ИТОГИ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2018. - Т. 27, № 4(1). - С. 78-83.
УДК 581.526. 425 (470. 44/47) DOI: 10.24411/2073-1035-2018-10093
СИНТАКСОНОМИЯ ЛЕСНЫХ И КУСТАРНИКОВЫХ СООБЩЕСТВ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
© 2018 В.В. Бондарева
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти (Россия)
Поступила 17.06.2018
Приведен синтаксономический обзор лесных и кустарниковых сообществ классов Salice-tea purpureae Moor 1958 и Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 долины Нижней Волги. Для анализа использовали базу данных геоботанических описаний созданную на основе компьютерной программы TURBOVEG. В настоящее время эта база включает 14954 геоботанических описаний, собранных за период 1924-2013 гг. Выделено 10 ассоциаций кл. Salicetea purpureae и 2-е ассоциации кл. Alno glutinosae-Populetea albae.
Bondareva V.V. Syntaxonomy of forest and shrub plant communities of the valley of the lower Volga. - The review of the plant communities of the class Salicetea purpureae Moor 1958 and class Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 of Lower Volga Valley has been carried out. The Lower Volga Valley vegetation database was used for this purpose. The database was created using the computer program TURBOVEG. Now it includes a total of 14954 relevés, recorded on the territory of the Lower Volga Valley in the period from 1924 to 2013. Syntaxonomy of 10 associations of the class Salicetea purpureae 2 associations of the class Alno glutinosae-Populetea albae, in this region is given.
Регион наших исследований - долина Нижней Волги, условно состоит из Волго-Ахтубинской поймы, дельты р. Волги и района, так называемых подстепных ильменей (рис. 1). К настоящему времени этот участок р. Волги остаётся последним участком, сохраняющим естественное строение. Фактически вся остальная часть долины р. Волги преобразована в каскад водохранилищ.
Долина Нижней Волги занимает зону полупустыни и пустыни (Исаченко, 1985). Но благодаря наличию рек здесь представлены интразональ-ные мезофитные кустарниковые и лесные сообщества с доминированием Quercus robur, Ulmus laevis, Salix alba, S. triandra, Populus nigra, Fraxinus pennsylvanica, Amorpha fruticosa. На засоленных почвах встречаются сообщества с пре-
Бондарева Виктория Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, ЪоМаге-vavictoria@yandex.ru
обладанием растений рода Tamarix и Elaeagnus. Кроме перечисленных, есть и некоторые другие, более редкие кустарники и деревья, которые могут быть доминантами.
Кустарниковые и лесные сообщества долины Нижней Волги относятся к трем основным классам: Salicetea purpureae Moor 1958, Alno gluti-nosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 и Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et O. Bolos 1958. Эти фитоценозы распределены неравномерно не только при движении с севера на юг, но и на поперечных направлениях, тяготея к руслам водотоков, часто имеют лентообразный характер (рис. 2).
Важнейшим комплексным экологическим фактором в долине Нижней Волги, является гидрологический режим, который с 1959 г. после создания плотины в районе г. Волгограда (Волжская ГЭС) искусственно регулируется.
Территория Волго-Ахтубинской поймы используется для выпаса скота и сенокошения. Эта сельскохозяйственная нагрузка значительно
варьирует. В последние 100 лет наибольшее значение она имела в 1973-1982 гг. В конце прошлого - начале нынешнего века поголовье скота, выпасаемое в Волго-Ахтубинской пойме, в силу социальных катаклизмов сократилось в 23 раза (Кузнецов, 2009; Старичкова и др., 2009).
Лесные и кустарниковые сообщества долины Нижней Волги имеют несколько важных биогеоценотических функций.
Рис. 1. Схематическая карта долины Нижней Волги
Биотопы этих фитоценозов служат экологическими коридорами. Они заселены разнообразными интразональными зооценозами. Благодаря быстрому росту кустарников и деревьев этих сообществ, они защищают берега от эрозии. Они обеспечивают эффективную фильтрацию и седиментацию переносимых речной водой частиц. Отмирающие кустарники и деревья поставляют органический материал, поступающий в пищевые цепи водных экосистем. В настоящее время местоположения этих сообществ играют важную рекреационную роль: именно здесь чаще всего создаются туристические лагеря и стоянки.
Характеристика растительности долины Нижней Волги дана по флористической классификации. Анализ лесных и кустарниковых
сообществ долины Нижней Волги проведен с использованием базы данных геоботанических описаний растительности, которая была создана на основе компьютерной программы TURBOVEG (Hennekens, 2001). В настоящее время эта база включает 14954 геоботанических описаний, собранных за период 1924-2013 гг. (Голуб и др., 2009; Golub, 2012). Для распознавания описаний, которые можно отнести к ассоциациям, встречающимся в долине Нижней Волги, использована экспертная система на основе метода «Cocktail» (Bruelheide, 2000).
Рис. 2. Космический снимок участка в средней части Волго-Ахтубинской поймы. Слева кустарниковые и лесные сообщества кл. Salicetea purpureae, справа - луга и болота после сенокоса (источник: Google Earth)
В долине Нижней Волги выделено 10 ассоциаций кл. Salicetea purpureae и две ассоциации кл. Alno glutinosae-Populetea albae (таблица). Их обзор и подробную характеристику мы приводим в недавно опубликованных работах (Голуб, Бондарева, 2017, 2018).
Общей чертой кустарниковых и лесных пойменных сообществ является большое количество рудеральных растений в их составе, чему способствует эрозия их субстрата текущей водой, особенно во время половодий. Кроме того, они подвержены влиянию выпаса сельскохозяйственных животных, а в последние десятилетия - рекреационному использованию.
В настоящее время список растительных сообществ классов Salicetea purpureae и Alno glutinosae-Populetea albae до уровня ассоциаций выглядит следующим образом.
Кл. Salicetea purpureae Moor 1958 Пор. Salicetaliapurpureae Moor 1958
Союз Bidenti frondosae-Salicion tri-andrae Golub et E.G. Kuzmina 2004
Асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004
Асс. Leersio-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004
Асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004
Асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004
Союз Asparago-Salicion albae Golub 2001. Асс. Phragmito-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001
Асс. Plantagini-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001
Асс. Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae Golub et E.V. Kuzmina in Golub 2001
Асс. Salici albae-Fraxinetum pennsylvani-cae Golub et Kuzmina in Golub 2001
Асс. Medicagini caeruleae-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000
Асс. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000 Кл. Alno glutinosae-Populetea albae
Пор. Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968 Союз Poo angustifoliae-Ulmion laevis Golub in Golub et E.G. Kuzmina 1997
Асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi Golub et E.G. Kuzmina
Асс. Poo angustifoliae-Ulmetum laevis Golub et E.G. Kuzmina 1997.
Таблица
Синоптическая таблица лесных и кустарниковых сообществ долины Нижней Волги
Синтаксоны 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Число описаний 42 7 5 4 12 24 20 11 2 14 33 11
Среднее число видов на учетной площадке 9 12 18 8 19 32 32 21 33 28 36 27
Диагностические виды: деревья и кустарники
Salix triandra Fraxinus pennsylvanica Amorpha fruticosa Populus nigra Rubus caesius Salix alba Quercus robur
Ulmus laevis
Prunus spinosa Crataegus ambigua Rhamnus catharticus
Диагностические виды: травяные растения
Phragmites australis 29 43 10 0 75 13 15
Calystegia sepium 21 86 20 75 75 75 30
Leersia oryzoides 7 10 0 42
Lycopuseuropaeus 7 10 0 20 25 83 4 5
Phalaris arundinacea 2 86 25 92 33 10
Mentha arvensis 17 86 40 50 58 35
Solanum kitagawae s.l. 26 14 10 0 25 67 92 60
Rubia tatarica 2 10 0 25 8 88 90
Carex melanostachya + C. cf. acutiformis 10 0 8 75 70
Cannabis sativa var. spontanea 60 4 5
Cirsium arvense s.l. 14 57 80 25 83 63 45
Scutellaria galericulata +S. hastifolia 5 29 75 54 35
10 0
10 0
21 57
2 5
17
14
14
43
10 0 10 0
60
50 50
33 8
10 0
10 0
40 25
17
54 60
10 0
50 14
29 25
27 18
27
14
10 10 10
17 0 0 0
25 13 5 36 50 14
10 10 15 10 10 7
0 0 0 0
30 6
73
10
.....0
8 10 27 50 57 79
.....48
.....39
.....24
18 18
55
45
36 18
10 0
36 18 9
36 50 36
45 50 7
27 50 7 10 0 55
9 10 0 93 64 82
36 36 50 73 27
5
9
9
Carex riparia Glechoma hederacea
Xanthium agg.
Asparagus officinalis
Bromus inermis
Bidens sp. Sonchus arvensis Stachys palustris Thalictrum flavum Galium rubioides Lysimachia vulgaris Achillea cartilaginea Artemisia abrotanum Vicia cracca Valeriana officinalis Agrostis stolonifera Inula britannica
Carex praecox
Allium angulosum
Leonurus marrubiastrum
Artemisia scoparia
Medicago sativa ssp. caerulea
Chenopodium album
Lactuca serriola Calamagrostis epigejos Cynanchum acutum Silene latifolia ssp. alba Centaurea arenaria Aristolochia clematitis Agrimonia eupatoria Lathyrus incurvus Arctium lappa + A. tomentosum Fallopia convolvulus Vincetoxicum scandens Cynoglossum officinale Erysimum cheiranthoides Chelidonium majus
Прочие виды деревьев и кустарников
Morus nigra
Tamarix ramosissima
Прочие виды травяных растений
Convolvulus arvensis
Elymus repens
Chenopodium polyspermum Atriplex tatarica Euphorbia esula s.l. Poa angustifolia Galium verum Lactuca tatarica
Eryngium planum
Euphorbia palustris Artemisia pontica Artemisia austriaca
26 2 7
38 12 21
17
2
14 14
71 71
50
43 14
60
40
40
80 40 20
40
60 60 40
40
80
60
40 40 20
25 25 25
25
25
25
25
42 70 9
21 45 27
38 5 9
63 65 9
8 40 10 9
17 40
50 15 45
4
50 4 5 27
50 25 30 36
25 92 10 0 73
8 88 95 64
79 80 36
67 79 55 64
33 96 30 45
58 79 45 36
25 75 35 55
75 70 54
25 71 30 18
67 55 27
58 50 27
58 45 27
50 20 18
33 54 75 36
54 85 18
33 60 18
25 55 9
13 20 9
5
5
13 20 9
8 5
8 10
50 10 0
50 10 0
50 50
50
50 10 0 50
10 0 10 0
10 0 10 0 50 50 50
50 10 0
50
50 50 10 0
7
36
21
64
7 7 7
29
21
36 71
42 18 48 27
58 27 21 9
52 18
79 85
24 18
29 64 55
14
43 45 36
71
93 45 64
64 36 36
64 70 55
57 88 18
57
50 39 27
43
94 36
79 36
73 27
64 27
42 36
33
33
27 9
24 18
36
36 36
43 52
85 73
57 70 27
43 76 36
36 67 36
64 9
61 9
50 55 27
Carex acuta Taraxacum officinale Atriplex sp.
Tragopogon brevirostris Descurainia sophia Althaea officinalis Amaranthus albus Conyza canadensis Cuscuta sp.
Echinochloa crus-galli
Heracleum sphondylium ssp. sibiricum
Hierochloë repens
Lysimachia nummularia
Lythrum virgatum
Myosoton aquaticum
Plantago major s.l.
Potentilla reptans
Ranunculus repens
Rorippa palustris + R. brachycarpa
Rumex crispus
Rumex stenophyllus
Scirpus maritimus
Setaria viridis
Solanum nigrum
Veronica longifolia
Spirodela polyrhiza
Oenanthe aquatica
Polygonum aviculare agg.
Linaria vulgaris
Glycyrrhiza glabra
Artemisia vulgaris
Leonurus cardiaca
Artemisia absinthium
Poa palustris
Cyperus sp.
Eleocharis palustris + E. uniglumis
Onopordum acanthium
Silene noctiflora
Lotus corniculatus
Artemisia campestris
Bromus tectorum
Salsola kali
Gypsophila paniculata
Artemisia tschernieviana
Linaria biebersteinii
Лишайники и мхи
Physcia stellaris (L.) Nyl.
Parmelia sulcata Taylor.
Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.
Orthotrichum pumilum Sw. Show All
Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyholm
Evernia prunastri (L.) Ach.
33
31 2
8 29 10 27
10
8 25 0 43
38 15 18 43
4 25 50 36
36
8 71 50 55 7
4 50 14
4 5 18 50 29
54 5 9
25 58 35 18
21 20 9 10 0
42 55 18 7
17 25 50 7
54 55 9
33 9
8 42 20 18 50 7
4 15 9 50
42 33 15 18 50
8 33 25 18
25 35 29
8 17 15 50
42 25 18
13 20 50 21
25 8 10 18 7
29 40 9
55
25
13 40
25 5 5
20 25
50 50
18 50
29 43 36 29 21 21
50 64
30 36 27 9
24 21 21
52 45 42 24 24 21
9
36
33 21 .
6 36
45 18
36 27
36 27 36 9
Примечание. Синтаксоны: 1 - асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae, 2 - асс. Leersio-Salicetum triandrae, 3 -асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae, 4 - асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae, 5 - асс. Phrag-mito-Salicetum albae, 6 - асс. Plantagini-Salicetum albae, 7 - асс. Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae, 8 -асс. Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae, 9 - асс. Medicagini caeruleae-Salicetum albae, 10 - асс. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae, 11 - асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi, 12 - асс. Poo angustifoliae-Ulmetum laevis. Встречаемость видов указана в процентах. Серым цветом отмечены показатели встречаемости диагностических видов. Таксоны, встречаемость которых не превышает 20% ни в одной из ассоциаций, не приводятся.
В северной части Волго-Ахтубинской поймы асс. Poo angustifoliae-Ulmetum laevis является переходной от сообществ кл. Salicetea purpureae к асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi. Сооб-
щества асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi можно считать близкой к конечной стадии в ряду интразональных фитоценозов, которые возникают в процессе развития пойменного ландшафта.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Голуб В.Б. Смены кустарниковых и лесных сообществ в долине Нижней Волги // Изв. Самар. НЦ РАН. 1999. Т. 1, № 2. С. 218-223.
Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л. и др. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Изв. Самарск. НЦ РАН. 2009. Т. 11, № 1 (4). С. 577-582.
Голуб В.Б., Бондарева В. В. Сообщества класса Salicetea purpureae в долине Нижней Волги // Фи-торазнообразие Восточной Европы. 2017. Т. 11, № 2. С. 21-57.
Голуб В.Б., Бондарева В. В. Сообщества класса Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabija-nic 1968 в долине Нижней Волги // Фиторазнооб-разие Восточной Европы. 2018. Т. 12, № 2. С. 3-20.
Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Изд. ЛГУ, 1985. 320 с.
Кузнецов П.И. Научное обоснование антропогенной нагрузки в агроландшафтах Нижней Волги, обеспечивающей сохранение биоразнообразия вод-
но-болотных угодий // Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления. Материалы научно-практической конференции (г. Астрахань. 18-19 ноября 2009 г.). Астрахань: Изд. дом «Астраханский университет», 2009. С. 89-96
Старичкова К.А., Бармин А.Н., Иолин М.М. и др. Оценка динамики растительности на трансек-те в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Аридные экосистемы. 2009. Т. 15, № 4 (40). С. 3648.
Hennekens S.M., Schaminée J.H.J. TURBOVEG a comprehensive date base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. 2001. V. 12. P. 589-591.
Bruelheide H. A new measure of fidelity and its application to defining species groups // J. Veg. Sci. 2000. V. 11. P. 167-178.
Golub V., Sorokin A., Starichkova K. et al. Lower Volga Valley Phytosociological Database // Biodiversity & Ecology. 2012. V. 4. P. 419.