Синтаксономический обзор болот тундрового пояса Хибинских гор (Мурманская область) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2001. № 2. С. 49—57.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2001.

N 2. P. 49—57.

СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР БОЛОТ ТУНДРОВОГО ПОЯСА

Хибинских гор (Мурманская область)

Syntaxonomic survey of tundra belt mires of Khibiny mountains (Murmansk Region)

© Н. Е. Королева N.E. Koroleva

Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН. 184236, Кировск-6, Мурманская обл., Россия. E-mail: koroleva@aprec.ru

Приведены результаты классификации горнотундровых болот Хибин по методу Браун-Бланке. Заболоченные ивняки относятся к ассоциации FUipendulo-Salicetum phylicifoliae, субассоциации sphagnetosum warnstorfii subass. nov. союза Salicion phylicifoliae Dierssen 1992. На грядах и валиках горно-лапландского аапа комплекса преобладают сообщества комплексной ассоциации Sarmentypno-Caricetum bigelowii ass. nov. prov. союза Caricion nigrae Koch 1926 em. Nordh. 1936. На окраине аапа комплекса встречаются сообщества ассоциации Sphagno-Tofieldietumpusillae ass. nov, варианта Baeothryon cespitosum, союза Sphagno-Tomenthypnion Dahl 1956, склоновые болота относятся к той же ассоциации, варианту Silene acaulis. В мочажинах аапа комплекса преобладают сообщества ассоциаций Calliergo sarmentosi—Eriophoretum angustifolii Nordh. 1927 и Drepanocladetum exannulati Krajina 1933. Ключевые болота, распространенные в нижнем и среднем подпоясах горнотундрового пояса, относятся к ассоциации Mniobryo-Epilobietum hornemannii Nordh. 1943 союза Mniobryo-Epilobion hornemannii Nordh. (1936) 1943.

Ключевые слова: горнотундровый пояс, болота, флористическая классификация.

Key words: mountain tundra belt, mountain climbing bogs, spring fens, aapa mires, Braun-Blanquet approach.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константиноваидр., 1992; Черепанов, 1995; Santesson, 1993.

Введение

На Кольском п-ове исследования болот проводились, в основном, на равнинной территории (обзор результатов этих исследований см.: Боч, 1989); растительность болот горных систем изучена недостаточно: имеются лишь фрагментарные сведения в геоботанических (Аврорин и др., 1936; Некрасова, 1938) и флористических (Шляков, 1961; Белкина и др., 1991) обзорах. «Белым пятном» остаются горнотундровые болота, сведения о которых практически отсутствуют. Цель данной статьи — рассмотреть особенности этих растительных сообществ и провести классификацию растительности болот горнотундрового пояса Хибин.

Для получения более полной картины целесообразно предварить рассмотрение горнотундровых болот кратким обзором болот горнолесного пояса, составленным как по литературным данным (Аврорин и др., 1936; Шляков, 1961), так и на основе собственных материалов.

На Кольском п-ове, расположенном в североевропейской таежной провинции (Исаченко, Лавренко, 1980), отмечается сочетание еловых и елово-сосно-

вых лесов на водоразделах с сосново-кустарничково-сфагновыми и аапа болотами в депрессиях грядово-холмистого рельефа. Для горнолесного пояса Хибин также характерно это сочетание: на склонах и моренных холмах распространены еловые, елово-сосновые и сосновые леса, в долинах рек и озер встречаются горно-лапландские аапа комплексы, компонентами которых являются «висячие» (склоновые) болота, что отмечали еще Ю. Д. Цинзерлинг (1938) и М. С. Боч (1989). Особенность склоновых болот горнолесного пояса Хибин — значительное участие в травяно-кус-тарничковом ярусе видов разнотравья, характерных для приручьевых лужаек, и преобладание в напочвенном покрове гипновых, а иногда мезотрофных видов сфагновых мхов. Небольшие по площади участки гря-дово-мочажинного аапа комплекса заняты кустарнич-ково-сфагновыми со Sphagnum fuscum сообществами на грядах, в мочажинах преобладают либо мезо-евт-рофные виды сфагновых мхов, либо гипновые мхи, а травяный ярус составлен Baeothryon cespitosum, Erio-phorum polystachion и осоками.

Н. Е. Королева

В районе распространения сосновых лесов в приозерных депрессиях обычны сосново-кустарничково-сфагновые болота, особенностью которых является участие, наряду с видами олиготрофных болот (Ledum palustre, Rubus chamaemorus, Andromeda polifolia, Drosera rotundifolia), видов, обычных для союза Phyl-lodoco-Vaccinion myrtilli Nordh. 1936; напочвенный ярус составлен, в основном, Sphagnum fuscum.

Материалы и методы

Для болот горнолесного пояса уже отмечалась неглубокая торфяная залежь и каменистость биотопов (Боч, 1989). Поскольку процессы торфообразования и торфонакопления в горнотундровом поясе еще более замедлены, растительные сообщества относились нами к болотной растительности на основании повышенной влажности почвы и принадлежности видов-доминантов и эдификаторов к гидро- и гигрофильным экобиоморфам, а также наличия во флористических списках видов-гелофитов. Принадлежность видов к той или иной экологической группе по отношению к факторам увлажнения или богатства субстрата определялась как на основании собственных материалов, так и по литературным источникам (Раменская, 1983 — для сосудистых растений; Шляков, 1961 — для листостебельных мхов; Шляков, 1979—1982 — для печеночных мхов).

В ходе полевых сезонов 1987—1989 гг. было сделано около 80 описаний горнотундровых болот Хибин. При выполнении описаний пользовались комплексной шкалой оценки покрытия-обилия Браун-Бланке. Размер пробной площади для выполнения описания составлял 1 м2, а растительность гряд и мочажин описывалась в границах сообщества.

Классификацию растительности выполняли по методу Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973) с некоторыми модификациями (Daniels, 1982; Dahl, 1987). Названия новых синтаксонов даны в соответствии с Кодексом геоботанической номенклатуры (Barkman et al., 1986).

Результаты и обсуждение

Характеристика синтаксонов

Основные особенности геоморфологии Хибин в пределах горнотундрового пояса — преобладание склонов значительной крутизны, трещиноватость слагающих пород и почти повсеместное присутствие гру-бообломочного элювия и моренных отложений на коренных породах. Поэтому нет условий для формирования верховых (омбротрофных) болот. Все болота минеротрофные и располагаются вдоль рек и ручьев, а также на уступах горных склонов при наличии постоянного увлажнения.

Растительность горнотундровых болот была отнесена к 6 ассоциациям, 1 субассоциации.

Асс. Filipendulo-Salicetum phylicifoliae (Nordh. 1943) Dierssen 1992 субасс. sphagnetosum warnstorfii subass. nov. (табл. 1, оп. 1—5, типовое оп. 2).

Синонимика. Mnieto-Salicetum phylicifoliae Dahl 1956.

Состав и структура. Диагностические виды (ДВ) — Betula nana, Sphagnum warnstorfii, Pleuro-zium schreberi, Rhizomnium pseudopunctatum, Har-panthus flotovianus, Barbilophozia lycopodioides. В травяно-кустарничковом ярусе присутствуют как характерные виды союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Nordh. 1936 (Vaccinium myrtillus, Empetrum herma-phroditum, Phyllodoce caerulea, Avenella flexuosa), так и виды горнотундровых лужаек с господством мезо-фильного разнотравья, принадлежащих к союзу Lac-tucion alpinae Nordh. 1936 (Anthoxanthum alpinum, Trollius europaeus, Geranium sylvaticum, Cirsium hete-rophyllum). В моховом ярусе преобладают мезо- и ев-трофные виды сфагновых мхов — Sphagnum warnstorfii, S. angustifolium, S. girgensohnii, S. jensenii, S. capillifolium. В этом и заключается основное отличие сообществ выделенной субассоциации от типичных сообществ ассоциации Filipendulo-Salicetum phylicifoliae. Печеночники Orthocaulis kunzeanus, Har-panthus flotovianus, Cephalozia bicuspidata, C. ple-niceps, Tritomaria quinquedentata могут образовывать значительную примесь к сфагновым мхам. Островками, в основном, в приствольных повышениях, встречаются Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum elongatum, D. majus, Sanionia uncinata, Bra-chythecium sp., Rhizomnim pseudopunctatum и Barbilophozia lycopodioides, здесь же обычны лишайники Cetraria islandica, Cladina rangiferina, C. stellaris и Cladonia uncialis.

Экология. Сообщества наиболее обычны на берегах ручьев и в долинах рек и озер, в нижней части горнотундрового пояса (на высоте 420—450 м над ур. м.), где они занимают площадь в несколько десятков квадратных метров и вытянуты вдоль берега.

Асс. Sphagno-Tofieldietum pusillae ass. nov. (табл. 1, оп. 6—15, типовое оп. 9).

Синонимика: Hylocomium-reiches Sphagnum warnstorfianum — Braunmoore (Ruuhijarvi, 1960).

Состав и структура: ДВ — Tofieldia pusilla, Bartsia alpina, Sphagnum warnstorfii, Andromeda poli-folia. Это многовидовые растительные сообщества окраины аапа комплекса, обычные и на грядах комплекса. К этой же ассоциации относятся склоновые болота Хибин.

В травяно-кустарничковом ярусе этих сообществ увеличивается участие видов, обычных для сообществ союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli: Vaccinium uligi-nosum, Empetrum hermaphroditum, в напочвенном ярусе на доминирующие позиции наряду со сфагновыми мхами выходят Hylocomium splendens и Sanionia un-cinata, и появляются лишайники Cetraria islandica, виды родов Cladina и Cladonia.

На склоновых болотах, которые занимают площадь, не превышающую обычно нескольких квадратных метров на уступах крутых горных склонов и выходах коренных пород, покрытие сосудистых растений незначительно, но очень велико их разнообразие, причем наряду с характерными видами союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli (Vaccinium uliginosum, Phyllodoce caerulea, Dicranum fuscescens, Nephroma arcticum) присутствуют характерные виды союзов Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. etVlieg. 1939) Daniels 1982 (Loiseleuriaprocumbens, Diapensia lapponica) и Cassio-po-Salicion herbaceae Nordh. 1936 (Harrimanella hyp-noides, Salixpolaris, Anthelia juratzkana, Pleurocladula albescens).

Синтаксономический обзор болот тундрового пояса Хибинских гор (Мурманская область)

Синтаксономия и распространение. Вариант этой ассоциации Baeothryon cespitosum выделен на окраине аапа комплекса (табл. 1, оп. 6—9), склоновые болота Хибин относятся к варианту Silene acaulis (табл. 1, оп. 10—15).

Аналогичные сообщества распространены, в основном, в Скандинавии (Dahl, 1987), встречаются и в горах Средней Европы, где, по мнению К. Rybnicek с соавт. (1984), являются реликтовыми.

Асс. Sarmentypno-Caricetum bigelowii ass. nov. prov. (табл. 2, оп. 1—10, типовое оп. 3).

Синонимика: «intermedíate fens» (Persson, 1965), Sphagnum, Drepanocladus — Rimpiwaissmoore (Ruuhijarvi, 1960).

Состав и структура. ДВ — Sphagnum warn-storfii, Andromedapolifolia, Carex bigelowii. Характерный грядово-мочажинный микрорельеф здесь выражен «в миниатюре»: ширина гряды — несколько десятков сантиметров, длина — не более 1 м, превышение высоты гряды над уровнем мочажины — несколько сантиметров. Чаще регулярность расположения элементов аапа-комплекса отсутствует, и проявляется островково-мочажинный характер микрорельефа, сливающиеся островки образуют сфагновые (Sphagnum warnstorfii, S. girgensohnii, S. squarrosum, S. capillifolium) подушки с вкраплениями видов, преобладающих в мочажинах (Sarmentypnum sarmen-tosum, Limprichtia cossonii, L. revolvens, Scapania irrigua, S. uliginosa, S.paludicola). В травяно-кустар-ничковом ярусе доминирует Carex bigelowii, присутствуют как характерные виды класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. 1943 (Andromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus), так и виды союза Caricion nig-rae Koch 1926 em. Nordh. 1936, преобладающие в мочажинах, а также кустарнички, обычные для сообществ союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli. Такое сочетание олиготрофных и мезо-евтрофных видов является характерной чертой горнотундровых болот Скандинавии, и, возможно, ассоциация представляет собой фрагмент сигма-ассоциации аапа комплекса при слабой пространственной дифференциации элементов данного комплекса.

Экология и распространение. Эти довольно редкие в Хибинах горные лапландские аапа болота, о которых впервые упоминает Цинзерлинг-(1938), располагаются на более значительных высотах (500—520 м над ур. м.) в каровых котловинах, куда спускаются ручьи, дающие начало наиболее крупным горным рекам Хибин.

Асс. Calliergo sarmentosi—Eriophoretum an-gustifolii Nordh. 1927 (табл. 2, оп. 11—14).

Синонимика: Trichophorum caespitosum — Calliergon sarmentosum—Drepanocladus badius ass. (Persson, 1965), Eriophorum angustifolium-Ges. (Diers-sen, 1992)

Состав и структура. ДВ — Eriophorum polystachion, Sarmentypnum sarmentosum. В травяном ярусе наиболее обычны Eriophorum polystachion и Carex bigelowii. В разреженном моховом ярусе преобладают Sarmentypnum sarmentosum и Scapania irrigua.

Асс. Drepanocladetum exannulati Krajina 1933 (табл. 2, оп. 15—19).

Синономика: Drepanocladus exannulatus — Rimpiwaissmoore (Ruuhijarvi, 1960).

Состав и структура. ДВ — Warnstorfia exa-nnulata. По составу и структуре сообщества этой ассоциации отличаются от предыдущей тем, что травя-ный ярус здесь менее развит, а в моховом покрове преобладает Warnstorfia exannulata. В меньшем количестве встречаются Sanionia uncinata, Calliergon stra-mineum.

Экология и распространение. Сообщества обоих синтаксонов занимают обводненные мочажины, где уровень воды располагается выше поверхности почвы, торфа нет. Аналогичные описанным типам сообщества широко распространены в тундровом поясе гор северо-западной Европы (Dierssen, 1992).

Асс. Mniobryo-Epilobietum hornemannii Nordh. 1943 (табл. 3).

Состав и структура. ДВ — Epilobium hornemannii, Bryum weigelli, Pohlia wahlenbergii. Сообщества ассоциации имеют комплексный характер. В прирусловых местообитаниях, на камнях в русле ручьев преобладают и аспектируют мохообразные Pohlia wahlenbergii (образует иногда чистые заросли), а также Bryum weigelli и Philonotis fontana. На прирусловых камнях также обычны мхи Kiaeria glacialis, Raco-mitrium fasciculare. Значительную примесь могут образовывать печеночники Scapania irrigua, S. subalpina. Harpanthus flotovianus преобладает на участках с более медленным течением, а на участках мелкозема в местах, где задерживается снег, встречаются смешанные куртиныAntheliajuratzkana, Gymnomitrion concinnatum, Lophozia groenlandica. Травяной ярус разрежен, в нем постоянно присутствует Epilobium hornemannii, обычны Polygonum viviparum, Viola biflora и Juncus biglumis, встречаются Cardamine bellidi-folia, Saxifraga tenuis, Salix polaris, виды рода Carex.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации встречаются в прибрежных участках горных ручьев и рек, вблизи ключей в нижнем и среднем подпоясе горных тундр. Аналогичные сообщества описаны в горах Скандинавии (Dierssen, 1992), а также в Гренландии (De Molenaar, 1976).

Возможно, что сообщества данной ассоциации могли бы рассматриваться как комплекс синузий мохообразных с участием видов сосудистых растений, но этот вопрос требует специальных дальнейших исследований.

Флористическая характеристика

На болотах горнотундрового пояса было встречено 155 видов, из которых 42 являются гелофитами, причем типичные гелофиты — это всего 2 вида сосудистых (Oxycoccus microcarpus, Eriophorum polystachion) и 4 вида мохообразных (Paludella squarrosa, Calliergon stramineum, Sphagnum fuscum, S.jensenii). Остальные виды — факультативные гелофиты, например, вид Andromeda polifolia может быть встречен в кустарничковых тундрах. Что касается мохообразных, представителей рода Sphagnum и сем. Amblistegiaceae, то, отдавая предпочтение болотам, они встречаются и на сырых выходах коренных пород, и на берегах рек и ручьев. Наиболее многочисленны (60 видов) на горнотундровых болотах мезофиты и гидромезофиты, некоторые из них — виды с высокой встречаемостью (Barbilophozia lycopodioides и Harpanthus flotovianus

Ассоциации Filipendulo-Salicetum phylicifoliae (Nordh. 1943) Dierssen 1992 субасс. sphagnetosum warnstorfli subass. nov. (1—5) и Sphagno-Tofieldietum

pusillae ass. nov., variants Baeothryon cespitosum-var. (6—9), and Silene acaulis-var. (10—15)

Associations Filipendulo-Salicetum phylicifoliae (Nordh. 1943) Dierssen 1992 subass. sphagnetosum warnstorfli subass. nov. (releves 1—5), and Sphagno-Tofieldietum

pusillae ass. nov., variants Baeothryon cespitosum-var. (releves 6—9), and Silene acaulis-v ar. (releves 10—15)

Gum: Salicion phylicifoliae Sphag no-Tomenthypn ion

Ассоциация Filipendulo-Salicetum phylicifoliae Sphagno-Tofieldietum pusillae (с) Hoc ШЯНХТЕО

Субассоцнащня/ьарнжт sphagnetosu m w arnstorfii Baeothryon cespitosum (ai) Silene осш. foflO

Проа^тнз ное повыше, % лостоян-

о&цее 100 95 100 95 100 с TIÖ 95 100 100 100 50 50 80 90 100 100

кустарккк 85 75 35 50 25 субасс. - - 5 - - - 5 - - -

TpüblH кустфшпкн 100 30 75 55 75 75 75 35 75 15 15 5 5 25 5

ни 85 75 75 75 75 25 100 50 95 35 50 75 100 75 70

лсшанкнкн _ _ _ 15 _ <1 <1 15 5 5 5 _ _ 20 _

Чксл) 1НД01 33 24 34 35 26 23 25 33 23 22 20 45 18 21 32

H(Mq) описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 а Ъ с

Диагностические тды субасс. Filipendulo-Salicetum phylicifoliae sphagnetosum warnst orfii

Barbilophozia lycopodioides 2 1 1 1 1 Vм + + 1' I' I1

Harparshus ßotovianus + 1 1 1 1 V'"1 V1" 1 I' I1

Betula nana 3 4 3 3 2 1 1 1 + 2' II"1 II'"1

Pleurozium ¡ chreberi 3 2 2 2 2 y" + 1 1 1' II1 II'-1

Sphagnum wamitorßi 3 4 3 5 3 vis 2 2 3 1 2 2 2 1 3" v'-1 iv'-J

Bhixomnium pseudopunctatum 2 1 1 1 IVl_i + + + Ш' II'

Диагностические гиды союза Salicion phylicifoliae in"

Salix ¡anata 2 2 3

S. ¡¿фропит 2 2 2 m*

S. glauca 2 1 и1""1

S. pfylicjfolia 3 f

Диагностические шды acc. Sphagno-Tofieldietum pusillae

Bam ia alpina + 1 II"1 1 + + + 1

Andromeda poUfolia 1 f 1 1 1 1 1

Toßeldia pusilla + 2 1 + +

Диагностический i ид варианта Baeothryon cespitosum Baeothryon cespitenjm | .

Диагностический i ид зарианта Silene acaulis Silene acaulii | .

Диагностические шды союза Phyllodoc o-Vaccinion myrúlli

Solidago lapponica + 1 + 1 IV'-1

Vaccir&isii nprtillm + 3 3 3 IV'J

Avenella ßexuos a 2 + 1 + IV'-1

Sylocorräum splendens 2 3 1 1 IV1"5

Cetraria iilandica 1 1 II1

Phyllodoce caerulea + + II'

Диагностические шды союза Lactación alpinae

Sanionia uncinata Cirs !'шг heteroplyllum

IV-1П"

4" V-1 V'-1

4' 1Г1 IV'-1

4"1 V'-1 V'-4

3" II"

IV' II'

3'-1 II'-1 II"1

I' r

1' r

4" V* V1"1

2" f II"

1' If II'

з1-1 v1-1 v,-3

Trollius eurqpaeus 1 + ir1 + + + 1' If II'

Диагностические гиды союза Caricion nigrae

Loestypnwn badila 1 I1 3 1 3 Il'"J I"

Sis-men^yprsim sarmentosum 1 I1 + 1 3 Il-i

Limpricktia coss orsi 1 2 1 2 I1 JJI.Î

L. revolverá 1 2 1 I1 II'-'

Cdliergon strarrsneisn + Г + + 1 + + з'-1 If If

Прочие 1ЩЦД

Errqpetrum kermapfooditum 1 1 1 + 1 V'"1 1 + 3 + + + 1 1 3'J V'-1 IV'"1

Vaccinium uliginosisn 2 3 1 2 1 Vl.i 2 1 2 1 1 3м II1 Ш1-'

OrthocaiÁis himei&ius 1 1 1 IV'-1 + + + in' If

Salir. nprs ir&tes 2 2 1 inuí 1 I1 I1

Sauss urea alpina 1 1 2 Ш1-1 + + If I'

Caííuia vulgaris 2 1 1 + 1 + з'_|

Pofygpnum viviparum 1 1 II1 ir' 1 + + 1 + + 2L-' IVL-' Ш'"1

Carex bigefawii + 2 4 1 1 2 1 1 4м II1 in1-"

C. dioica + + ir + 1' Iir I'

Jintfwxantfajm alpinum 1 1 II1 + 1 2 + + 2"' in'-1

Pinguicula alpina + г + + + + + 2' Ш' Ilf

Ptilidium ciliare + + + 1 1 1' IV"1 Ш"1

Lophozia groenlandica + + 1 Ш"1 + + + 1' If If

Tritomaria quinquederSata 1 1 II1 + + + 1 1' Ш'-1 II'"1

.ícapatsa irrigua 1 I1 + 1 + + + 21 inL If-1

Pleurocladula albescens + г + + + + + 2' in' in'

Cepkalcsia bicuspidata + г + + 1 + IV"1 II'-1

Sí¿ix reticulata + г + + + 2 + + 3L iiT in'-1

Festuca ovina 1 + + l1 If II"1

Dryas octopetala + + + 2" Ш+ II'

Sphagnum gt'rgensofmii 3 I1 4 3 1 I1 II1-"

Dicr&mm пщ'и 1 1 II1 1 l1 I1

Cladina mitii + + + 2' 1+ II'

C. rangiferina + + ir + + 2' I'

Примечание. Кроме того, в 1—2 описаниях встречены: Alchemilla sp. [3], Angelica archangelica [2], Antennaria dioica [10(1)], Calamagrostis phragmitoides [8(1), 5(1)], Campanula rotundifolia [3], Carex lachenalii [2(1)], C. brunnescens [7, 1(1)], C. capillaris [8(1)], C. vaginata [7(2), 8(1)], Cassiope tetrágono [13], Epilobium hornemannii [12], Erioporumpolystachion [7(1), 9(2)], Geranium sylvaticum [3(1)], Harrimanella hypnoides [12, 15], Juncus biglumis [7], J. filiformis [1(1)], J. trifidus [2, 12], Juniperus sibirica [3(1), 4 (1)], Ledum palustre [1(1), 4(2)], Linnaea borealis [1], Loiseleuria procitmbens [14, 15], Melampyrum pratense [12], Pedicularis lapponica [12], Rubus chamaemonts [1], Salix hastata [2(1)], S. polaris [6], S. starkeana [12], Saxífraga aizoides [4, 8], Thalictrum alpinum [1,8], Vaccinium vitis-idaea [3, 4], Veronica alpina [11], Viola biflora [1, 12], Equisetum arvense [1, 2], Huperzia selago [6, 8],Arctoa fitlvella [6], Aulacomnium palustre [12(1)], A turgidum [11(1)], Bartramia ithyphylla [11(1), 12(1)], Bryum sp. [12], Dicranum fuscescens [4], D. congestum [12], D. majus [14, 15], D. angustum [14], D. elongatum [11(1), 15(1)], Kiaeria blyttii [6(1), 8(1)], K. glacialis [10(2), 15(2)], Milium sp. [10], [12], Oncophorits wahlenbergii [10], Pohlia sp. [10, 12], Polytrichum juniperinum [15(1)], Philonotos fontana [9(1)], P. amellii [12(1)], Brachythecium reflexitm [12], Racomitrium canescens [11(2)], R. microcarpon [15(1)], Rhodobryum roseum [3], Sphagnum fuscum [1], S. angustifolium [1(3)], S. capillifolium [2(1), 12(1)], S.jensenii [5(1)], S. compactum [14, 15], S. russowii [15], Tomentypnum nitens [5(3)], Anthelia juratzkana [10], Blepharostoma trichophyllum [13, 15], Cephaloziapleniceps [3, 12], Diplophylhtm taxifolium [4, 12], Gymnocolea inflata [7], Lophozia longiflora [12], Nardia scalaris [7], N. geoscyplnts [7], Saccobasispolimorpha [10], Scapaniapaludicola [3], S. subalpina [9(1), 8], Obtusifolium obtusum [12], Odontoschisma elongatum [15], O. macounii [10], Solenostoma sphaerocarpum [9], S. polita [9, 12], Cetrariella delisei [8(2)], Cladonia uncialis [8, 1], Nephroma arcticum [7(1)], Stereocaulon sp. [6].

Ассоциации Sarmentypno-Caricetum bigelowii ass. nov. (1—10), Calliergo sarmentosi—Eriophoretum angustifolii Nordh. 1927 (11—14),

Drepanocladetum exannulati Krajina 1933 (15—19)

Associations Sarmentypno-Caricetum bigelowii ass. nov. (releves 1—10), Calliergo sarmentosi—Eriophoretum angustifolii Nordh. 1927 (releves 11—14),

Drepanocladetum exannulati Krajina 1933 (releves 15—19).

Crac:

Caricion nigrae

Ассоциация

Sarmentypno-Caricetum bigelowii

(a)

Пропитие тпфьгш^ % о(шцее

TpaibiH кустфннтак

мин

лсшанннкн

Чксл) 1НД01

Нищ ОПИСЯННЯ_

Со!! ie rgo sarmentosi— Eriophoretum angustifolii

_Щ_

95 75 75 85 75 85 75 75 75 50 85 85 55 50 10 0 50 95 75 50

75 50 50 50 25 15 25 5 50 5 75 75 35 5 5 15 5 25 25

75 50 75 85 85 75 75 75 75 50 85 75 25 50 10 0 75 95 75 50

<1 <1 <1

18 10 13 9 20 17 19 13 8 6 14 9 10 8 7 8 6 8 6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Drepanocladetum

exan nulati __

Постоянстю

a ъ с

Ш" I'

IVм

IV'-1 1'

r 4M II"4

I1 V1-"

V1-5 4"

inM 3м IV'-J

Ш-' 2' Iir

II'

11+ 1'

г 1'

ir-1 1'

II'-1

II'-1

ir 2I-Í

I' ir

ir* II"

Ií¡

f

II'-1 fl

Диагностические тды ^ссощнщш Sarmentypno-Caricetum bigelowii

Sphagrmm warmtorjii 4 2 4 3 2

Carey, bigelowii 4 2 2 1 1 2 1

Amtameda polifolia 1 1 1 + 1 + +

Диагностические гиды ассоциации Calliеrgosarmentosi—Eriophoretum angustifolii Eriophorvmpolyitachion | . . 3 . . . + .

Диагностический i ид ассоциации Drepanocladetum exannulati Warns torfia exannulata | . .1

Диагностические тды класса Scheuchzerio-Carieetea nigrae и союза Caricion nigrae

4 1 +

1 1 1

3 3 3 2

1

1

$агт£п$>ршт ¡armer&osum 5 3 4 3 1 2 4

Sc^ania irrigua 2.4.142

Calliergon ¡transnet^n 1 .12 + .+

Диагностические гиды класса Oxycocco-Spkagnetea Oyycoccus nscrocarpui Eriophorum vaginatum Прочие e иды

Betula nana . + + .

Jlzííí; ¡anata + . . 1 . . +

Vaccinitsn aliginos um . 2 .... +

Errqpetrum hermapfaoditum . \ .... +

Baeothryon cespitosum 2 1 . + + .

Carey, dioica .... + .+ C. vaginata 2 + +

Sphagnvm girgeníohnii 2 ... 2 . .

S. ¡quarrosipn ... 3 .. . .3 S. capillifoiium 3 ... 1 1 2

Limprichtia coaorsi 11 . + . . + +

1 3 2

1 +

¡^ • ~ ^ S даже являются диагностическими видами субассоциации). Не-

^ .2 С-^ которые виды содоминируют с гелофитами в моховом ярусе

;§ -У ^^ (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi и Sanionia uncinata).

^d^ ^ ^ Среди доминантов в сообществах горнотундровых болот также

ц ^ ^ много видов с широкой экологической амплитудой, обычных в

iü ^ & самых разных тундровых растительных сообществах (например, в

•S -2 -2 кустарниковом ярусе — Betula nana и виды рода Salix, в травяно-

| ! кустарничковом — Carex bigelowii, Empetrum hermaphroditum и

12 § 8 -¡5 Vaccinium uliginosum). Всего на горнотундровых болотах было

¿j -S -| -я встречено 33 эвритопных вида. Виды, предпочитающие специ-

" a о фические местообитания горнотундрового пояса (солифлюкци-

о

онные оползни и каменистые субстраты, перекрытые незначи-

—' 5 а ^ тельным слоем мелкозема), а также криофиты и психрофиты (их

§ • й ^ 19) встречаются с незначительным покрытием, в основном, на

^ I £ -| склоновых болотах, занимая характерные экологические ниши:

<з Ъ § -Й участки влажных выходов коренных пород, пещерки. Эти сообще-

ё .¡5 Д ства, а также сообщества окраины горно-лапландского аапа комп-

¿n ^ § лекса наиболее флористически богаты, что объясняется также воздействием «краевого эффекта» в зоне экотона. Впервые опи-

jF'g санный в горах Скандинавии (Dahl, 1956, 1987) союз Sphagno-

Л 8 Tomenthypnion, к которому относятся эти сообщества, в более

Чз поздних обзорах (Dierssen, 1992) включен в союз Caricion davallia-

g ^ nae Klika 1934, объединяющий евтрофные (иногда с участием каль-

§ я -2 ^ цефилов) болота альпийского и горнотундрового поясов. Но, оче-

! ^ К ^ видно, это объединение преждевременно, поскольку сообщества

¡^ ^ о двух союзов достаточно различаются экологически и флористиче-

s || ски.

s я ¡з ^ Наименее флористически разнообразными являются собще-

§ ^ .3 f^ ства мочажин, принадлежащие к союзу Caricion nigrae, который

§ ^ объединяет гипновые минеротрофные болота и сообщества

-оо t-^ 00

a s

а

o.« Ü2 чо о;^»;.»

мочажин аапа-болот, широко распространенные повсеместно в

Л "з -¡5 тундровой зоне и выше границы леса в горах. До сих пор остава-

§ .¡2 ^ [з лась невыясненной роль сообществ класса Oxycocco-Sphagnetea

§ "§ ^ ^ 8 в формировании синтаксономической структуры как горных

а,^ > -й тундр, так и Субарктики в целом (Е^еЬакк, 1985). Судя по полу-

^ ченным нами данным о составе ассоциации Sarmentypno-СапсеШт bigelowii, в нижнем подпоясе горнотундрового пояса могут быть встречены лишь небольшие по площади

^ .£2 фрагменты сообществ класса Oxycocco-Sphagnetea, союза

3 ! ^ Охусоссо-ЕтреЫоп как компоненты горно-лапландского аапа

о ^ г^ ^ „3 комплекса. £ 00 ^ ~

СП 3 ^^ -X

а « а

§ I? о Заключение

5 ^ т" Флористическое разнообразие горнотундровых болот Хибин ¡5 С?^ ^ сравнимо с полученными М. С. Боч (1989) данными для болот 1 лесной зоны Кольского п-ова. Особенностью горнотундровых ™ ^ г?-¡5 <з болот является превышение числа видов мезофильного и гигро-§ зд ^ ^ мезофильного ряда над гелофитами, что сближает эти сообщена с 'I; ства с горнотундровыми лужайками, а также присутствие гор-

а чо .¡а

1—1 о

в ^ "¡1 ^ ^ нотундровых видов. Отмеченное для болот лесной зоны

2 2 Тз ^ $ Кольского п-ова сочетание олиготрофных и мезо-евтрофных ви-

<3 ^ ^ дов в одном сообществе также характерно для горнотундровых

й ^ болот Хибин.

Синтаксономическая структура горнотундровых болот Коль-

§ 8 ского п-ова, в основном, аналогична таковой в горах Скандина-

£ вии: наиболее распространены сообщества союзов СагШоп

^^ 5а ¡^ nigrae, Sphagno-Tomenthypnion и МтоЬгуо-ЕрНоЫоп horne-

^ И Л таппи.

я ^^ Ц ^^ 3 Сообщества ассоциации Sarmentypno-Caricetum bigelowii,

18 <3

се и и1 а 9 г^ я щ ^ а ^

О 1—1

18 •§ !3 Л для горнотундровых болот лишь в качестве компонента данного

& ° X ^ комплекса

С 8 Ц-З |

!3 ¡^ Данная статья была завершена при поддержке гранта моло-

я ^ -;5 § скорее всего, представляют собой фрагмент комплекса ассоциа-■т Ц ^ ций (сигма-ассоциации) горно-лапландского аапа комплекса, а ~ ~ '' фрагменты союза Oxycocco-Empetrion являются характерными

и -S СЧ

дежной комиссии РАН.

H. E. Королева

Таблща S

Ассоциация Mniobryo-Epilobietum hornemannii Accociation Mniobryo-Epilobietum hornemannii

Проективное покрытие, % Постоян-

общее loo loo loo ство

травы и кустарнички so ls ls

мхи loo loo 7s

Число видов ls 9 lo

Номер описания l 2 з

Диагностические виды ассоциации Mniobryo-Epilobietum hornemannii

Epilobium hornemannii 3 l l 3

Pohlia wahlenbergii 5 l 4 3 l-5

Bryum weigelii l + + 3 +4

Диагностические виды союза Mniobryo-Epilobion hornemannii

Scapania paludicola + + 2 +

Philonotis fontana 2 l l 3 l-2

Прочие виды

Pohlia sp. + 4 2+-4

Scapania irrigua + 5 + 3 +-5

Примечание. Кроме того, в 1 описании встречены: Cardamine bellidifolia [3], Juncus biglumis [1(1)], Carex bigelowii [3], Polygonum viviparum [1], Salix polaris [3], Saxifraga tenuis [1(1)], Trollius europaeus [1], Viola biflora [1], Kiaeria glacialis [1], Racomitrium fasciculare [2], Anthelia juratzkana [3], Blepharostoma trichophyllum [1], Cephalozia sp. [1], Gymnomitrion concinnatum [3], Harpanthus flotovianus [2], Lophozia groenlandica [3], Scapania subalpina [2].

Продромус описанных синтаксонов

Класс Salicetea purpureae Moor 1958

Порядок Salicetalia purpureae Moor 1958

Союз Salicion phylicifoliae Dierssen 1992

Асс. Filipendulo-Salicetum phylicifoliae (Nordh. 1943) Dierssen 1992 Субасс. Filipendulo-Salicetum phylicifoliae sphagnetosum warnstorfii subass. nov. Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 Порядок Caricetalia nigrae (Koch 1926) Nordh. 1936

Союз Caricion nigrae Koch 1926 em. Nordh.1936

Асс. Sarmentypno-Caricetum bigelowii ass. nov. prov. Асс. Calliergo sarmentosi—Eriophoretum angustifolii Nordh. 1927 Асс. Drepanocladetum exannulati Krajina 1933 Порядок Tofieldietalia Preising ap. Oberd. (1949) 1950

Союз Sphagno-Tomenthypnion (Dahl 1956) Rybnicek 1964 Асс. Sphagno-Tofieldietum pusillae ass. nov. Вар. Baeothryon cespitosum var. nov. Вар. Silene acaulis var. nov. Класс Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. 1943

Порядок Montio-Cardaminetalia Pawl. 1928

Союз Mniobryo-Epilobion hornemannii Nordh. (1936) 1943 Асс. Mniobryo-Epilobietum hornemannii Nordh. 1943

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аврорин Н. А., Качурин М. X., Коровкин А. А. 1936. Материалы по растительности Хибинских гор // Тр. СОПС АН СССР. Сер. кольская. Вып.11. М.; Л. 93 с.

Белкина О. А., Константинова Н. А., Костина В. А. 1991. Флора высших растений Ловозерских гор (сосудистые и мохообразные). СПб. 205 с.

Боч М. С. 1989. О болотах лесной полосы Кольского полуострова // Бот. журн. Т. 74. С. 1747—1757.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Агйоа. Т. 1. № 1—2. С. 1—87.

Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. 1980. Ботанико-географи-ческое районирование // Растительность европейской части СССР. Л. С. 10—20.

Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Агйоа. Т.1. № 1—2. С. 87—127.

Некрасова Т. П. 1938. Растительность альпийского и субальпийского поясов Чуна-тундры // Тр. Лапландск. запо-ведн. Вып. 1. С. 7—76.

Раменская М. Л. 1983. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л. 214 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 990 с.

Шляков Р.Н. 1961. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск. 251 с.

Шляков Р. Н. 1979—1982. Печеночные мхи севера СССР. Л. Вып. 2—5.

Синтаксономический обзор болот тундрового пояса Хибинских гор (Мурманская область)

Цинзерлинг Ю. Д. 1938. Растительность болот // Растительность СССР. М.; Л. Т. 1. С. 355—428.

Barkman J. J., Moravec J. J., Rauschert S. 1986. Code of phytosociological nomenclature. 2nd ed. // Vegetatio. 1986. N 67. P. 145—195.

Dahl E. 1956. Rondane: mountain vegetation in south Norway and its relation to the environment // Skr. utg. av Det Norske Vid. Akad. i Oslo. Mat.-Naturv.. Klasse 3. 314 p.

Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia. Vol. 15. N 4. P. 455—484.

Daniels F. J. A. 1982. Vegetation of the Angmassalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens // Meddr Grönl., Biosci. N 10. 78 p.

Dierssen K. 1992. Zur synsystematik nordeuropaeischen Vegetations Typen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationsseinheiten tieferen Lagen sowie der Arktis // Ber. der Reinh. Tüxen-Ges. N 4. S. 191—226.

Elvebakk A. 1985. Higher phytosociological syntaxa on Sval-bard and their use in subdivision of the Arctic // Nord. J. Bot. N 5. P. 273—284.

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmassalik District, Southeast Greenland. II. Herb and snow-bed vegetation // Meddr Grönl. Vol. 198. N 2. 265 p.

Nordhagen R. 1936. Versuch einer neuen Einteilung der subalpi-nen-alpinen Vegetation Norwegens // Bergens Mus. Arb., Naturvid. r.7. 88 S.

Persson A. 1965. Mountain mires // Acta Phytogeogr. Suecica. Vol. 50. P. 249—256.

Ruuhijärvi R. 1960. Über die regionale Einteilung der nordfinni-shen Moore // Ann. Bot. Soc. Vanamo. Vol. 31. N 1. S. 1— 360.

RybnicekK., Balätova-Tuläckova E., NeuhäuslR. 1984. Prehled rostlinych spolecenstev raselinist a mokradnich luk Cesko-slovenska // Academia nakladatelstvi (Ceskoslovenske akademie ved.) S. 42—49.

Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science, V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617—626.

Summary

The paper deals with syntaxonomy of mountain mires in the lower oroarctic zone of Khibiny Mountains (Murmansk Region). Six associations and one subassociation which belong to four alliances are described. Short characteristic of syntaxa and phytocoenological tables are given. Prevalence of mesophytic and hygro-mesophytic species rather than true helophytic species is reported as a characteristic feature of these communities.