 96 3C 4S SC 7

Stachys palustris SS 79 4S з6 SC 7

Lysimachia vulgaris 2S 71 3C 1S

Vicia cracca SS 4S 27

Valeriana officinalis SC 2C 1S

Mentha arvensis SC SS 3S

Inula britannica S4 SS 1S SC 7

Carex praecox зз 6C 1S 1CC 29

Allium angulosum 2S SS 9 SC 14

Cannabis sativa 4 S 9 1CC 93

Artemisia scoparia S 1CC 71

Leonurus marrubiastrum 13 2C 9 1CC 43

Medicago sativa S 1CC 93

Chenopodium album 13 2C 9 1CC 64

Lactuca serriola S S SC 64

Cynanchum acutum S SC S7

Calamagrostis epigejos S 1C SC S7

Silene latifolia ssp. alba SC

Centaurea arenaria S 43

Прочие виды деревья и кустарники

Rubus caesius 2S 13 S з6 SC 14

Salix triandra 33 i7 S 9

Amorpha fruticosa 29 2S 9

Ulmus laevis S 1C 27 SC S7

Прочие виды травяных растений

Ranunculus repens 42 зз 1S 1S SC

Echinochloa crus-galli 2S SS 3S 1S

Chenopodium polyspermum 2S 3S S 9

Myosoton aquaticum 33 9

Cyperus sp. 2S

Solanum nigrum 2S S 1C 1S 7

Euphorbia esula s.l. 6з 6S 9 SC 43

Plantago major s.l. S 42 2C 1S SC 7

Фиторазнообразие Восточной Европы 2C17, XI : 2

Окончание таблицы 2

зз

Синтаксоны l 2 3 4 S б

Convolvulus arvensis 42 7O 9 SO 3б

Elymus repens 2l 4S 27 1OO 7l

Atriplex sp. 3s lS ls 43

Rumex crispus 2S 3S 29

Hierochloä repens 42 SS ls 1OO 7

Althaea officinalis s 7l SO SS 7

Euphorbia palustris SO lS 4S

Carex acuta s 29 1O 27

Lythrum virgatum S4 SS 9

Scirpus maritimus 42 2S ls

Rorippapalustris + R brachycarpa s 33 2S ls

Veronica longifolia 29 4O 9

Cuscuta sp. S4 S 9

Heracleum sphondylium ssp. sibiricum 2l 2O 9

Eryngium planum l7 4O 1OO 3б

Galium verum s 4O SO S7

Lysimachia nummularia 17 2S SO 7

Tragopogon brevirostris 4 2S SO 3б

Taraxacum officinale s 2S 1OO 43

Eleocharis palustris + E. uniglumis 13 4O

Bidens cernua l7 2S 9 7

Lotus corniculatus 2S

Conyza canadensis 4 S ls SO 29

Lactuca tatarica s 1O 9 SO 43

Setaria viridis l3 2O SO 2l

Rumex stenophyllus s l7 lS SO

Potentilla reptans 4 lS 9 SO

Amaranthus albus 4 SO 14

Silene noctíflora SO

Onopordum acanthium SO

Artemisia austriaca 4 SO

Bromus tectorum S 43

Descurainia sophia 3б

Salsola kali 3б

Artemisia campestris S 29

Gypsophila paniculata 29

Fallopia convolvulus S 29

Linaria biebersteinii 2l

Artemisia tschernieviana 2l

Tamarix ramosissima S 2l

Лишайники

Xanthoriaparietina (L.) Th. Fr. s 4 2S ls SO б4

Parmelia sulcata Taylor 2O SO

Прим. Синтаксоны: 1 - асс. Phragmito-Salicetum albae,2 - асс. Plantagini-Salicetum albae, 3 - асс. Achilleo sep-tentrionalis-Populetum nigrae, 4 - асс. Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae, 5 - асс. Medicagini caeruleae-Salicetum albae, 6 - асс. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae. Таксоны, встречаемость которых не превышает 20% ни в одной из ассоциаций, не приводятся

Доминанты: Salix alba, Calystegia sepium, Phragmites australis, Glechoma hederacea, Leersia oryzoides.

Константные виды: Salix alba, Phalaris arundinacea, Lycopus europaeus, Cirsium arvense s.l.

Сомкнутость крон древостоя составляет 60-70%; высота Salix alba - 10-12 м., диаметр

стволов - 10-30 см. Кустарниковый ярус имеет покрытие 20-40%, его формируют Salix triandra, Rubus caesius.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Общее проективное покрытие травостоя в среднем составляет 40-60%.

Сообщества ассоциации формируются на островах нижней части дельты р. Волги вблизи русел водотоков (рис. 7).

Рис. 7. Приморская часть дельты р. Волги. Территория Дамчикского участка Астраханского государственного заповедника. Слева вдоль берега сообщества асс. Bidenti frondosae-SaJicetum triandrae typicum, справа - Phragmito-Salicetum albae (Сентябрь 2013 г. Фото В.Б. Голуба)

The seaside part of the Volga delta. Astrakhan State Biosphere Reserve. Damchiksky cluster. Plant community of ass. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae i s on the left from the channel, Phrag-mito-Salicetum albaeis on the right (September, 2013. Photo by V.B. Golub)

Асс. Plantagini-Salicetam albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001 (табл. 2, син-таксон 2).

Синоним: Euphorbio palustris-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001 (табл. 2, синтаксон 2).

Формула: (Salix alba покр. >15% AND гр. Rubia tatarica) NOT (Fraxnus pennsylvanica покр. >15% ORPopulus nigra покр. >15% OR гр. Artemisia scoparia>).

Асс. Euphorbio palustris-Salicetum albae сведена к синониму асс. Plantafgini-Salicetum albae по причине того, что для сообществ этой ассоциации не удалось выделить сопряженную группу своих видов. Это не позволило создать формулу, которая помогла бы в

базе данных отличить ее фитоценозы от сообществ асс. Plantagwi-Salicetum albae.

Диагностические таксоны: Salix alba, Frax-inus pennsylvanica, Bidens sp., Sonchus arvensis, Solanum kitagawae s.l., Xanthiium agg., Asparaggus officinalis, Rubia tatarica, Stachys palustris, Bromus inermis, Calystegia sepium, Thalictrum flavum, Carex melanostachya + C. cf. acutiformis, Galium rubioides, Lysimachia vulgaris, Achillea cartilaginea, Valeriana officinalis, Mentha arvensis, Artemisia abrotanum, Vicia cracca, Agrostis stolonifera.

Доминанты: Salix alba, Xanthium agg., Bidens sp., Bromus inermis, Carex melanostachya + C. cf. acutiformis, Rubia tatarica, Galium rubioides.

Константные виды: Salix alba, Sonchus ar-vensis, Solanum kitagawae s.l., Xanthium agg., Asparagus officinalis, Rubia tatarica.

Высота Salix alba - 15-20 м, диаметр ствола на уровне груди - 20-40 см, иногда до 1 м. В настоящее время в составе древостоя и подросте более чем в половине случаев встречается Fraxinus pennsylvanica, реже - Populus nigra. Сомкнутость крон составляет 40-60%. Нередко сообщества ассоциации выглядят как разреженный парковый лес. В кустарниковом ярусе также в небольшом обилии произрастают Amorpha fruticosa, Salix triandra и Rubus caesius. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса сильно варьирует: от 25 до 80%. Оно зависит от сомкнутости крон деревьев, влияния выпаса, и от интенсивности рекреационного использования.

Поверхность почвы часто бугристая, основания стволов деревьев находятся в углублениях. Вероятно, это результат подрывания корней свиньями, которых выпускают пастись в Волго-Ахтубинской пойме, а также влияния других сельскохозяйственных животных, которые трутся о стволы деревьев и отдыхают под ними во время летнего зноя.

В период половодья на стволах Salix alba появляются придаточные корни, по которым после спада воды можно судить об уровне подъема полых вод. В северной части Волго-Ахтубинской поймы, где уровень воды наиболее высок, придаточные корни можно увидеть на высоте 2,5-3 м. Густой слой придаточных корней напоминает мох, поэтому местное население называет эту иву «мохович-ной» ветлой.

В настоящее время сообщества рассматриваемой ассоциации сильно страдают от зимних искусственных половодий в результате повышенных сбросов воды из Волгоградского водохранилища. Стволы Salix alba повреждаются льдом, но главное, ухудшается водный и кислородный режим почв (Шульга, Максимов, 1988; Невидомов, Невидомова-Малаха, 1995).

Ивы в этом сообществе хорошо растут примерно до 25-30 лет. По достижении этого возраста они прекращают рост в высоту, но радиальный прирост продолжается. Семенного возобновления ивы в этом сообществе не происходит, а порослевое с годами все больше и больше ослабевает. Затем сильно развивается суховершинность, и деревья начинают отмирать. Этот процесс начинается с периферии площади, занимаемой ассоциацией. Поскольку чаще всего ее фитоценозы располагаются на склонах к водоему, то в процессе выпадения деревьев территория, которую они занимают, сужается, вплоть до одного ряда (рис. 8). Очевидно, такое расположение деревьев индицирует оптимальные для Salix alba экологические условия. Один ряд старых экземпляров ивы белой вдоль водотоков - нередкая картина как в Волго-Ахтубинской пойме, так и в дельте р. Волги.

Если в процессе развития пойменного ландшафта экотопы, занятые этой ассоциацией, увеличивают свою высоту над меженью, то она может смениться асс. Medicagini caeruleae-Salicetum albae.

В прошлом (очень редко в последние годы) при лесохозяйственном использовании деревья ивы в сообществах этой ассоциации спиливали на высоте, близкой к уровню подъема воды во время половодий (рис. 9).

В северной части долины эта высота составляет 2-2,5 м от поверхности почвы, в южной - 0,5-1 м. Такой высокий пень местное население называет «кобло», а способ рубки - «кобловым хозяйством». Вблизи места спила появляется поросль. Через 7-10 лет поросль срубается у своего основания, а пень остается. Такой "сбор урожая" повторяется много раз. По данным Н.С. Шингаревой-Поповой (1935) «кобло» может давать поросль до 150 лет. Живая древесина на старом пне имеет толщину всего лишь 2-3 см, остальную часть ствола занимает дупло.

Сообщества асс. Plantaggini-Salicetum albae распространены в долине Нижней Волги от плотины Волгоградской ГЭС до средней части дельты р. Волги.

Рис. 8. Терминальная стадия существования сообщества асс. Plantagini-Salicetum albae (средняя часть Волго-Ахтубинской поймы. Август 2010 г. Фото В.В. Бондаревой) The terminal stage of plant community of ass. Plantagini-Salicetumn albae (the middle part of the Volga-Akhtuba flood-plain. August 2010. Photo by V.V. Bondareva)

Рис. 9. Сообщество асс. Plantagini-Salicetum albae с кобловыми деревьями ивы белой (средняя часть Волго-Ахтубинской поймы. Апрель 1971 г. Фото В.Б. Голуб)

The plant community of ass. Plantagini-Salicetum albae with pollarded white willow stands (the middle part of the Volga-Akhtuba floodplain. April 1971. Photo by V.B. Golub)

Асс. Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae Golub et E.V. Kuzmina in Golub 2001

(табл. 2, синтаксон 3).

Формула: (Populus nigra покр. >15% AND гр. Achillea cartilaginea) NOT (гр. Artemisia scoparia OR Salix alba покр. >15%).

Диагностические таксоны: Populus nigra, Fraxinuspennsylvanica, Amorpha fruticosa, Asparagus officinalis, Xanthium agg., Galium

rubioides, Rubia tatarica, Solanum kitagawae s.l., Agrostis stolonifera, Bromus inermis, Inula britannica, Artemisia abrotanum, Allium angu-losum, Achillea cartilaggnea, Carex melanostachya + C. cf. acutiformis, C. praecox. Доминанты: Populus nigra, Fraxinus pennsylvanica, Carex melanostachya + C. cf. acutiformis, Bidenssp., Elymus repens.

Константные виды: Populus nigra, Xan-thium agg., Asparagus officinalis, Inula britannica, Rubia tatarica, Bromus inermis.

Высота яруса деревьев, состоящего преимущественно из Populus nigra, 15-25 м. Сомкнутость крон 0.4-0.5; диаметр ствола Populus nigra 10-40 см. Средний возраст Populus nigra около 40 лет.

Ясень пенсильванский вместе с более редкими кустами аморфы и ивы трехтычинковой образуют подлесок. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса - 40-90%. Травостой флористически богатый.

Почвы аллювиальные, луговые, насыщенные, слоистые.

В процессе развития пойменного ландшафта, сопровождающегося повышением экотопов над меженным уровнем и удалением их от активных водотоков, сообщества данной ассоциации при легких аллювиальных отложениях сменяют сообщества асс. Bidenti ßrondosae-Salicetum triandrae.

Тополевые леса этой ассоциации, также как и асс. Plantagini-Salicetum albae, сильно страдают от повышенных расходов воды из Волгоградского водохранилища в зимний период, которые осуществляются в зарегулированных условиях водного стока Волги (Шуль-га, Максимов 1988; Невидомов, 1994).

Естественные фитоценозы, относимые к асс. Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae, описывали в северной части Волго-Ахтубинской поймы: от плотины Волгоградской ГЭС до с. Болхуны Ахтубинского района Астраханской области. Южнее встречаются саженые леса с доминированием Populus nigra, весьма сходные с природными сообществами асс. Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae. Самый южный участок такого леса был описан у пос. Волжский Ено-таевского района Астраханской области.

Асс. Salici albae-Fraietum pennsylvani-cae Golub et Kuzmina in Golub 2001 (табл. 2, синтаксон 4).

Формула: (Fraxinus pennsylvanica покр. >15% AND Salix alba покр. >15%) NOT Populus nigra покр. >15%.

Диагностические таксоны: Salix alba, Fraxinus pennsylvanica, Thalictrum flavum, Galium rubioides, Xanthium agg., Asparagus officinalis.

Доминанты: Salix alba, Fraxinus pennsylvanica, Rubus caesius, Ulmus laevis, Carex riparia.

Константные виды: Salix alba, Fraxinus pennsylvanica.

Древесный ярус образован Salix alba, Fraxinus pennsylvanica высотой 10-15 м. Сомкнутость крон деревьев составляет 40-90%. Диаметр ствола взрослых деревьев 20-35 см. Изредка в северной части распространения фи-тоценозов ассоциации встречается Ulmus laevis. Характерной особенностью структуры рассматриваемой ассоциации является равномерное (континуальное) присутствие Fraxinus pennsylvanica на всех высотах, от поверхности почвы до высоты взрослых деревьев (рис. 10). Общее проективное покрытие яруса кустарников составляет 10-20%. В нем, кроме ясеня, встречаются Rubus caesius, Salix triandra, Amorpha fruticosa.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса - 25-50%.

Многие из участков, занятых сообществами этой ассоциации, возникли на месте искусственных посадок Fraxinus pennsylvanica, которые были осуществлены еще в 1950-е гг. Не зная истории, их подчас невозможно отличить от естественных фитоценозов.

Наши наблюдения показали, что внедрение Fraxinus pennsylvanica в фитоценозы ассоциаций Plantagini-Salicetum albae и Phragmito-Salicetum albae, приводит к их смене ассоциацией Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae. В приморской части дельты эта ассоциация может также замещать сообщества асс. Leersio-Salicetum triandrae. Было замечено, что при отсутствии регулярного сенокошения асс. Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae может замещать и травяные фитоценозы.

Обращаясь к базе данных EU-RU-002, можно установить факт увеличения распространения Fraxinus pennsylvanica в Волго-Ахтубинской пойме. Так, если 1954-1961 гг. этот вид встречался в 1% описаний, 1981-

1982 гг. - в 3%, то в 2008-2013 гг. - в 7%. Подавляющее число геоботанических описаний в указанные периоды были сделаны на одних и тех же стационарных трансектах и профилях. Преимущественно увеличение встречае-

мости этого вида происходит в северной части Волго-Ахтубинской поймы.

Сообщества характеризуемой ассоциации встречаются чаще в северной части долины Нижней Волги, реже - в средней ее части и в дельте р. Волги.

Рис. 10. Сообщество асс. Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae (северная часть Волго-Ахтубинской поймы. Август 2009 г. Фото В.Б. Голуба)

The plant community of ass. Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae (the northern part of the Volga-Akhtuba floodplain. August 2009. Photo by V.B. Golub)

Асс. Medicagini caeruleae-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000

(табл. 2, синтаксон 5).

Формула: Salix alba покр. >15% AND гр. Artemisia scoparia.

Как было обозначено в разделе «Методика», в виду небольшого числа геоботанических описаний, кроме определения формулы данной ассоциации, никаких статистических оценок для ее характеристики не проводили. Если на качественном уровне сравнивать флористический состав этой ассоциации с другими ассоциациями с доминированием Salix alba, Fraxinus pennsylvanica, Populus nigrra, то в качестве диагностических таксонов можно указать: Salix alba, Populus nigra, Leonurus marrubiastrum, Artemisia scoparia, Silene noctißora, Cannabis sativa.

Доминант: Salix alba.

Salix alba имеет высоту 15-20 м, диаметр ствола 20-40 см. На 100 м2 встречается 15 деревьев ивы белой. В ярус деревьев в небольшом обилии входят также Populus nigra и Fraxinus ppennsylvanica.

Характерной особенностью травяного яруса является наличие в нем большого числа рудеральных видов, которые входят в число диагностических.

Сообщества ассоциации занимают высокие гривы вдоль водотоков. Во время весенне-летних половодий эти гривы обычно не затапливаются.

В процессе развития пойменного ландшафта асс. Medicaggini caeruleae-Salicetum albae сменяет сообщества асс. Plantagini-Salicetum albae, располагаясь на более высоких экотопах.

Сообщества данной ассоциации встречаются только в Волго-Ахтубинской пойме.

Асс. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae Golub et E. G. Kuzmina in Golub 2GGG

(табл. 2, синтаксон б).

Формула: (Populus nigra покр. >15% AND гр. Artemisia scoparia) NOT гр. Agrimonia eupatoria.

Диагностические таксоны: Salix alba, Po-pulus nigra, Cannabis sativa, Artemisia scoparia, Leonurus marrubiastrum.

Доминанты: Populusnigra.

Константные виды: Populus nigra, Cannabis sativa, Meddicago sativa.

Сомкнутость крон деревьев 0.4-0.6. Возраст Populus nigra 20-50 лет. В северной части Волго-Ахтубинской поймы по мере удаления грив от реки и уплотнения их почв появляется подлесок из Jmus laevis.

Травяно-кустарничковый ярус разрежен, его общее проективное покрытие редко достигает 50%.

Сообщества данной ассоциации встречаются главным образом около рек и ериков по

песчаным гривам и буграм (рис. 11). Последние своим происхождением обязаны аллювиальным наносам и действию ветра. Почва песчаная слаборазвитая, приближающаяся по своим характеристикам к зональной. Местоположения сообществ ассоциации сухие, во время половодий затапливаются на короткий период, но длительно подтапливаются, испытывают значительную пастбищную нагрузку.

По мере увеличения высоты положения над меженью асс. С1усутгЫго ^аЬгае-Рори1еШт шцрае приходит на смену асс. ЛсЬШео septentrionalis-Populetum шрае.

Фитоценозы ассоциации встречаются только в Волго-Ахтубинской пойме.

Рис. 11. Сообщество асс. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae (южная часть Волго-Ахтубинской поймы. Август 2010 г. Фото В.Б. Голуба)

The plant community of ass. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae (the southern part of the Volga-Akhtuba flood-plain. August 2010. Photo by V.B. Golub)

В составе ассоциации были выделены две субассоциации: G. g.-P. n. cynanchetosum

Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000 и G. g.-P. n. secaletosum Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000, сообщества которых располагаются на разной высоте над меженью: первые - ниже, вторые - выше, чем и объясняется различие их флористического состава. В фи-тоценозах субасс. G. g.-P. n. secaletosum содержится больше представителей зональной пустынной флоры и меньше - луговой.

Всего с помощью формул к той или иной ассоциации было отнесено 141 геоботаниче-

ское описание. Нераспознанных описаний с доминированием видов рода Salix, Populus nigra, Frainus pennsylvanica, Amorpha fruticosa осталось 126. Попытка сформировать из них сходные по флористическому составу группы, которые можно было интерпретировать как новые ассоциации, успеха не имела. Геоботанические описания этих сообществ занимают переходное положение между ассоциациями, обзор которых был сделан выше.

Визуализация проекций описаний ассоциаций класса Salicetea ригригеае в долине Нижней Волги в плоскости двух осей БСЛ-ординации показывает, что они вытянуты

вдоль первой оси, которая коррелирует с показателями увлажнения, богатства-засоления почвы и пастбищной дигрессии (рис. 12, табл. 3).

Таблица 3. Коэффициенты линейной корреляции между величинами проекций на оси БСА-ординации положений геоботанических описаний сообществ кл. Salicetea purpureae и ступенями шкал Раменского

Coefficients of linear correlation between the values of projections to ВСЛ-ordination's axes of locations of the Salicetea purpureae plant community's relevés and Ramensky indicator values

Показатели Увлажнение Богатство-засоление почвы Пастбищная дигрессия

ось 1 0.72 -0.36 -0.67

ось 2 -0.08* 0.12* 0.25

Прим. Звездочками отмечены недостоверные значения коэффициентов корреляций при уровне значимости 0.05

Рис. 12. DCA-ординация сообществ кл. Salicetea purpureae в долине Нижней Волги. Собственные значения осей: ось 1 - 0.62, ось 2 - 0.26. Линиями соединены крайние внешние точки геоботанических описаний

DCA-ordination diagram of plant communities of cl. Salicetea purpureae in the Lower Volga Valley. The eigenvalues: axis 1 is 0.62, axis 2 is 0.26. The lines connect the outermost points of relevés relating to each association

1 - асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae, 2 - асс. Leersio-Salicetum triandrae, 3 - асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae, 4 - асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae, 5 - асс. Phragmito-Salicetum albae,6 - асс. Plantagini-Salicetum albae,7 - асс. Achilleo septen-trionalis-Populetum nigrae,8 - асс. Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae,9 - асс. Medicagini caeruleae-Salicetum albae, 10 - асс. Glycyrrhizoglabrae-Populetum nigrae

Увлажнение нарастает при увеличении значений оси абсцисс, одновременно уменьшаются значения показателей богатства-засоления почвы и, особенно, пастбищной дигрессии. Вторую ось ординации интерпретировать столь однозначно не удается. Обращая внимание на ординацию геоботанических описаний вдоль этой оси, следует заметить, что сообщества ассоциаций Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae и Rubo caesii-Amorphetum fruticosae выше других. Это свидетельствует как о некотором их флористическом своеобразии, так и, возможно, специфических экологических условиях. Последние вряд ли связаны с пастбищной дигрессией, небольшая корреляция которой обнаруживается между проекцией точек-описаний на эту ось и показателями пастбищной дигрессии по шкале Л.Г. Раменского.

Обсуждение результатов

Рассмотренные выше ассоциации долины Нижней Волги помещены в класс Salicetea purpuieae Moor 1958 и порядок Salicetalia purpureae Moor 1958, которые Н.Б. Ермаков (2012, с. 477) характеризует как «пойменные прирусловые ивово-тополевые леса и кустарниковые сообщества Западной Евразии». Большинство из приводимых им для этого класса и порядка диагностических видов присутствуют в прирусловых кустарниковых и лесных сообществах долины Нижней Волги. Но среди них нет адвентивных видов Fraxinus pennsylvanica и Amorpha fruticosa, доминирующих в нескольких ассоциациях в этом регионе. Однако мы не выявили каких-либо явно специфических спутников этих видов. Кроме того, экологические условия среды, где существуют сообщества с преобладанием этих видов, не отличаются значительно от тех, которые присущи фитоценозам кл. Salicetea purpureae и пор. Salicetalia purpureae, в которых эти инвазивные виды отсутствуют. Поэтому мы включили ассоциации долины Нижней Волги с доминированием Fraxinus pennsylvanica и Amorpha fruticosa в этот класс и порядок. Но, как уже было отмечено, вертикальная струтура сообществ с большим

обилием Fraxinus pennsylvanica отличается от аборигенных фитоценозов кл. Salicetalia purpureae. Этот вид континуально распределен по всему высотному профилю сообществ асс. Salici albae-Fraxinetumpennsylvanicae

Что касается подчинения ассоциаций тому или иному союзу, то кустарниковые сообщества (Bidenti frondosae-Salicetum triandrae, Leersio-Salicetum triandrae, Rubo caesii-Amorphetum fruticosae, Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae) были помещены в прошлом в союз Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004, а лесные (Phragmito-Salicetum albae, Plantagini-Salicetum albae, Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae, Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae, Medicagini caeruleae-Salicetum albae, Gly-cyrrhizo glabrae-Populetum nigrae) - в союз Asparago-Salicion albae Golub 2001. При принятии этого решения априори подразумевалось, что кустарниковые и лесные прирусловые сообщества долины Нижней Волги будут отличаться по флористическому составу от аналогичных союзов Salicion triandrae Müller et Gors 1958 и Salicion albaeSoó 1951, установленных в Западной Европе. Теперь, располагая небольшой базой синтаксонов с доминированием деревьев и кустарников Северной Евразии, приуроченным к пойменным ландшафтам, есть возможность попытаться проверить обоснованность данного решения. Для этого был проведен кластерный анализ массива синтаксонов из этой базы данных, включенных в табл. 4. В ней в верхней части, до жирной черты, помещены прирусловые сообщества преимущественно с доминированием кустарников (Amorpha fruticosa, Salix triandra, S. viminalis, S. purpurea, S. cinerea, S. elaeagnos, Myricaria germanica, Cornus sanguinea), ниже этой черты - деревьев (Salix alba, S. euxina, Populus nigra, P. alba, P. deltoides, Fraxinus pennsylvanica, F. excelsior, Acer negundo, Anus glutinosa). Названия классов и союзов, которым подчинены ассоциации и синтаксоны более низкого ранга, приводятся так, как их указали авторы публикаций. В ряде случаев с решениями авторов

относительно подчинения ассоциаций тому согласиться и оспорить, однако это не явля-или иному высшему синтаксону можно не ется задачей настоящей работы.

Таблица 4. Ассоциации и подчиненные им низшие синтаксоны кл. Salicetea purpureae, описанные в северной Евразии

Associations and lower syntaxa of cl. Salicetea purpureae described in northern Eurasia.

Номер в базе данных прирусловых синтаксонов Регион (в скобках условное обозначение) Ассоциации и починенные им другие низшие синтаксоны Союзы Классы Число описаний Литературный источник Доминанты: кустарники и деревья

1 2 3 4 5 6 7 8

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

71 Италия (И) Amorpha fruticosa community Не указан S.p. 37 Bolpagni, Piotti, 2015 Amorpha fruticosa

79 Германия (Г) Salicetum triandro-viminalisW. (1931) 1950 Salicion triandrae Müller et Görs 1958 S.p. 13 Müller, Görs, 1958 Salix triandra, S. viminalis, S. euxina

98 Словения (Сл) Salicetum triandrae Malcuit ex Noirfalise in Lebrun et al. 1955 typicum var. Alliaria petiolata Salicion albae Soö1930 s.p. 15 Silc, 2003 Salix triandra

99 Словения (Сл) Salicetwn triandrae Malcuit ex Noirfalise in Lebrun et al. 1955 typicum var. Salix purpurea Salicion albae Soö1930 s.p. 5 Silc, 2003 Salix triandra, S. purpurea

100 Словения (Сл) Salicetwn triandrae Malcuit ex Noirfalise in Lebrun et al. 1955 typicum var. Salix cinerea Salicion albae Soö1931 sp. 7 Silc, 2003 Salix cinerea, S. triandra

96 Словения (Сл) Salicetum triandrae Malcuit ex Noirfalise in Lebrun et al. 1955 typicum Salicion albae Soö1930 s.p. 8 Silc, 2003 Salix triandra

55 Словения (Сл) BC Salix purpurea-[iSalicetea purpurea] - s.p. 8 Silc, 2003 Salixpurpurea, S. triandra

52 Словения (Сл) Salicetum incano-purpureae Sillinger 1933 Salicion elaeagno- daphnoidis (Moor 1958) Grass 1993 s.p. 7 Silc, 2003 Salix elaeagnos

20 Чехия (Ч) Salicetum triandrae Malcuit 1929 Salicion elaeaggno-daphnoidis Moor 1958 s.p. 40 Chytry, 2013 Salix triandra, S. viminalis, S. euxina

21 Чехия (Ч) Salicetum elaeagno-purpureae Sillinger 1933 Salicion elaeggno-daphnoidis Moor 1958 s.p. 8 Chytry, 2013 Salix elaeagnos, S. purpurea

22 Чехия (Ч) Salicetum purpureae Wendelberger-Zelinka 1952 Salicion elaeggno-daphnoidis Moor 1958 s.p. 4 Chytry, 2013 Salix purpurea

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4 5 6 7 8

23 Чехия (Ч) Salici purpureae-Myricarietum germani- cae Moor 1958 Salícion elaegno-daphnoidis Moor 1958 S.p. 2 Chytry, 2013 Myricaria germanica

92 Словакия (С) Saliceto-Populetum (Tx. 1931) Mejier-Dress 1936 typicum var. Cornus sanguínea Jurco 1954 Alneto-Ulmíon Br.-Bl. et Tx. 1943 Q- F. 10 Jurko, 1958 Cornus sanguínea

76 Украина (У) Amorpha fruticosa community Salícion albae Müller et Görs 1958 S.p. 10 Дубына и др., 2002 Amorpha fruticosa

47 Украина (У) Salícetum cinereae Zólyomi 1931 Salícion cinereae Müller et Görs ex Passarge 1961 Ag. 3 Дубына, Дзюба, 2014 Salix cinerea

48 Украина (У) Thelypterídi-Salícetum cinereae Jurko 1964 Salícion cinereae Müller et Görs ex Passarge 1961 Ag. 4 Дубына, Дзюба, 2014 Salix cinerea

34 Украина (У) Strophíostomo sparsi-florae-Amorphetum fruticosae Schevchyk et V. Solomakha 1996 Rubo caesi- Amorphion fruti- cosae Schevchyk et V. Solomakha 1996 S.p. 6 Шевчук, Соло-маха, 1996 Amorpha fruti-cosa

35 Украина (У) Euphorbio virgultosae-Amorphetum fruticosae Schevchyk et V. Solomakha 1996 Rubo caesi-Amorphíon fruticosae Schevchyk et V. Solomakha 1996 S.p. 7 Шевчук, Соло-маха, 1996 Amorpha fruticosa

67 Россия, Брянская обл. (Р- Бр) Salícetum triandrae Malcuit 1929 ex Noirfalise 1955 var. Elytrigiia repens Salin triandrae Müller et Görs 1958 S.p. 6 Булохов, Соло-мещ, 2003 Salix triandra

68 Россия, Брянская обл. (Р- Бр) Salícetum triandrae (Malcuit 1929) ex Noirfalise 1955 var. typica Salícion albae Soó 1930 em. Moor 1958 S.p. 11 Булохов, Соло-мещ, 2003 Salix triandra

66 Россия, Брянская обл. (Р-Бр) Salícetum triandrae (Malcuit 1929) ex Noirfalise 1955 Salícion triandrae Müller et Görs 1958 S.p. 11 Булохов, Соло-мещ, 2003 Salix triandra

105 Россия, Нижняя Волга (Н-В) Bídenti frondosae-Salícetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004 Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004 S.p. 42 Golub Kuzmim, 2004 Salix triandra

2 Россия, Нижняя Волга (Н-В) Leersio-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004 Bidenti frondosae-Salícion triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004 S.p. 7 Golub, Кигтта, 2004 Salix triandra, Fraxinus pennsylvanica

87 Россия, Башкирия (Р-Б) Salícetum triandro-vimínalís Lohmeyer 1952 Не указан S.p. 10 Хазиахметов и др., 1989 Salix triandra, Salix viminalis

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4 5 6 7 8

107 Россия, Rubo caesii- Bidenti 4 Golub, Kuzmim Amorpha

Нижняя Amorphetum fruticosae frondosae- 2004 fruticosa,

Волга Golub et E.G. Kuzmina Salicion triandrae Rubus caesius

(Н-В) 2004 Golub et E.G. Kuzmina 2004 S.p.

45 Украина Amorpha fruticosa Salicion albae 9 Дубына, Дзюба, Amorpha

(У) community Müller et Görs 1958 S.p. 2014 fruticosa

46 Украина Salicetum triandrae Salicion triandrae 3 Дубына, Дзюба, Amorpha

(У) Malcuit ex Noirfalise in Lebrun et al. 1955 Müller et Görs 1958 S.p. 2014 fruticosa, Salix triandra

106 Россия, Carici melanostachyae- Bidenti 5 Golub, Kuzmim Amorpha

Нижняя Amorphetum fruticosae frondosae- 2004 fruticosa, Fraxinus

Волга Golub et E.G. Kuzmina Salicion triandrae pennsylvanica

(Н-В) 2004 Golub et E.G. Kuzmina 2004 S.p.

77 Украина (У) Salicetum triandrae Malcuit 1929 Salicion triandrae Müller et Görs 1958 S.p. 12 Дубына и др., 2002 Salix triandra

78 Германия Salicetum triandro- Salicion triandrae 7 Müller, Görs, Salix triandra,

(Г) viminalis (Tx. 1931) 1950 Müller et Görs 1958 S.p. 1958 S. viminalis

80 Германия Salicetum triandro- Salicion triandrae 3 Müller, Görs, Salix triandra,

(Г) viminalis (Tx. 1931) 1950 Müller et Görs 1958 S.p. 1958 S. viminalis

81 Австрия (А) Salicetum triandro-viminalis (Tx. 1931) 1950 Salicion triandrae Müller et Görs 1958 S.p. 14 Müller, Görs, 1958 Salix purpurea

82 Франции (Ф) Верхний Рейн Salicetum albae Issler 1926 Не указан 2 Issler, 1926 Salix alba

97 Словения (Сл) Salicetum albae myosotidetosum Karpati ex Soo 1958 Salicion albae Soo1930 S.p. 4 Silc, 2003 Salix alba

101 Словения (Сл) Salicetum albaephrag-mito-caricetosum Jurko 1958 Salicion albae Soo1930 S.p. 1 Silc, 2003 Salix alba

Словения Salicetum albae typicum Salicion albae 9 Silc, 2003 Salix alba

(Сл) Soo1958 Soo1930 S.p.

103 Словения Salicetum albae Salicion albae 8 Silc, 2003 Salix alba,

(Сл) rubetosum Silc 2003 Soo1930 S.p. S. euxina

104 Словения (Сл) Salicetum albae corneto- sum Wendelberger-Zelinka 1952 Salicion albae Soo1930 S.p. 11 Silc, 2003 Salix alba

24 Чехия (Ч) Salicetum albae Issler 1926 Salicion albae Soo1951 S.p. 27 Chytry, 2013 Salix alba, Rubus caesius

25 Чехия (Ч) Salicetum fragilis Passarge 1957 Salicion albae Soo1951 S.p. 46 Chytry, 2013 Salix euxina

91 Словакия Saliceto-Populetum (Tx. Alneto-Ulmion 9 Jurko, 1958 Salix alba,

(С) 1931) Mejier-Dress 1936 Br.-Bl. et Tx. 1943 Q- F. Fraxinus excelsior

typicum Jurko 1954

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4 5 6 7 8

93 Словакия (С) Saliceto-Populetum (Tx. 1931) Mejier-Dress 1936 typicum var. Urtica dioica Jurko 1958 Alneto-Ulmion Br.-Bl. et Tx. 1943 Q-F. 10 Jurko, 1958 Salix alba

94 Словакия (С) Saliceto-Populetum (Tx. 1931) Mejier-Dress 1936 typicum var. Baldingera arundinacea Jurko 1958 Alneto-Ulmion Br.-Bl. et Tx. 1943 Q- F. 5 Jurko, 1958 Salix alba

56 Сербия (Се) Rubo caesii-Aceretum negundi Batanjski et S. Jovanovic 2015 Не указан R. 20 Batanjski, 2015 Acer negundo

57 Сербия (Се) Caria otrubae-Fraxinetum pennsylvanicaeBatanjski et S. Jovanovic 2015 Не указан R. 11 Batanjski, 2015 Fraxinus pennsylvanica

73 Украина, (У) Salicetum albae Klika 1955 Salicion albae Müller et Görs 1958 S.p. 16 Дубына и др., 2002 Salix alba

74 Украина, (У) Salicetum albo-fragilis (Issler 1926) Tx. 1955 Salicion albae (Soö 1930) Müller et Görs 1958 S.p. 10 Дубына и др., 2002 Salix alba, S. euxina, Populus nigra, Amorpha fruticosa

75 Украина, (У) Saliceto-Populetum (Tx. 1931) Mejer-Dress 1936 Salicion albae Müller et Görs 1958 ü.p. 8 Дубына и др., 2002 Populus nigra, P. alba

40 Украина (У) Salicetum albae Issler 1926 Salicion albae Müller et Görs 1958 S.p. 22 Дубына, Дзюба, 2014 Salix alba

41 Украина (У) Saliceto-Populetum (Tx. 1931) Mejer-Dress 1936 Salicion albae Müller et Görs S.p. 5 Дубына, Дзюба, 2014 Salix alba

42 Украина (У) Populetum nigro-albae Slavnic 1952 Salicion albae Müller et Görs 1958 S.p. 3 Дубына, Дзюба, 2014 Populus nigra

43 Украина (У) Fraxino-Populetum Jurko 1958 Salicion albae Müller et Görs 1958 S.p. 6 Дубына, Дзюба, 2014 Populus nigra

49 Украина (У) Urtico dioicae-Alnetum glutinosae (Scamoni 1935) Fukarek 1961 Alnion glutinosae Malcuit 1929 Ag. 7 Дубына, Дзюба, 2014 Alnus glutinosa

50 Украина (У) Carici acutiformis-Alnetum Scamoni 1935 Alnion gglutinosae Malcuit 1929 Ag. 6 Дубына, Дзюба, 2014 Alnus glutinosa

51 Украина (У) Carici elatae-Alnetum glutinosae Franz 1990 Alnion gßutinosae Malcuit 1929 Ag. 8 Дубына, Дзюба, 2014 Alnus glutinosa

44 Украина (У) Populetum marylandicae Mititelu 1970 Salicion albae Müller et Görs 1958 S.p. 9 Дубына, Дзюба, 2014 Populus deltoides

31 Украина (У) Myosotido palustris-Salicetum albae Schevchyk et V. Solomakha 1996 Salicion albae Müller et Görs 1958 S.p. 4 Шевчук, Соло-маха, 1996 Salix alba

33 Украина (У) Aristolochio-Salicetum albae Schevchyk et V. Solomakha 1996 Rubo caesi-Amorphion fruti-cosae Schevchyk et V. Solomakha 1996 S.p. 8 Шевчук, Соло-маха, 1996 Salix alba

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4 S 6 7 8

32 Украина (У) Poo nemoralis-Salicetum albae Schevchyk et V. Solomakha 1996 Salicion albae Müller et Görs 19SS S.p. 4 Шевчук, Соло-маха, 1996 Salix alba

S3 Украина (У) Galio veri-Aristolochietum clematdis typicum var. Populusnigra Schevchyk et V. Solomakha 1996 Galio veri- Aristolochion clematidis Sshevchyk et V. Solomakha 1996 S.p. 4 Шевчук и др., 1996 Populus nigra

69 Россия, Брянская обл. (Р- Бр) Salicetum albae Issler 1926 Salicion albae (Soó 1936) Tx. 19SS S.p. 9 Булохов, Соло-мещ, 2CC3 Salix alba

7G Россия, Брянская обл. (Р-Бр) Fraxino excelsioris-Salicetum fragilis Bulokhov et Solomeshch 2GG3 Salicion albae Soó 193C em. Müller et Görs 19SS S.p. 1G Булохов, Соло-мещ, 2CC3 Salix euxina

S Россия, Нижняя Волга (Н-В) Plantagini-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2GG1 Asparago-Salicion albae Golub 2GG1 S.p. 24 Golub, 2GG1 Salix alba, Fraxinus pennsylvanica

7 Россия, Нижняя Волга (Н-В) Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2GG1 Asparago-Salicion albae Golub 2GG1 S.p. 11 Golub, 2GG1 Salix alba, Fraxinus pennsylvanica

S Россия, Нижняя Волга (Н-В) Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae Golub et E.V. Kuzmina in Golub 2GG1 Asparago-Salicion albae Golub 2GG1 S.p. 2G Golub, 2GG1 Fraxinus pennsylvanica

9 Россия, Нижняя Волга (Н-В) Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2GGG Asparago-Salicion albae Golub 2GG1 S.p. 14 Golub, 2GG1 Populus niggra, Ulmus laevis

1GS Россия, Нижняя Волга (Н-В) Phragmito-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2GG1 Asparago-Salicion albae Golub 2GG1 S.p. 12 Golub, 2GG1 Salix alba

1G Россия, Нижняя Волга (Н-В) Medicagini caeruleae-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2GGG Asparago-Salicion albae Golub 2GG1 S.p. 2 Golub, 2GG1 Salix alba, Populus niggra

63 Казахстан, Восточно-Казахстанская обл. (к-в) Rubio dolichophyllae-Salicetum albae Taran 2GGS Rubio dolicho-phyllae-Populion albae Taran 2GGS S.p. 3 Таран, 2GGS Salix alba, Populus niggra

64 Казахстан, Восточно-Казахстанская обл. (к-в) Rubio dolichophyllae-Populetum albae Taran 1997 Rubio dolicho-phyllae-Populion albae Taran 2GGS S.p. S Таран, 2GGS Populus alba

S6 Башкирия (Б) Plantagini-Populetum Khaziakmetov et al. 19S9 Не указан S.p. 7 Хазиахметов и др., 19S9 Populus niggra

SS Башкирия (Б) Saliceto-Populetum (Tx. 1931) Mejier-Dress 1936 typicum Khaziakhmetov et al. 19S9 Не указан S.p. S Хазиахметов и др., 19S9 Populus niggra

Фиторазнообразие Восточной Европы 2C17, XI : 2 47

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4 5 6 7 8

65 Казахстан, Восточно-Казахстанская обл. (к-в) Heracleo dissecti-Populetum albae lamietosum albi Taran 1997 Equiseto hye-malis-Populion nigrae Taran 1997 S.p. 7 Таран, 2005 Populus alba, Rhamnus catharticus

36 Россия, Томская обл. (Р-Т) Salicetum triandro-viminalis Tohmeyer 1952 Salicion triandrae Müller et Görs 1958 S.p. 28 Таран, 1993 Salix viminalis S. triandra

37 Россия, Томская обл. (Р-Т) Phalaroido-Salicetum albae calamagrostieto-sum langsdorSii Denisova in Iljina et al. 1988 Salicion albae Müller et Görs 1958 S.p. 14 Таран, 1993 Salix alba, S. viminalis, Populus nigra

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

38 Россия, Томская обл. (Р-Т) Salicetum dasycladi Taran 1993 Salicion triandrae Müller et Görs 1958 S.p. 5 Таран, 1993 Salix dasyclados

39 Россия, Томская обл. (Р-Т) Anemonidio dichotomi-Populetum nigrae Taran 1993 Salicion albae Müller et Görs 1958 S.p. 15 Таран, 1993 Populus niggra

72 Россия, Томская обл. (Р-Т) Anemonidio dichotomi-Populetum nigrae Taran 1993 Equiseto hye-malis-Populion nigrae Taran 1997 S.p. 15 Таран, 2014 Populus niggra

Прим. A.g. - Alnetea glutinosae Br.-Bl. Tx. ex Westhoff et al. 1946, S.p. - Salicetea purpureae Moor 1958, R. -RobinieteaJurko 1963 ex Hadac et Sofron 1980, Q.-F. - Querco-FageteaBr.-B\. et Vlieger in Vlieger 1937

Результаты кластерного анализа показывают, что в данной выборке никакого заметного различия во флористическом составе между прирусловыми кустарниковыми и лесными сообществами нет (рис. 13). Они довольно равномерно размещены по всему кластерному дереву. Сообщества с доминированием одного или нескольких видов не образуют обособленных плотных групп в этой диаграмме. Зато хорошо заметны региональные скопления синтаксонов, невзирая на наличие разных доминантов.

Еще лучше региональные скопления синтаксонов видны на диаграмме БСЛ-ординации (рис. 14). Большинство точек-синтаксонов на диаграмме БСЛ-ординации, сообщества которых были описаны в одном регионе или географически близких, можно обвести непересекающимися линиями, хотя в некоторых случаях и сложной конфигурации. В результате прирусловые сообщества разных регионов, в основном, занимают в системе координат двух осей изолированные друг от друга площади. Эти площади по большей части объединяют ассоциации и подчиненные им низшие синтаксоны одного или близких

регионов безотносительно того, к какому союзу они были отнесены. Сделать подобный рисунок, с разделением кустарниковых и лесных сообществ, невозможно.

Диаграмма DCA-ординации позволяет констатировать, что ее первая ось отражает комплексный широтно-долготный градиент. В левой части диаграммы сконцентрированы сообщества, описанные в северо-западных областях евроазиатского континента, в правой - в юго-восточных. Вторая ось в большей степени отражает фактор увлажнения, которое уменьшается вдоль нее по направлению снизу вверх.

По диагонали на этой диаграмме можно усмотреть ординацию сообществ по фактору гранулометрического состава почвы. Синтак-соны левого верхнего угла с доминированием кустарников 21, 22, 23 и 52 (союз Salicion elaeagno-daphnoidis Moor 1958) приурочены к гравийным субстратам. Вероятно, грубый механический состав присущ и для сообществ с доминированием Salix alba, которые вошли в ассоциацию 82. Эти сообщества были описаны в верховьях р. Рейн, где плако-ры заняты горными массивами. Синтаксоны

правого нижнего угла 2, 108 - это фитоцено-зы, встречающиеся в дельте р. Волги на почвах, для которых свойственны тонкие седи-

менты с высоким содержанием органического вещества.

Рис. 13. Кластерная дендрограмма синтаксонов прирусловых кустарниковых и лесных сообществ Евразии. Наименования синтаксонов и условные обозначения регионов даны в табл. 4. Курсивом набраны номера кустарниковых сообществ

Cluster dendrogram of shrub and forest riverine plant communities of Eurasia syntaxa. Names of syn-taxa and key of regions are given in the Table. 4. Numbers of shrubby communities printed in italics

Рис. 14. БСА-ординация синтаксонов кл. Salicetea purpureae. Наименования синтаксонов и условные обозначения регионов даны в табл. 4. Собственные значения осей, характеризующих долю общей информации: ось 1 - 0.43, ось 2 - 0.26. Линиями обведены номера синтаксонов, описанные в одном или в двух близких регионах. Курсивом набраны номера кустарниковых сообществ

DCA-ordination diagram of Eurasian riverine bush and forest plant communities syntaxa. Names of syntaxa and key of regions are given in the Table. 4. The eigenvalues: axis 1 is 0.43, axis 2 is 0.26. The lines circle the number of sinaxa described in one or two close regions. Numbers of shrubby communities printed in italics

Картины, которые образуют дендрограм-ма кластерного анализа и БСЛ-ординация, свидетельствуют о том, что пойменные прирусловые кустарниковые и лесные сообщества, которые мы рассмотрели на территории Северной Евразии, образуют на большом пространстве преимущественно одни и те же виды. Последние в разных регионах входят в эти фитоценозы в различных комбинациях. Но при использовании небольшой базы данных выделить надрегиональные единицы (в данном случае союзы), оценивая различия во флоре на основе количественных методов, не удается.

Не получилась также попытка на фоне синтаксонов, включенных в табл. 4, выявить с помощью вычисления рЫ-коэффициентов диагностических видов союзов Ыс1епЫ £гоп-Ловае-БаЛаоп ШапЛтае во1иЬ et

E.G. Kuzmina 2004 и Asparago-Salicion albae

Golub 2001. Статистически обоснованных верных видов для этих союзов не обнаружено. Таким образом, если исходить из чисто флористических критериев, то выделение этих двух союзов необоснованно. Тем не менее, на данном этапе изученности растительности Евразии, мы считаем целесообразным сохранить для долины Нижней Волги разделение порядка Salicetalia purpureae на два союза, сообщества которого физиономиче-ски отличаются: с доминированием кустарников - Bidenti frondosae-Salicion triandrae и деревьев - Asparago-Salicion albae. Время простых заключений, основанных на анализе небольших массивов данных, при выделении синтаксонов и их диагностических видов заканчивается. Это же можно сказать и относительно чисто экспертных мнений, которые

нашли свое отражение в недавнем обнародованном списке растительных сообществ Европы (Миста е! а1., 2016). Будущее для принятия таких решений принадлежит анализу больших баз данных геоботанических описаний, аккумулированных в электронных банках, например, таких как "Европейский архив растительности" - БУЛ (СЬуху е! а1., 2016). Одной из самых первых задач, которая была поставлена при создании этого архива, является статистически обоснованное выделение союзов и их диагностических видов для растительности Европы (Дтёпе7-А1£аго е! а1., 2014). Такая работа уже началась и появились первые результаты (Dauda е! а1., 2016; Ре!егка е! а1., 2017; WШner е! а1., 2017а, Ь). Следует подождать, когда с использованием

EVA будет проведен анализ сообществ кл. Salicetalia purpureae на территории Европы, что позволит с большим основанием принять решения относительно состава союзов этого класса.

Что касается значительного сходства флористического состава прирусловых кустарниковых и лесных сообществ на обширной территории северной Евразии, то это объясняется выравниванием экологических условий в долинах рек. Такое же сходство обнаруживается в травяных, водных и прибрежно-водных сообществах, где отчетливо проявляется закономерность: чем теснее фитоценозы связаны с водной средой, тем меньше различие их флористического состава на далеких друг от друга территориях (Голуб, Лосев, 1991).

В настоящее время список растительных сообществ класса Salicetea purpureae до уровня ассоциаций выглядит следующим образом.

Кл. Salicetea purpureae Moor 1958 Пор. Salicetalia purpureae Moor 1958

Союз Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004 Асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004 Асс. Leersio-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004 Асс. Caricimelanostachyae-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004 Асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004 Союз Asparago-Salicion albae Golub 2001.

Асс. Phragmito-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001

Асс. Plantagini-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001

Асс. Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae Golub et E.V. Kuzmina in Golub 2001

Асс. Salici albae-Fraxinetumpennsylvanicae Golub et Kuzmina in Golub 2001

Асс. Medicaginicaeruleae-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000

Асс. Glycyrrhizoglabrae-Populetum nigrae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000

Благодарности

Авторы выражают благодарности Г.С. Тарану и }. Douda за информационную поддержку, А.П. Лактионову за предоставленную фотографию.

Список литературы

Аккерман А. С., Новиков И.А Из опыта создания лесных культур на Волго-Ахтубинской пойме. Лесн. хоз-во, 1957, № 1, с. 56-60.

Булохов АД. Синтаксономия растительности лесных болот и пойменных ивняков южного Нечерноземья. 7. Классы AlneteaglutinosaeBr.-BX. et Tx 1943, Vac-cinietea uliginosi Tx. 1955, Salicetea purpureae Moor 1958. Рукопись. Деп. в ВИНИТИ. 13.03.1991, № 1105-В. 91, 33 с.

References

Akkerman AS., NovikovlAFrom the experience of creating forest cultures on the Volga-Akhtuba floodplain. Lesnoe khozjaistvo, 1957, no. 1, pp. 56-60. (in Russian)

Batanjski V. New invasive forest communities in the riparian fragile habitats - The case study from ramsar site Carska Bara (Vojvodina, Serbija). Izvorni znanstveni clanci-Original scientific papers. Sumarski list, 3-4, 2015, pp. 155-169.

Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд. БГУ, 2003, 359 с.

Васильева Н.Г., Папченков В.Г. Механизмы воздействия инвазионной Bidens frondosa L. на аборигенные виды череды. Рос. журн. биол инвазий, 2011, № 1, с. 15-22.

Васьковский Н.Ф. Лесные культуры в Астраханской области. Лесн. хоз-во,1949, № 10, с. 45-46.

Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС, 2010, 512 с.

Годнев Е.Д. Лесоразведение по берегам и в поймах рек. Лесн. хоз-во, 1949, № 7, с. 18-21.

Голуб В.Б., Бондарева В.В., Сорокин А.Н., Николайчук Л.Ф. Сообщества с доминированием тростника (Phragmites australs agg.) в долине Нижней Волги. Растительность России, 2015, № 26, с. 26-37.

Голуб В.Б., Дубына Д.В., Кузьмина Е.В. Сообщества Eragrostidetum suaveolentis ass. nova в долине Нижней Волги. Бюл. «Самарская Лука», 2007, т. 16, № 3(21), с. 532-537.

Голуб В. Б., Кузьмина Е.Г. Оценка влияния гидрологических и метеорологических факторов на радиальный прирост деревьев в Волго-Ахтубинской пойме и дельте р. Волги. Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. М.; Самара, 2000, с. 131-141.

ГолубВ.Б., Кузьмина Е.Г. Сообщества с доминированием Elaeagnus angustiíolia в долине Нижней Волги. Изв. Самарск. НЦ РАН. Спец. вып. «Природное наследие России», 2004, ч. 2, с. 317-322.

Голуб В.Б., Лосев ГА. Водная и водно-болотная растительность Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги в системе классификации направления Браун-Бланке. Бот. журн., 1991, № 5, с. 720-727.

Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Иваххнова ТЛ., Старичкова КА., Николайчук Л.Ф., Бондарева В.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги. Изв. Самарск. НЦ РАН2009, т. 11, № 1(4), с. 577-582.

Готшалк Ф.И. Опыт закрепления песков и хозяйство в южной полупустыне (Хошеутовский закрепляемый участок Астраханской губернии). Сб. статей по пес-чало-овражным работам. Петроград, 1915, вып. 4, с. 1-124.

Дубына Д.В., Дзюба Т.П., Жмуд O.I., Тимошенко П.А, Шеляг-Сосонко Ю.Р., Соломаха 1.В. Рослиншсть Клшського гирла Дунаю.У. Лки та чагарники. Клас Salicetea purpureae. Укр. фтоцен. зб. Сер. А Кшв, 2002, вип. 1 (18), с. 3-14.

Дубына Д.В., Дзюба Т.П. Синтаксономическое разнообразие растительности устьевой области Днепра. IV. Классы Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae. Растительность России, 2014, № 25, с. 13-29.

Ермаков Н.Б. Продромус высших единиц растительности России. В кн. Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. Со-

Bolpagni R, Piotti A Hydro-hygrophilous vegetation diversity and distribution patterns in riverine wetlands in an agricultural landscape: a case study from the Oglio River (Po Plain, Northern Italy), Phytocoenologa, 2015, vol, 45, no, 1-2, pp, 69-84, Bruelheide H. A new measure of fidelity and its application to defining species groups, J. Veg, Sci,, 2000, vol, 11, pp, 167-178,

Bulokhov AD Syntaxonomy of the vegetation of forest marshes and floodplain willows of the southern NonBlack Earth Region 7, Classes Alnetea glutinosae Br.-Bl, et Tx, 1943, Vaccinietea ulignosi Tx, 1955, Salicetea purpureae Moor 1958, Manuscript, deposited in VINITI 13,03,1991, № 1105-B91, Moscow, 33 p, (in Russian)

Bulokhov AD, Solomeshh AI, Ecological and floristic classification of forests of the Southern Non-Black Earth Region of Russia, Bryansk, 2003, 359 p, (in Russian)

Chytry M. (Ed,) Vegetace Ceské republiky, 1, Travinná a

kerícková vegetace, Praga: Academia, 2007, 528 p, Chytry M. (Ed,) Vegetace Ceské republiky 4, Lesní a

krovinna vegetace, Praha: Academia, 2013, 552 p, Chytry M, Tichy L, Holt J., Botta-Dukát Z. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures, J Veg. Sci., 2002, v, 13, pp, 79-90, Chytry M, Hennekens S,M,, Jiménez-Alfaro B,, Knollová I,, Denggler J,, Jansen F,, Landucci F,, Schaminée J,HJ, Acic S, Agrillo E,, Ambarli D,, Angelini P., Apostolova I, Attorre F., Berg C, Bergmeier E, Biurrun I, Botta-Dukát Z., Brisse H, Campos A.J., Carlón L., Carni A, Casella L., Csiky J., Custerevska R,, Stevanovic Z.D., Danihelka J., Bie ED., Ruffray P., Sanctis M., Dickoré W.B., Dimopoulos P., Dubyna D., Dziuba T., Ejrnses R, Ermakov N., Ewald J., Fanelli G., Fernández-González F., FitzPatrick Ú., Font X, Itziar G.-M, Gavilán R.G., Golub V., Guarino R,, Haveman R, In-dreica A, Gürsoy D.I., Jandt U., Janssen JAM., Jirousek M., Kqcki Z., Kavgaci A, Kleikamp M, Ko-lomiychuk V., Cuk M.K, Krstonosic D., Kuzemko A, Lenoir J., Lysenko T., Marceno C., Martynenko V., Michalcová D., Moeslund J.E., Onyshchenko V., Pedashenko H., Pérez-Haase A, Peterka T., Prokhorov V., Rasomavicius V., Rodríguez-Rojo M.P., Rodwell J. S., Rogova T., Ruprecht E, Rñsina S., Seidler G., Sibk J., Silc U, Skvorc Z., Sopotlieva D., Stancic Z, Sven-ning J.-C., Swacha G., Tsiripidis I, Turtureanu P., Ugurlu E, Uogintas D., Valachovic M., Vashenyak Y., Vassilev K, Venanzoni R,, Virtanen R,, Weekes L., Willner W., Wohlgemuth T., Yamalov SEuropean Vegetation Archive (EVA): an integrated database of European vegetation plots. Applied Veg. Sci., 2016, v. 19, pp. 173-180. Douda J., Boublk K, Slezák M., Biurrun I., Nociar J., Havrdová A., Doudová J., Acic S., Brisse H., BrunetJ., Chytry M, Claessens H, Csiky J, Didukh Y, Dimopoulos P., Dullinger S., FitzPatrick Ú., Guisan A, Horchler P.J., Hrivnák R,, Jandt U., K^cki Z., Kevey B.,

временное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012, с. 377-483.

Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Изд. ЛГУ, 1985, 320 с.

Котов М.И. Новые адвентивные растения по берегам и в пойме Волги. Бот. журн., 1968, т. 53, №8, с. 11571159.

Лактионов А.П. Флора Астраханской области. Астрахань, 2009, 296 с.

Лактионов АП. Мещерякова Н.О., Пилипенко В.Н. Флора водоемов и водотоков Астраханской области. Астрахань, 2014, 313 с.

Лактионов АП., Цвелев Н.Н., Архипова ЕА, Мавроди-ев ЕВ. Elytrigia fursaeviiK. Laktionov, N. Tzvelev et E. Mavrodiev (Poaceae) - новый вид с Нижней Волги. Новости систематики высших растений, М. СПб.: Тов-во науч. изд. КМК, 2014, т. 45, с. 19-21.

Лисицына Л.И., Артеменко В.И. Bidens frondosa L. ( Compositae) - новый вид флоры Нижнего Поволжья. Бюл. МОИП. Отд. биол, 1990, т. 95, вып. 4, с. 128-130.

Мавродиев Е.В., Лактионов АП., Алексеев Ю.Е. О новом для науки виде (Salix fursaeveii Mavrodiev sp. nova) в связи со старым вопросом о быстром видообразовании в условиях пойм рек. Бюл. МОИП. Отд. биол.,2012, т. 117, вып. 4, с. 62-68.

Невидомов АМ. Эколого-фитоценотические закономерности распределения ассоциаций тополевых лесов пойм юго-востока Европейской России. Бот. журн., 1994, т. 79, № 12, с. 47-58.

Невидомов АМ., Невидомова-Малаха Е.М. Эколого-фитоценотические закономерности распределения группы формаций Salicetea в поймах рек юго-востока Европейской России. Бот. журн., 1995, т. 80, № 12, с. 34-45.

Раменский Л.Г., Цаценкин Л.Г., Чижиков О.Н., Антипин Н.А Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956, 472 с.

Розов КЛ. О реконструкции ветляков Волго-Ахтубинской поймы. Лесн. хоз-во,1955, № 11, с. 5962.

Рубанов Б.В. Особенности создания лесокультур в Вол-го-Ахтубинской пойме и дельте Волги. Лесн. хоз-во, 1959, № 11, с. 27-32.

Сайт Глобального индекса геоботанических описаний (Global Index of Vegetation-Plot Databases). [Электронный ресурс]. URL: http://www.givd.info (дата обращения 20.01.2017)

Таран Г.С. Синтаксономический обзор лесной растительности поймы средней Оби (Александровский отрезок). Сибирск. биол. журнал, 1993, вып. 6, с. 8591.

Таран Г.С. К синтаксономии пойменных лесов (Salicetea purpureae Moor 1958) рек Иртыш и Черный Иртыш. Растительность России, 2005, № 7, с. 82-92.

Таран Г. С., Лактионов АП Ассоциация Dichostylidi-Heleochloetum alopecuroidis (Timar 1950) Pietsch 1973 (Isoeto-Nanojuncetea) в дельте Вол-

Landucci F., Lecomte H., Lenoir J., Lenoir J., Paal J., Paternoster D, Pauli H, Pielech R, Rodwell J.S., Roe-landt B, Svenning J.-C. Sibkk J, Silc U., Skvorc Z,, Tsiripidis I. Tzonev R T., Wohlgemuth T., Zimmermann N.E. Vegetation classification and bio-geography of European floodplain forests and alder carrs. Applied Veg. Sci.,2016, v. 19, № 1, pp. 147-163.

Dubyna D.V., Dziuba TP.Syntaxonomical diversity of vegetation of the Dnieper River mouth region. IV Classes Salicetea puipureae, Alnetea glutinosae. Vegetation of .Russia, 2014, no. 25, p. 13-29. (in Russian)

Dubyna D.V., Dziuba T.P,, Zhmud O.I,, Timoshenko PA, Shelyag-Sosonko Yu.R Vegetation of Kiliyskoho Danube. V. Forests and shrubs. Class Salicetea purpureae. Ukr. phytosociological coll. Kyiv, 2002, no. 1(18) pp. 3-14. ( in Ukrainian)

Dziuba T.P., Melnik RP., Shevera M.V. A new association Phragmito australis-Amorphetum fruticosae ass. nova prov. on the south of Ukraine. IX International Conference "Anthropization and Environment of Rural Settlements". «Flora and Vegetation». Kamyanets-Podilskiy, 2010, pp. 25.

ErmakovN.B. Prodromus of the highest vegetation units in Russia. In: B.M. Mirkin, L.G. Naumova. Current state of basic concepts of the science of vegetation. Ufa: Gilem, 2012, pp. 377-483. (in Russian)

Global Index of Vegetation-Plot Databases. Available at: http://www.givd.info (accessed 20 January 2017)

GodnevE.D. Forestry on the banks and floodplains of rivers. Lesnoe khozjaistvo,1949, no. 7, pp. 18-21. (in Russian)

Golub V.B., Mirkin B.M. Grasslands of the Lower Volga Valley. Folia Geobot. Phytotax 1986, vol. 21, № 4, pp. 337-395.

Golub V., Sorokin A, Starichkova K, Nikolaychuk L., Bondareva V., Ivakhnova T. Lower Volga Valley Phyto-sociological Database. Biodiversity & Ecology, 2012, vol. 4, p. 419.

Golub V.B. Communities of the Asparago-Sallicion albae all. nova on the territory of the Lower Volga Valley (Galio rubiodis-Sallicenion albaesuball. nova). Ukr. Phytosociological coll. Ser. AKyiv, 2001, № 1(17), pp. 17-28.

Golub V.B. Communities of the Medicagini caeruleae-Sallicenion albae suball. nova on the territory of the Lower Volga Valley. Ukr. phytosociological coll. Ser. A Kyiv, 2000, № 1(16), pp. 61-67.

Golub V.B, Bondareva V.V., Sorokin A.N., Nikolaychuk L.F. Reed (Phragmites australis agg.) dominated plant communities in the Lower Volga Valley. Vegetation of Russia 2015, no. 26, pp. 26-37.

Golub V.B., Dubyna D.V., Kuzmina E.G. Communities of Eragrostidetum suaveolentis ass. nova in the Lower Volga Valley. Bulletin Samarskaya Luka, 2007, vol. 16, no. 3(21), pp. 532-537. (in Russian)

Golub V.B., Kuzmina E.G. Communities with Elaeagnus angustifolia predominating in the Lower Volga valley.

ги. Растительность России, 2006, № 9, с. 69-75.

ТаранГ.С. Осокорники поймы Оби на севере Томской области (Западная Сибирь, Россия). Вест. Томского гос.ун-та. Биология, 2014, № 2(26), с. 74-89.

Трещевский И.В., Кондратьев Н.П. О лесных культурах Волго-Ахтубинской поймы. Науч. доклады высш. школы. Лесоинженерное дело,1958, № 3, с. 17-20.

Хазиахмметов Р.М, Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев АА Синтаксономия лесов Южного Урала. II. Архангельский район БАССР. Классы Salicetea purpureae и Alnetea glutinosae Рукопись. Деп. в ВИНИТИ. 12.10. 89, № 6241-В 89, 27 с.

Шевчук ВЛ., Соломаха В.А Синтаксоном1я рослинносп осторов1в Круглик та Шелеспв Кашвського природного запов1дника. Укр. фтоцен. зб. Сер. A. Фтосощологя. Кшв, 1996, № 1, с. 12-27.

Шевчук В.Л, Соломаха В.А, Войтюк Ю.О. Синтаксоном1я рослинносп та список флори Кашвського природного запов1дника. Укр. фтоцен. зб. Сер. Б. Природно-заповдш територи. Кшв, 1996, № 1, с. 1-119.

Шульга В.Д., Максимов А.Н. О неэффективности традиционных лесовосстановительных мер в поймах юго-востока ЕТС. Бюл. Всесоюз. науч.-исследовательского ин-та агролесомелиорации, 1988, № 1 (53), с. 59-62.

Batanjski V. New invasive forest communities in the riparian fragile habitats - The case study from ramsar site Carska Bara (Vojvodina, Serbija). Izvorni znanstveni clanci-Original scientific papers. Sumarski list, 3-4, 2015, pp. 155-169.

Bolpaggni R., Piotti A Hydro-hygrophilous vegetation diversity and distribution patterns in riverine wetlands in an agricultural landscape: a case study from the Oglio River (Po Plain, Northern Italy). Phytocoenologia, 2015, vol. 45, no. 1-2. pp. 69-84.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Bruelheide H. A new measure of fidelity and its application to defining species groups. J. Veg. Sci., 2000, vol. 11, pp. 167-178.

ChytryM. (Ed.) Vegetace Ceské republiky. 1. Travinná a kerícková vegetace. Praga: Academia, 2007, 528 p.

Chytry M. (Ed.) Vegetace Ceské republiky 4. Lesní a krovinna vegetace. Praha: Academia, 2013, 552 p.

Chytry М, Tichy L, Holt J., Botta-Dukát Z. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures. J Veg. Sci., 2002, v. 13, pp. 79-90.

Chytry M, Hennekens S.M., Jiménez-Alfaro B., Knollová I., Denggler J., Jansen F., Landucci F., Schaminée J.H.J., Acic S, Agrillo E, Ambarli D., Angelini P., Apostolova I., Attorre F., Berg C., Bergmeier E., Biurrun I., Botta-Dukát Z., Brisse H, Campos A.J., Carlón L., Carni A, Casella L., Csiky J, Custerevska R,, Stevanovic Z.D., Danihelka J, Bie ED., Ruffray P., Sanctis M, Dickoré W.B., Dimopoulos P., Dubyna D., Dziuba T., Ejrnses R, Ermakov N, Ewald J, Fanelli G., Fernández-González F., FitzPatrick Ú, Font X, Itziar G.-M., Gavilán R.G., Golub V., Guarno R, Haveman R., In-dreica A, Gürsoy D.I., Jandt U., Janssen JA.M.,

Proceedings of the Samara Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, 2004, issue 2, pp. 317322. (in Russian)

Golub V.B., Kuzmina E.G. Estimation of the influence of hydrological and meteorological factors on the radial growth of trees in the Volga-Akhtuba floodplain and the delta of the r. Volga. Biological diversity reserved areas: estimation, protection, monitoring. Moscow; Samara, 2000, pp. 131-141. (in Russian)

Golub V.B., Kuzmina E.G. The communities of cl. Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 of the Lower Volga Valley. Feddes Report, 1997, vol. 108, № 3-4, pp. 205-218.

Golub V.B., Kuzmina E.G. Communities of the all. Bidenti frondosae-Salicion triandrae all. nova on the territory of the Lower Volga Valley. Bulletin Samarskaya Luka,2004, vol. 15. pp. 194-204.

Golub V.B., Losev GA. Water and water-marsh vegetation of the Volga-Akhtuba floodplain and delta of the r. Volga in the classification system of the direction of Braun-Blanquet. Botanical Journ., 1991, no. 5, pp. 720727. (in Russian)

Golub V.B., Sorokin A.N., Ivakhnova T.L., Starichkova KA, Nikolaychuk L.F., Bondareva V.V. Lower Volga Valley Phytosociological Database. Proceedings of the Samara Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, 2009, vol. 11, no. 1(4), pp. 577-582. (in Russian)

Gotshalk F.I. Experience in fixing sand and farming in the southern semi-desert (Khosheutovsky fixed area of the Astrakhan province). Collection of articles at sandy and gully worksPetrograd, 1915, issue 4, pp. 1-124. (in Russian)

Hennekens S.M., Schaminée J.H.J. TURBOVEG a comprehensive date base management system for vegetation data. J Veg. Sci., 2001, vol. 12, pp. 589-591.

Isachenko AG. Landscapes of the USSR, Leningrad, 1985, 320 p. (in Russian)

IsslerE. Les associations végétales des Vosges méridionales et de la plaine rhénane avoisinante. Première partile: Les forêts. Documents sociologiques. Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle de Colmar;, 1926, vol. 19 (1925), pp. 1-109.

Jimenez-Alfaro, B., Chytry M., Hennekens, S., Knollova, I., Schaminee, J. & Braun-Blanquet project consortium. The Braun-Blanquet project: evaluating and characterizing European vegetation alliances. In: Carni A., Juvan N., Ribeiro D. (Eds.), 23rd International Workshop of the European Vegetation Survey, Ljubljana 8-12 May 2014 Book of Abstracts. Ljubljana: ZRC Publishing House, p. 33.

Jurko A Pôdne ekologické pomery a lesné spolocenstvá Podunajskej niziny. Vydavatelstvo Bratislava: Sloven-skei Akademie Vyd., 1958, 264 p.

Khaziakhmetov RM., Solomeshh AI., Grigor'ev I.N., Muldashev AA Syntaxonomy of the forests of the Southern Urals. II. Arkhangelsk district of BASSR Classes Salicetea purpureae and Alnetea glutinosae

Jirousek M., K$cki Z., Kavgaci A, Kleikamp M., Ko-lomiychuk V., Cuk M.K, Krstonosic D., Kuzemko A, Lenoir J, Lysenko T., Marcenó C., Martynenko V., Michalcová D., Moeslund JE., Onyshchenko V., Pedashenko H., Pérez-Haase A, Peterka T., Prokhorov V., Rasomavicius V., Rodríguez-Rojo M.P., Rodwell J. S., Rogova T., Ruprecht E., Rûsina S., Seidler G., Sibík J., Silc U., Skvorc Z, Sopotlieva D., Stanäc Z., Sven-ning J.-C., Swacha G., Tsiripidis I., Turtureanu P., Ugurlu E., Uogintas D., Valachovic M., Vashenyak Y., Vassilev K, Venanzoni R,, Virtanen R,, Weekes L., Willner W., Wohlgemuth T., Yamalov SEuropean Vegetation Archive (EVA): an integrated database of European vegetation plots. Applied Veg. Sci., 2Ü16, v. 19, pp. 173-18Ü.

Douda J., Boublík K, Slezák M., Biurrun I., Nociar J., Havrdová A, Doudová J., Acic S., Brisse H., Brunet J., Chytry M., Claessens H., Csiky J., Didukh Y., Di-mopoulos P., Dullinger S., FitzPatrick Ú., Guisan A, Horchler P.J., Hrivnák R,, Jandt U., K^cki Z., Kevey B., Landucci F., Lecomte H., Lenoir J., Lenoir J., Paal J., Paternoster D., Pauli H., Pielech R,, Rodwell J.S., Roe-landt B., Svenning J.-C. Sibkk J, Silc U, Skvorc Z, Tsiripidis I. Tzonev R. T., Wohlgemuth T., Zimmermann NE. Vegetation classification and bio-geography of European floodplain forests and alder carrs. Applied Veg. Sci.,2üi6, v. 19, № 1, pp. 147-163.

Dziuba T.P., Melnik R,P, Shevera M.V.A new association Phragmito australis-Amorphetum fruticosae ass. nova prov. on the south of Ukraine. IX International Conference "Anthropization and Environment of Rural Settlements". «Flora and Vegetation». Kamyanets-Podilskiy, 2Ü1Ü, pp. 25.

Golub V.B. Communities of the Medicagini caeruleae-Sallicenion albae suball. nova on the territory of the Lower Volga Valley. Ukr. phytosociological coll. Ser. А Kyiv, 2ÜÜÜ, № 1(16), pp. 61-67.

Golub V.B. Communities of the Asparago-Sallicion albae all. nova on the territory of the Lower Volga Valley (Galio rubiodis-Sallicenion albae suball. nova). Ukr. Phytosociological coll. Ser. А Kyiv, 2ÜÜ1, № i(i7), pp. i7-28.

Golub V.B., Kuzmina E.G. The communities of cl. Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 of the Lower Volga Valley. Feddes Report, 1997, vol. 1Ü8, № 3-4, pp. 2Ü5-218.

Golub V.B., KummnE.G. Communities of the all. Bidenti frondosae-Salicion triandrae all. nova on the territory of the Lower Volga Valley. Bulletin Samarskaya Luka,2ÜÜ4, vol. 15. pp. 194-2Ü4.

Golub V.B., Mirkin B.M. Grasslands of the Lower Volga Valley. Folia Geobot. Phytotax 1986, vol. 21, № 4, pp. 337-395.

Golub V., Sorokin A, Starichkova K, Nikolaychuk L, Bondareva V., Ivakhnova T. Lower Volga Valley Phytosociological Database. Biodiversity & Ecology, 2Ü12, vol. 4, p. 419.

Hennekens SM., Schaminée J.H.J. TURBOVEG a com-

Manuscript, deposited in VINITI 12.10.89, № 6241-В89, Moscow, 27 p. (in Russian) Koci M., Chytry M., Tichy L. Formalized reproduction of an expert-based phytosociological classification: A case study of subalpine tall-forb vegetation. J. Veg. Sci., v. 4. 2003. pp. 1601-610. Kotov M.I. New adventive plants along the banks and in the Volga floodplain. Botanical Journ., 1968, vol. 53, no. 8, pp. 1157-1159. (in Russian) LaktionovAP., TzvelevN.N., Arkhipova E.A, Mavrodiev E.V. Elytriggia fursaevii A. Laktionov, N. Tzvelev et E. Mavrodiev (Poaceae) a new species from the Lower Volga region. Novitates systematicae planetarium vas-cularium,2014, vol. 45, pp. 19-21. (in Russian) Laktionov A.P. Flora of the Astrakhan region. Astrakhan',

2009, 296 p. (in Russian) Laktionov A.P., Meshheryakova N.O., Pilipenko V.N. Flora of reservoirs and streams of the Astrakhan region. Astrakhan', 2014, 313 p. (in Russian) Lisicy'na L.I., Artemenko V.I. Bidens frondosa L. ( Compo-sitae) - a new species of flora of the Lower Volga region. Bulletin of Moscow society of naturalists, biologgy series, 1990, vol. 95, issue 4, pp. 128-130. (in Russian) Malcuit G. Contribution à l'étude phytosociologique des Vosges méridionales saônoises. Les associations végétales de la Lanterne. Archives de Botanique, 1929, vol. 2, pp. 1-211. Mavrodiev E.V., Laktionov A.P., Alekseev Yu.E. On the new species Salix fursaeveii Mavrodiev in context of the old question about rapid speciation in river plants. Bulletin of Moscow society of naturalists, biologgy series, 2012, vol. 117, issue 4, pp. 62-68. ( in Russian) McCune, GraceJ.B., and Urban D.L. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach, Oregon: MjM Software Design, 2002, 300 p. Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberovâ K., Willner W., Dengler J., Garcia R.G., Chytry M, Hâjek M, Pietro R., laku-shenko D., Pallas J., Daniëls F.JA., Bergmeier E., Guerra A.S., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J.H.J., Lysenko T., Didukh Y.P., Pignatti S., Rodwell J.S., CapeloJ., WeberH.E., Solomeshch A., Dimopou-los P., Aguiar C., Hennekens S.M., Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Veg. Sci., 2016, vol. 19, sp. issue, pp. 1264.

Müller T., Görs S. Zur Kenntnis einiger Auenwaldgesellschaften im Württembergischen Oberland. Beiträge zur Naturkundichen Forschung in Südwestdeutschland, 1958, vol. 17, pp. 89-167. Neuhauslovâ Z. Salicetum triandro-viminalis - spo-lecenstvo krovitych vrb na brezich ceskych a mo-ravskych tokü [Salicetum triandro-viminalis - a community of shrubby willows on the banks of Czech and Moravian streams]. Preslia, 1985, vol. 57, pp. 313333.

Nevidomov A.M. Ecological-phytocenotic regularities in

prehensive date base management system for vegetation data. J Veg. Sci., 2001, vol. 12, pp. 589-591.

IsslerE. Les associations végétales des Vosges méridionales et de la plaine rhénane avoisinante. Première partile: Les forêts. Documents sociologiques. Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle de Colmar, 1926, vol. 19 (1925), pp. 1-109.

Jimenez-Alfaro, B., Chytry M., Hennekens, S., Knollova, I., Schaminee, J. & Braun-Blanquet project consortium. The Braun-Blanquet project: evaluating and characterizing European vegetation alliances. In: Carni A., Juvan N., Ribeiro D. (Eds.), 23rd International Workshop of the European Vegetation Survey, Ljubljana 8-12 May 2014 Book of Abstracts. Ljubljana: ZRC Publishing House, p. 33.

Jurko A Pôdne ekologické pomery a lesné spolocenstvá Podunajskej niziny. Vydavatelstvo Bratislava: Sloven-skei Akademie Vyd., 1958, 264 p.

Kocí M., Chytry M., Tichy L. Formalized reproduction of an expert-based phytosociological classification: A case study of subalpine tall-forb vegetation. J Veg. Sci., v. 4. 2003. pp. 1601-610.

Malcuit G. Contribution à l'étude phytosociologique des Vosges méridionales saônoises. Les associations végétales de la Lanterne. Archives de Botanique, 1929, vol. 2, pp. 1-211.

McCune, GraceJ.B., and Urban D.L. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach, Oregon: MjM Software Design, 2002, 300 p.

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K, Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K, Willner W., Dengler J., García RG., Chytry M, Hájek M, Pietro R, Iaku-shenko D., Pallas J., Daniëls F.JA., Bergmeier E., Guerra AS., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J.HJ, Lysenko T., Didukh Y.P., Pignatti S,, Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A, Dimopou-los P., Aguiar C., Hennekens S.M., Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Veg. Sci., 2016, vol. 19, sp. issue, pp. 1264.

Müller T., Görs S. Zur Kenntnis einiger Auenwaldgesellschaften im Württembergischen Oberland. Beiträge zur Naturkundichen Forschung in Südwestdeutschland, 1958, vol. 17, pp. 89-167.

Neuhauslová Z. Salicetum triandro-viminalis - spo-lecenstvo krovitych vrb na brezich ceskych a mo-ravskych tokù [Salicetum triandro-viminalis - a community of shrubby willows on the banks of Czech and Moravian streams]. Preslia, 1985, vol. 57, pp. 313333.

Peterka T., Hájek M., Jirousek M., Jiménez-Alfaro B., Au-nina L, Bergamini A., Díté D., Felbaba-Klushyna L, Graf U, Hájková P., Hettenbergerová E., Ivchenko T.G.Jansen F., Koroleva N. E., Lapshina E. D., Lazare-vie P.M., Moen A, Napreenko M.G., Pawlikowski P., PleskováZ., SekulováL., Smaggin VA, Tahvanainen T., Thiele A, Bitä-Nicolae C., Biurrun I., Brisse H., Custe-

the distribution of associations of poplar forests in the floodplain of the south-east of European Russia. Botanical Journ.,1994, vol. 79, no. 12, pp. 47-58. (in Russian)

Nevidomov AM., Nevidomova-Malakha E.M. Ecological-phytocenotic regularities in the distribution of a group of Salicetea formations in the floodplains of the rivers of the south-east of European Russia. Botanical Journ.,

1995, vol. 80, no. 12, pp. 34-45. (in Russian)

Peterka T., HajekM., JirousekM,Jimenez-Alfaro B., Aun-ina L., Bergamini A., Dite D, Felbaba-Klushyna L., Graf U., Hajkova P., Hettenbergerova E., Ivchenko T.G., Jansen F., Koroleva N. E., Lapshina E . D., Lazare-vic P.M., Moen A, Napreenko M.G., Pawlikowski P., Pleskova Z, Sekulova L., Smaggin VA, Tahvanainen T., Thiele A, Bitä-Nicolae C, Biurrun I, Brisse H, Cus-terevska R, De Bie E, Ewald J, FitzPatrick Ü, FontX., Jandt U., Kqcki Z, Kuzemko A, Landucci F., Moeslund J. E, Perez-Haase A, Rasomavicius V., Rodwell J.S., Schaminee J.H.J, Silc U, Stancic Z, Chytry M. Formalized classification of European fen vegetation at the alliance level. Applied Veg. Sci., 2017, vol. 20, no. 1, pp. 124-142.

RamenskijL.G., Tsatsenkin L.G., Chizhikov O.N., Antipin NA Ecological assessment of fodder land by vegetation cover. Moscow: Sel'khozgiz, 1956, 472 p. (in Russian)

Rozov K. L. On the reconstruction of the wolves of the Volga-Akhtuba floodplain. Lesnoe khozjaistvo, 1955, no. 11, pp. 59-62. (in Russian)

RubanovB.V. Features of the creation of forest cultures in the Volga-Akhtuba floodplain and the Volga delta. Lesnoe khozjaistvo, 1959, no. 11, pp. 27-32. (in Russian)

Schubert R, Jäger E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobo-tanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR 1 Teil. Walder. Hercynia. N.F., 1979, no. 16, pp. 206263.

Schubert R, Jäger E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobo-tanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR Wissenschaftliche Zeitschrift der Martin-LutherUniversität Halle-Wittenberg, 1981, h. 5, pp. 89-113.

Shevchyk V.L., Solomakha VA The syntaxonomy of vegetation of Kruglyk and Shelestiv islands of Kaniv natural reservation. Ukr. phytosociological coll. Ser. A Kyiv,

1996, no. 1, pp. 12-27. (in Ukrainian)

Shevchyk V.L., Solomakha V.A., Voityuk The syntaxon-omy of vegetation and list of the flora of Kaniv natural reserve. Ukr. phytosociological coll. Ser. B. Kyiv, 1996, no. 1, pp. 1-119. (in Ukrainian)

Shul'ga V.D., Maksimov AN On the inefficiency of traditional reforestation measures in the floodplains of the south-east of the ETS. Ail-Union Scientific Research Institute of Agroforestry, 1988, no. 1(53), pp. 59-62. (in Russian)

Silc UVegetation of the class Salicetea purpureae in Do-lenjska (SE Slovenia). Fitosoziologia, 2003, vol. 40, pp. 3-27.

revska R., De Bie E, EwaldJ, FitzPatrick Ü., Font X, Jandt U., Kqcki Z, Kuzemko A, Landucci F., Moeslund J. E, Pérez-Haase A, Rasomavicius V,, Rodwell J.S. , Schaminée J.H.J., Silc U., Stancic Z., Chytry MForma-lized classification of European fen vegetation at the alliance level. Applied Veg. Sci., 2017, vol. 20, no. 1, pp. 124-142.

Schubert R, Jäger E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobo-tanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR, 1 Teil. Walder. Hercynia. N.F., 1979, no. 16, pp. 206263.

Schubert R, Jäger E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobo-tanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR, Wissenschaftliche Zeitschrift der Martin-LutherUniversität Halle-Wittenberg, 1981, h. 5, pp. 89-113.

Silc U. Vegetation of the class Salicetea purpureae in Do-lenjska (SE Slovenia). Fitosoziologa, 2003, vol. 40, pp. 3-27.

Soo R de Les associations végétales de la moyenne-Transylvanie. I.: Les associations forestières. Annales historico-naturales musei nationales hungarici,1951, vol. 1 (1949-1950), pp. 1-71.

Tichy L. JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci.,2002, vol. 13, pp. 451-453.

Tichy L., Chytry M. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size. J. Veg. Sci, 2006, vol. 17, pp. 809-818.

Tutin TG, Heywood V.H., Burges, NA, Valentine, D.H., Walters S.M., Webb D.A Flora Europaea on CD-ROM. Cambridge: Cambridge University Press, 2001.

Weber H.E, Moravec J, Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. J. Veg. Sci, 2000, vol. 11, pp. 739-768.

Willner W, Kuzemko A., Dengler J, Chytry M, Bauer N, Becker T., Bitü-Nicolae C, Botta-Dukat Z, Carni A, Csiky J, Igic R, K$cki Z, Korotchenko I, Kropf M., Krstivojevic-Cuk M., Krstonosic D., Rédei T., Ruprecht E, Schratt-Ehrendorfer L., Semenishchenkov Y, Stancic Z, Vashenyak Y., VynokurovD. & Janisova M. A higher-level classification of the Pannonian and western Pontic steppe grasslands (Central and Eastern Europe). Applied Veg. Sci., 2017a, vol. 20, no. 1, pp. 143-158.

Willner W, Jiménez-Alfaro B, Agrillo E., Biurrun I., Campos JA, Carni A, Casella L, Csiky J, Custerevska R, Didukh Y.P, Ewald J, Jandt U, Jansen F, Kqcki Z, Kavgaci A, Lenoir J., Marinsek A, Onyshchenko V., Rodwell J, Schaminée J, SibkJ., Skvorc Z, Svenning J.-C, TsiripidisI, TurtureanuP.D., TzonevR, Vassilev K, Venanzoni R, Wohlgemuth T, Chytry M Classification of European beech forests: a Gordian Knot? Applied Veg. Sci., 2017b, doi: 10.1111/avsc.12299.

Zavango F., D'Auria G. Synecology and dynamics of Amorpha fruticosa communities in the Po plain (Italy). In: Brundu G., Brock J., Camarda I., Child L., Wade M. (Eds.) Plant Invasions. Species ecology and ecosystem management. Leiden: Backhuys Publisher, 2001, pp. 175-184.

Soo R de Les associations végétales de la moyenne-Transylvanie. I.: Les associations forestières. Annales historico-naturales musei nationales hungarici,1951, vol. 1 (1949-1950), pp. 1-71.

Taran G.S. Black poplar forests of the Ob River floodplain on the north of Tomsk oblast (Western Siberia, Russia). Tomsk State University Journal of Biology, 2014, no. 2(26), pp. 74-89. (in Russian)

Taran G.S, Laktionov AP. Association Dichostylidi-Heleochloetum alopecuroidis (Timar 1950) Pietsch 1973 (Isoëto-Nanojuncetea) in the Volga River delta. Vegetation of Russia 2006, no. 9, pp. 69-75. (in Russian)

Taran G.S. On syntaxonomy of floodplain forests (Salicetea purpureae Moor 1958) of the Irtysh and Black Irtysh rivers. Vegetation of Russia 2005, no. 7, pp. 8292. (in Russian)

Taran G.S. Syntaxonomical survey of forest vegetation of middle Ob flood-plain (Aleksandrovskoye piece). Siberian Journal of Biology, 1993, issue 6, pp.85-91. (in Russian)

Tichy L. JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci.,2002, vol. 13, pp. 451-453.

TichyL., ChytryM. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size. J. Veg. Sci., 2006, vol. 17, pp. 809-818.

TreshhevskijI.V., Kondrat'ev N.P. On forest cultures of the Volga-Akhtuba floodplain. Scientific reports of High School. Forest Engineering, 1958, no. 3, pp. 17-20. (in Russian)

Tutin TG, Heywood V.H, Burges, NA, Valentine, D.H., Walters S.M., Webb DA Flora Europaea on CD-ROM. Cambridge: Cambridge University Press, 2001.

VasilevaN.V., PapchenkovV.G.Mechanisms of influence invasionBidens frondosaL. on native bur-marigold species. Russian Journal of Biological Invasions, 2011, no. 1, pp. 15-22. (in Russian)

Vas'kovskij N.F. Forest cultures in the Astrakhan region. Lesnoe khozjaistvo, 1949, no. 10, pp. 45-46. (in Russian)

Vinogradova Yu.K, Majorov S.R, Khorun L.V. Black book of the flora of Central Russia. Invasive species of plants in the ecosystems of Central Russia. Moscow: GEOS, 2010, 512 p. (in Russian)

Weber H.E, Moravec J, Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. J. Veg. Sci, 2000, vol. 11, pp. 739-768.

Willner W, Kuzemko A., Dengler J, Chytry M, Bauer N, Becker T., Bitü-Nicolae C, Botta-Dukat Z, Carni A, Csiky J, Igic R, K$ck Z, Korotchenko I, Kropf M, Krstivojevic-Cuk M., Krstonosic D., Rédei T., Ruprecht E, Schratt-Ehrendorfer L, Semenishchenkov Y., Stancic Z, Vashenyak Y., Vynokurov D. & Janisova M. A higher-level classification of the Pannonian and western Pontic steppe grasslands (Central and Eastern Europe). Applied Veg. Sci., 2017a, vol. 20, no. 1, pp. 143-158.

Willner W., Jiménez-Alfaro B, Agrillo E., Biurrun I, Cam-

Zeleny D., Tichy L. Linking JUICE and R: New developments in visualization of unconstrained ordination analysis. 18-th Workshop of European Vegetation Survey in Rome. Roma: La Sapienza Univerzita, 2009, p. 123.

PLANT COMMUNITIES OF THE CLASS IN THE LOVER VOLGA VALLEY

pos JA., Carni A, Casella L., Csiky J, Custerevska R,, Didukh Y.P., Ewald J., Jandt U, Jansen F., K^cki Z., Kavgaci A, Lenoir J., Marinsek A, Onyshchenko V, Rodwell J., Schaminee J., SibkcJ., Skvorc Z, Svenning J.-C., TsiripidisI., TurtureanuP.D., TzonevR, Vassilev K, Venanzoni R, Wohlgemuth T, ChytryM. Classification of European beech forests: a Gordian Knot? Applied Veg. Sci., 2017b, doi: 10.1111/avsc.l2299 Zavango F, D'Auria G. Synecology and dynamics of Amorpha fruticosa communities in the Po plain (Italy). In: Brundu G., Brock J., Camarda I., Child L., Wade M. (Eds.) Plant Invasions. Species ecology and ecosystem management. Leiden: Backhuys Publisher, 2001, pp. 175-184.

Zeleny D., Tichy L. Linking JUICE and R: New developments in visualization of unconstrained ordination analysis. 18-th Workshop of European Vegetation Survey in Rome. Roma: La Sapienza Univerzita, 2009, p. 123.

Salicetea purpureae

Golub Valentin Borisovich

Doctor of Biology, Professor; Head of Laboratory of phytocoenoligy, Institute of ecology of the Volga river basin of Ras-sian Academy of Science; 10, Komzina Str., Togliatti, 445003, Russia; vbgolub2000@gmail.com

Bondareva Viktoriya Vladimirovna

Cand. Biol. sci., scientist researcher; laboratory of phytocoenoligy, Institute of ecology of the Volga river basin of Rassian academy of science; bondarevavictoria@yandex.ru

Key words

Lower Volga Valley syntaxonomy cocktail method forest and shrub plant communities

Abstract. The review of the plant communities of the class Salicetea purpureae Moor 1958 of Lower Volga Valley has been carried out. The Lower Volga Valley vegetation database was used for this purpose. The database was created using the computer program TURBOVEG. Now it includes a total of 15022 relevés, recorded on the territory of the Lower Volga Valley in the period from 1924 to 2013. Expert system based on the method «Cocktail» applied for recognition of relevés that can be attributed to the associations listed above and occurring in the Lower Volga Valley. The characteristics of 10 associations of the class Salicetea purpureae in this region is given. Associations in which plant communities are dominate by bushes are subject to the alliance Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004, and trees - to the alliance Asparago-Salicion albae Golub 2001.

Received for publication 20.04.2017

Сообщества класса Saliceteapurpureae в долине Нижней Волги Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Голуб В.Б., Бондарева В.В.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Голуб В.Б., Бондарева В.В.

Текст научной работы на тему «Сообщества класса Saliceteapurpureae в долине Нижней Волги»