CC BY
20
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1578: 1129-1135
Синехвостка Tarsiger cyanurus в пирогенных сериях растительного покрова горно-таёжного ландшафта Буреинского нагорья
М.Ф.Бисеров
Марат Фаридович Бисеров. Государственный природный заповедник «Буреинский». Ул. Зелёная, д. 3, Хабаровский край. 682030. Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 18 февраля 2018
Главным фактором нарушения растительного покрова на территории Буреинского нагорья, одновременно сильного и охватывающего большие площади, являются лесные пожары (Осипов 2012). Пожары, как правило, возникают вследствие так называемых «сухих гроз», чаще всего в июле и августе. В результате таких пожаров больше всего страдают экосистемы склоновых лиственнично-еловых лесов и кедрового стланика, господствующего в подгольцовом поясе. Пойменно-до-линные лесные экосистемы страдают от пожаров значительно меньше вследствие их большей увлажнённости.
Сильные лесные пожары являются важнейшим и неотъемлемым фактором развития таёжных экосистем и ландшафтов (Цветков 2004). Однако знания о динамике их растительного покрова в связи с воздействием пожаров довольно фрагментарны, как и знания о послепожар-ной динамике населения птиц этих экосистем (Кулешова 1968, 1975; Воронов 1990, 2000; Елаев 2002; Колбин 2008, 2011; др.). Ещё более редки исследования в горно-таёжных ландшафтах, дающие представления о пирогенном цикле населения птиц в связи с пирогенным циклом растительного покрова (Осипов, Бисеров 2017).
Синехвостка Tarsiger cyanurus — характерный вид птиц тайги Буреинского нагорья (Бисеров 2007). Необходимым условием для гнездования этого вида повсеместно в пределах ареала является наличие в светло- и темнохвойных лесах мощного мохового яруса (Мальчевский 2016; Рыжановский 2015; и др.). Вместе с тем относительно кустарникового и кустарничкового ярусов леса мнения не так едины. Одни авторы указывают, что для гнездования используются спелые леса с разнообразным подлеском (Рябицев 2008), другие отмечают предпочтение синехвосткой лесов с редким кустарниками (Нечаев 1991).
Задача данной статьи — провести анализ населения синехвостки на разных стадиях пирогенной восстановительной сукцессии.
Исследования проводились в центральной части Буреинского нагорья на территории Буреинского заповедника и его окрестностей. Это нагорье образовано средневысокими хребтами, главным из которых
является Буреинский. Наименьшая и наибольшая высотные отметки его на территории заповедника составляют 550 и 2192 м над уровнем моря. Формирование климата этой части Дальнего Востока происходит под влиянием муссонов с выпадением наибольшего количества осадков в период с июля по сентябрь (Петров и др. 2000).
Выражены три высотно-растительных пояса. Бореально-лесной пояс протянулся от наименьших высот до 1400 м н.у.м., подгольцовый пояс — от 1400 до 1600, тундровый пояс — от 1600 м н.у.м. до максимальных высот (Осипов 2012). В бореально-лесном поясе выделяются 2 подпояса: нижний (зональными являются таёжные ельники и лиственничники), и верхний (зональными являются подгольцовые ельники и лиственничники). Граница между этими подпоясами проходит на высоте 800-1000 м н.у.м.
Согласно С.В. Осипову (2012), в динамике растительного покрова Буреинского нагорья выявлены две пирогенные серии (цикла). Серия В приурочена к верхнему подпоясу бореально-лесного пояса, серия Н — к его нижнему подпоясу.
При изучении населения синехвостки применяли методику маршрутных учётов Ю.С.Равкина (1967). Учёты проводились в июне в 19951998 и 2011-2013 годах. Общая протяжённость маршрутов в экосистемах обеих пирогенных серий составила около 150 км.
Для населения синехвостки, как и для других видов птиц, в пиро-генных сериях выявлены три хорошо различающиеся стадии (Осипов, Бисеров 2017). Им соответствуют три стадии развития растительности и экосистем после лесного пожара: 1) раннесукцессионные послепожар-ные группировки, 2) среднесукцессионные лиственничные редколесья, 3) позднесукцессионные и коренные лиственнично-еловые леса. Длительность первой стадии рассматриваемых пирогенных серий составляет от нескольких десятков до нескольких сотен лет, второй стадии -сотни лет, третьей — сотни лет. Длительное существование раннесук-цессионных и среднесукцессионных экосистем — сотни лет — как правило поддерживается экзогенными процессами, прежде всего, эрозионными и курумовыми. Эти экзогенные процессы более характерны для верхнего подпояса и менее выражены в нижнем подпоясе боре-ально-лесного пояса, поэтому длительность ранее- и среднесукцесси-онных стадий в серии В, как правило, больше, чем в серии Н (Осипов 2012).
Ниже приведены геоботанические описания экосистем обеих пирогенных серий. Для наглядности отдельные параметры средне- и позд-несукцессионных экосистем сведены в таблицу (Осипов, Бисеров 2017).
Раннесукцессионные экосистемы пирогенной серии Hi. В растительном покрове этих экосистем преобладают кустарниково-травяные и моховые пирогенные группировки. Древостой погибает в течение не-
скольких лет после пожара, лишь отдельные деревья остаются живыми. Сухостой частично разваливается, формируя обильный валёж. Подрост представлен лиственницей Каяндера Larix cajanderi и берёзой плосколистной Betula platyphylla, изредка - елью аянской Picea ajanensis. Кустарниковый ярус образован берёзой растопыренной Betu-la divaricata, шиповником иглистым Rosa acicularis, малиной сахалинской Rubus sachalinensis, малиной Комарова Rubus komarovii, спиреей уссурийской Spiraea ussuriensis. Травяно-кустарничковый ярус образован багульником болотным Ledum palustre, брусникой Vaccinium vitis-idaea, осокой круглой Carex globularis и другими видами. Мохово-ли-шайниковый ярус образован плеурозием Шребера Pleurozium schre-beri, политрихом можжевельниковым Polytrichum juniperinum, аула-комнием болотным Aulacomnium palustre и другими видами и в целом сходен для всех рассматриваемых экосистем. (Более детальная характеристика этой и других экосистем приведена в таблице). Плотность населения синехвостки — 0.8 особей на 1 км2.
Раннесукцессионные экосистемы пирогенной серии В\. Преобладают кустарниково-травяные, моховые и лишайниковые пирогенные группировки. Древостой погибает в течение нескольких лет после пожара, но отдельные лиственницы и целые куртины остаются живыми, в отличие от экосистем серии Н1, поскольку здесь более представлены открытые каменистые участки — выходы скальных пород и обширные осыпи, препятствующие распространению огня и способствующие большей сохранности древесно-кустарниковой растительности. Сухостой формирует обильный валёж. Подрост представлен лиственницей Ка-яндера и елью аянской. Кустарниковый ярус образован берёзой растопыренной, шиповником иглистым, малиной сахалинской, малиной Комарова, кедровым стлаником Pinus pumila. Травяно-кустарничко-вый ярус образован багульником болотным, брусникой, осокой круглой, другими видами. Плотность населения синехвостки — 2.1 ос./км2.
Среднесукцессионные экосистемы пирогенной серии Н2. Преобладают лиственничные редколесья таёжные зеленомошные. Древостой лиственничный. Кустарниковый ярус образован берёзой растопыренной и кедровым стлаником. Кустарничковый ярус образован багульником болотным, брусникой с участием осоки круглой и других видов. Распространены эпилитно-лишайниковые группировки на каменных россыпях. Плотность населения синехвостки — 36.2 ос./км2.
Среднесукцессионные экосистемы пирогенной серии В2. Преобладают лиственничные редколесья подгольцовые зеленомошные. Древостой образован лиственницей Каяндера. Кустарниковый ярус образован кедровым стлаником с участием берёзы растопыренной. Кустарничковый ярус: образован рододендроном золотистым Rhododendron aureum, брусникой, багульником болотным и другими видами. Также
Геоботаническая характеристика ельников и лиственничников средне- и позднесукцессионных экосистем Буреинского нагорья (по: Осипов, Бисеров 2017)
Ярусы леса
Сер Экосистемы Древесный Кустарниковый Кустарничковый Моховый
БВ С Подрост (шт./га) С В (м) Доминирующая растительность С В (см) Доминирующая растительность С В (см)
Лиственничные IV-V 30
редколесья таёжные (10-15)
Лиственничные V-V6 10-35
редколесья подгольцовые (8-17)
Ельники таёжные II-IV 60-90
(18-28)
Лиственничники таежные II-IV 40-95
(14-28)
Ельники подгольцовые V-Va 40-90
(10-18)
Лиственничники подгольцовые IV-V6 30-90
(8-20)
Н2 В2
Нз В3
30 1-1,6 Берёзка карликовая, стланик
0-100 0,9-2 Стланик,
берёзка карликовая 10-80 1-5 Ольховник
кустарниковый 10-95 1-2 Шиповник,
стланик 10-90 2,5-5 Ольховник, стланик
0-100 0,6-2 Стланик,
берёзка карликовая
100 40-50 Багульник, брусника
85-100 7-15 50-100 4-10
70-100 20-40 Рододендрон,
багульник, брусника 10-95 10-20 Брусника 70-100 6-13
30-100 10-70 Брусника, багульник 70-90 15-40 Рододендрон, спирея
30-100 20-50 Рододендрон,
голубика, брусника
40-100 4-15 80-95 4-8 60-100 5-15
Обозначения: Сер — серии экосистем; БВ — бонитет и высота древостоя (м); С — сомкнутость яруса (%); В — высота (м и см).
распространены каменистые россыпи. Плотность населения синехвостки — 12.6 ос./км2.
Позднесукцессионные и коренные экосистемы пирогенной серии Н3. Преобладают таёжные зеленомошные ельники или лиственничники. Ельники образованы елью аянской, довольно часто с участием лиственницы. В кустарниковом ярусе в основном ольховник кустарниковый. Кустарничковый ярус формируется брусникой. Лиственничники таёжные зеленомошные образованы лиственницей, часто с участием ели аянской. Кустарниковый ярус образован шиповником иглистым, кедровым стлаником и др. В кустарничковом или травяном ярусе — брусника, багульник подбел Ledum hypoleucum, багульник болотный и другие виды. Плотность населения синехвостки — 50.8 ос./км2.
Позднесукцессионные и коренные экосистемы пирогенной серии В3. Преобладают подгольцовые зеленомошные ельники или лиственничники. В ельниках подгольцовых зеленомошных древостой образован елью аянской с участием берёзы каменной Betula ermanii (высокая сомкнутость крон древостоя обычно достигается за счёт этой берёзы), изредка лиственницы. В кустарниковом ярусе ольховник кустарниковый Duschekia fruticosa и кедровый стланик. Кустарничковый ярус образован кустарничками и низкими кустарниками (рододендроном золотистым, брусникой, спиреей Бовера Spiraea beauverdiana) с участием трав (вейника пурпурного Calamagrostis purpurea). В лиственничниках под-гольцовых зеленомошных древостой образован лиственницей, довольно редко с участием ели. Кустарниковый ярус — кедровым стлаником и берёзой растопыренной. Кустарничковый ярус формируется рододендроном золотистым, голубикой Vaccinium uliginosum, брусникой и др. Плотность населения синехвостки в данных экосистемах — 34.1 ос./км2.
Обсуждение
Раннесукцессионные экосистемы отличаются наиболее низкой плотностью населения синехвостки. При этом в экосистемах нижнего под-пояса синехвостка вообще редка, что связано с практически полным выгоранием в них растительности. Вероятно, в учёты здесь попадаются отдельные особи, лишь посещающие эти экосистемы. В экосистемах верхнего подпояса обилие синехвостки заметно выше, здесь она вполне обычна, поскольку среди горельников часто сохраняются отдельные участки неповреждённого леса. Большей сохранности таких участков способствует изобилие каменистых участков — выходов скальных пород и обширных осыпей, препятствующих распространению огня.
Среднесукцессионные экосистемы характеризуются развитием всех ярусов леса. Вместе с тем недостаточная сомкнутость древостоя, способствуя лучшей освещённости кустарникового и кустарничкового ярусов, приводит к их большему развитию, особенно в серии В. Так, при
развитом моховом ярусе надземная сомкнутость кустарникового и кустарничкового ярусов здесь получает максимальное развитие. Синехвостка в данных экосистемах уже становится многочисленным видом. Однако для серии В характерна её более низкая численность, чем для серии Н. Высокую степень сомкнутости кустарничковому ярусу в серии В придаёт развитие зарослей рододендрона золотистого, местами полностью скрывающего моховой покров на больших площадях, что, видимо, является препятствием для гнездования синехвостки.
Позднесукцессионные и коренные экосистемы пирогенных серий В и Н характеризуются самым высоким обилием синехвостки. В лиственничниках и ельниках таёжных (серии Нз и Вз) синехвостка наиболее многочисленна, что, видимо, связано с образованием здесь наиболее благоприятных условий для её гнездования — максимальным развитием мохового яруса, часто полностью скрывающего под собой даже крупнообломочные россыпи камней и поваленные деревья.
В целом синехвостка становится обычной уже на стадии В1, многочисленной — на среднесукцессионных стадиях, наиболее многочисленной — на позднесукцессионных стадиях, которым соответствуют высо-кобонитетные, сомкнутые зеленомошные ельники и лиственничники. В.Г.Бабенко (2000) также отметил то, что в Нижнем Приамурье максимальная плотность населения синехвостки характерна для темно-хвойных лесов, которые как правило, являются средне- и позднесук-цессионными стадиями лесной послепожарной сукцессии. В таких лесах увеличение высоты и сомкнутости древостоя определяет большую затенённость лесов, что способствует лучшему развитию мохового яруса. Развитый кустарничковый ярус среднесукцессионных лесов (густые и высокие заросли рододендрона и местами голубики), скрывая моховой ярус, видимо, наоборот, препятствуют гнездованию синехвостки.
Таким образом, плотность населения синехвостки в горной тайге Буреинского нагорья средне- и позднесукцессионных пирогенных стадий, очевидно, находится в непосредственной зависимости от степени развития кустарничкового яруса.
Литератур а
Бисеров М.Ф.2007. Структура и динамика населения птиц Хингано-Буреинского нагорья
// Тр. заповедника «Буреинский» 3: 46-75. Бабенко В.Г. 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: 1-724.
Воронов Б.А. 1990. Особенности антропогенного преобразования населения птиц в зоне восточного участка БАМ // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 59-65. Воронов Б.А. 2000. Птицы в регионах нового освоения (на примере Северного Приамурья). Владивосток: 1-168. Елаев Э.Н. 2002. Состояние и перспективы мониторинга населения птиц на гарях заповедника «Джергинский» // Мониторинг сообществ на гарях и управление пожарами в заповедниках. М.: 132-136.
Колбин В.А. 2008. Влияние лесных пожаров на население птиц Северного Приамурья // Экология 6: 420-426.
Колбин В.А. 2011. Воздействие лесных пожаров на население птиц (на примере Вишер-ского, Комсомольского и Норского заповедников) // Особо охраняемые природные территории в жизни региона. Пермь: 84-94. Кулешова Л.В. 1968. Анализ структуры птичьего населения в связи с ярусностью леса (на примере широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня) // Орнитология 9: 108-120.
Кулешова Л.В. 1975. Смены растительности на гарях и птицы Среднего Сихотэ-Алиня //
Научные основы охраны природы. М., 3: 26-54. Мальчевский П.С. 2016. Синехвостка Tarsiger cyanurus на Кольском полуострове // Рус.
орнитол. журн. 25 (1315): 2744-2746. Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Осипов С.В. 2012. Растительный покров природного заповедника «Буреинский». Владивосток: 1-219.
Осипов С.В., Бисеров М.Ф. 2017. Пирогенная динамика растительного покрова и населения птиц горно-таёжного ландшафта (на материале исследований в Буреинском нагорье) // Изв. РАН. Сер. биол. 4: 454-464. Петров Е.С., Новороцкий П.В., Леншин В.Т. 2000. Климат Хабаровского края и Еврейской автономной области. Владивосток; Хабаровск: 1-174. Равкин Ю.С. 1967. К методике учётов птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов
клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-74. Рыжановский В.Н. 2015. Особенности биологии и экологии северной синехвостки (Tarsiger cyanurus cyanurus) в лесотундре Западной Сибири // Зоол. журн. 94, 12: 1422-1426. Рябицев В.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург:1-634. Цветков П.А. 2004. Пирофитность лиственницы Гмелина с позиций жизненных стратегий // Экология 4: 259-265.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1578: 1135-1136
Массовый пролёт лапландских подорожников Calcarius lapponicus в долине Иртыша на Алтае
Н.Н.Березовиков
Второе издание. Первая публикация в 1983*
По литературным данным и нашим наблюдениям в 1968-1978 годах, лапландский подорожник Calcarius lapponicus - редкий зимующий и немногочисленный пролётный вид Казахстанского Алтая. Весной 1976 года в долине реки Иртыш (Западный Алтай) наблюдался массовый пролёт подорожников в северо-западном направлении. Появление первых птиц зарегистрировано 23 марта в окрестностях Усть-
* Березовиков Н.Н. 1983. Массовый пролёт лапландских подорожников в долине р. Иртыш на Алтае II Орнитология 18: 187.
