CC BY
22
Stegmann B. 1928 (1929). Die Vögel Sud-Ost Transbaikaliens // Ежегодник Зоол. музея АН СССР 29: 83-242.
Stegmann B. 1930-1931. Die Vögel des dauro-mandschurischen Ubergangsgebietes // J. Or-
nithol. 78, 4: 389-471; 79, 2: 137-236. Stegmann B. 1936. Die Vögel des nördlichen Baikal // J. Ornithol. 84, 1: 58-139.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1581: 1235-1245
Корольковая пеночка Phylloscopus proregulus в пойменных сериях растительного покрова горно-таёжного ландшафта Буреинского нагорья
М.Ф.Бисеров
Марат Фаридович Бисеров. Государственный природный заповедник «Буреинский». Ул. Зелёная, д. 3, Хабаровский край. 682030. Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 24 февраля 2018
Направление развитию и смене экосистем долин горных рек задаёт сама деятельность реки, формирующая серию речных террас, обусловливая в них один из значительных экологических и сукцессионных градиентов. Ранее уже были охарактеризованы пойменные серии растительного покрова и населения птиц горно-таёжных ландшафтов Буреинского нагорья (Осипов, Бисеров 2016; Бисеров, Осипов 2017). В данной статье рассматриваются смены населения и некоторые особенности гнездования корольковой пеночки Phylloscopus proregulus — одного из наиболее многочисленных видов птиц бореально-лесного пояса Буреинского нагорья (Бисеров 2007), а также некоторые особенности её гнездования в экосистемах, находящихся на разных стадиях пойменной сукцессии.
Работы проведены в Буреинском заповеднике, расположенном в центральной части Буреинского нагорья — обширной горной системы левобережья Нижнего и Среднего Амура, сложенной средневысокими хребтами, наиболее протяжённый из которых — Буреинский.
Формирование климата района нагорья происходит под влиянием муссонных процессов. Наибольшее количество осадков выпадает с конца июня по сентябрь, что приводит к частым и сильным паводкам (Петров и др. 2000). Выражены три высотно-растительных пояса: бореаль-но-лесной (550-1400 м н.у.м.), подгольцовый (1400-1600 м) и тундровый (выше 1600 м н.у.м.). В бореально-лесном поясе различают два подпо-яса: нижний (зональными являются таёжные ельники и лиственнич-
ники), и верхний (зональными являются подгольцовые ельники и лиственничники). Граница между подпоясами проходит на высоте 800 -1000 м над уровнем моря.
Материал собран в районе устья рек Левая и Правая Бурея (500600 м н.у.м.) и верховьев реки Ниман (правый приток Буреи; 900 -1200 м н.у.м.), в том числе по гнездованию корольковой пеночки — в 1995-1998 годах, по населению этого вида - в 2008-2015 годах. Было осмотрено 57 гнёзд корольковой пеночки. Гнёзда перед взвешиванием высушивались в течение 2 сут в закрытом помещении при температуре 25-30°С.
Пойменные смены экосистем рассматривали в соответствии со стадиями развития растительности (Осипов, Бисеров 2016): 1) раннесук-цессионные на русловом аллювии; 2) раннесукцессионные на пойменных террасах; 3) среднесукцессионные на пойменных террасах; 4) позд-несукцессионные и климаксовые на надпойменных террасах.
Различали серию Н (нижний подпояс бореально-лесного пояса), и серию В (верхний подпояс этого пояса). При изучении населения птиц применяли методику маршрутных учётов Ю.С.Равкина (1967). Длина маршрутов по стадиям сукцессионных серий составляет ~20 км (Н1, Нз, Н4, В1, В4), ~15 км (Н2, Вз) и ~10 км (В2). Геоботаническое описание экосистем приведено ниже. Данные по населению корольковой пеночки различных пойменных экосистем представлены в таблице.
Плотность населения корольковой пеночки (особей на 1 км2) двух пойменных серий горно -таёжного ландшафта Буреинского нагорья
Серия Н Серия В
Н Н2 Нз Н4 В1 В2 Вз В4
- 22.6 6.4 72.8 - 2.8 12.2 14.1
Ранне сукце ссионные экосисте мы на русловом аллювии (Н1, В1)
Аллювиальные отложения прирусловых кос занимают значительные площади, образованы галькой, валунами, песком. Растительный покров представлен отдельными растениями или их куртинами. Возвышенные участки заняты зарослями подроста различных ив, чозении толокнянколистной Chosenia arbutifolia, тополя душистого Populus suoveolens, лиственницы Каяндера Larix cajanderi. Экосистемы серий часто подвержены затоплениям.
Ранне сукце ссионные экосисте мы на пойменных террасах (Н2, В 2)
В экосистемах серии Н растительный покров сложен молодняками чозении, тополя душистого, лиственницы Каяндера, берёзы плоско-
листной Betula platyphylla. Древостои высоко сомкнутые, высотой до 12-16 м (рис. 1). Подчинённые ярусы не развиты. Значительные площади экосистемы подвержены периодическим затоплениям.
Рис. 1. Тополёво-чозенники раннесукцессионной серии Н2 — самое типичное местообитание корольковой пеночки PhylloscopusртощиЫ в поймах рек Буреинского нагорья. Верховья реки Бурея, 550 м н.у.м. Фото автора.
Экосистемы серии В слагаются молодняками чозении, тополя душистого, лиственницы Каяндера, ивы сердцелистной Salix cardiophylla. Древостои неравномерно сомкнутые, высотой до 7 м и более. Подчинённые ярусы не развиты.
Среднесукцессионные экосистемы на пойменных террасах (Нз, В з)
В серии Н экосистемы сложены тополёвниками и лиственничниками. Тополёвники: Древостой: II—IV класс бонитета, высота 24-30 м, сомкнутость крон 80-100%, образован тополем душистым с участием ели аянской Picea ajanensis. Подрост черёмуховый, еловый и пихтовый. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 40-90%, высота 1-2 м, образован свидиной белой Swida alba, шиповником иглистым Rosa aci-cularis, смородиной печальной Ribes triste, рябинником рябинолист-
ным Sorbaria sorbifolia и др. Лиственничники: Древостой: III-IV классы бонитета, высота 12-20 м, сомкнутость крон 80-90%, образован лиственницей Каяндера. Подрост лиственнично-еловый. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 20-80%, высота 1-3 м, образован спиреей иволистной Spiraea salicifolia, смородиной печальной, шиповником иглистым, жимолостью съедобной Lonicera edulis, ольховником кустарниковым Du-schekia fruticosa и др.
В серии В сложены тополёвниками и лиственничниками. Тополёв-ники: Древостой: IV-V класс бонитета, высота 12-20 м, сомкнутость крон 60-90%, образован тополем душистым, часто с участием ели аянской. Подрост еловый. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 20-60%, высота 1-3 м, образован рябинником рябинолистным, шиповником иглистым, смородиной печальной, ольховником и др. Лиственничники: Древостой: IV-V класс бонитета, высота 12-18 м, сомкнутость крон 40-90%, образован лиственницей Каяндера, часто с участием ели аянской. Подрост лиственнично-еловый. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 2080%, высота 1-3 м, образован ольховником, стлаником Pinus pumila, шиповником иглистым, спиреей Бовера Spiraea beauverdiana и др.
Позднесукцессионные и климаксовые экосистемы на надпойменных террасах (Н4, В 4)
В серии Н преобладают лиственничники таёжные зеленомошные и сфагновые. Лиственничники таёжные зеленомошные: Древостой: II-IV класс бонитета, высота 14-28 м, сомкнутость крон 40-95%, образован лиственницей Каяндера, довольно часто с участием ели аянской. Подрост лиственничный и еловый. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон от незначительной до 95%, высота 1-2 м, образован шиповником иглистым, кедровым стлаником и другими видами. Лиственничники сфагновые: Древостой: IV-Vа класс бонитета, высота 11-20 м, сомкнутость крон 30-85%, образован лиственницей Каяндера. Подрост лиственнично-еловый. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 20-95%, высота 0.83.5 м, образован кедровым стлаником, берёзой растопыренной Betula divaricata и ольховником.
В серии В преобладают подгольцовые зеленомошные лиственничники и ельники. Лиственничники: Древостой: IV-V6 класс бонитета, высота 8-20 м, сомкнутость крон 30-90%, образован лиственницей, редко с участием ели. Подрост лиственнично-еловый. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 20-100%, высота 0.6-2 м, образован стлаником и берёзой растопыренной. Ельники: Древостой: V-Vа класс бонитета, высота 10-18 м, сомкнутость крон 40-90%, образован елью аянской, редко с участием лиственницы и берёзы каменной Betula lanata. Подрост еловый. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 10-90%, высота 2.5-5 м, образован ольховником и кедровым стлаником
Особенности гнездования корольковой пеночки в пойменных экосистемах
Экосистемы Н1, В1. Корольковая пеночка в данных экосистемах не гнездится из-за низкорослости древесной растительности и возникновения частых паводков, во время которых подрост оказывается полностью затопленным.
Экосистемы Н2. Корольковая пеночка — многочисленный вид данной серии и обычный в серии В. Для обеих серий характерно гнездование на чозениях (Бисеров 1999)
В серии Н2, на высотах от 500 до 800 м н.у.м., было просмотрено 52 гнезда корольковой пеночки, в том числе 42 жилых. Гнёзда располагались в чистых чозенниках с древостоем 5-7 м высоты и в смешанных тополево-чозениевых насаждениях с примесью лиственницы, где гнёзда также размещались только на чозениях высотой не более 10 м. В густых, более 1 дерева на 1 м2, чозенниках гнёзд не отмечено. Чозени-евых насаждений с деревьями большей высоты и обладающих развитой кроной пеночка, видимо, избегает (найдено 1 гнездо). Предпочитает заселять молодые чозенники с разреженными кронами либо сухими вершинами, в которых на 1 км маршрута было обнаружено до 10 жилых гнёзд корольковой пеночки.
У 10-15-летних чозений вдоль нижней части ствола образуется густая «щётка» из поднимающихся почти вертикально вверх отмерших побегов ( рис. 2). Гнездо чаще всего устраивается среди них, примыкая задней (п = 46), реже боковой (п = 6) стенкой к основному вертикальному стволу чозений и подпирается 1-2 тонкими ветвями «щётки». Трижды отмечено размещение гнезда в развилке основного ствола. При этом листва кроны иногда вовсе не затеняла гнездо сверху. 90% обнаруженных гнёзд располагалось среди «щёток» и лишь 10% из них могли затеняться листвой некоторую часть дня (обычно у гнёзд, расположенных вблизи опушек). Гнёзда шарообразной формы, иногда слегка вытянутые в вертикальной плоскости, с летком в средней части. Размеры гнёзд (п = 40), см: высота10.3 (9-12), ширина 7.4 (6.9-9.2), диаметр летка 3.3 (2.8-3.5). Толщина стенок варьирует более значительно, достигая 4 см. В 4 случаях гнездо подстилалось слоем размочаленной коры чозении. Обычно это наблюдалось у гнёзд, расположенных у основного ствола, либо в случае расположения сухой ветви, подпирающей гнездо, под очень острым углом к стволу. Гнездо обычно хорошо прогревается солнечными лучами. Высота размещения гнёзд на чозениях у опушек (п = 32) 1.5 м (1.0-2.1 м), в глубине леса (п = 12) 2.3 м (1.9-4.1 м), т.е. в среднем у опушек на 0.8 м ниже.
Относительно ствола чозении гнёзда располагались следующим образом: со стороны С - 1 гнездо, СЗ - 1, СЗЗ - 1, З - 5, ЮЗЗ - 8, ЮЗ -9, ЮЮЗ - 12, Ю - 14, В - 1. Всего в южных секторах располагалось
90.4% гнёзд. Таким образом, расположение гнёзд относительно ствола дерева имеет выраженную южную-юго-западную ориентацию.
Рис. 2. Гнездо корольковой пеночки Phylloscopus proregulus на чозении. Раннесукцессионная экосистема на пойменной террасе (Н2). Река Умальта-Макит (приток Буреи), 550 м н.у.м. Фото автора.
Гнёзда всегда располагались в нижней половине ствола чозении. Толщина стволов, выбираемых для устройства гнезда, примерно равна диаметру гнезда. Эта особенность не зависит от расположения гнезда в лесу. В опушечной части леса средняя толщина ствола на уровне гнезда (n = 32) составляла 7.1 см (6-12 см), в глубине леса (n = 20) -7.2 см (4-10 см). В данных экосистемах у чозений более зрелого возраста стволы уже существенно превышают диаметр гнезда, кроны максимально сомкнуты, а пристволовая «щётка» сухих ветвей не направлена вертикально вверх (рис. 3). В таких чозенниках гнёзд корольковых пеночек нами не было обнаружено.
На участках поймы, длительное время освещаемых солнцем, отмечено максимально близкое расстояние между жилыми гнёздами. Так, в чозеннике площадью 0.5 га обнаружено 3 жилых гнезда в 25-30 м одно от другого. Но на участках, затенённых более длительный период дня близкорасположенными склонами сопок либо кронами лиственниц, плотность гнёзд была менее 1 гнезда на 1 км маршрута.
Материал, используемый для строительства гнёзд в чозенниках однотипный. Гнездо представляет собой плотное сооружение, наружные стенки которого порой рассучены. Стенки гнёзд всегда делаются
из тонких лоскутков внутреннего слоя коры высохших ветвей чозении, легко отслаивающихся и висящих на ветках. Изредка ( п = 4) стенки гнезда включают незначительное количество сухих мхов и лишайника Usnea, редко - Cladonia. Стенки гнездовой камеры всегда сооружались из сухих травинок с вплетёнными перьями, шерстью северного оленя Rangifer tarandus или медведя Ursus arctos. Внутренняя выстилка гнездовой камеры в большинстве случаев состояла из перьев или шерсти. Только в 8 случаях материалом гнездовой камеры служили хвоинки кедрового стланика (до 1.2 г), также с вплетёнными перьями.
Рис. 3. Чозенник на завершающих стадиях раннесукцессионной серии Н2. Особенности: 1) высокая затенённость нижних ярусов, 2) отсутствие «щётки» из вертикально направленных пристволовых ветвей, 3) диаметр стволов чозений заметно больше диаметра гнёзд корольковой пеночки. Река Левая Бурея, 700 м н.у.м. Фото автора.
Вес материала стенок гнезда составляет (п = 27) в среднем 80% (6992%) от веса всего гнезда. Вес различался в зависимости от экспозиции гнезда. Так, вес гнёзд расположенных в южных секторах (п = 43; ЮЗЗ, ЮЗ, ЮЮЗ, Ю) составлял в среднем 12.5 г (10.5-18.2 г), вес гнёзд северных секторов (п = 3; С, СЗ, СЗЗ) - 16.8 г (14.2-21.2 г). В гнёздах северных секторов больший вес образуется за счёт увеличения объёма материала наружного слоя стенок гнезда. Не выявлено зависимости между количеством утепляющего материала (шерсть, перо), расположением гнезда в лесу и положением его относительно сторон света. Вес теплоизолирующего материала - 1.0 г (0.35-2.5 г) или в среднем около 14% общего веса гнезда. Перья, используемых для выстилки гнезда, в основном составляли контурные перья рябчика Tetrastes bonasia (>95%
случаев). В годы, следующие за урожаем кедрового стланика (1996 год), широко использовались контурные перья кедровки Nucifraga carioca-tactes, линька которой захватывает июнь. Перья других птиц (дикуши Falcipennis falcipennis, соловья-свистуна Luscinia sibilans, синехвостки Tarsiger cyanurus) встречались единично, очевидно, по причине более поздних сроков линьки у этих птиц.
Интересно, что для Сахалина, где чозения — одна из основных пород пойменных лесов, отсутствуют указания об использовании её в качестве субстрата для гнезда корольковой пеночкой. Все найденные там гнёзда этого вида (n = 28) строились в развилках других древесных и кустарниковых пород, из них 35.7% — на горизонтальных ветвях хвойных пород и кустарниках (Нечаев 1991). Можно предположить, что на Сахалине осматривались чозенники уже зрелого возраста.
Экосистемы В2. Корольковая пеночка — обычный вид данной серии, плотность населения которого заметно сокращается главным образом вследствие низкорослости и значительно большей разрежённости чо-зенников, увеличением в составе древостоя других видов, в частности, ивы сердцелистной, на которой корольковая пеночка не гнездится.
Экосистемы Нз. В сравнении с серией Н2, на данной стадии сукцессии чозения уже немногочисленна в смешанных тополёво-лиственнич-ных лесах, постепенно выбывая из состава древостоя. Сохраняющиеся экземпляры чозении имеют развитую крону, слабо пропускающую солнечные лучи. Пристволовая «щётка» отмерших вертикальных побегов у таких деревьев полностью отсутствует. Высокая степень затенённости не способствует развитию подлеска, в котором кедровый стланик представлен лишь отдельными редко расположенными экземплярами. Складывающиеся в данных экосистемах условия, очевидно, менее благоприятны для гнездования корольковой пеночки, плотность населения которой заметно меньше, чем в серии Н2, поскольку здесь она может гнездиться, по-видимому, только на лиственнице, которая ещё не занимает доминирующего положения в составе древостоя.
Экосистемы Вз. На высотах свыше 1000 м н.у.м. в пойменных лесах чозения редка и корольковая пеночка делает гнёзда исключительно на кедровом стланике и лиственнице, занимающих доминирующее положение в составе древостоя и кустарникового яруса. Всего просмотрено 4 гнезда. Гнёзда, обнаруженные на кедровом стланике (n = 3), располагались в верхней и средней части основной ветви на высоте 1.2, 1.6, и 1.9 м от земли. Гнёзда опирались на основную ветвь стланика и подпирались вертикально отходящими побегами. Размеры гнёзд, см: высота 9.1(8.4-10.1), ширина 8.8 (8.2-9.8), диаметр летка (одно измерение) — 3.5. Толщина ветвей кедрового стланика на уровне гнезда 2.63.9 см. Ветвь, используемая для устройства гнезда, всегда располагалась в северной части чашеобразной кроны стланика, гнездо достаточно
прогревалось солнцем и обычно не затенялось соседними ветками, одновременно хорошо маскировалось хвоей. Гнёзда располагались с Ю (п = 2) и ЮЮВ (п = 1) стороны ветви. Вес двух гнёзд 7.9 и 13.9 г. Вес материала стенок гнезда, как и в чозенниках, составлял около 80% от общего веса гнезда. Материалом наружных стенок служили сухие травинки, лоскуты коры берёзы, тополя, сухая хвоя стланика. Лишь в одном случае хвоя стланика составляла 80% веса материала стенок гнезда, который всегда переплетён отмершими слоевищными веточками Usnea, с редким включением веточек Cladonia и контурного пера рябчика либо воробьиных птиц. Лоток выстлан контурным пером рябчика (до 85-90% его веса) и шерстью медведя. Вес материала лотка - 1.9 и 2.8 г (20-24% общего веса гнёзд). В сравнении с гнёздами, сооружаемыми в чозенниках, наблюдалось некоторое увеличение веса утепляющего материала при возрастании высоты местности.
Единственное гнездо, обнаруженное на лиственнице в пойменном лесу в 2 м от опушки леса, имело размеры 11.8x8.3 см. Гнездо примыкало задней стенкой к стволу с СВВ стороны. Ориентация летка - на восток. Высота расположения гнезда 5.5 м при высоте дерева 8.5 м. Ближайшие лиственницы имели высоту от 11 до 15 м. Диаметр ствола на высоте гнезда - 4 см. Сооружено гнездо из сухих травинок, густо переплетённых высохшим лишайником Usnea и малым количеством Cladonia. Оно было малозаметно среди свисающих с лиственницы слоевищ лишайника. Вес гнезда 10.4 г. Материал лотка состоял из контурного пера дикуши (1.0 г), шерсти медведя (1.3 г) и хвои кедрового стланика (0.3 г). Вес утепляющей составляющей гнезда составил 22.1% веса гнезда.
Экосистемы Н4, В4. Плотность населения корольковых пеночек в экосистемах данного возраста максимальна. Однако гнёзд обнаружить не удалось. Предположительно, здесь эта пеночка также гнездится либо на лиственнице, устраивая гнезда высоко над землёй, либо на кедровом стланике, заросли которого, наряду с берёзкой растопыренной, абсолютно доминируют в кустарниковом ярусе.
Таким образом, в поймах рек нагорья до высот около 1000 м н.у.м. чозения - единственная лиственная порода, используемая корольковой пеночкой в качестве субстрата для устройства гнёзд, что, видимо, вообще характерно для вида в северо-восточной части ареала (Иванов 1976). Среди небогатого разнообразия древесно-кустарниковых видов растений чозения наиболее пригодна в качестве основы для устройства гнезда и строительного материала. При выборе пеночкой места для устройства гнезда, помимо возможности избежать затопления во время паводков, очевидно, учитываются ещё два фактора - достаточная степень маскировки и максимально возможное использование времени прямого солнечного обогрева. Эти два условия сочетаются в мо-
лодых чозенниках. Низкорослость древостоя чозений, произрастающего на пойменных террасах первого и второго порядков, и сильно нагревающийся в солнечную погоду песчано-галечный грунт вообще способствуют благоприятному термическому режиму в чозенниках. Особое пристрастие к теплу проявляется в избегании пеночками спелых чо-зенников с развитыми кронами, слабо пропускающими солнечные лучи. Этим же можно объяснить более высокое расположение гнёзд на молодых чозениях в глубине леса, хотя и там наличие «щётки» сухих вертикально направленных ветвей в нижней части ствола позволяет с успехом размещать гнёзда ниже. Использование стволов, равных или слегка превосходящих диаметр гнезда, видимо, носит двойное назначение. Во-первых, тонкомерные деревья имеют слаборазвитую крону. Тонкие стволы полностью затеняют гнездо лишь самое непродолжительное время (10-15 мин). Во-вторых, гнёзда большего, чем у ствола диаметра, сильно себя демаскируют, становясь хорошо заметными на фоне древостоя. Так, гнездо диаметром 8.3 см, устроенное на стволе диаметром 6.4 см, было разорено, хотя случаи разорения гнёзд были в целом редки (4 гнезда). Целями маскировки, видимо, объясняется отсутствие гнёзд на самых крайних опушечных деревьях: как правило, между гнездом и открытым участком леса располагалось хотя бы одно дерево. Спелые чозенники не обладают такими благоприятными условиями для устройства гнёзд.
Расположение гнёзд в Ю-ЮЗ секторах обеспечивает максимально продолжительное воздействие прямого солнечного освещения и, соответственно, использование наиболее эффективной температуры второй половины дня. Интересно, что в условиях субвысокогорий Тянь-Шаня (Ковшарь 1981) гнезда многих воробьиных птиц имеют преимущественно ЮВ ориентацию. Возможно, в условиях более холодного и влажного климата Приохотья юго-западное расположение гнёзд - адаптация к условиям чрезмерного увлажнения и низкой температуры в вечерний и ночной период. В более жарких и сухих условиях Тянь-Шаня юго-восточная ориентация гнезда наоборот, выглядит как защита от чрезмерного перегрева во второй половине дня. В верховьях Буреи в солнечный летний день наиболее удачно расположенные гнёзда корольковых пеночек освещаются солнцем примерно с 7 до 22 ч. Расположение гнёзд не ниже 1 м от земли и полное их отсутствие на низкорослых лиственных кустарниках - приспособление, позволяющее избежать затопления в период летних паводков.
В пойменном лесу при отсутствии чозении в качестве субстрата для устройства гнезда используются лиственница и кедровый стланик, растущий либо открыто, либо слабо затенённый деревьями. Стланиковые заросли обладают многими качествами, свойственными молодым чо-зенникам. Так, эти заросли, особенно в сериях Вз и В4, не подвержены
затоплениям в период паводков и обычно хорошо прогреваются солнцем. Архитектоника куста и длинная хвоя хорошо маскируют гнездо при сохранении благоприятного уровня обогрева. Гнёзда, устраиваемые на лиственницах, видимо, всегда расположены высоко. Не отмечено размещения гнёзд корольковой пеночкой на лиственничном или еловом подросте, а также на лиственных кустарниках.
Литератур а
Бисеров М.Ф. 1999. О гнездостроении корольковой пеночки на северо-востоке ареала //
Тр. заповедника «Буреинский» 1: 63-67. Бисеров М.Ф. 2007. Структура и динамика населения птиц Хингано-Буреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 3: 46-75. Бисеров М.Ф., Осипов С.В. 2017. Пойменные сукцессии растительного покрова и населения птиц рода Phylloscopus (Passeriformes, Sylviidae) Буреинского заповедника // Рос. конф. с международ. участием «Регионы нового освоения: естественные сукцессии и антропогенные трансформации природных комплексов». Хабаровск: 49-52. Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.: 1-276.
Ковшарь А.Ф. 1981. Особенности размножения птиц в субвысокогорье (на материалах
Passeriformes в Тянь-Шане). Алма-Ата: 1-260. Нечаев В.В. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Осипов С.В. 2012. Растительный покров природного заповедника «Буреинский» (горные
таёжные и гольцовые пространства Приамурья). Владивосток: 1-219. Осипов С.В., Бисеров М.Ф. 2016. Пойменные серии растительного покрова и населения птиц в горно-таёжных ландшафтах Буреинского нагорья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 121, 1: 43-52.
Равкин Ю.С. 1967. К методике учётов птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-74.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1581: 1245-1248
Нетипичное гнездование степного луня Circus macrourus в год экстремально высокого весеннего паводка в Наурзумском районе
Р.Р.Батряков
Ришат Рафкатович Батряков. Наурзумский государственный природный заповедник. Ул. Казбек-би, д. 5, село Караменды, Наурзумский район, Костанайская область, Казахстан. E-mail [email protected]
Поступила в редакцию 27 февраля 2018
Основными стациями гнездования степного луня Circus macrourus в Наурзумских степях являются тростниковые заросли в руслах рек и по краю озёрных котловин. В годы высокой численности мелких грызунов гнёзда размещаются в более разнообразных условиях, включая
