CC BY
39
УДК 581.5
СООБЩЕСТВА СОЮЗА БЮВЫЛ FRONDOSAE-SALICION ТШАЫОРЛЕ ООШВ 2004 НА ТЕРРИТОРИИ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
© 2010 В.Б. Голуб, Е.Г. Кузьмина
Лабораторией ИЭВБ РАН, г. Тольятти Кафедры зоологии и ботаники АГТУ, г. Астрахань
Сообщества союза Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub 2004 - это кустарниковые сообщества с доминированием Salix triandra и Amorpha fruticosa по берегам водотоков и озер в долине нижней Волги. Диагностическими видами союза являются: Fraxinus pennsylvanica, Bidens frondosa, Xanthium strumarium, Thalictrum flavum. Характерным является также отсутствие или незначительной представленностью ряда видов, характерных для сообществ с доминированием Salix triandra на более северных территориях, которые принято относить к союзу Salicion triandrae Th. Muller et Gors 1958. Это Salix fragilis, Salix viminalis, Urtica dioica, Galium palustre, Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris. Особенностью флористического состава сообществ союза является то, что Salix triandra в низовьях Волги представлен позднецветущим экотипом. Этот вид цветет в низовьях Волги после спада воды, в июне-июле, что на 2-3 месяца позже, чем в поймах других рек, отличающихся более ранним половодьем. Сообщества союза включает четыре ассоциации: Bidenti frondosae-Salicetum triandrae, Leersio-Salicetum triandrae, Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae, Rubo caesii-Amorphetum fruticosae, имеющие разную степень распространения на территории долины Нижней Волги.
Communities of the alliance Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub 2004 - is a shrub communities with dominant Salix triandra и Amorpha fruticosa along the watercourse banks and lakes in the Lower Volga valley. Diagnostis species of alliance: Fraxinus pennsylvanica, Bidens frondosa, Xanthium strumarium, Thalictrum flavum. The alliance is also diagnosed by the absence or non-significant presence of species number, characteristic of communities with dominant Salix triandra on more northern territories, which are supposed to refer to the alliance Salicion triandrae Th. Muller et Gors 1958. There are Salix fragilis, Salix viminalis, Urtica dioica, Galium palustre, Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris. One more peculiarity of communities of alliance Bidenti frondosae-Salicion triandrae should be noted. It lies in the fact that Salix triamdra in the Lower Volga is represented by lately flowering ecotype. Salix triamdra blooms here after the water abatement in June-Jule. It is 2-3 months later that in other river flood-plains characterized by Salix triamdra earlier flooding. Communities of the alliance including four accociations: Bidenti frondosae-Salicion triandrae, Leersio-Salicetum triandrae, Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae, Rubo caesii-Amorphetum fruticosae, which have different stage of widespread in the territory of the Lower Volga.
Ключевые слова: кустарниковые сообщества, долина Нижней Волги, синтаксономия, Salicetea purpureae Moor 1958
Keywords: shrub communities, Lower Volga valley, sintaxonomy, Salicetea purpureae Moor 1958._
Целью данного исследования явилось изучение особенностей экологии и фитоценологии растительных сообществ с доминированием Salix triandra в долине Нижней Волги. Сообщества выделенного на данной территории союза Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub 2004 относятся к классу (кл.) Salicetea purpureae Moor 1958 и порядку Salicetalia purpureae Moor 1958 системы Браун-Бланке. В связи с большим объемом характеризующих таблиц ассоциаций (асс.), субассоциаций (субасс.) и диагностических таблиц класса на территории Нижней Волги (Кузьмина, 1996; Golub, Kuzmina, 2004), в данной работе они не приводятся. Особенностью данных сообществ в долине Нижней Волги, которая располагается за пределами основного ареала этих синтаксонов, является высокая представленность адвентивных видов: Fraxinus pennsylvanica, Amorpha fruticosa, Bidens frondosa, Xanthium strumarium. Два первых вида попали в долину Нижней Волги в результате интродукции. Относительно Fraxinus pennsylvanica известно, что он был интродуцирован лесоводами в долину Нижней Волги в 3040-х годах 20-го столетия (Годнев, 1949; Рубанов, 1959; Виноградов, 1975). Два вторых видах в долину Волги попали самостоятельно. Причем Bidens frondosa был впервые замечен в долине
Нижней Волги в начале 70-х годов 20-го века в виде единичных экземпляров под пологом Salix alba. Спустя 15 лет этот вид стал самым обычным растением на исследуемой территории.
Amorpha fruticosa также появилась в низовьях Волги недавно. В списках растений Астраханского государственного заповедника за 1938 и 1970 гг. она не указывалась (Доброхотова, Михайлова, 1938; Живогляд, 1970). Первая публикация с сообщением о наличии этого вида в естественных сообществах дельты р. Волги принадлежит Г.Е. Сафонову (1986), осуществлявшему свои наблюдения в Астраханском заповеднике в 1973 - 1983 гг. В геоботанических описаниях 1978 г., сделанных В.Б. Голубом на территории Астраханского заповедника, Amorpha fruticosa присутствует как самое обычное растение. Таким образом, можно предполагать, что Amorpha fruticosa распространилась в низовьях Волги, также как и Bidens frondosa, в самом начале 70-х годов. Примеров такой энергичной экспансии адвентивных растений в сообществах рассматриваемого класса в долинах других рек Европейской части России авторам неизвестно.
Союз Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub 2004 объединяет кустарниковые сообщества с доминированием Salix triandra и Amorpha fruticosa. Диагностические виды (Д. в.) союза: Fraxinus pennsylvanica, Bidens frondosa, Thalictrum flavum, Xanthium strumarium. Союз диагностируется также отсутствием или незначительной представленностью ряда видов, характерных для сообществ с доминированием Salix triandra на более северных территориях, которые принято относить к союзу Salicion triandrae Th. Muller et Gors 1958. Это Salix fragilis, Salix vim-inalis, Urtica dioica, Galium palustre, Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris.
Проективное покрытие кустарникового яруса в среднем около 75%. Травяно-кустарничковый ярус наиболее обилен у субасс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae carice-tosum acutae и чрезвычайно изрежен у асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae. Сообщества союза Bidenti frondosae-Salicion triandrae располагаются по берегам водотоков и озер в долине Нижней Волги. Следует обратить внимание еще на одну особенность сообществ союза Bidenti frondosae-Salicion triandrae. Она заключается в том, что Salix triandra в низовьях Волги представлен позднецветущим экотипом. Цветет Salix triandra здесь после спада воды, в июне-июле (Фурсаев, Беляков, 1933, Скворцов, 1980). Это на 2-3 месяца позже, чем в поймах других рек, отличающихся более ранним половодьем. Сообщества союза Bidenti frondosae-Salicion triandrae распространены по всей территории долины Нижней Волги и представлены следующими синтаксонами:
Асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004 Субасс. B. f.-S. t. typicum Golub et E.G. Kuzmina 2004 Субасс. B. f.-S. t. caricetosum acutae Golub et E.G. Kuzmina 2004 Асс. Leersio-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004 Асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004 Асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004
Отдельные ассоциации (Leersio-Salicetum triandrae, Rubo caesii-Amorphetum fruticosae) данного союза имеют ограниченное распространение и встречаются преимущественно в нижней части дельты р. Волги.
Асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae Golub et Kuzmina 2004 Д.в. ассоциации = Д.в. союза. Ассоциация представлена двумя субассоциациями: В. f.-S. t. typicum и B. f.-S. t. caricetosum acutae.
Субасс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae typicum Golub et E.G. Kuzmina 2004 Д. в. субасс. B. f.-S. t. typicum = Д. в. асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae. Общее проективное покрытие кустарникового яруса 55-85%. Высота Salix triandra 1-2,5 м. Травяно-кустарничковый ярус очень разрежен. Его общее проективное покрытие не превышает 30%. Наиболее обычны в этом ярусе Bidens frondosa и всходы Fraxinus pennsylvanica. Сообщества субассоциации приурочены к относительно недавнообразовавшимся косам и гривам водотоков, как правило, с активной аллювиальной деятельностью. Почвы песчаные, очень слаборазвитые. Хорошо задерживая аллювий, сообщества субасс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae typicum
способствуют нарастанию в высоту образующегося берега. Причем эффект задержки песчаного аллювия иногда может быть настолько выражен, что под этим сообществом образуется песчаный вал, достигающий иногда метровой высоты.
На берегах водотоков с активной аллювиальной деятельностью сообщества субасс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae typicum можно считать одними из пионерных. Сообщества субасс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae typicum нередко непосредственно граничат с водной поверхностью или даже частично погружены в воду. Иногда ниже местоположения данного сообщества, ближе к воде, может находится песчаный пляж со всходами разных растений (чаще всего это всходы Salix triandra, Salix alba, Populus nigra, Fraxinus pennsylvanica, Cyperus fuscus, Agrostis stolonifera, Phragmites australis). Однако, наибольшая скорость роста всходов у Salix triandra. И через 2-3 года доминирует только этот вид. Изредка в нижней части Волго-Ахтубинской поймы и дельте р. Волги между кромкой воды и сообществами рассматриваемой субассоциации можно встретить сообщества асс. Eragrostietum suaveolentis Golub et E.V. Kuzmina 1992. Сообщества субасссоциации Bidenti frondosae-Salicetum triandrae typicum распространены по всей территории долины Нижней Волги, за исключением приморской полосы дельты, где их сменяют сообщества асс. Leersio-Salicetum triandrae.
Bidenti frondosae-Salicetum triandrae caricetosum acutae Golub et E.G. Kuzmina 2004
Д. в.: Carex acuta, Lythrum virgatum, Thalictrum flavum, Chenopodium polyspermum, Cuscuta europaea. Проективное покрытие кустарникового яруса 65-70%. Травостой гораздо более богатый, чем под сообществами предыдущей субассоциации. Его проективное покрытие может достигать 95%. Обильны могут быть виды: Carex acuta, Bidens frondosa, Stachys palustris, Xanthium strumarium s.l., Thalyctrum flavum, Valeriana officinalis s. officinalis. Сообщества субассоциации встречаются вдоль берегов озеровидных понижений и водотоков с медленным течением. Почвы под сообществами более тяжелые, чем под сообществами предыдущей субассоциации и хорошо развиты с четко выраженным гумусовым горизонтом. Сообщества рассматриваемой субассоциации нередко сменяют сообщества асс. Caricetum gracilis Almquist 1929. Сами же в процессе развития пойменного ландшафта сменяются травянистыми сообществами (Stachyo-Achilletum septentrionalis Golub et Mirk. 1986 - в северной части Волго-Ахтубинской поймы, Boloschoeno-Inuletum britannicae Golub et Mirk. 1986 - в южной части поймы) или сообществами асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae в северной и центральной частях Волго-Ахтубинской поймы. Сообщества субасс. B. f.-S. t. caricetosum acutae распространены преимущественно в Волго-Ахтубинской пойме.
Leersio-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004
Д. в.: Salix triandra (доминант), Leersia oryzoides, Lycopus europaeus. Salix triandra создает проективное покрытие 60-90%. Кроме этого вида, в кустарниковом ярусе может быть Amorpha fruticosa. Под пологом Salix triandra нередки ювенильные экземпляры Salix alba и Fraxinus pennsylvanica. В травяном ярусе бывают обильны Phalaris arundinacea, Phragmites australis, Calystegia sepium, Leersia oryzoides. Проективное покрытие травяного яруса составляет 15-60%. Сообщества ассоциации приурочены к берегам островов нижней части дельты р. Волги со слабо развитой почвой. В низовьях дельты р. Волги при увеличении высоты островов над меженью это сообщество замещает сообщества субасс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae typicum. В свою очередь, сообщества описываемой ассоциации на более повышенных местах замещаются сообществами асс. Phragmito-Salicetum albae, а на более пониженных - сообществами с доминированием тростника (Фурсаев, 1940). В последнее десятилетие отмечается замещение этого сообщества фитоценозами асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae. Сообщества ассоциации распространены в нижней части дельты р. Волги.
Rubo caesii-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004
Д. в.: Amorpha fruticosa, Rubus caesius, Phragmites australis. Физиономический облик сообществ формирует Amorpha fruticosa. В подросте присутствует Fraxinus pennsylvanica. В травяном ярусе преобладают: Rubus caesius, Carex riparia, Calystegia sepium. Высота Amorpha fruticosa 2-3 м. Проективное покрытие, создаваемое кустарниковым ярусом, 70-80%. Проективное покрытие травостоя 25-60%. Местообитанием фитоценозов асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae являются береговые гривы больших и малых островов у быстрых протоков. Почвы под сообществом не засолены и хорошо увлажнены. Вместе с тем сравнительно высокое положение на береговой гриве избавляет от избыточного увлажнения. Сообщества этой ассоциации встречаются на островах нижней части дельты Волги, замещая фитоценозы асс. Leersio-Salicetum triandrae в тех случаях, когда Amorpha fruticosa развивается под пологом Salix triandra и постепенно вытесняет ее. Сообщества ассоциации распространены в нижней части дельты р. Волги, в районе Дамчикского участка Астраханского госзаповедника.
Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004
Д. в.: Amorpha fruticosa, Carex melanostachya, Rubia tatarica, Convolvulus arvensis, Carex caryophyllea, Inula britannica. Высота Amorpha fruticosa 1,5-2 м. Это растение может создавать высокое проективное покрытие, достигающее 90-100%. При таком проективном покрытии верхнего яруса травянистый покров очень разрежен (проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса - 2-35%). Местообитания сообществ Carici melanostachyae-Amorfetum fruticosae - берега временных водотоков и озер, затапливаемых во время половодий на срок 1 -2 месяца. Обычно сообщества субассоциации расположены узкой длинной полосой (шириной 3-4 м) по береговой гриве, но редко примыкают к воде непосредственно, где граничат с сообществами асс. Salvinio-Typhetum Golub et Mirkin 1986. Согласно наблюдениям, в некоторых случаях фитоценозы данной ассоциации занимают местоположения субасс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae caricetosum acutae. Данное сообщество, хотя пока еще довольно редко, встречаются на всем протяжении Волго-Ахтубинской поймы и в верхней части дельты р. Волги.
Таким образом, сообщества союза Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub 2004 - это кустарниковые сообщества с доминированием Salix triandra и Amorpha fruticosa по берегам водотоков и озер в долине нижней Волги. Диагностическими видами союза являются: Fraxinus pennsylvanica, Bidens frondosa, Xanthium strumarium, Thalictrum flavum. Характерным является также отсутствие или незначительной представленностью ряда видов, характерных для сообществ с доминированием Salix triandra на более северных территориях, которые принято относить к союзу Salicion triandrae Th. Muller et Gors 1958. Это Salix fragilis, Salix viminalis, Urtica dioica, Galium palustre, Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris. Особенностью флористического состава сообществ союза является то, что Salix triandra в низовьях Волги представлен поздне-цветущим экотипом. Этот вид цветет в низовьях Волги после спада воды, в июне-июле, что на 2-3 месяца позже, чем в поймах других рек, отличающихся более ранним половодьем. Сообщества союза включает четыре ассоциации: Bidenti frondosae-Salicetum triandrae, Leersio-Salicetum triandrae, Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae, Rubo caesii-Amorphetum fruticosae, имеющие разную степень распространения на территории долины Нижней Волги.
Библиографический список
1. Виноградов В.В. Ивовые леса в низовьях дельты // Лесн. хоз-во. - 1975. - N 7. - С. 57.
2. Годнев Е.Д. Лесоразведение по берегам и в поймах рек //Лесн. хоз-во. - 1949. - N 7. - C. 18-21.
3. Доброхотова К.В., Михайлова Л.Н. Материалы к изучению фитоценозов приморской части дельты Волги в пределах Астраханского заповедника // Тр. Астрахан. гос. заповедника. - 1938. - Вып. 2. - C. 213284.
4. Кузьмина Е.Г. Эколого-фитоценотическая характеристика лесных и кустарниковых растительных сообществ долины Нижней Волги // Дисс. ... канд. биол. наук. - Астрахань, 1996. 226 с..
5. Рубанов Б.В. Особенности создания лесокультур в Волго-Ахтубинской пойме и дельте Волги // Лесн. хоз-во. - 1959. - N 11. - C. 27-32.
6. Сафонов Г.Е. Дополнения к флоре Астраханского заповедника // Новости систематики высших растений. - 1986. - Т. 23. - С. 251-253.
7. Скворцов А.К. Работы В.Н. Сукачева по изучению поздних экотипов ив // Бюл. МОИП, отд. биол., - 1980. - т. 85, - вып. 3, - С. 89-97.
8. Фурсаев А.Д. Материалы к вопросу о сукцессиях лесных ассоциаций в дельте Волги // Тр. Астрахан. гос. заповедника. - 1940. - Вып. 4. - С. 138-154.
9. Фурсаев А.Д., Беляков Е.В. Ивы поймы Нижней Волги и значение их как дубителей // Тр. по прикладной бот., ген. и селекц. - 1933. - Сер. X. - N 1. - C. 27-45.
10. Golub V.B., Kuzmina E.G. Communities of the all. Bidenti frondosae-Salicion triandrae all. nova on the territory of the Lower Volga Valley// Бюл. Самарская Лука, 2004. - Т. 15. - C. 194-204.
УДК 581.9
РОД TITHYMALUS GAERTN. НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ
© 2010 Терекбаев А.А. Теймуров А.А.
Чеченский государственный университет Дагестанский государственный университет
В статье приводятся сведения о видовом богатстве рода Tithymalus на Северном Кавказе. Анализируется географическое распространение его видов по районам флоры.
In article data on specific of sort Tithymalus in the North Caucasus are resulted. Geographical diffusion of its kinds on flora areas is analyzed.
Ключевые слова: Tithymalus, географическое распространение, Северный Кавказ Keywords: Tithymalus, geographical differentiation, the North Caucasus
Keywords: shrub communities, Lower Volga valley, sintaxonomy, Salicetea purpureae Moor 1958._
Tithymalus во флоре Северного Кавказа является одним из политипных родов, насчитывающий 39 видов относящихся к секциям Tulocarpa (Rafin.) Prokh., Paralias Dumort., Esula Du-mort., Peplus Lazaro. По схеме районирования Ю.Л. Меницкого область нашего исследования попадает в границы 6 районов, в пределах которых выделяется 18 микрорайонов.
I - Западное Предкавказье (ЗП): 1 - Азово-Кубанский (Аз.-Куб.), 2 - Западностав-ропольский (З.Ставр.);
II - Восточное Предкавказье (ВП): 3 - Восточноставропольский (В.Ставр.), 4 -Терско-Кумский (Тер.-Кум.), 5 - Терско-Сулакский (Тер.-Сулак.);
III - Западный Кавказ (ЗК): 6 - Адагум-Пшишский (Адаг.-Пшиш.), 7 - Бело-Лабинский (Бело-Лаб.), 8 - Уруп-Тебердинский (Уруп-Теб.), 9 - Верхнекубанский (В.Куб.);
IV - Центральный Кавказ (ЦК): 10 - Верхнекумский (В.Кум.), 11 - Малкинский (Малк.), 12 - Верхнетерский (В.Тер.);
V - Восточный Кавказ (ВК): 13 - Ассо-Аргунский (Ассо-Арг.), 14 - Верхнесулак-ский (В.Сулак.), 15 - Манас-Самурский (Ман.-Самур.), 16 - Кубинский (Кубин.);
VI - Северо-Западное Закавказье (СЗЗ): 17 - Анапа-Геленджикский (Анап.-Гел.), 18 - Пшадско-Джубгский (Пшад.-Джубг.);
Наиболее широко на Северном Кавказе распространены (встречаются в составе флоры более 50% указанных выше микрорайонов) 10 видов (табл. 1). Из этих 2 вида (T. helioscopius и T. ibericus) известны в 13 микрорайонах, 1 (T. falcatus) - в 11 районах, 3 (T. boissierianus, T.
