CC BY
48
УДК 581.526.425 (470.44/47) Phytodiversity of Eastern Europe, 2018, XII (3): 144-159
DOI: 10.24411 /2072-8816-2018-10029
СООБЩЕСТВА КЛАССА ALNO GLUTINOSAE-POPULETEA ALBAE P. FUKAREK ET FABIJANIC 1968 В ДОЛИНЕ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
В.Б. Голуб, В.В. Бондарева
Ключевые слова
долина Нижней Волги синтаксономия метод «Cocktail» лесные сообщества
Аннотация. Проведен обзор растительных сообществ класса Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968, встречающихся в долине Нижней Волги. Для этой цели использовали базу даннык геоботанических описаний растительности, созданную на основе компьютерной программы TURBOVEG. В настоящее время эта база включает 14954 геоботанических описаний, собранный за период 1924-2013 гг. Для распознавания описаний, которые можно отнести к ассоциациям, встречающимся в долине Нижней Волги, применена экспертная система на основе метода «Cocktail» (Bruelheide, 2000). Дана характеристика двух ассоциаций класса Alno glutinosae-Populetea albae, распространенный: в этом регионе. Они подчинены порядку Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968, союзу Poo angustiíoliae-Ulmíon laevis Golub in Golub et E.G. Kuzmina 1997. Поступила в редакцию 09.02.2018
Введение
Кустарниковые и лесные сообщества долины Нижней Волги относятся к трем основным классам: Salicetea purpureae Moor 1958, Alno glutinosae-Populetea albaeP. Fukarek et Fabijanic 1968 и Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et O. Bolos 1958. Сообщества первого класса в долине Нижней Волги рассмотрены в недавней публикации (Голуб, Бондарева, 2017). В настоящей статье внимание сконцентрировано на сообществах класса Alno glutinosae-Populetea albae. Это азональные аллювиальные леса Европы, Северной Африки и западнык регионов Среднего Востока. Раньше большинство синтаксонов этого класса относили к классу Querco-Fagetea (Mucina et al., 2016).
Природные условия
В долине Нижней Волги естественные леса класса Alno glutinosae-Populetea albae
встречаются только в Волго-Ахтубинской пойме. Это часть долины Волги,
начинающаяся ниже плотины Волгоградской ГЭС и заканчивающаяся у вершины дельты реки. Ее протяженность 340 км, ширина колеблется от 12 до 35 км. Местом перехода поймы в дельту р. Волги принято считать верховье р. Бузан, ответвляющейся от р. Волги в 110-120 км от Каспийского моря. К настоящему времени Волго-Ахтубинская пойма вместе с дельтой Волги остаётся последним участком долины р. Волги, сохраняющим естественное строение. Фактически вся остальная часть долины преобразована в каскад водохранилищ. Важнейшим комплексным экологическим фактором в долине Нижней Волги, является гидрологический режим, который с 1959 г. после создания плотины в районе г. Волгограда (Волжская ГЭС) искусственно регулируется.
Анализ гидрологических данных за время инструментальных наблюдений (1881-2009 гг.) показал, что среднегодовые расходы воды и объем стока за год до зарегулирования
© 2018 Голуб В.Б, Бондарева В.В.
Голуб Валентин Борисович, докт. биол. наук, проф., зав. лаб. фитоценологии, Институт экологии Волжского бассейна РАН; 445003, Россия, Тольятти, ул. Комзина, 10; vbgolub2000@gmail.com; Бондарева Виктория Владимировна, канд. биол. наук, с.н.с. лаб. фитоценологии, Институт экологии Волжского бассейна РАН; bondarevavictoria@yandex.ru
водного стока и после него мало различаются. Но межгодовое варьирование этих величин заметно уменьшилось в период регулирования водного стока. В зарегулированных условиях при относительно незначительных изменениях годового объема стока, поступающего в створе г. Волгограда, внутри-годовое его распределение изменилось весьма значительно. Объем стока за апрель-июль уменьшился на 30% по сравнению с естественными условиями, а объем стока за декабрь-март вырос более чем в два раза. Продолжительность периода половодья сократилась с 95 дней в период естественного режима до 64 дней в зарегулированных условиях. Максимальные отметки подъема воды в период зарегулированного стока в створе г. Волгограда снизились на 0.3-0.4 м, а в период межени на - 1.5 м. Это снижение во многом обусловлено размывом русла в нижнем бьефе Волжской ГЭС, которое распространяется примерно на 100 км ниже плотины (Рычагов и др., 2002). По причине уменьшения поступления воды в русло р. Ахтубы и в истоки основных водных трактов Волго-Ахтубинской поймы произошло частичное их заиление, а в результате - снижение обводненности пойменных территорий.
Гидрология и геоморфология оказывают прямое влияние на глубину залегания грунтовых вод. В основной части территории Волго-Ахтубинской поймы грунтовые воды в меженный период находятся на глубине 2.02.5 м от дневной поверхности. На прирусловых валах и гривах уровень грунтовых вод может опускаться на глубину до 5 м. Уровень залегания грунтовых вод повторяет гидрологический режим основных водотоков, но с некоторым запаздыванием и меньшей амплитудой. Запаздывание максимальных уровней грунтовых вод от пика уровня реки может достигать месяца. Средний за год уровень грунтовых вод превышает среднегодовой уровень реки, что обусловливает дренирующую роль проточных русел по отношению к пойме 1938).
(Ку
зин,
Прикаспийская низменность, которую пересекает долина Нижней Волги, характеризуется резко континентальным климатом с высокими температурами летом, низкими -зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью, а также засушливостью, частыми сильными ветрами (Щучкина, 1996). В последней трети ХХ - начале XXI вв. наблюдается тенденция потепления климата (в основном, за счет повышения температуры холодного периода), а также некоторое увеличение годовых сумм осадков (Титкова, 2003; Старичкова и др., 2009; Иолин и др., 2011).
Микроклимат поймы заметно умеряет климатические контрасты окружающей пустыни и полупустыни. Значительное сокращение длительности половодий в зарегулированных условиях стока сблизило микроклиматические условия поймы и полупустыни (Ишерская, 1953; Агроклиматические ресурсы..., 1974; Шульга, 2002).
Среди нескольких типов почв, которые выделяют в Волго-Ахтубинской пойме (Попов, 1960), леса кл. А1по ¡¡1иЫпозле-Рори1еЬеа. а1Ьае приурочены к аллювиальным дерновым насыщенным почвам.
Территория Волго-Ахтубинской поймы используется для выпаса скота и сенокошения. Эта сельскохозяйственная нагрузка значительно варьирует. В последние 100 лет наибольшее значение она имела в 19731982 гг. В конце прошлого - начале нынешнего века поголовье скота, выпасаемое в Волго-Ахтубинской пойме, в силу социальных катаклизмов сократилось в 2-3 раза (Кузнецов, 2009; Старичкова и др., 2009).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Флористические замечания
Классификация, которую мы применяем для характеристики растительности долины Нижней Волги, является флористической. Поэтому считаем необходимым сделать некоторые замечания, касающиеся флоры.
Сосудистые растения мы указываем по «Flora Europaea» (Tutin et al., 2001). Названия лишайников и мхов приводим с их
авторами.
В ряде случаев, мы оперируем агрегатами видов (agg.), их пониманием в широком смысле (s.l.) либо объединением нескольких видов со знаком «+». Связано это с тем, что авторы геоботанических описаний, которые мы использовали, не всегда различали близкие виды растений, особенно находящиеся в вегетативном состоянии. Приводим список этих объединений.
Arctium lappa+A tomentosum.
Atriplex sp. = A prostrata + A aucheri + A nitens + A. patula + A. micrantha.
Carex melanostachya + C. cf. acutiformis (в Волго-Ахтубинской пойме встречаются бесплодные экземпляры осоки,
напоминающие по вегетативным признакам одновременно и C. acutiformis, и C. melanostachyaa)
Cirsium arvense s.l. = С. setosum + C. arvense + C. incanum.
Euphorbia esula s.l. = E. esula ssp. esula + E. esula ssp. tommasiniana.
Polygonum aviculare agg. = P. bellardii + P. arenarium ssp. pulchellum + P. arenastrum + P. neglectum + P. patulum.
Для обзора сообществ кл. Alno glutinosae-Populetea albae использовали базу данных геоботанических описаний растительности долины Нижней Волги (Голуб и др., 2009; Golub et al., 2012). Она была создана на платформе программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001) и в настоящее время включает 14954 геоботанических описаний, собранных за период 1924-2013 гг. База зарегистрирована в Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD) под индексом EU-RU-002
(http://www.givd.info/) и передана в европейский архив геоботанических описаний (Chytry et al., 2016).
На той же основе TURBOVEG была сформирована вспомогательная база данных из 18 описаний из протологов двух ассоциаций, установленных ранее в долине
Нижней Волги, которые отнесены к асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi Golub et E.G. Kuzmina 1997 и Poo angustifoliae-Ulmetum laevis Golub et E.G. Kuzmina 1997.
Обработку и анализ геоботанических описаний проводили с привлечением пакета программ JUICE 7.0. (Tichy, 2002). Для распознавания описаний, которые можно отнести к перечисленным выше ассоциациям кл. Alno glutinosae-Populetea albae применили экспертную систему на основе метода « Cocktail» (Bruelheide, 2000).
Первоначально в совокупности описаний вспомогательной базы данных была сделана попытка выявить сопряженные группы видов для каждой из двух вышеупомянутых ассоциаций. Однако такую группу удалось установить только для одной ассоциации, а именно Poo angustifoliae-Quercetum roburi. Далее, опираясь на выделенную группу с учетом обилия деревьев (проективное покрытие или сомкнутость крон в процентах), была составлена формула, которая позволяла бы автоматически распознавать описания, относящиеся к этой ассоциации. Затем, после тестирования формулы на вспомогательной обучающей базе данных, экспертному анализу была подвергнута вся база долины Нижней Волги EU-RU-002.
Диагностические виды ассоциаций определяли с помощью расчета phi-коэффициента (Chytry et al., 2002; Tichy, Chytry, 2006). Величина phi-коэффициента, выше которой таксон относили к диагностическому, принята равной 0.5. Следует особо подчеркнуть, что это региональные диагностические виды, которые «действительны» только в рамках анализируемой базы данных. Более подробно методика экспертного анализа представлена в упомянутых работах чешских геоботаников и в опыте распознавания некоторых типов сообществ Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги (Голуб и др., 2015; Голуб, Бондарева, 2017).
В дополнение к диагностическим, была установлена категория константных видов. К ним отнесены виды, встречаемость которых в
сообществах ассоциации 80% и более. Доминантами считали виды, проективное покрытие которых превышало 25% более чем в 20% описаний.
Точно так же, как и для отдельных ассоциаций, мы определили диагностические виды, доминанты и константные виды для союза Poo angustifoliae-Ubnion laevis
До начала обработки из основной и вспомогательной баз данных были удалены виды лишайников и мхов. Сделано это потому, что не все геоботаники, работавшие в долине Нижней Волги, их отмечали в своих геоботанических описаниях. Но в приводимую ниже синоптическую таблицу эти виды возвращены. По указанной выше причине данные о встречаемости видов лишайников и мхов в этой таблице занижены.
Варианты и субассоциации мы описываем без использования экспертной системы, опираясь преимущественно на данные, приведенные в протологах.
Степень изученности двух рассмотренных ассоциаций значительно различаются, поэтому полнота их освещения неодинакова.
Для экологической характеристики растительных сообществ привлекли DCA-ординацию геоботанических описаний и
шкалы Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956). DCA-ординацию проводили с помощью встроенного в пакет программ JUICE 7.0. модуля «Ordijuice» из программного пакета R с параметрами, установленными по умолчанию и с понижением веса редких видов (Zeleny, Tichy, 2009).
Результаты и их обсуждение
Асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi
Golub et E.G. Kuzmina 1997 (табл. 1, синтаксон 1).
Группа сопряженных видов этой ассоциации называется Agrimonia eupatoria. Она включает следующие виды: Agrimonia eupatoria, Lathyrus incurvus, Artemisia pontiea, Aristolochia clematitis, Arctium lappa + A tomentosum, Prunus spinosa. Минимальное количество видов, которое должно входить в эту группу, равняется 3. Формула для отбора из нашей основной базы данных описаний, относящихся к асс. Poo anggustifoliae-Quercetum roburi, выглядит следующим образом:
Quercus robur покр. > 25% AND гр. Agrimonia eupatoria NOT Ulmus laevis покр. > 25%
Таблица 1. Синоптическая таблица сообществ с доминированием Quercus robur, Ulmus laevis в долине Нижней Волги
Synoptic table of the plant communities with domination of Quercus robur, Ulmus laevis in the Lower Volga Valley
Синтаксоны 1 2
Число описаний 33 11
Среднее число видов на учетной площадке 36 27
1 2 3
Диагностические виды: деревья и кустарники
Ulmus laevis 79 100
Prunus spinosa 48 36
Quercus robur 100 18
Crataegus ambigua 39 18
Rhamnus catharticus 24 9
Диагностические виды: травяные растения
Aristolochia clematitis 94 36
Agrimonia eupatoria 79 36
Lathyrus incurvus 73 27
148 Голуб В.Б., Бондарева В.В. Сообщества класса Alno glutinosae-Populetea albae
Продолжение таблицы 1
1 2 3
Arctium lappa + A tomentosum 64 27
Fallopia convolvulus 42 36
Silene latifolia ssp. alba 39 27
Cynoglossum officinale 33
Vincetoxicum scandens 33
Erysimum cheiranthoides 27 9
Chelidonium majus 24 18
Artemisia vulgaris 9 27
Torilis japonica 6 18
Прочие виды деревьев и кустарников
Rubus caesius 73 45
Fraxinus pennsylvanica 30 18
Morus nigra 9 36
Amorpha fruticosa 6 18
Populus nigra 55
Salix alba 36
Прочие виды травяных растений
Carexmelanostachya+ C. cf. acutiformis 100 55
Calamagrostis epigejos 88 18
Poa angustifolia 85 73
Elymus repens 85 36
Convolvulus arvensis 79 36
Lactuca tatarica 76 36
Cirsium arvenses.l. 73 27
Lactuca serriola 70 55
Galium verum 70 27
Eryngium planum 67 36
Cannabis sativa var. spontanea 64 82
Carex praecox 64 55
Euphorbia palustris 64 9
Artemisia pontica 61 9
Asparagus officinalis 58 27
Artemisia austriaca 55 27
Taraxacum officinale 55 9
Sonchus arvensis 52 18
Euphorbia esulas.l. 52
Glechoma hederacea 48 27
Medicago sativa ssp. caerulea 45 64
Leonurus marrubiastrum 45 36
Carex riparia 42 18
Chenopodium album 36 36
Linaria vulgaris 36 18
Atriplex sp. 33 36
Polygonum aviculare agg. 30 45
Glycyrrhiza glabra 27 36
Inula britannica 24 18
Фиторазнообразие Восточной Европы 2018, XII : 3 149
Окончание таблицы 1
1 2 3
Leonurus cardiaca 24
Bromus inermis 21 9
Artemisia absinthium 21
Poa palustris 21
Tragopogon brevirostris 21
Descurainia sophia 6 36
Лишайники и мхи
Physcia stellaris (L.) Nyl. 52 36
Parmelia sulcata Taylor. 45 27
Xanthoriaparietina (L.) Th. Fr. 42 36
Orthotrichumpumilum Sw. Show All 24 9
Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyholm 24
Evernia prunastri (L.) Ach. 21
Примечание. Синтаксоны: 1 - асс. Poo angustiioliae-Quercetum roburi, 2 - асс. Poo angustifoliae-Ulmetum laevis. Встречаемость видов указана в процентах. Серым цветом отмечены показатели встречаемости диагностических видов. Таксоны, встречаемость которых 20 и менее процентов в двух ассоциациях, не приводятся
В базе даннык ассоциация представлена 33-мя описаниями.
Диагностические таксоны: Quercus robur, Ulmus laevis, Prunus spinosa, Crataegus ambigua, Rhamnus catharticus, Aristolochia clematitis, Agrimonia eupatoria, Lathyrus incurvus, Arctium lappa + A. tomentosum, Fallopia convolvulus, Silene latifolia ssp. alba, Cynoglossum officinale, Vincetoxicum scandens, Erysimum cheiranthoides, Leonurus cardiaca, Chelidonium majus.
Доминант: Quercus robur.
Константные виды: Quercus robur, Carex melanostachya + C. cf. acutiformis, Aristolochia clematitis, Calamagrostis epigejos, Poa anggustifolia, Elymus repens.
Сомкнутость крон 0.5-0.7, лес часто имеет парковый характер (рис. 1). В среднем высота древостоя около 15 м, диаметр стволов на уровне груди 20-30 см. В ярус деревьев часто входит Ulmus laevis, реже -Fraxinus pennsylvanica.
Рис. 1. Сообщество асс. Poo anggustifoliae-Quercetum roburi. Северная часть Волго-Ахтубинской поймы. Май 2008 г. Фото В.Б. Голуба
The northern part of the Volga-Akhtuba flood plain. The plant community of the ass. Poo anggustifoliae-Quercetum robri.May 2008. Photo by V.B. Golub
Кустарниковый ярус высотой 1-5
м
представлен Prunus stepposa, Rhamnus catharticus, Crataeggus ambigua, Rubus caesius. В травяной ярус чаще всего входят перечисленные выше константные виды (исключая из него Quercus robur).
На всей площади распространения асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi в Волго-Ахтубинской пойме флористический состав ее сообществ довольно однороден. Небольшое различие композиции фитоценозов ассоциации позволяет здесь установить два географических варианта: Acer tataricum и Galium verum. Первый характерен для северной части дубовых лесов Волго-Ахтубинской поймы, второй - для южной. Диагностическими видами для варианта Acer tataricum являются: Acer tataricum, Cynoglossum officinale, Glechoma hederacea, Poa palustris, Vicia cracca. Диагностические виды варианта Galium verum: Galium verum, Glycyrrhiza glabra, Atriplex aucheri.
Леса асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi располагаются на повышенных элементах рельефа, в районе Волгограда на высоте 8-9 м над меженью, и по большей части имеют ленточный характер. Грунтовые воды в период их низкого стояния находятся на глубине 3.0-4.5 м. Экотопы, на которых располагаются сообщества ассоциации, в условиях естественного стока р. Волги периодически затапливались на срок до 1520 дней. В зарегулированных - очень редко и не более чем на 5-10 дней (Агарков, 1964; Голуб, Халеев, 1991).
По обследованиям, проведенным в пятидесятых годах прошлого века, почвы под сообществами ассоциации описывали как незасоленные или лишь иногда как слабо-засоленные (Попов, 1960; Мяло, Родман, 1962). В семидесятые-восьмидесятые годы на отдельных участках дубрав Волго-Ахтубинской поймы, которые были обвалованы, сотрудники Всероссийского научно-исследовательского института агролесомелиорации (ВНИИАЛМИ) отмечали повышение содержания солей в почве, до 2% и более (Шульга, Кулешов, 1983; Шульга и др., 1986).
Современные деревья дуба в естественных лесах Волго-Ахтубинской поймы представлены многократно порослевым поколением. Если не каждый год, то раз в несколько лет дубовые деревья в Волго-Ахтубинской пойме плодоносят. Изредка можно найти 1-2-летние экземпляры семенного происхождения, но большего возраста молодых деревьев семенного происхождения мы за многие годы работы в пойме в естественных лесах не встречали. Преимущественно молодые экземпляры дуба уничтожаются пасущимися в лесах сельскохозяйственными животными. Всходов же иногда фиксируется большое количество. Обычная длительность жизни порослевых экземпляров дубовых деревьев не превышает 70 лет. Их бонитет в первое десятилетие после зарегулирования стока оценивался II-III классом (Агарков, 1964; Киреев, 1969).
Исследования показали, что радиальный прирост деревьев дуба увеличивается в многоводные периоды водного стока Волги и уменьшается в маловодные периоды (Голуб, Кузьмина, 2000).
От плотины Волгоградской ГЭС примерно до линии с. Райгород - г. Средняя Ахтуба фитоценозы асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi встречаются по всей площади долины (рис. 2). Ниже по течению, до с. Ушаковка - г. Ленинск, они произрастают только в прирусловой части рек Волга и Ахтуба. А еще ниже - дубовые леса встречаются лишь в прирусловье Волги, на высоких гривах. Чем южнее, тем меньше массивы лесных участков с дубом.
На левобережье р. Волги граница ареала дубовых лесов находится у хутора Дуюнов Ахтубинского района Астраханской обл. На правобережье граница распространения сообществ асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi проходит на 15 км ниже по течению, у с. Ступино Черноярского района Астраханской обл. Это южный предел распространения естественных дубовых лесов на европейской территории России. Еще ниже по течению р. Волги, в ее долине, существуют только искусственные посадки
дуба, которые начали осуществляться в 1914 г. (Хлебников, 1925) и в 1927-1930 гг. (Карлин и др., 1971). Эти леса сохранились до наших дней. С синтаксономической точки зрения мы их не изучали. Можем лишь отметить, что в г. Астрахани при реконструкции площади у Кремля в 1950-х гг. были высажены дубовые деревья, которые в настоящее время имеют высоту более 10 м и регулярно плодоносят. Интересно также упомянуть и о факте произрастания в Астрахани одного экземпляра дуба, имеющего возраст более 400 лет. Это дерево, являющееся памятником природы, находится вблизи железнодорожного вокзала (http://greenpatro1.ru/en/node/267878).
В начале 1950-х гг. проводили эксперименты по выращиванию дуба вблизи Астрахани в условиях полупустыни на буграх Бэра с осуществлением их полива (Любич, Драгунов, 1950).
В настоящее время во многих местах Волго-Ахтубинской поймы отмечается сухо-
вершинность дуба и его усыхание, снижение бонитета. Эти явления связывают с перестройкой гидрологического режима Волги после зарегулирования водного стока, повлекшего за собой уменьшение длительности затопления поймы, падение уровня грунтовых вод, изменение микроклимата долины р. Волги, а также с нападением листогрызущих насекомых (Шульга, 2002; Кулик и др., 2012; Зволинский и др., 2013).
В работах, характеризующих состояние дубовых лесов Волго-Ахтубы в XIX в., также отмечали неудовлетворительное состояние дубрав, их угнетенность, отсутствие или очень незначительное семенное возобновление. Приписывали это сенокосному использованию поймы, неорганизованным рубкам, чрезмерному выпасу скота (Заусниц-кий, 1850; Перкин, 1861; Афанасович, 1873). Как писал К.А. Перкин (1861), молодые дубовые деревья семенного происхождения можно было встретить только в густых зарослях терна, защищавших всходы от
Рис. 2. Сообщества союза Poo angastifoliae-Ulmion laevis Golub in Golub et E.G. Kuzmim 1997 в долине Нижней Волги
The plant community of alliance Poo angaastifoliae-Ulmion laevis Golub in Golub et E.G. Кттта 1997 in the Lover Volga valley
ареал асс. Pooanfgаstifoliae-QuercetаmrobriGolub et E.G. Kuzmina 1997, ▲ места описаний сообществ асс. Poo angaastifoliae-Ulmetam laevis Golub et E.G. Kuzmina 1997
потравы или подкашивания во время сенокоса. С. Конардов (1888) считал, что когда антропогенные воздействия бы1ли меньше, состояние дубовык лесов бы1ло лучше. Эти выгеоды Конардов делал, опираясь на рассказы старожилов и на основании того, что в приволжских селах он видел огромные старые дубовые бревна, которые в его время нельзя бы1ло заготовить в Волго-Ахтубинской пойме.
Надо заметить, что состояние дубовык деревьев на всем протяжении сообществ асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi
вдоль Волги одинаково. На южной границе естественного распространения дубрав, в районе с. Ступино, их жизненность не хуже, чем в самой северной части Волго-Ахтубинской поймы - у плотины Волгоградской ГЭС.
Асс. Poo angustfoliae-Ulmetum laevis
Golub et E.G. Kuzmina 1997 (табл. 1, синтаксон 2).
Как уже бы1ло отмечено в разделе «Материалы и методы», нам не удалось установить сопряженную группу видов, для того чтобы их можно бы1ло бы использовать в формуле для отбора описаний, которые следует относить к этой ассоциации. Поэтому мы ввели в эту формулу только параметры, характеризующие обилие двух деревьев, дуба и вяза. Возможно, что в будущем при наличии большего количества описаний сообществ с доминированием Ulmus laevis такую группу можно будет выделить. А пока формула для отбора описаний, относящихся к рассматриваемой ассоциации, выглядит так: Ulmus laevis покр. > 25% NOT Quercusrobu-покр. > 25%.
В базе даннык ассоциация представлена 11-ю описаниями.
Диагностический таксон: Ulmus laevis.
Доминанты: Ulmus laevis, Populus nigra.
Константные виды: Ulmus laevis, Cannabis sativa var. spontanea.
Сомкнутость крон составляет 0.5-0.7, высота Ulmus laevis - 10-15 м, диаметр стволов 15-20 см. В вязовниках, также как и в
сообществах предыдущей ассоциации, можно выделить 3 яруса. Ярус деревьев, в который, кроме Ulmus laevis, входят: Populus nigra, Salix alba, Morus nigra, Quercus robur, Fraxinus pennsylvanica. Кустарниковый ярус выражен плохо. Чаще всего его составляют Rubus caesius, Prunus spinosa, Amorpha ihiticosa, Rhamnus catharticus, а также подрост деревьев. Наиболее обычные растения травяного яруса: Cannabis sativa var. spontanea, Poa angustiiolia, Carex praecox, Medicago sativa ssp. caerulea.
В северной части Волго-Ахтубинской поймы асс. Poo angustfoliae-Ulmetum laevis является переходной от сообществ кл. Salicetea purpureae к асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi. Поэтому в своем составе сообщества асс. Poo angustfoliae-Ulmetum laevis нередко содержат представителей групп Agrimonia eupatoria, свойственной асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi, а также Artemisia scoparia, характерной для ассоциаций Medicaggini caeruleae-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000 и Glycyrrhizo glabrae-Populetum niggrae Golub et E.G. Kuzmim in Golub 2000 (Голуб, Бондарева, 2017).
Обычно стволы вяза порослевого происхождения, средний их возраст - 20 лет, бонитет - в пределах II-III класса (Киреев, 1969; Карлин и др., 1971). Полтора столетия назад средний возраст вяза в Волго-Ахтубинской пойме оценивался в 40-80 лет (Перкин, 1861). В современных условиях широко распространена голландская болезнь вяза, что является одной из причин деградации вязовых лесов в этом регионе (Невидомов, 2003). В результате асс. Poo angustfoliae-Ulmetum laevis выпадает из сукцессионного ряда смен растительных сообществ в процессе развития пойменного ландшафта, в котором сообщества кл. Salicetea purpureae сменяются фитоцено-зами кл. Alno gglutinosae-Populetea albae.
Сообщества асс. Poo angustfoliae-Ulmetum laevis, также как и фитоценозы асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi
располагаются на повышенных элементах рельефа.
На участках леса с доминированием Ulmus laevis последний имеет преимущественно порослевое происхождение, однако среди молодых деревьев часто можно встретить экземпляры семенного происхождения. Сообщества асс. Poo angustifoliae-Ulmetum laevis занимают в долине Нижней Волги в десятки раз меньшую площадь, чем сообщества Poo anggustfoliae-Quercetum roburi. Они никогда не образуют больших массивов. Однако, в отличие от дубовых лесов, распространены на большей площади, встречаясь не только в северной, но и в средней части Волго-Ахтубинской поймы. Самый южный участок с сообществом асс. Poo angustifoliae-Ulmetum laevis мы описали у с. Косика Енотаевского района Астраханской обл. Следует заметить, что по старым сведениям лесоводов и ботаников, вяз в долине Нижней Волги не встречался ниже с. Енотаевка [средняя часть Волго-Ахтубинской поймы] (Перкин, 1861; Лакин, 1913; Хлебников, 1925; Фурсаев, 1934). Позже сотрудники Астраханского государственного биосферного заповедника фиксировали Ulmus laevis и в приморской части дельты (Доброхотова, Михайлова, 1938; Живогляд, 1970). Мы в своих исследованиях отдельные экземпляры Ulmus laevis, имеющие возраст в несколько десятков лет, отмечали на всем протяжения Волго-Ахтубинской поймы вдоль основного русла Волги и в верхней части дельты Волги. Возможно, что в связи с изменением климатических и гидрологических условий, ареал вяза смещается вдоль р. Волги на юг.
При описании ассоциации Poo angustifoliae-Ulmetum laevis Golub et E.G. Kuzmina 1997 она была поделена авторами на две субассоциации: P. a.-U. l. typicum и P. a.-U. l. populetosum niggrae. Диагностическим
видом второй субассоциации является Populus nigra, который обычно, наряду с Ulmus laevis, входит в число доминантов сообществ.
Была проведена DCA-ординация описаний фитоценозов, относящихся к классам Salicetea purpureae и Alno glutinosae-Populetea albae, установленных в долине Нижней Волги. К ним добавлены описания безрангового синтаксона Prunus spinosa, из статьи, где оно было описано (Golub, Kuzmina, 1997). Фитоценозы этого синтаксона встречаются в северной части Волго-Ахтубинской поймы. На рис. 3 видно, что все сообщества с доминированием кустарников и деревьев вытянуты вдоль первой оси, которая наиболее тесно связана с показателями шкалы увлажнения Раменского (табл. 2). В свою очередь, увлажнение зависит во многом от высоты расположения растительных сообществ над меженью реки. Выше всех над урезом воды находятся степные сообщества Prunus spinosa, ниже -кл. Alno glutinosae-Populetea albae, еще ниже - кл. Salicetea purpureae. Фитоценозы асс. Poo angustifoliae-Ulmetum laevis на диаграмме DCA-ординации перекрывают как сообщества кл. Salicetea purpureae, так и относящиеся к дубравам (асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi). Достаточно хорошо выражена корреляция между величинами проекций положений геоботанических описаний на первую ось со ступенями пастбищной дигрессии. Коэффициент корреляции имеет отрицательный знак, свидетельствующий о том, что при увеличении значений этой оси пастбищная дигрессия уменьшается. Это вполне объяснимо, так как чем выше над меженью реки, тем больше пастбищная и общая антропогенная нагрузка на экотопы растительных сообществ. Вторую ось ординации интерпретировать не удалось.
/12 )
1 2 3 4 5 6 7
Ось 1
Рис. 3. ДСА-ординация сообществ классов Salicetea purpurea Moor 19658 и Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 в долине Нижней Волги. Собственные значения осей: DCA1 - 0.73; DCA2 - 0.39. Линиями соединены крайние внешние точки геоботанических описаний
DCA-ordination diagram of plant communities of cl. Salicetea purpureae and Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 in the Lower Volga Valley. The eigenvalues: axis 1 is
0.73, axis 2 is 0.39. The lines connect the outermost points of relevés relating to each association
1. асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004; 2. асс. Leersio-Salicetum triandrae Golub et E. G. Kuzmina 2004; 3. асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004; 4. асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004; 5. асс. Phragmito-Salicetum albae Golub et E. G. Kuzmina 1996 in Golub 2001; 6. асс. Plantagini-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001; 7. асс. Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae Golub et E.V. Kuzmina 1996 in Golub 2001; 8. асс. Salicialbae-Fraxinetum pennsylvanicae Golub et Kuzmina in Golub 2001; 9. асс. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae Golub et E. G. Kuzmina in Golub 2000; 10. асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi Golub et E.G. Kuzmina 1997; 11. асс. Poo angustifoliae-Ulmetum laevis Golub et E.G. Kuzmina 1997; 12. сообщество Prunus spinosa.
Таблица 2. Коэффициенты линейной корреляции между величинами проекций на оси DCA-ординации положений геоботанических описаний сообществ кл. Salicetea purpureae, Alno glutinosae-Populetea albae и ступенями шкал Раменского
Coefficients of linear correlation between the values of projections to DCA-ordination's axes of locations of the Salicetea purpureae, Alno ¡glutinosae-Populetea albae plant community's relevés and Ramensky indicator values
Показатели Увлажнение Богатство-засоление почвы Пастбищная дигрессия
ось 1 0.79 -0.30 -0.63
ось 2 -0.13* 0.14* 0.09*
Примечание. Звездочкам отмечены недостоверные значения коэффициентов корреляций при уровне значимости 0.05
Общая характеристика союза Poo angustifoliae-Ubnion laevis
Диагностические таксоны: Ulmus laevis, Quercus robur, Agrimonia eupatoria, Aristolochia clematitis, Lathyrus incurvus, Crataegus ambigua, Prunus spinosa, Arctium lappa + A. tomentosum, Cynoglossum officinale, Chelidonium majus, Rhamnus catharticus, Erysimum cheiranthoides, Fallopia convolvulus, Vincetoxicum scandens, Scrophularia nodosa, Silene latifolia ssp. alba, Rubus caesius.
Доминанты: Quercus robur, Ulmus laevis. Константные виды: Ulmus laevis, Quercus robur, Aristolochia clematitis, Poa angustifolia, Carexmelanostachya + C. cf. acutiformis.
Это галерейные леса Волго-Ахтубинской поймы, приуроченные к повышенным элементам рельефа с доминированием Quercus robuги Ulmus laevis.
Заключение
В состав кл. Alno glutinosae-Populetea albae в северной части долины Нижней Волги входит один порядок Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968, один союз Poo angustifoliae-Ulmion laevis Golub in Golub et E.G. Kuzmina 1997 и две ассоциации: Poo
Список литературы
Агарков И.В. Дубняки Волго-Ахтубинской поймы, их продуктивность, возобновление и особенности роста. Автореф. дис. ... канд. сельскохоз. наук. Киев, 1964, 19 с.
Агроклиматические ресурсы Астраханской области.
1974. Л.: Гидрометеоиздат, 136 с. ГолубВ.Б. Смены кустарниковых и лесных сообществ в долине Нижней Волги. Изв. Самарск. НЦ РАН, 1999, т. 1, № 2, с. 218-223. Голуб В.Б.,, Бондарева В. В. Сообщества класса Salicetea purpureae в долине Нижней Волги. Фиторазнообразие Восточной Европы, 2017, т. 11, № 2, с. 2157.
Голуб В.Б., Бондарева В. В., Сорокин АН., Николай-чукЛ.Ф. Сообщества с доминированием тростника (Phragmites australis agg.) в долине Нижней Волги. Растительность России, 2015, № 26, с. 26-37. Голуб В.Б., Кузьмина Е.Г. Оценка влияния гидрологических и метеорологических факторов на радиальный прирост деревьев в Волго-Ахтубинской пойме и дельте р. Волги. Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана,
angustifoliae-Quercetum roburi и Poo angustifoliae-Ulmetum laevis. В северной части Волго-Ахтубинской поймы асс. Poo angustifoliae-Ulmetum laevis является переходной от сообществ кл. Salicetea purpureae к асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi. Сообщества асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi можно считать близкой к конечной стадии в ряду интразональных фитоценозов, которые возникают в процессе развития пойменного ландшафта (Голуб, 1999). Выше их над меженью реки могут быть кустарниковые степные фитоценозы с доминированием Prunus spinosa, а еще выше - зональные полупустынные сообщества. Примерно такую же схему смен растительных сообществ в северной части Волго-Ахтубинской поймы языком лесоведа излагал более 100 лет тому назад С. Конардов (1892).
Сложившиеся после зарегулирования стока гидрологические условия в пойме Волго-Ахтубы, а также голландская болезнь вяза сказались неблагоприятным образом на состояние сообществ союза Poo angustifoliae-Ulmion laevis, которые и ранее отличались низкой жизненностью.
References
Agarkov I.V. Common oak-forest of the Volgo-Akhtuba floodplain, their productivity, renewal and features growth. Abstract of diss. Cand. of agricultural sci. Kiev, 1964, 19 p. (in Russian) Agroclimatic resources of the Astrakhan region. Leningrad,
Gidrometeoizdat, 1974, 136 p. (in Russian) Bruelheide H. A new measure of fidelity and its application to defining species groups. Journ. of Vegetation Science, 2000, vol. 11, pp. 167-178. Chytry M, Hennekens S.M., Jiménez-Alfaro B., KnollováI., Dengler J., Jansen F., Landucci F., Schaminée J.H.J., Acic S., Agrillo E., Ambarli D., Angelini P., Apostolova I., Attorre F., Berg C., Bergmeier E, Biurrun I, Botta-Dukát Z., Brisse H., Campos A.J., Carlón L., Carni A, Casella L., Csikky J., Custerevska R, Stevanovic Z.D., DanihelkaJ., Bie E.D., Ruffray P., Sanctis M, Dickoré W.B., Dimopoulos P., Dubyna D., Dziuba T., Ejrnses R., Ermakov N., Ewald J., Fanelli G., Fernández-GonzálezF., FitzPatrick Ú., Font X, Itziar G.-M., Gavilán R.G., Golub V., Guarino R., Haveman R., Indreica A, Gürsoy D.I., Jandt U.,JanssenJAM., JirousekM, K^cki Z., Kavgaci
мониторинг. Москва; Самара, 2000, с. 131-141.
Голуб В.Б., Сорокин АН., Ивахнова ТЛ., Старичко-ва К А, Николайчук Л Ф., Бондарева В.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги. Изв. Самарск. НЦ РАН, 2009, т. 11, № 1(4), с. 577-582.
Голуб В.Б., Халеев АН. Результаты синтаксономичес-ких и дендрохронологических исследований в дубравах Волго-Ахтубинской поймы. Рукопись. Деп. в ВИНИТИ. 18.09.91, № 3728-В91, 63 с.
Доброхотова К.В., Михайлова Л.Н. Материалы к изучению фитоценозов приморской части дельты Волги в пределах Астраханского заповедника. Тр. Астраханск. гос. заповедника 1938, вып. 2, с. 213284.
Живогляд А. Ф. Об изменениях во флоре Астраханского заповедника за последние 30 лет. Тр. Астраханск. гос. заповедника,1970, вып 13, с. 168-177.
Зволинский В.П., Заплавнов Д.М., Кищенко АА, Кошелев А.В. Влияние экологических факторов на состояние лесных насаждений Волго-Ахтубинской поймы Астраханской области. Изв. нижневолжск. агроуниверситетского комплекса, 2013, № 3(31), с. 1-6.
Иолин М.М., Сорокин АН., Старичкова К А, Бармин АН., НиколайчукЛ.Ф., Голуб В.Б. Оценка динамики растительности Волго-Ахтубинской поймы на трансекте в районе с. Капустин Яр. Поволжский экологический журнал, 2011, № 4, с. 431-442.
Ишерская Е.В. Некоторые наблюдения над местным климатом долины р. Волги. Микроклиматические и климатические исследования в Прикаспийской низменности. М.: Изд-во АН СССР, 1953, с. 94-99.
Карлин В.Р., Трещевский И.В., Шаталов В.Г., Якимов И.В. Пойменные леса. М.: Лесная промышленность, 1971, 153 с.
Киреев АФ. Ботанический очерк лесов Волго-Ахтубинской поймы. Вопр. ботаники и сельского хозяйства Нижнего Поволжья. Волгоград, 1969, с. 104-117.
Конардов С. О влиянии разлива реки Волги на произрастание и возобновление леса. Лесной журнал, 1888, т. 18, № 6, с. 854-872.
Кузин В.Р. Режим грунтовых вод поймы Волго-Ахтубы. Тр. НИИ геологии Саратовского университета, 1938, т. 2, вып. 2-3, с. 156-204.
Кузнецов П.И. Научное обоснование антропогенной нагрузки в агроландшафтах Нижней Волги, обеспечивающей сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий. Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления. Материалы науч.-практич. конф. Астрахань, 2009, с. 89-96.
Кулик К.Н., Заплавнов Д.М., Кищенко АА Состояние и проблемы сохранения дубрав Волго-Ахтубинской поймы Черноярского района Астраханской области. Изв. нижневолжск. агроуниверситетского
A, Kleikamp M., Kolomiychuk V, Cuk M.K, Krstonosic D, Kuzemko A, Lenoir J, Lysenko T., Marceno C., Martynenko V., Michalcová D, MoeslundJ.E., Onyshchenko V., Pedashenko H, Pérez-Haase A, Peterka T, Prokhorov V., Rasomavicius V., Rodríguez-Rojo MP., RodwellJ. S., Rogova T, Ruprecht E, ROsina S., Seidler G., Sibík J., Silc U, Skvorc Z, Sopotlieva D, Stancic Z., SvenningJ.-C., Swacha G., Tsiripidis I, Turtureanu P., Ugurlu E, Uogintas D, Valachovic M, Vashenyak Y, Vassilev K, Venanzoni R, Virtanen R, Weekes L., Willner W, Wohlgemuth T, Yamalov S.. European Vegetation Archive (EVA): an integrated database of European vegetation plots. Applied Vegetation Science,20l6, vol. 19, pp. 173-180. Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukát Z. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures. Journ. of Vegetation Science, 2002, vol. 13, p. 79-90. Dobrokhotova K.V., Mikhajlova L.N. Materials for the study of phytocoenoses of the coastal part of the delta Volga within the Astrakhan Reserve. Proceedings of the Astrakhan State Nature Reserve, 1938, issue 2, pp. 213-284. (in Russian) FursaevA D. On geographical zoning in the distribution of flora and vegetation in the floodplain Lower Volga. Scientific notes of the Saratov State University, 1934, vol. XI, issue 1, pp. 6-7. (in Russian) Golub V., Sorokin A., Starichkova K., Nikolaychuk L., Bondareva V., Ivakhnova T. Lower Volga Valley Phytosociological Database. Biodiversity & Ecology, 2012, vol. 4, pp. 419. Golub V.B. The changes of shrub and forest communities of the Lower Volga Valley. Proceedings of the Samara Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, 1999, vol. 1, no. 2, pp. 218-223. (in Russian) Golub V.B., Bondareva V.V. Plant communities of the class Salicetea purpureae Moor 1958 in the Lower Volga Valley. Phytodiversity of Eastern Europe, 2017, vol. 11, no. 2, pp. 21-57. (in Russian) Golub V.B., Bondareva V.V., Sorokin AN., Nikolaychuk L.F. Reed (Phragmites australis agg.) dominated plant communities in the Lower Volga Valley. Vegetation of Russia, 2015, no. 26, pp. 26-37. (in Russian) Golub V.B., Khaleev AN. The results of syntaxonomic and dendrochronological researches in the forest of the Volga-Akhtuba floodplain Manuscript, deposited in VINITI, 18.09.91, № 3728-B91, Moscow, 63 p. (in Russian)
Golub V.B., Kuzmina E.G. Estimation of the influence of hydrological and meteorological factors on the radial growth of trees in the Volga-Akhtuba floodplain and the delta of the Volga river. Biological diversity reserved areas: estimation, protection, monitoring. Moscow; Samara, 2000, pp. 131-141. (in Russian) Golub V.B., Kuzmina E.G. The communities of cl. Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 of the Lower Volga Valley. Feddes Reportorium, 1997,
комплекса 2012, № 4(28), с. 1-5.
Лакин Г.И. Леса Волжского займища. Сельскохозяйственный вестн . Юго-Востока, 1913, т. 3, № 15, с. 9-15.
Любич Ф.П., Драгунов Е.Д. Гнездовые посевы дуба в низовьях Волги. Лес и степь, 1950, № 8, с. 74-77.
Мяло Е.Г., Родман Л С. О поемных лесах юго-востока Европейской части СССР. Вестн. МГУ. Сер V. География, 1962, вып. 4, с. 67-70.
Невидомов А.М. Проблемы экологии пойменных лесов Волжского бассейна, как важнейшая составная часть в решении общей экологической проблемы Волги. Лесн. журн, 2003, №5, с. 26-35.
Перкин К.А Статистическое описание лесов Астраханской губернии. Журн. Министерства государственныхимуществ,18б1, т. 76, № 1, с. 1-42.
Попов АА Систематика пойменных почв Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги. Почво-ведение,1960, № 5. с. 65-71.
Раменский Л.Г., Цаценкин Л.Г., Чижиков О.Н., Антипин Н. А Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956, 472 с.
Рычагов Г.И, В.Н. Коротаев (Ред). Нижняя Волга: геоморфология, палеогеография и русловая морфодинамика М.: ГЕОС, 2002, 242 с.
Старичкова К А, Бармин АН., Иолин М.М. , Шарова И.С, Сорокин АН., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. Оценка динамики растительности на трансекте в северной части Волго-Ахтубинской поймы. Аридные экосистемы, 2009, т. 15, № 4(40), с. 36-48.
Титкова Т.Б. Изменения климата полупустынь Прикаспия и Тургая в ХХ в. Изв. АН. Сер. географическая, 2003, № 1, с. 106-112.
Шульга В.Д., Кулешов С.И. Причины усыхания пойменных лесов юго-востока ЕТС. Бюл. Всесоюзного НИИ агролесомелиорации, 1983, вып. 1(40), с. 4-8.
Шульга В.Д., Азовцев В.В., Максимов АН. Засоление почв и состояние лесов в зарегулированных поймах юго-востока ЕТС. Бюл. Всесоюзного НИИ агролесомелиорации, 1986, вып. 1(47), с. 26-33.
Шульга В.Д. Устойчивость мелиоративных древостоев степных ландшафтов. Методология и практика адаптации. Волгоград, 2002, 157 с.
Щучкина В.П Климат. В кн. Природа и история Астраханского края. Под ред. В.А. Пятина. Астрахань, 1996, с. 11-19.
Фурсаев А. Д. О географической зональности в распределении флоры и растительности поймы Нижней Волги. Учен. зап. Саратовск. гос. ун-та 1934, т. XI, вып. 1, с. 6-7.
Bruelheide H. A new measure of fidelity and its application to defining species groups. Journ. of Vegetation Science, 2000, vol. 11, pp. 167-178.
Chytry М, Tichy L, Holt J., Botta-Dukät Z. Determination of diagnostic species with statistical
vol. 108, no. 3-4, pp. 205-218. Golub V.B., Sorokin AN., Ivakhnova T.L., Starichkova KA, Nikolaychuk L.F., Bondareva V.V. Lower Volga Valley Phytosociological Database. Proceedings of the Samara Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, 2009, vol. 11, no. 1(4), pp. 577-582. (in Russian)
Hennekens S.M., Schaminee J.H.J. TURBOVEG a comprehensive data base management system for vegetation data. Journ. of Vegetation Science, 2001, vol. 12, p. 589-591. Iolin M.M., Sorokin A.N., Starichkova K.A., Barmin A.N., Nikolaychuk L.F., Golub V.B. Vegetation dynamics estimation along a transect in the Volga-Akhtuba floodplain near Kapustin Yar village. Povolzhskiy Journal of Ecology, 2011, no. 4, pp. 431-442. (in Russian)
Isherskaja E.V. Some observations on the local climate of the valley of the Volga river. Microclimatic and climatic studies in the Caspian lowland. Moscow, 1953, pp. 9499. (in Russian) Karlin V.R, TreshhevskijI.V., ShatalovV.G., Jakimov I.V.
Floodplain forests. Moscow, 1971, 153 p. (in Russian) Kireev AF. Botanical essay of the forests of the Volga-Akhtuba floodplain. Issues of botany and agriculture of the Lower Volga region. Volgograd, 1969, pp. 104117. (in Russian) Konardov S. On the impact of the Volga River spill on the growth and renewal of the forest. Forest Journ., 1888, vol. 18, no. 6, pp. 854-872. (in Russian) KulikK.N., Zaplavnov D.M., KishhenkoAA. The state and problems of preservation of the oak-forest of the Volga-Akhtuba flood plain of the Chernoyarsky district of the Astrakhan region. Proceedings of the Lower Volga agro-university complex, 2012, no. 4(28), pp. 1-5.(in Russian)
Kuzin V.R. The regime of groundwater in the Volga-Akhtuba floodplain. Proceedings of SRI of geology of Saratov university,1938, vol. 2, issue 2-3, pp. 156-204. (in Russian)
Kuzneczov P.I. Scientific substantiation of anthropogenic load in agrolandscapes of the Lower Volga, ensuring the conservation of biodiversity of wetlands. Current state of water resources of the Lower Volga and problems of their management.Proceedings of the scientific-practical conference Astrakhan, 2009, pp. 8996. (in Russian) Lakin G.I. Forests of the Volga flood plain. Agricultural bulletin of the South-East, 1913, vol. 3, no. 15, pp. 915. (in Russian) Lyubich F.P., Dragunov E.D. Nesting of oak in the lower of the Volga. Forest and Steppe, 1950, no. 8, pp. 74-77. (in Russian)
Mucina L., Bultmann H., Dierfien K., Theurillat J. -P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Garcia R G., Chytry M., Hajek M., Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. JA., Bergmeier E., Guerra A. S., Ermakov N., Valachovic M., Schaminee J.
fidelity measures. Journ. of Vegetation Science, 2002, vol. 13, p. 79-90.
Chytry M, Hennekens S.M., Jiménez-Alfaro B., KnollováI., Dengler J., Jansen F., Landucci F., Schaminée J.H.J., Acic S., Agrillo E., Ambarli D., Angelini P., Apostolova I., Attorre F., Berg C., Bergmeier E., Biurrun I., Botta-Dukát Z., Brisse H., Campos A.J., Carlón L., Carni A., Casella L., Csiky J., Custerevska R, Stevanovic Z.D., DanihelkaJ., Bie E.D., Ruffray P., Sanctis M, Dickoré W.B., Dimopoulos P., Dubyna D., Dziuba T., Ejrnœs R, Ermakov N., Ewald J., Fanelli G., Fernández-González F., FitzPatrick Ú, Font X., Itziar G.-M., Gavilán RG, Golub V., Guarino R, Haveman R, Indreica A, Gürsoy D.I., Jandt U., Janssen JAM., Jirousek M., K^cki Z., Kavgaci A, Kleikamp M., Kolomiychuk V., Cuk M.K, Krstonosic D., Kuzemko A, Lenoir J., Lysenko T., Marceno C., Martynenko V., Michalcová D., MoeslundJ.E., Onyshchenko V., Pedashenko H., Pérez-Haase A, Peterka T., Prokhorov V., Rasomavicius V., Rodríguez-Rojo M.P., Rodwell J. S., Rogova T., Ruprecht E., Rûsina S., Seidler G., Sibk J, Silc U., Skvorc Z., Sopotlieva D., Stancic Z., SvenningJ.-C., Swacha G., Tsiripidis I., Turtureanu P., Ugurlu E., Uogintas D., Valachovic M., Vashenyak Y., Vassilev K, Venanzoni R, Virtanen R, Weekes L., Willner W., Wohlgemuth T., Yamalov S.. European Vegetation Archive (EVA): an integrated database of European vegetation plots. Applied Vegetation Science,20l6, vol. 19, p. 173-180.
Golub V.B., Kuzmina E.G. The communities of cl. Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 of the Lower Volga Valley. Feddes Reportorium, 1997, vol. 108, № 3-4, pp. 205-218.
Golub V., Sorokin A., Starichkova K., Nikolaychuk L., Bondareva V., Ivakhnova T. Lower Volga Valley Phytosociological Database. Biodiversity & Ecology, 2012, vol. 4, pp. 419.
Hennekens SM., Schaminée JH.J. TURBOVEG a comprehensive data base management system for vegetation data. Journ. of Vegetation Science, 2001, vol. 12, p. 589-591.
Mucina L., Bültmann H., Dierßen K, Theurillat J. -P., RRaaus T., Carni A,, Sumberová K, Willner W., Dengler J, García R G, Chytry M, Hájek M, Pietro R, Iakushenko D, Pallas J, Daniëls F. JA, Bergmeier E, Guerra A S., Ermakov N., Valachovic M, Schaminée J. HJ., Lysenko T, Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J., Weber H. E, Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M, Tichy L.
Vegetation of Europe: hierarchical floristic
classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science,2016, vol. 19, special issue, pp. 1-264. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification. Journ. of Vegetation Science, 2002, vol. 13, pp. 451453.
Tichy L., Chytry M. Statistical determination of diagnostic
H.J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science, 2016, vol. 19, special issue, pp. 1-264. MyaloE.G., Rodman L.S. On the wilderness forests of the south-east of the European part of the USSR. Bulletin of the Moscow State University.Ser V. Geography, 1962, issue 4, pp. 67-70. ( in Russian) Nevidomov AM. Problems of ecology of floodplain forests of the Volga Basin, as the most important component part in the solution of the general ecological problem of the Volga. Forest Journ., 2003, no. 5, pp. 26-35. (in Russian)
Perkin KAStatistical description of the forests of the Astrakhan province. Journ. of the Ministry State Property, 1861, vol. 76, no. 1, pp. 1-42. (in Russian) Popov AA Systematics of floodplain soils of the Volga-Akhtuba floodplain and the delta of the Volga river. SoilScience,1960, no. 5. pp. 65-71. ( in Russian) radial growth of trees in the Volga-Akhtuba floodplain and the delta of the Volga river. Biological diversity reserved areas: estimation, protection, monitoring. Moscow; Samara, 2000, pp. 131-141. (in Russian) RamenskijL.G., Tsatsenkin L.G., Chizhikov O.N., Antipin NA Ecological assessment of fodder land by vegetation cover. Moscow, Sel'khozgiz, 1956, 472 p. (in Russian)
Rychagov G.I., V.N. Korotaev (Red). Lower Volga: geomorphology, paleogeography and channel morphodynamics Moscow: GEOS, 2002, 242 p. (in Russian)
Shhuchkina V.P. Climate. In: Nature and History of the Astrakhan Region. Eds. by V.A. Pyatin. Astrakhan, 1996, pp. 11-19. (in Russian) Shul'ga V.D. Stability of ameliorative stands of steppe landscapes. Methodology and practice of adaptation. Volgograd: VNIALMI, 2002, 157 p. (in Russian) Shul'ga V.D., AAzovcev V.V., MaksimovAN. Soil salinity and forest condition in regulated floodplains of the south-east of the UTS. Bulletin of the Al-Union Scientific Research Institute of Agroforestry, Volgograd,1986, issue 1(47), pp. 26-33. (in Russian) Shul'ga V.D., Kuleshov S.I. Causes of desiccation of the floodplain forests of the southeast of the UTS. Bulletin of the Al-Union Scientific Research Institute of Agroforestry. Volgograd, 1983, issue 1(40), pp. 4-8. (in Russian)
Starichkova KA, Barmin A.N., Iolin M.M., Sharova I.S., Sorokin A.N., Nikolaychuk L.F., Golub V.B. Estimate of vegetation dynamics along the transect in the northern of the part of the Volga-Akhtuba floodplain. Arid ecosystems, 2009, vol. 15, no. 4(40), pp. 36-48. (in Russian)
Tichy L. JUICE, software for vegetation classification. Journ. of Vegetation Science, 2002, vol. 13, pp. 451-
species for site groups of unequal size. Journ. of Vegetation Science, 2006, vol. 17, pp. 809-818.
Tutin T.G., Heywood V H., Burges, NA, Valentine, D.H., Walters S.M., Webb D.A Flora Europaea on CD-ROM. Cambridge: Cambridge University Press, 2001.
ZelenyD., Tichy L. Linking JUICE and R New developments in visualization of unconstrained ordination analysis. 18th Workshop of European Vegetation Survey in Rome. Roma: La Sapienza Univerzita, 2009, pp. 123.
453.
TichyL., ChytryМ. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size. Journ. of Vegetation Science, 2006, vol. 17, pp. 809-818. Titkova T.B. Climate changes in the semideserts of the Caspian and Turgai in the 20th century. Proceedings of the Academy of Sciences. Series geographic 2003, no. 1, pp. 106-112. (in Russian) Tutin T.G., Heywood V H., Burges, NA, Valentine, D.H., Walters S.M., Webb DA Flora Europaea on CD-ROM. Cambridge: Cambridge University Press, 2001. ZelenyD., Tichy L. Linking JUICE and R New developments in visualization of unconstrained ordination analysis. 18th Workshop of European Vegetation Survey in Rome. Roma: La Sapienza Univerzita, 2009, pp. 123. Zhivoglyad A.F. Changes in the flora of the Astrakhan Reserve over the past 30 years. Proceedings of the Astrakhan State Nature Reserve, 1970, issue 13, pp. 168-177. (in Russian) Zvolinskij V.P., Zaplavnov D.M, Kishhenko AA, KoshelevA.V. Influence of ecological factors on the state of forest plantations of the Volga-Akhtuba floodplain of the Astrakhan region. Proceedings of the Lower Volga agro-university complex, 2013, no. 3(31), pp. 14-19. (in Russian)
PLANT COMMUNITIES OF THE CLASS Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanid IN THE LOVER VOLGA VALLEY
Golub Valentin Borisovich
Doctor of Biology, Professor; Head of Laboratory of Phytocoenoligy, Institute of Ecology of the Volga river basin of Russian Academy of Sciences; 10, Komzina Str., Togliatti, 445003, Russia; vbgolub2000@gmail.com
Bondareva Viktoriya Vladimirovna
Cand. Biol. sci., Senior Researcher; Laboratory of Phytocoenoligy, Institute of Ecology of the Volga river basin of Russian Academy of Sciences; bondarevavictoria@yandex.ru
Key words
Lower Volga Valley syntaxonomy cocktail method forest plant communities
Abstract. The review of the plant communities of the class Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 of Lower Volga Valley has been carried out. The Lower Volga Valley vegetation database was used for this purpose. The database was created using the computer program TURBOVEG. Now it includes a total of 14954 relevés, recorded on the territory of the Lower Volga Valley in the period from 1924 to 2013. Expert system based on the method «Cocktail» applied for recognition of relevés that can be attributed to the associations listed above and occurring in the Lower Volga Valley. The characteristics of 2 associations of the class Alno glutinosae-Populetea albae, in this region is given. Associations are subject to the orde Alno-Fraxinetalia excelsiorisPassarge 1968, to the alliance Poo anguistiioliae-UlmionlaevisGolub in Golub et E.G. Kuzmina 1997. Received for publication 09.02.2018
