CC BY
54
могут быть заселены либо домовыми, либо полевыми воробьями. И кто из них окажется первым — покажет время.
Литератур а
Архипов В.Ю., Коблик Е.А., Редькин Я.А., Кондрашов Ф.А. 2008. Птицы окрестностей озера Красное (Южная Чукотка) // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 49: 159-183. Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: 1-304. Лобков Е.Г. 2002. Становление и динамика популяций интродуцированных на Камчатке полевого Passer montanus и домового Passer domesticus воробьёв // Биология и охрана птиц Камчатки 4: 93-99. Лобков Е.Г. 2003. Птицы Камчатки (география, экология, стратегия охраны). Дис. в
виде науч. докл. ... докт. биол. наук. М.: 1-60. Томкович П.С. 2008. Птицы верхнего течения реки Анадырь (Чукотка) // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 49: 101-158.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1333: 3311-3317
Особенности населения птиц ельников верхней части бореально-лесного пояса Буреинского заповедника
М.Ф.Бисеров, Е.А.Медведева
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Познанию особенностей населения птиц Буреинского нагорья по-свящён целый ряд работ. Часть из них касается населения птиц большинства экосистем неморально-лесной зоны нагорья (Колбин и др. 1994; Антонов, Парилов 2010; Аверин и др. 2012). Для экосистем боре-ально-лесной зоны нагорья население птиц наиболее исследовано в районах, приуроченных к западным макросклонам Буреинского хребта, северная часть которого известна под названием Дуссе-Алинь (Би-серов 2003, 2007, 2014; Воронов 2000). Население птиц восточных макросклонов Буреинского хребта исследовано менее полно (Брунов и др. 1988; Воронов 2000). В ряду экосистем бореально-лесного пояса Буре-инского нагорья одним из наименее изученных является население птиц ельников верхнего подпояса.
Результаты многолетних работ по изучению населения птиц Буреинского заповедника, территория которого расположена на западных
* Бисеров М.Ф., Медведева Е.А. 2015. Особенности населения птиц ельников верхней части бореально-лесного пояса Буреинского заповедника II Охрана природной среды и эколого-биологическое образование: сб. материалов международ. науч.-практ. конф. Елабуга: 88-92.
макросклонах хребта Дуссе-Алинь, и наличие карты современного растительного покрова заповедника масштаба 1:200000, позволили проанализировать население птиц ельников. Согласно С.В.Осипову (2012), в верхней части бореально-лесного пояса западной части хребта Дуссе-Алинь выделено две экосистемы ельников: ельники подгольцовые с участием лиственничников и ельники подгольцовые с участием ка-менноберезников.
Рельеф заповедника представлен в основном складчато-глыбовыми среднегорьями. Наименьшая и наибольшая высотные отметки соответствуют 555 и 2192 м н.у.м. Формирование климата района исследований происходит под влиянием муссонных процессов и западных и юго-западных циклонов, поступающих сюда из Прибайкалья и Монголии (Петров и др. 2000).
В растительном покрове отчётливо выражены три высотных пояса. Бореально-лесной пояс протянулся от наименьших высот до 1400 м над уровнем моря, подгольцовый пояс — от 1400 до 1600 м, тундровый пояс — от 1600 м до максимальных высот. В бореально-лесном поясе выделено 2 подпояса: нижний, в котором зональными являются таёжные лиственничники и ельники, и верхний, в котором зональными являются подгольцовые лиственничники и ельники (Осипов 2012). Граница между подпоясами проходит на высоте 800-1000 м н.у.м.
В пределах нагорья, помимо зональных и вертикально-поясных различий, прослеживаются меридиональные различия его западной и восточной части, граница между которыми проходит по линии водораздела Буреинского хребта. К западу от этой линии характерно преобладание лиственничных лесов, к востоку от него более обыкновенны еловые леса (Ершов 1977).
При изучении населения птиц пользовались методикой маршрутных учётов Ю.С.Равкина (1967). Учёты проведены в июне в 2011-2013 годов. Общая протяжённость маршрутов составила около 25 км, из них в ельниках каменноберезовых — около 8 км и около 17 км в ельниках с участием лиственничников. Типы орнитофаун приведены по Б.К.Штег-ману (1938). При анализе структуры населения птиц рассмотрены фа-унистические комплексы и ярусные группировки птиц (Кулешова 1968; Равкин, Лукьянова 1976). Лидирующими считались виды птиц, занимающие по численности первые пять мест среди всех отмеченных птиц местообитания (Равкин, Равкин 2005).
Еловые леса ограниченно распространены на западных макросклонах хребта Дуссе-Алинь. При этом 90.6% площади, занятых ими, расположены в верхней части бореально-лесного пояса, в котором различают ельники подгольцовые с участием лиственничников (ЕПЛ) и ельники подгольцовые с участием каменноберезников (ЕПК) (Осипов 2012).
ЕПЛ на западных макросклонах хребта Дуссе-Алинь встречаются редко, произрастая отдельными участками на площади 34.54 км2 в окружении доминирующих лиственничников подгольцовых и представлены коренными сообществами. Древостой: V-Va классов бонитета, сомкнутость крон — 40-90%, высота — 10-16 м, образован елью аян-ской Picea ajanensis с участием лиственницы Каяндера Larix cajanderi. Подлесок развит слабо. В кустарниковом ярусе наиболее обычны: ольховник кустарниковый Duschekia fruticosa, кедровый стланик Pinus pumila и берёза карликовая Betula divaricate. Сомкнутость крон - 1090%, высота — 2.5-5 м. Кустарничковый ярус представлен главным образом рододендроном золотистым Rhododendron aureum, брусникой Vaccinium vitis-idaea, филлодоце голубой Phyllodoce caerulea и др. Мо-ховый ярус образован плеурозием Шребера Pleurosium schreberi. Травяной ярус не выражен или слабо выражен.
В данной экосистеме встречено 27 видов птиц. Фоновых видов — 19. Доля фоновых видов в составе населения составляет 97.8%. Лидирующими видами являются корольковая пеночка Phylloscopus proregulus, синехвостка Tarsiger cyanurus, пухляк Parus montanus, зелёный конёк Anthus hodgsoni, дикуша Falcipennis falcipennis, на долю которых приходится 73.2% всего населения экосистемы.
ЕПК встречаются редко, общая площадь занятая ими — 1.99 км2. Такие леса произрастают на склонах и местообитаниях, близких к зональным, представлены коренными сообществами. Древостой: V- Va класса бонитета, высота — 10-18 м., возраст — 140-180 лет, сомкнутость крон — 40-90%, образован елью аянской, реже лиственницей Каяндера, с участием берёзы каменной Betula lanata. Следует отметить, что высокая сомкнутость крон древостоя в таких лесах образуется именно за счёт берёзы каменной. Кустарниковый ярус образован ольховником кустарниковым с участием кедрового стланика. Сомкнутость крон — 30-100%, высота — 3-4 м. Кустарничковый ярус образован рододендроном золотистым, брусникой, спиреей Бовера Spiraea beauverdiana. Надземная сомкнутость — 70-90% высота — 15-40 см. Травяной ярус: надземная сомкнутость — 80-95%, высота — 30-40 см, образован борцом теневым Aconitum umbrosum, вейником бородатым Calamagrostis purpurea, щитовником захватывающим Dryopteris expansa и другими видами. Моховый ярус: надземная сомкнутость — 80-95%, высота — 3-8 см, образован гилокомием блестящим Hylocomium splendens и плеурозием Шребера. В ельниках с участием каменноберезников отмечен 31 вид птиц. В том числе фоновых — 19 видов. Доля последних в составе населения составляет 98.2%. Лидирующими видами являются таловка Phylloscopus borealis, корольковая пеночка, пухляк, синехвостка, зарничка Phylloscopus inornatus, на долю которых приходится 66.4% всего населения экосистемы.
Различия видового состава и населения птиц рассматриваемых экосистем во многом определяются особенностями структуры слагающего их растительного покрова. Коэффициент сходства населения птиц (КСН) ЕПЛ и ЕПК равен 38.7% (по: Наумов 1964).
Обе экосистемы ельников характеризуются в целом схожим видовым разнообразием птиц, насчитывая 19 общих видов, из которых общими фоновыми являются 12 видов: зелёный конёк, сибирская чечевица Carpodacus roseus, таёжная мухоловка Ficedula mugimaki, юрок Fringilla montifringilla, сибирская мухоловка Muscicapa sibirica, пухляк, пеночки зарничка, корольковая и зелёная Phylloscopus trochiloides, сибирская завирушка Prunella montanella, чиж Spinus spinus, синехвостка.
Экосистемы обнаруживают в целом схожие пропорции долевого участия в населении видов различных ярусных группировок. Доминирующими группами являются кронники и подлесочники. Если в ЕПЛ доли кронников и видов подлеска практически одинаковы, то в ЕПК кронники превышают долю подлесочников в 2.5 раза. Это объясняется более благоприятными кормовыми и термическими условиями в ЕПК для насекомоядных птиц: в первую очередь пеночек — зарнички, зелёной и таловки. Однако наиболее заметное различие в группировке ви-дов-кронников заключается в высокой численности таловки в ЕПК при полном отсутствии этого вида в ЕПЛ. Следует подчеркнуть, что таловка на западных макросклонах хребта Дуссе-Алинь обнаружена на гнездовании только в ельниках каменноберёзовых верхней части бореально-лесного пояса (Бисеров 2010). Также обращает внимание значительно более низкая плотность населения корольковой пеночки в ЕПК, чем в ЕПЛ, что, скорее всего, связано с сокращением мест для гнездования этого вида, который в условиях верхнего подпояса бореально-лесного пояса нагорья устраивает гнёзда на кедровом стланике или лиственнице (Бисеров 1999).
В ярусе подлеска общими видами обеих экосистем являются зелёный конёк, сибирская чечевица, сибирская завирушка, синехвостка, т.е. виды сибирской фауны, связанные с кедровым стлаником и развитым моховым покровом. Доля подлесочников в составе населения ЕК заметно ниже. Здесь не были встречены рыжая овсянка Emberiza rutila, дикуша, кедровка Nucifraga caryocatactes, каменный глухарь Tetrao parvirostris и рябчик Tetrastes bonasia. Отсутствие рыжей овсянки, поселяющейся в склоновых лиственнично-еловых лесах на заболоченных участках, связано с тем, что такие местообитания для ельников каменноберёзовых не характерны. Изобилие лиственных пород в составе древостоя и подлеска при одновременном сокращении доли участия хвойных, очевидно, неблагоприятны для обитания типично таёжных видов тетеревиных: каменного глухаря, рябчика и дикуши. Отсут-
ствие (или крайне низкая численность) дикуши в ЕК, и, наоборот, её высокая численность в ЕПЛ, видимо, связаны с различиями в составе растительности наземного яруса сравниваемых экосистем. Как известно, необходимым условием для гнездования дикуши является наличие в наземном ярусе покрова, состоящего из мха и багульника (Потапов 1987). На Буреинском нагорье в подгольцовых ЕПЛ багульник болотный (чаще Ledum palustre) в значительной степени замещается рододендроном золотистым, скорее всего, усиливающим защитные особенности данного местообитания дикуши. Необходимо отметить, что в ЕПЛ плотность населения дикуши не уступает таковой в лиственничниках подгольцовых — доминирующей экосистеме верхнего подпояса бореально-лесного пояса нагорья, в кустарничковом ярусе которой багульник болотный преобладает (Бисеров, Осипов 2015). В ЕПК, вследствие лучшей освещённости, развит травяной ярус, обитание в котором, по нашим наблюдениям, не характерно, для популяции дикуши, населяющей верхний подпояс бореально-лесного пояса нагорья.
В подлеске ЕПК, в отличие от подлеска ЕПЛ, становятся заметными соловей-красношейка Luscinia calliope, горная трясогузка Motacilla cinerea, бурая Phylloscopus fuscatus и толстоклювая Ph. schwarzi пеночки. В целом это связано со значительным осветлением ЕПК, вызванным широким участием каменной берёзы в древостое. Обращает внимание, что большая часть этих видов относится к китайскому ор-нитофаунистическому комплексу и лишь один вид (горная трясогузка) принадлежит к группе широко распространённых видов. Появление таких видов, как соловей-красношейка и бурая пеночка, практически не встречающихся в ЕПЛ, происходит только благодаря их проникновению из подгольцового пояса, в котором они являются доминирующими видами зарослей кедрового стланика (Бисеров 2007). Из нижнего пояса гор в ЕПК, видимо, проникает только толстоклювая пеночка.
Горная трясогузка оказалась обычным гнездящимся видом ЕПК. Отмечено, что данный вид использует каменную берёзу в качестве субстрата для устройства гнёзд (гнездо с птенцами обнаружено нами 28 июня 2011 на высоте около 1200 м н.у.м. в расщелине ствола каменной берёзы в ЕПК).
В составе древолазов обеих экосистем существенные различия выражаются в заметно большем обилии трёхпалого дятла Picoides tridac-tylus в ЕПЛ, а также в незначительном превышении численности бе-лоспинного дятла Dendrocopos leucotos и желны Dryocopus martius в ЕПЛ. Вместе с тем плотность населения поползня Sitta europaea оказалась заметно выше в ЕПК.
Среди всеярусников доля в населении пухляка примерно равная в обеих экосистемах, у кукши Perisoreus infaustus — несколько большая в ЕПЛ. Наибольшие отличия характерны для оливкового дрозда Turdus
obscurus, который, будучи фоновым видом ЕК, полностью отсутствовал в ЕПЛ. Данный вид, характерным местообитанием которого в бореаль-но-лесном поясе являются смешанные леса пойменных и надпойменных террас, проникает в склоновые леса лишь по средне- и позднесук-цессионным склоновым экосистемам нижнего подпояса (Бисеров, 2007).
Для ЕПЛ характерна более высокая доля участия в составе населения видов сибирской фауны, составляющих 94.6% населения, в то время как в ЕПК она составляет 82.6%. Доля видов китайской фауны, наоборот, выше в ЕПК и составляет 10.1% населения (в ЕПЛ - 2.0%). Характерно, что увеличение доли в населении китайских видов происходит в основном за счёт видов, придерживающихся подлеска.
Доли видов европейской фауны примерно равны, несмотря на большее их видовое разнообразие в ЕПК. Это превышение создаётся за счёт высокой численности чижа в ЕПК. Доля участия в населении широко распространённых видов значительно выше в ЕПК за счёт видов экстразональных местообитаний, приуроченных к водоёмам (горная трясогузка) или широко распространённым в лесной зоне (канюк Buteo buteo, поползень, кукушка обыкновенная Cuculus canorus).
Литератур а
Аверин А.А., Антонов А.И., Питтиус У. 2012. Класс Aves-Птицы // Животный мир заповедника «Бастак». Благовещенск: 171-208. Антонов А.И., Парилов М.П. 2010. Кадастр птиц Хинганского заповедника и Буреин-
ско-Хинганской (Архаринской) низменности. Хабаровск: 1-104. Бисеров М.Ф. 1999. О гнездостроении корольковой пеночки на северо-востоке ареала //
Тр. заповедника «Буреинский» 1: 63-67. Бисеров М.Ф. 2010. Пеночка-таловка Phylloscopus borealis Blasius на Хингано-Буреин-
ском нагорье // Амур. зоол. журн. 2, 4: 365-367. Бисеров М.Ф. 2003. Птицы Буреинского заповедника и прилегающих районов Хингано-
Буреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 56-83. Бисеров М.Ф. 2007.Структура и динамика населения птиц Хингано-Буреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 3: 46-76. Бисеров М.Ф. 2014. Фауна и население птиц тайги Буреинского заповедника на разных стадиях послепожарной сукцессии // Современные тенденции развития особо охраняемых природных территорий: межрегион. науч.-практ. конф., посвящённая 20-летию государственного заповедника «Полистовский». Великие Луки: 13-22. Бисеров М.Ф., Осипов С.В. 2015. Дикуша Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1855) в Бу-реинском заповеднике. Распределение по типам местообитаний и численность // 11-я Дальневост. конф. по заповедному делу. Владивосток: 20-23. Брунов В.В., Бабенко В.Г., Азаров Н.И. 1988. Население и фауна птиц Нижнего Приамурья // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 26: 78-110. Воронов Б.А. 2000. Птицы в регионах нового освоения (на примере Северного Приамурья). Владивосток: 1-169. Ершов Ю.И. 1977. Географические закономерности размещения и морфогенетические группы почв южной и средней тайги Приамурья // Биогеография Приамурья. Хабаровск: 17-33.
Колбин В.А., Бабенко В.Г., Бачурин Г.Н. 1994. Птицы // Позвоночные животные Комсомольского заповедника. Флора и фауна заповедников. М.: 13-40.
Кулешова Л.В. 1968. Анализ структуры птичьего населения в связи с ярусностью леса (на примере широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня) // Орнитология 9: 108-120.
Наумов Р.Л. 1964. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края. Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-19. Осипов С.В. 2012. Растительный покров природного заповедника «Буреинский» (горные
таёжные и гольцовые ландшафты Приамурья). Владивосток: 1-219. Петров Е.С., Новороцкий П.В., Леншин В.Т. 2000. Климат Хабаровского края и Еврейской автономной области. Владивосток; Хабаровск: 1-174. Потапов Р.Л. 1987. Род дикуша // Птицы России. Курообразные. Журавлеобразные. М.: 154-165.
Равкин Е.С., Равкин Ю.С. 2005. Птицы равнин Северной Евразии. Новосибирск: 1-304. Равкин Ю.С. 1967. К методике учётов птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов
клещевого энцефалита на Алтае (северо-восточная часть). Новосибирск: 66-74. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. 1976. География позвоночных южной тайги Западной
Сибири. Новосибирск: 1-360. Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР: Птицы 1, 2: 1-157.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1333: 3317-3322
Жёлчная Emberiza bruniceps и черноголовая E. melanocephala овсянки в Богдинско-Баскунчакском заповеднике
В.П.Белик
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Два вида овсянок - жёлчная Emberiza bruniceps и черноголовая Emberiza melanocephala — ещё в XIX веке вызвали повышенный интерес исследователей, изучавших их распространение в России. В результате анализу особенностей расселения этих овсянок посвящён целый ряд специальных работ (Мальчевский 1946; Волчанецкий 1950; Рашкевич 1956; Формозов 1959; Морозов, Корнев 2000; Кинда, Грин-ченко 2002; Линдеман и др. 2005; Завьялов, Табачишин 2007; и др.).
На расширение ареала жёлчной овсянки в Казахстане впервые обратил внимание П.П.Сушкин (1908), анализировавший данные Э.А. Эверсмана и Н.А.Северцова и свои материалы по «Киргизским степям», собранные в конце XIX века. Но особенно быстро этот вид расселялся на запад в первой половине XX века, преодолев за 50 лет расстояние более чем в 800 км — от Актюбинска до Волги (Формозов 1959).
* Белик В.П. 2012. Жёлчная и черноголовая овсянки в Богдинско-Баскунчакском за-поведнике // Стрепет 10, 2: 140-145.
