CC BY
12
Ukrainian Journal of Ecology
UkrainianJournal of Ecology, 2018, 8(1), 324-334 doi: 10.15421/2018_218
ORIGINAL ARTICLE
UDC 635.21:582
Simulation of natural evolution of Solanum L. Sect. Petota Dumort.
species towards late blight resistance
The article presents the theoretical substantiation and experimental data, confirming the natural evolution of potato species from the standpoint of the stability and effectiveness of genetic control of resistance to late blight. Resistant samples of wild potato species which were differ in the appearance of the trait were used as the initial material for research. Artificial infection of seedlings obtained from self-pollination of potato samples with the race of phytophthora (Phytophtora infestans (Mont.) De Bary) 1-11X, Y, Z (25-30 conidia in the view of the microscope, 120 x), which made it possible to identify various types of resistance to fungus. The evolutionary changes of the species, relating their response to the changing of phytopathological situation in their areas have been experimentally proven. The intraspecific variety of S. demissum Lindl and S. stoloniferum Schlechtd. samples by resistance to phytophthora, which manifested both among I1 and among I2, has been identified. Depending on the evolution of the samples, differences in the genetic control of resistance to the pathogen were found, which was manifested in the frequency of appearance of offspring with high resistance, hypersensitivity, high, medium and low field resistance, as well as complete damage of seedlings. In the species of S. demissum the sample was found, in its progeny the seedlings with extremely high resistance to the pathogen were not isolated, but in the case of the UK sample No 27-19 the part of such material was 94.2%. The lower level of genetic control in this species was characterized by the type of supersensitive resistance. Variation in the offspring samples by this type of resistance was observed in the range of 0-78.4%, and the splitting of seedlings with high field stability was even smaller and was within 0-45%. Similar data were obtained for the species of S. stoloniferum. A similar type of conjugate evolution of phytophthora resistance in the testing species has been experimentally proved. There were no differences in the manifestation of hypersensitive resistance or they were very insignificant. The maximum differences between species were 4% in the class with the offspring frequency of 81 -100%. Based on the results of the phytophthora resistance evaluation of various samples of potato species in I2, it was assumed that under epiphytotic conditions in the area of species growth, samples with effective genetic control of the trait, i.e., with an extremely high degree of resistance, will be evolutionally promising.
Keywords; changeability progeny; type resistance; late blight; generative generation
A.Ad. Podhaietskyi1, N.V. Kravchenko1, L.V. Kriuchko1, S.M. Gorbas1, А.Ап. Podhaietskyi
2
1Sumy National Agrarian University G.Kondratieva St., 160, Sumy, Ukraine, E-mail;podgaje@ukr.net 2Bila Tserkva National Agrarian University Square Volya, 8, Bila Tserkva, Ukraine, E-mail; Anatolich@bigmir. net Sumbitted:23.12.2017. Accepted: 08.02.2018
Моделювання природноТ еволюцп вид1в роду Solanum L. секцп Petota Dumort. за ф1тофторостшюстю
А.Ад. Подгаецький1, Н.В. Кравченко1, Л.В. Крючко1, С.М.Горбась1, А.Ан. Подгаецький2
2
Сумський нацональний аграрний ун'/верситет вул. Г Кондратьева, 160, м. Суми, Укра/на, E-mail:podgaje@ukr.net 2 Б'лоцерювський на^ональний аграрний ун'/верситет пл. Вол '!, 8, м. Бла Церква, Укра'/'на, E-mail: Anatolich@bigmir. net
2
В статье изложены теоретические обоснования и экспериментальное подтверждение естественной эволюции видов картофеля с позиций стабильности, эффективности генетического контроля устойчивости к фитофторозу. Исходным материалом в исследовании использованы образцы диких видов картофеля, отличающиеся между собой по проявлению признака. Проводили искусственное заражение сеянцев от самоопыления образцов видов расой фитофторы (Phytophtora infestans(Mont.) de Bary) 1-11 X, Y, Z с нагрузкой 25-30 конидий в поле зрения микроскопа при увеличении в 120 раз, что позволило выявить различные типы устойчивости против гриба. Экспериментально доказаны эволюционные изменения видов относительно их ответной реакции на сравнительно быстро меняющуюся фитопатологическую ситуацию в ареалах. Выявлено внутривидовое разнообразие образцов видов S. demissum Lindl. и S. stoloniferum Schlechtd по устойчивости к возбудителю фитофтороза, которое проявлялось как среди Ii, так и I2. В зависимости от эволюции образцов обнаружены различия в генетическом контроле устойчивости к возбудителю болезни, что выразилось в частоте потомства с крайней высокой устойчивостью, сверхчувствительностью, высокой, средней и низкой полевой устойчивостью, а также полным поражением сеянцев. У вида S. demissum обнаружен один образец, среди потомства которого не выделены сеянцы с крайней высокой устойчивостью к патогену, однако у образца УК 27-19 часть такого материала составляла 94,2%. Более низким уровнем контроля у вида характеризовалась сверхчувствительная устойчивость. Отмечено варьирование потомства образцов по этому типу резистентности в пределах 0-78,4%, а выщепление сеянцев с высокой полевой устойчивостью было еще меньшим и находилось в пределах 0-45%. Близкие данные получены у вида S. stoloniferum. Экспериментально доказан сходный тип сопряженной эволюции фитофтороустойчивости у исследуемых видов. Не выявлены отличия или они оказались очень незначительными относительно проявления сверхчувствительной устойчивости. Максимальные различия между видами составили 4% в классе с частотой потомства в пределах 81-100%. На основании результатов оценки фитофтороустойчивости образцов видов среди I2 сделано предположение, что в условиях эпифитотии болезни в местах произрастания видов перспективу для последующей эволюции будут иметь образцы с эффективным генетическим контролем признака, т. е. с крайней высокой устойчивостью. Противоположное относилось к образцам с низкой частотой потомства с такой характеристикой.
Ключевые слова: изменчивость потомства; типы фитофтороустойчивости; генеративные поколения
Вступ
Як кторичний процес розвитку природи, еволю^я живих оргаызмлв базуеться на теорп Ч. ДарвЫа (Darvin, 1859). Рушмними силами и е змЫа спадковосп та природнм добiр, тобто можливкть реалiзацií генетичноУ програми в межах норми реакци генотипу та добiр тих бюлопчних форм, як здатн кнувати в певних умовах (Dubinin, 1986). Виникнення та прояв нових факторiв контролю ознак мало мiсце в результат мутагенезу та комбшативноУ мшливосп. Обидва процеси в природi вщбуваються досить нечасто, чим пояснюеться стабтьнкть розвитку живих органiзмiв, повторюванкть вщтворення Ух у поколЫнях.
Адаптации можливост кожного оргаызму знаходяться в межах норми реакци генотипу. Водночас, дiя окремих або комплексу зовышых чинниюв може виходити за УУ межк У таких випадках пристосування оргаызму до зовншнього середовища вщбуваеться через генетичну мЫливкть, яка забезпечуе кнування виду. А тому, мутацмы змЫи спадковосп - вагомий важть еволюцп. У природi збереження видiв може вщбуватися в результат виникнення спонтанних мутацм. За позитивного Ух впливу на пристосування оргаызму до умов зовышнього середовища (корисн мутацп) вид з окремими змЫами залишаеться у бюценозк Нейтралью та шкiдливi мутацп не мають позитивного впливу на адаптивну здатнкть оргаызму, що негативно впливае на його збереженкть, продуктивну спроможнкть. Через бар'ери, що регламентують несхрещуванкть генетично вщмЫних, а iнодi i близьких бюлопчних форм, яю в природi зус^чаеться нерщко в процес Ух сумкного кнування, створюються умови для стаб^заци видiв. Подолання дм цих бар'ерМв часто обумовлюеться стресовими чинниками (температура, сонячна рад^цт тощо), як забезпечують нормальний хмд запилення та ембрюгенез. Саме в таких специфнних умовах можлива пбридизацт мМж оргаызмами, як у звичайних, природних, умовах не схрещуються, або ще часлше - самозапилення. Через вмдносну нескладнкть зав'язування япд вщ самозапилення в межах зразюв, видМв, а також можливост близькородинного перехресного запилення вщбуваеться рекомбиа^я спадкових фактор^, яка позитивно впливае на Ух еволюцю Важливу роль в еволюцп выводиться природному добору. Завдяки йому генетично змЫеы форми виживають або гинуть. Тиск добору слмд розглядати як спосб регуляци поширення певного алеля в генофондк Саме завдяки цьому формуеться напрям еволюцп видГв i поява форм бГльш пристосованих до Гснування в екстремальних умовах. Картопля у бюлопчному выношены особлива культура. КрГм двох титв розмноження: вегетативного i генеративного та багатьох ¡нших вiдмiнностей вщ ¡нших сльськогосподарських культур, Уй властивий значний генофонд, який зпдно рГзних систем нараховуе 112-235 вид1в (Zoteeva, 2005; Gavrilenko, 2016).
Значним також е ареал диких та культурних вид1в картоплi. Найбiльш твннний вид - S.fendleri A.Grey поширюеться до 35 ° твычноТ широти, а найпiвденнiший вид S. infundibuliforme Phil. - 50 ° п^денноУ широти (Bukasov, 1973). ЕволюцГя
вид1в у рГзних природно-клiматичних умовах великою м1рою обумовила масштабний генофонд культури._
Ukrainian Journal of Ecology, 8( 1), 2018
ОднГею з бюлопчних особливостей картоплi е пластичнiсть. Це стосуеться культурних copTiB i, особливо, 'х диких cпiвpoдичiв. Пеpшi, органГзован М.1. Вавiлoвим, експедицп в Мексику, Гватемалу, в КолумбГю на чoлi з С.М. Букасовим (Bukasov, 1925, 1926 рр.) i в Перу, БолГвГю, ЧилГ пГд кеpiвництвoм С.В. Юзепчука (Yuzepchuk, 1927, 1928 рр.), дозволили виявити значне piзнoманiття картоплГ (Vavilov, 1967). Саме вони дали змогу М.1. Вавiлoву зробити висновок про специфГчний розвиток землеробства Нового СвГту, порГвняно Гз Старим СвГтом, на основГ використання дико'' флори. Наприклад, туземне населення Мексики вживало в 'жу бульби диких видГв картоплГ, використання яких в £вроп ставилося пГд великий сумнГв. ПГд час експедицГй виявлено центри походження виду S. tuberosum L. - Чилоанське вогнище (пГвденна частина ЧилГ та острГв Чилое) АндГйського осередку. На вГдмЫу вГд перуанських, болГвмських, еквадорських видГв картоплГ, якГ зав'язують бульби лише в умовах короткого дня, S. tuberosum L. здатний утворювати 'х в умовах довгого фотоперюду, що, крГм усього Гншого, зумовило його поширення в европейськм культурГ. У цГлому, М.1. ВавГлов (1967) видГляв два осередки еволюцп картоплГ - ПГвнГчноамериканський i Центральноамериканський, включаючи АнтильськГ острови, а також ПГвденноамериканський (перуано-еквадоро-болГвГйський). В останньому видГлено два пГдосередки - чилоанський i бразильсько-парагвайський. Уперше вчення про осередки походження культурних рослин М.1. Вавилов опублГкував у "Трудах по прикладной ботанике и селекции" в 1926 р. ПГзнГше вЫ неодноразово повертався до проблеми, уточнюючи i розширюючи п. Наприклад, у робот "Учение о происхождении культурных растений после Дарвина" (Vavilov, 1940) ним були видтеы Центральноамериканський осередок Гз прським ПГвденноамериканським, Центральноамериканським i Вест -Ыдмським вогнищами та Андмський Гз власне АндГйським, Чилоанським, Баготанським вогнищами. Спираючись на вчення М.1. Вавилова, П.М. Жуковський (Zhukovskiy, 1971) видГляв такГ центри походження рГзноманГття картоплГ: Центральноамериканський, ПГвденноамериканський i ПГвнГчноамериканський. За його твердженням у Центральноамериканський осередок (генцентр) входять Мексика, Гватемала, Коста-РГка, Гондурас, Панама. Серед перерахованих кра'н особливо слГд видтити Мексику, яка вважаеться первинним осередком еволюцп бульбоутворення у видГв. Саме тут виявлено найбГльше рГзноманГття картоплГ, у тому числГ i за рГвнем пло'дносп (ди-, три-, тетра-, гексапло'ди).
Незважаючи на те, що найбГльш повна вГдмГннГсть картоплГ за плоУдыстю вГд ди- до гексапло'дГв мае мГсце в МексицГ, повною мГрою в культуру бульбоутворююча картопля увмшла на територГ! ПГвденноамериканського осередку. Це в першу чергу стосувалося тетрапло'дного S. andigenum Juz.et Buk. i, особливо, S. tuberosum. У цьому осередку еволюцюнували також ди- i триплоУды культурнГ види: S. ajanhuiriJuz. et Buk., S. goniacalyxJuz.et Buk, S. phureja Juz.et Buk., S. stenotonumJuz.et Buk., S. x chauchaJuz.et Buk., S. xjuzepcrukiiBuk., S. curtilobumJuz.et Buk. та деяк Ышл. У межах ПГвденноамериканського осередку видтявся пеpуанcькo-бoлiвiйcький, де знаходялися як бульбоплГднГ види, так i небульбоплГды (серГя Hyperbasarthrum (Bitt.) Buk.). Вважають (Budyn, 1982), що саме на цм територп вГдбулася еволюцГя у напрямГ перетворення останнГх у бульбоплГднГ.
КрГм генцентрГв, П.М.Жуковський (1971) видГляе мГкроцентри походження видГв, що особливо стосуеться полГморфно'' секцГ'' бульбоутворюючо'' картоплГ. Ця проблема ще не до юнця вивчена, але вважаеться, що види S. tuberosum, S. papita Rydb., S. sambucinum Rydb., S. clarum Corr., S. maglia Slechtd. i багато Гнших е ендемГчними для певних територГй. Доведено, що матерГал Гз мГкроцентрГв може бути як гомозиготним, так i гетерозиготним.
ВидГлення осередкГв походження i рГзноманГття видГв картоплГ мае велике наукове i практичне значення. Шляхом визначення фГлогенетичного зв'язку мГж ними можна з'ясувати еволюцГю культури. Цьому також сприятиме щентифкацГя гГбридогенних видГв, яю, як правило, утворювалися за умов накладання ендемГчних географГчних мГкроцентрГв. Вивчення ступеня гомолопчносп геномГв видГв великою мГрою пояснюе 'х схрещуванГсть у природних умовах з утворенням гГбридогенних видГв.
Умови, в яких формувалися види, дуже рГзномангтнГ. 1х представники ростуть як на невелиюй висотГ над рГвнем моря, так i в горах з висотою до 5000 м (Gorbatenko, 1990). ЕволюцГя кожного з них вГдбувалася у специфГчних природно-клГматичних та фгтопатогенних умовах, що дозволило видам зберГгатися, незважаючи на за екстремальний вплив окремих або декГлькох чинникГв.
Розвиваючи Гдею М.1. Вавилова (Vavilov, 1964) про те, що спйю до шюдниюв i збудникГв хвороб форми найчаспше зустрГчаються в осередках 'х походження, П.М. Жуковський (Zhukovskiy, 1971) створив теорГю спорГднено'' еволюцп рослин-господарГв i паразитГв, суть яко'' полягае в тому, що вихГдний матерГал для селекцп необхГдно шукати в мГсцях сумГсного знаходження рослини-господаря i паразита. Осередки походження культурних рослин характеризуються винятковою мГнливГстю Гснуючих там видГв, 'х зразкГв. Цьому сприяе бГльш виражене, нГж в Гнших мГсцях, перехресне запилення, навГть, у самозапильних форм. КрГм того, умови для росту рослин в осередках 'х походження сприяють формотворчому процесу i значною мГрою прояву гетерозиготносп. Ця теорГя мае надзвичайно велике значення для селекцп взагалГ i селекцп на ГмунГтет, зокрема. Вона дозволяе сконцентрувати пошук стГйких форм у мГкроцентрах Гз значним поширенням шкГдливих органГзмГв, тобто використовувати природну еволюцГю резистентних форм, утворених пГд патогенним тиском збудникГв хвороб, поширення шюдниюв.
Яскравим прикладом спорГднено! еволюцп видГв картоплГ i паразита е взаемовГдносини за сумГсного Гснування збудника фГтофторозу (Phytophtora infestans (Mont.) de Bary) i бульбоутворюючих видГв у МексицГ. Саме тут знаходиться центр расоутворення гриба i сприятливГ умови для його поширення. КрГм цього, вперше статевий споаб розмноження гриба виявлений саме в МексицГ (Gallegly M. E., 1955). Формотворчий процес диких видГв, ареал яких знаходиться в цьому регюы, сприяв еволюцюнуванню стмких форм, пошук яких тут е надзвичайно перспективним. Аналопчним е поширення в Аргентинських Андах картопляно'' нематоди та еволюцп там стмких видГв проти не'', зокрема: S. andigenum, S. verneiBitt. et Wittm., S. kurtzianum Bitt. et Wittm. та Гнших.
1снуе припущення, що осередки е одночасно центрами домЫантних ознак, тобто властивостi з таким генетичним контролем формуються в генцентрах. Цей теоретичний пщхщ дозволяе визначати види, перспективы для практичного селекцмного використання за будь-якою одыею або декГлькома ознаками.
Причинами видового рiзноманiття картоплi стали умови Ух кнування. Тектонiчнi процеси, якi вiдбувалися в перюд за 1 -3 млн. роюв на Землi, зумовили роздГлення континентiв, спричинили поширення бГльшосл видiв картоплi в гiрськiй мiсцевостi. Зовнiшнi умови були надзвичайно складними для росту i розвитку рослин: сезоннкть надходження вологи (як правило, в зимово-весняний перюд), дуже велик добовi змiни температури повiтря (вГд +25-28 °С вдень, до -15 °С вночi), невелика кiлькiсть опадiв (40-500 мм в рiк) (Gorbatenko, 1989). Вони зумовили формування видiв картоплi за типом ксерофiтiв прського походження. Три основнi фактори направляли хГд еволюци картоплi: велика кшьюсть свiтла, особливо ультрафiолетового, рГзкГ змЫи температури i вологи та пухкий грунт. Природна еволюцiя видГв картоплГ вiдбувалася в напрямах формування генотитв, якГ б сприяли Ух збереженню.
Враховуючи складысть виконання експериментальних даних з пщтвердження природно!' еволюци видГв картоплi, метою роботи було: на пГдставГ результатГв, отриманих за штучного Ыфкування сГянцГв вГд самозапилення двох видГв агресивною расою фГтофтори, змоделювати проходження спорГдненоУ еволюци Ух та збудника фГтофторозу. У процесГ реалГзаци мети вирГшувалися такГ завдання: виявити внутрГшне рГзноманГття зразкГв видГв S. demissum i S. stoloniferum стосовно спйкосп проти фГтофтори; визначити частоту зразкГв видГв з рГзними типами спйкосп; спГвставити прояви ознаки серед першого i другого генеративних поколГнь, порГвняти розщеплення за ознакою у одного i того ж зразка. вГдГбраного за спйюстю проти фГтофторозу, в умовах ПолГсся УкраУ'ни та СахалГнського опорного пункту ВсеросГйського Гнституту фГтопатологи.
Матер1али та методи
ВихГдним матерГалом у дослГдженнГ використанГ зразки диких мексиканських видГв картоплГ S. demissum Lindl. i S. stoloniferum Schlechtd. Вони рГзняться за мГсцем знаходження, морфолопчними ознаками (Budyn et al., 1989). Перший вид розетковидний, мае прост непарноперисп листки з 2-3 парами бокових часток округлих за формою. ВГночок колесовидний, бГля 2 см в дГаметрГ. КвГтконГс дуже короткий - 1-2 см. Ягоди найчаспше слабо яйцевиднГ. У процеа дозрГвання мають приемний аромат, через що використовуються мГсцевим населенням для приготування варення. Столони довп. Бульби бГлГ, округло-овальнГ, якГ формуються лише на короткому днГ та мають поверхневГ вГчка. 1х часто додають у супи, до м'яса. Поширений майже в уах штатах Мексики на висот 2200-3800 м над рГвнем моря. Переважно росте на глибоких багатих гумусом суглинкових грунтах. ЦГнний для селекци за спйюстю проти низько!' температури, засухи, фГтофторозу, парши звичайноУ, кГльцевоУ гнилГ.
Рослини виду S. stoloniferumсередньоУ висоти з темно-зеленими листками, що мають видовженГ частки, якГ розмщен стосовно стебла пГд прямим кутом. КвГтконГс середньоУ довжини - до 7 см. ВГночок колесовидно-зГрчастий. Бульби формуе переважно на короткому днГ, але може утворювати також на довгому. Столони дуже довп з антоцГановим забарвленням. Одна рослина може зав'язувати до 25 бульб масою до 70 г. Значно поширений в МексицГ. Росте на рГзних грунтах на висот 1800-3000 м над рГвнем моря. ЦГнний для селекци як джерело спйкосп проти фГтофторозу (Chashinskiy, 2014), ХВК (Х вГрус картоплГ), УВК, АВК, раку картоплГ, альтернарюзу.
Насння зразкГв видГв отримане з колекци Федерального дослГдницького центру ВсеросГйського Гнституту генетичних ресурсв рослин Гм. М. I. ВавГлова (Санкт-Петербург). Зразки пГдтримувалися нами в колекцГУ шляхом бульбового репродукування, що сприяло збереженню у них усх внутрГшньолокусних та мГжлокусних взаемодГй генГв та алелГв. У рослин збирали ягоди вГд самозапилення та вщдтяли з них ботанГчне насГння.
Методи дослГдження загальноприйнятГ в картоплярствГ, зокрема щодо оцГнки спйкосп проти фГтофторозу (Podgaetskiy, Grytsenko, 1995). Проводили штучне Ыфкування сГянцГв у фазГ 3-5 справжнГх листкГв Гнокулюмом гриба (Phytophtora infestans (Mont.) de Bary). Навантаження раси 1 -11X,Y, Z 25-30 конГдГй у полГ зору мГкроскопа за збГльшення в 120 разГв. 1нокуляцГю рослин, як росли в посГвних ящиках, проводили у фазу 3-5 справжнГх листав. 1нфекцГю накопичували, розмножуючи ïï на скибках бульб у лабораторних умовах. ПГсля ГнфГкування впродовж першоУ доби створювали оптимальнГ умови для проникнення гриба: температура повГтря +13-16 °С, вологГсть - близько 90%. У подальшому - 6 дГб, температура повГтря була в межах +18-20 °С, а вологГсть - 70-80%. Остаточну оцГнку стГйкостГ проводили на 7 день пГсля Гнокулювання.
ПГд час облГку вГдрГзняли крайню високу спйюсть - вГдсутнГсть симптомГв хвороби, надчутливу стГйкГсть - рГзнГ за розмГром (максимально до 1 мм) некротичнГ плями та польову спйюсть, залежно вГд ураженоУ частини листав. СпГввГдношення типГв прояву хвороби оцГнювали, вираховуючи коефГцГент варГацй' для яюсних показникГв (Volf, 1966). Величина цього показника та частка потомства без ознак хвороби засвГдчували перспективнГсть зразка для подальшоУ його еволюци за спйюстю проти фГтофторозу.
Результати досл1джень
Дан з полГморфГзму виду S. demissum за спйюстю проти фГтофторозу наведенГ в табл. 1. Вони свГдчать, що його еволюцГя стосовно резистентностГ проти збудника хвороби вГдбувалася в напрямГ накопичення ефективних генГв контролю ознаки. Це проявилося в значнм частцГ зразкГв з крайньою високою спйюстю проти фГтофтори. Понад 60% потомства з таким проявом ознаки виявлене в 23% зразкГв. Максимальним значенням показника характеризувався зразок УК 27-
19, y flKoro 94,2% noTOMCTBa Big caMo3ani/LneHHfl Mano 3ragaHi/ii/i npoflB o3HaKi/i. BogHoMac, 7 3pa3KiB, a6o 20% Big 3aranbHoi KmbKocn o^HeHi/ix, xapaKTepn3yBa.nl/icfl MacTKoro MaTepiany 3 KpaiHboro Bi/icoKoro cTii/KicTro MeHme 10%, a b 3pa3Ka yK 27 -34 He Bi/iflBneHo xogHoro ciflH^ 3 TaKoro xapaKTepi/icTi/iKoro. To6to, pi3Hi/i^ Mix 3pa3KaMi/i 3a MacTKoro noToMCTBa 3 KpaiHboro BicoKoro cTiMKicTro cTaHoBina 94,2%, ^o cBigMi/iTb npo Bi/icoKy BHyTpimiHboBi/igoBy Minni/iBicTb 3a o3HaKoro. 3BaxaroMi/i Ha 3HaMHe nomi/ipeHHfl $iTo$Topo3y y MeKci/^i - Mic^ po3noBcrogxeHHfl Bi/igy, MoxHa 3po6i/iTi/i bi/ichobok npo HanpflM i/oro eBonro^i - HaKonnMeHHfl e$eKTi/iBHi/ix reHiB KoHTponro criiKocri npoTi/i $iTo$Topo3y.
neBHe 3HaMeHHfl gnfl 36epexeHHfl Bi/igy y perioHi eni^iToTiw xBopo6i/i MaB HaflMyT.ni/iBi/ii/i Ti/in cTiwKocTi. y пpoцeci i/oro npoflBy xoMa i Bifl6yBaeTbcn ¡H^iKyBaHHfl pocni/iH, npoTe rpi/i6 noKani3yeTbcfl Ha HeBe.ni/iKM nno^i HeKpoTi/i3oBaHi/ix KniTi/iH, flKi He flo3BonnroTb ioMy nowi/iproBaTi/icn b pocni/iHi (Filippov et al., 2004). BogHoMac, 3rigHo ci/icTeMi/i «reH Ha reH» (Black et al., 1953), HagMyT.ni/iBi/ii/i Tin cTiiKocTi noBHicTro 3axi/i^ae pocni/iH-rocnogapiB nime 3 neBHi/iM reHoTi/inoM, y aki/ix BigcyTHii reH, ^o BignoBigae reHy arpeci/iBHocn rpi/i6a. To6to, BpaxoByroMi/i 3HaMHy MyTa6inbHicTb reHiB 36ygHi/iKa $iTo$Topo3y, HagMyT. i/ibi/im Tin cTiiKocTi eBonro^MHo MeHm ^hhmm, nopiBHflHo 3 KpaiHboro Bi/icoKoro crii/iKicTro.
1. noniMop^i3M npoflBy Ti/iniB $iTo$Topocrii/iKocri cepeg 3pa3KiB Bi/igy S. demissum (mTyMHe 3apaxeHHfl ciflH^B Big caMo3anwneHHfl)
HoMep 3pa3Ka O^HeHo Bi/igineHo i3 crii/iKicTro, % ypaxeHi/ix, 3 V, %
ciflH^B, mT. KpaiHboro HagMyT- Bi/icoKoro Bcboro cepegHboro Ta
Bi/icoKoro ni/iBoro nonboBoro bi/icoko- Hi/i3bKoro
crii/iKi/ix nonboBoro, %
yK 27-1 252 13,1 34,5 0,0 47,6 52,4 86
yK 27-2 897 75,2 21,3 0,7 97,2 2,8 30
yK 27-3 179 60,9 2,8 0,0 63,7 36,3 55
yK 27-5 1288 70,8 18,9 0,1 89,8 10,2 24
yK 27-6 159 44,0 49,1 4,4 97,5 2,5 49
yK 27-8 917 53,5 38,2 6,1 97,8 2,2 51
yK 27-10 571 2,4 15,1 3,9 21,4 78,6 41
yK 27-11 543 70,3 29,1 0,0 99,4 0,6 32
yK 27-12 357 11,5 27,2 6,7 45,4 54,6 78
yK 27-13 1552 9,6 1,9 0,0 11,5 88,5 35
yK 27-14 489 69,1 0,0 0,0 69,1 30,9 92
yK 27-15 1473 75,3 6,3 0,0 81,6 18,4 62
yK 27-17 323 3,1 0,0 0,0 3,1 96,9 34
yK 27-18 2795 26,8 28,2 8,9 63,9 36,1 88
yK 27-19 451 94,2 0,9 0,0 95,1 4,9 22
yK 27-21 483 63,1 25,3 1,7 90,1 9,9 51
yK 27-23 62 9,7 12,9 3,2 25,8 74,2 52
yK 27-24 1743 18,0 68,9 6,1 93,0 7,0 60
yK 27-25 278 21,6 78,4 0,0 100,0 0,0 82
yK 27-26 998 35,3 52,7 6,7 94,7 5,3 64
yK 27-27 313 12,8 67,7 3,2 83,7 16,3 58
yK 27-28 385 3,9 63,4 0,0 67,3 32,7 60
yK 27-29 3050 31,2 51,1 2,3 84,6 15,4 61
yK 27-30 1537 45,5 53,0 0,9 99,4 0,6 24
yK 27-32 220 42,3 11,8 45 99,1 0,9 47
yK 27-33 87 41,4 55,2 0,0 96,6 3,4 59
yK 27-34 92 0,0 0,0 0,0 0,0 100,0 0
yK 27-35 118 82,2 17,8 0,0 100,0 0,0 76
yK 27-36 120 0,8 16,7 11,7 29,2 70,8 41
yK 27-37 118 39,0 18,7 5,9 63,6 36,4 79
yK 27-38 301 10,9 36,9 2,6 80,4 19,6 47
yK 27-39 673 67,1 21,4 6,4 94,9 5,1 59
yK 27-40 388 67,1 49,0 3,1 99,2 0,8 38
yK 27-41 1484 37,4 57,7 3,3 98,4 1,6 41
yK 27-54 272 16,9 67,3 9,2 93,4 6,6 64
iHmi 3pa3Ki/i 138 31,2 27,5 7,2 65,9 34,1
Bcboro/ 25106 39,5 35,0 3,6 78,1 21,9
cepegHe
Отриман дан свщчать про значну вгцмМннМсть мГж зразками виду за проявом ознаки. Пороняно з крайньою високою слйюстю, середня частка дослiджуваного матерiалу ¡з значною вГдносною ктьюстю потомства, що мало некротичну реакцiю на проникнення ¡нфекцГУ, менша i становила 35%. КрГм цього, максимальне значення показника виявилося також пороняно невисоким - 78,4%. КГльюсть зразюв, як характеризувалася низькою (менше 10%) часткою потомства з надчутливою реащею, сягала 20% i була однаковою з проявом крайньоУ високоУ слйкосл, проте серед 7-и зразюв у першому випадку лише в одного вГдсутн аянц з такою характеристикою (УК 27-34), а в останньому - три (крГм згаданого ще УК 27-14 i УК 27-17).
Отриман дан пГдтверджують менше значення в еволюцГУ виду за ознакою надчутливого контролю слйкосл проти фГтофторозу, порГвняно з крайньою високою. Саме це дозволяло ¡снувати виду в умовах значного рвномаыття ¡нфекцГУ, яка проявляла мЫливкть за роками i мала тенденцГю до збмльшення агресивносл.
За винятком двох зразюв (УК 27-32 i УК 27-36) у ¡нших дуже малою виявилася частка потомства вмд самозапилення з високою польовою слйюстю, а в 13 зразюв вГдсутый матерГал з такою характеристикою, хоча для селекцмно'У практики цей тип слйкосл важливий (Colon et al., 1995). На нашу думку, це свщчить про незначну роль полГгенГв, як контролюють прояв ознаки (Kuznetsova et al., 2014), в тому числГ в процеа еволюцГУ виду за слйюстю проти фГтофторозу. КрГм цього, на вщмЫу вмд двох раыше згаданих типГв резистентносл, Ух ефективнкть значно менша, бо Ух контроль полГгенний. ПолГморфГзм зразюв виду за слйюстю проти фГтофторозу значний.
Пмдтвердженням цього може бути величина коефщгёнту варГацГУ прояву ознаки. Враховуючи, що ва аянц вщ самозапилення зразка УК 27-34 повнктю уразилися збудником хвороби, у нього величина коефщГенту варГацГУ дорГвнюе нулю. Цей зразок безперспективний для збереженосл виду в умовах еп^тотм хвороби ¡, ймовГрно, найближчим часом буде втрачений. Високим значенням коефщгёнта варГацГУ ознаки характеризувалися ¡ншл зразки, хоча лЫти його прояву знаходилися в межах 22-88%. Максимальне значення показника мав зразок УК 27-18. Це обумовлено великою рвницею мГж кГльюстю потомства з високою польовою слйюстю та ¡ншим УУ проявом.
Водночас, для успГшноУ еволюцГУ зразюв важливо не лише варГювання ознаки, але й частка потомства з крайньою високою слйюстю. У зразюв УК 27-2, УК 27-5, УК 27-19 пороняно низьке значення коефщгёнта варГацГУ (в межах 22-30%) супроводжувалося великою часткою потомства з крайньою високою слйюстю. А тому, ц зразки особливо перспективы для еволюцГУ виду за фГтофторослйюстю. Незважаючи на вищеплення значноУ кГлькосл аянцГв з крайым проявом ознаки у зразюв УК 27-15, УК 27-35, варГювання за типами спйкост у них високе (62-76%), що свмдчить про значну Ух дивергенцГю за ознакою.
Дещо ¡нше вираження полГморфГзму виявлене у виду S. stoloniferum (табл. 2). У нього спостерГгався нижчий рГвень дивергенцГУ стосовно ознаки, пороняно з попереднГм. Частку потомства з крайньою високою слйюстю проти фГтофтори (бГльше 60%) мали лише 3 зразки або 9% вщ загальноУ кГлькосл оцмених. КрГм цього, тГльки в одного зразка - УК 82-18 частка потомства ¡з згаданою характеристикою сягала 90%. Пороняно невелика частина зразюв (17%) не мали серед потомства стнцю з крайньою високою слйюстю або Ух кГльюсть була менше 10%, а в двох зразюв не виявлено сянцГв ¡з згаданим проявом ознаки.
Близьке спостерГгалося за вГдносною кГльюстю матерГалу з надчутливою слйюстю. Лише в чотирьох зразюв: УК 82-10, УК 82-17, УК 82-24 i УК 82-25 частка потомства з таким проявом резистентносл перевищувала 60%, що становило тГльки 11% вщ загальноУ кГлькосл зразюв, залучених у дослГдження. Водночас, шлсть зразюв (17%) характеризувалися дуже малою часткою сянцГв (до 10%) ¡з надчутливою слйюстю проти фГтофтори. У трьох з них потомства вщ самозапилення з таким проявом резистентносп не виявлено. Водночас, середне значення частки потомства ¡з згаданими типами слйкосл дозволяе стверджувати, що в процеа еволюцГУ виду бГльшу роль в^гравали ефективн гени крайньоУ високоУ стмкосп (частка матерГалу з Ух проявом становила 39,5%) а не гени контролю надчутливосл проти гриба ¡з часткою потомства 29,3%.
Аналопчно виду S. demissum у виду S. stoloniferum пороняно низьким проявом серед потомства характеризувалася польова слйюсть. Лише в зразка УК 82-49 частка матерГалу з таким вираженням показника становила 27,5%. У п'яти зразюв не виявлено сянцГв з цим типом слйкосл.
Пол1морфвм виду S. stoloniferum стосовно генетичного контролю слйкосл проти фггофтори пмдтверджувався значною рвницею в проявГ типГв слйкосл: частка аянцГв з крайньою високою слйюстю серед зразюв була в межах 0-90%, надчутливою - 0-83,2%, а високою польовою - 0-27,5%.
Викладене пмдтверджувалося також високим значенням коефщгёнта варГацГУ. Його величина знаходилися в межах 0189%. У зразка УК 82-5 ус сянц взнесен до уражених або з середньою та низькою польовою слйюстю, а тому варГювання за ознакою в нього вГдсутне. Протилежне вмдносилося до зразка УК 82-18, у якого виявлено лише два типи слйкосл ¡з значною кГльюсною вГдмЫнстю, а тому величина коефщГента варГацГУ у нього дуже висока. Незважаючи на вГдмЫносл мГж зразками видГв за проявом типв резистентносл помГж зразюв, середн значення в них були однаковГ або близью. Не виявлено рГзниц мГж видами за середнГм проявом крайньоУ високоУ слйкосл. У обох випадках отриман ¡дентичн дан - 39,5%. Невелика вГдмЫнкть мала мГсце за середым значенням частки матерГалу з високою польовою слйюстю.
У виду S. demissum вона становила 3,6%, а у виду S. stoloniferum - 5,3. БГльшою виявилася рвниця мГж видами за проявом надчутливоУ слйкосл, вГдповщно, 35 i 29,3% та уражених, з середньою та низькою польовою слйюстю: 21,9 i 25,9%.
Вважаемо, викладене свГдчить про однаковий для регюну еволюцГйний пресинг вщ поширення фГтофторозу i близькоУ еволюцГУ видГв за ознакою.
Таблиця 2. Полiморфiзм прояву типГв фiтофторостiйкостi серед зразюв виду S. stoloniferum (штучне заражения сiянцiв вiд самозапилення)
Номер зразка ОцЫено ВидГлено гз спйюстю, % Уражених, з V, %
аянцГв, крайньою надчут- високою всього середньою та
шт. високою ливою польовою високоспйких низькою польовою, %
УК 82-1 2664 30,9 22,7 3,6 57,2 42,8 72
УК 82-3 515 24,9 34,2 1,9 61,0 39,0 63
УК 82-4 333 41,1 45,0 0,3 86,4 13,6 37
УК 82-5 150 0,0 0,0 0,0 0,0 100 0
УК 82-6 4113 26,5 29,6 3,2 59,3 40,7 71
УК 82-7 859 47,7 42,0 2,1 91,8 8,2 54
УК 82-8 364 48,6 19,2 25,6 93,4 6,6 78
УК 82-9 793 7,8 15,5 15,4 38,7 61,3 73
УК 82-10 119 34,9 63,0 0,8 98,7 1,3 29
УК 82-11 552 60,9 0,0 0,0 60,9 39,1 97
УК 82-17 303 10,0 83,1 4,6 98,7 1,3 33
УК 82-18 64 90,0 0,0 0,0 90,0 10,0 189
УК 82-22 3360 52,0 33,1 5,7 90,8 9,2 69
УК 82-23 259 0,8 0,7 0,4 1,9 98,1 9
УК 82-24 384 32,3 64,3 1,3 97,9 2,1 34
УК 82-25 129 25,6 73,6 0,0 99,2 0,8 34
УК 82-26 208 0,0 18,8 6,7 25,5 74,5 63
УК 82-28 812 56,0 24,6 2,2 86,8 13,2 56
УК 82-34 4408 62,7 25,6 6,7 95,0 5,0 64
УК 82-37 131 1,5 0,0 0,0 1,5 98,5 24
УК 82-39 410 29,5 54,4 0,7 84,6 15,4 46
УК 82-40 450 20,0 42,7 1,8 64,5 35,5 61
УК 82-42 214 19,6 12,6 11,7 43,9 56,1 80
УК 82-49 313 16,0 56,5 0,0 72,5 27,5 87
УК 82-50 185 14,6 4,3 63,2 82,1 17,9 65
1ншл зразки 35 37,1 42,9 17,1 97,1 2,9
Всього/се- 22127 39,5 29,3 5,3 74,1 25,9
редне
Дан розподiлу зразкiв видiв за часткою матерiалу з рiзним типом спйкосп (табл. 3) також можуть бути пiдтвердженням спорiдненоí еволюци видiв та збудника фiтофторозу. Однаковi результати мiж видами за проявом показника виявлен стосовно надчутливоí стiйкостi в класах з часткою матерiалу 0-20 i 41 -60%, а також за високою польовою стiйкiстю у клаа 81 -100%. Невелика рiзниця мiж видами (в 1 -3%) мала мкце за проявом крайньоТ високоí стiйкостi з часткою матерiалу 020%, надчутливою стмюстю в класах 21 -40 i 41 -60%, високою польовою в клаа 41 -60% та середньою, низькою польовою i уражених у класах 41 -60 i 61 -80%. Порiвняно невелика рiзниця мiж видами за проявом типiв спйкосп виявлена в iнших варiантах.
Таблиця 3. Частота (%) зразкiв видiв S. demissum i S. stoloniferum за величиною прояву типГв спйкосп (штучне зараження сян^в вiд самозапилення)
Тип спйкосп Вид Частота зразюв з проявом ознак у межах (%)
0-20 21-40 41-60 61-80 81-100
Крайня S. demissum 37 17 17 23 6
висока S. stoloniferum 40 28 24 4 4
Надчутлива S. demissum 40 26 20 14 0
S. stoloniferum 40 24 24 9 3
Висока S. demissum 69 28 3 0 0
польова S. stoloniferum 92 4 0 4 0
Середня, S. demissum 62 14 6 9 9
низька
польова, ураженГ S. stoloniferum 48 20 8 8 16
ПГдтвердженням специфiчностi еволюци фiтофторостiйких видiв може бути розщеплення за фтофтороспйюстю в I2 зразка УК 27-13 виду S. demissum (табл. 4). За даними оцЫки аян^в першого року (I1) зразок безперспективний стосовно
еволюцп за ф1тофторост1йк1стю. В1н характеризувався невисоким проявом контролю крайньоУ високоУ резистентност1, дещо вищим надчутливого типу ст1йкост1 I ще вищим - високоУ польовоУ. Серед потомства Ь у жодного сянця не виявлено вищого вираження крайньоУ високоУ ст1йкост1, н1ж у вих1дноУ форми, а серед потомства п'яти с1янц1в не було генотип1в з проявом цього типу спйкосп. Аналог1чне стосувалося контролю надчутливого типу та високоУ польовоУ спйкосп. Тобто, зважаючи на в1дсутн1сть ефективного контролю резистентносп проти ф1тофтори, дивергенц1я зразка в цьому в1дношенн1 безперспективна. У трьох зразюв 12 в1дсутне розщеплення за ознакою, що п1дтверджуеться нульовою величиною коефщ1ента вар1аци. Пор1вняно низька його величина у зразка УК 27-13с23, серед потомства якого в1дсутн1 с1янц1 з крайньою високою спйюстю, а також одиничн1 характеризувалися надчутливою та високою польовою. Кр1м цього, у них в1дсутн1й ефективний генетичний контроль ознаки.
Таблиця 4. Прояв ф1тофтороспйкосп серед потомства 11 та 12 зразка УК 27-13 виду Б. с/втжит(штучне зараження с1янц1в в1д самозапилення)
Номер зразка ОцЫено с1янц1в, шт. Видтено ¡з слйюстю, % крайньою надчут-високою ливою високою польовою всього високослйких Уражених, з середньою та низькою польовою, % V, %
УК 27-13 (11) 527 9,6 1,9 0 11,5 88,5 35
УК 27-13с18, (12) 191 1,1 1,1 1,0 3,2 96,8 13
УК 27-13с24, (12) 196 0,5 0 0 0,5 99,5 14
УК 27-13с25, (12) 49 0 0 0 0 100 0
УК 27-13с27, (12) 122 0 0 0 0 100 0
УК 27-13с23, (12) 103 0 0,5 0,5 1,0 99 8
УК 27-13с52, (12) 78 0 3,4 3,0 6,4 93,6 29
УК 27-13с85, (12) 76 0 0 0 0 100 0
УК 27-13с87, (12) 211 0,5 6,5 2,5 9,5 90,5 20
Дещо про ¡нше св1дчать дан1 розщеплення за стмюстю проти ф1тофтори 12 зразка виду Б. с/вт/^ит УК 27-18 (табл. 5). Пор1вняно з низьким генетичним контролем ознаки в зразка УК 27-13 (88,5% потомства характеризувалось низькою стмюстю проти фггофтори), серед потомства в1д самозапилення (II) зразка УК 27-18 видтилася значна частина (близько третини) с1янц1в ¡з крайньою високою стмюстю проти гриба. Аналопчне стосувалося високоУ польовоУ спйкосп - 37,1 %. Тобто, за контролем ознаки зразки значно рвнилися.
Як св1дчать отриман1 дан1, серед 12 в1дбувалася подальша дивергенц1я зразка за проявом ознаки. ЛЫти частки матер1алу з крайньою високою спйюстю були в межах 0-78,4%. Тобто, серед 11 популяцм 12 зразка у чотирьох вираження крайньоУ високоУ спйкосп було вищим, н1ж у II. Водночас, у ¡нших двох популяц1ях потомства з такою характеристикою не виявлено.
Таблиця 5. Прояв фггофторослйкосл серед потомства в1д самозапилення II та 12 зразка УК 27-18 виду Б. сСвт/ззит
Номер зразка Оц1нено Видтено ¡з слйюстю, % Уражених, з V, %
с1янц1в, шт. крайньою високою надчутливою високою польовою всього високослйких середньою та низькою польовою,%
УК 27-18, (I!) 342 33,1 8,5 37,1 78,7 21,3 87
УК 27-18с17, (Ь) 213 11,3 62,9 1,4 75,6 24,4 50
УК 27-18с26, (Ь) 49 24,5 65,3 10,2 100,0 0 76
УК 27-18с38, (Ь) 90 33,4 62,2 4,4 100,0 0 63
УК 27-18с55, (Ь) 129 59,7 39,5 0 99,2 0,8 37
УК 27-18с61, (Ь) 308 1,3 9,4 1,3 12,0 88,0 8
УК 27-18с63, (Ь) 229 62,9 34,1 1,3 98,3 1,7 42
УК 27-18с67, (I2) 73 1,0 58,0 0 59,0 41,0 40
УК 27-18с70, (I2) 139 0 2,9 0 2,9 97,1 34
УК 27-18с73, (Ь) 185 7,6 5,9 0 13,5 86,5 47
УК 27-18с79 103 0 0 0 0,0 100 0
УК 27-18с127 127 78,4 21,6 0 100,0 0 82
(штучне зараження аянц1в в1д самозапилення)
Аналопчне стосувалося прояву надчутливо'!' стiйкостi проти гриба, хоча генетичний контроль за и вираженням був значно вищим, ыж у вихiдного зразка. Лише в трьох популяцм частка матерiалу з надчутливою стiйкiстю виявилася нижчою, порiвняно з вихiдною формою. Крiм цього, за проявом ознаки потомство трьох популяцм: УК 27-18с17, УК 27-18с26 i УК 27-18с38 перевищувало вихiдну форму у 7,3-7,7 разу. Отже, в умовах етфгголй хвороби диверген^я зразка вщбуватиметься успiшно для його збереження. Цьому сприятиме його високий генетичний потен^ал за контролем ознаки, який виявлений у результат аналiзу потомства вщ 11 i, особливо, !2.
Викладене пiдтверджуeться спiввiдношенням коефiцieнту варiацií титв стiйкостi та часткою потомства з крайньою високою стiйкiстю. Вiдсутнiсть фтофторостмких сiянцiв серед зразка УК 27-18/с79 (величина коефiцieнта варiацií «0») свщчить про безперспективнiсть його !2 та наступних поколЫь для вiдбору резистентного потомства. Порiвняно низьке значення коефiцieнту варiацií у зразка УК 27-18с61 (8%) супроводжувалося переважаючою кiлькiстю його потомства з низькою стiйкiстю проти фтофторозу, що також свiдчило про подальшу безперспективнiсть його за ознакою. Незважаючи на високi величини коефiцieнту варiацií в зразкiв УК 27-18с26 i УК 27-18с38 та вщсутнкть потомства з низьким контролем ознаки, дозволяe вважати Гх перспективними для еволюцп зразкiв, резистентних проти хвороби. Вплив направленостi доборiв потомства зразюв видiв картоплi в результатi патогенного тиску дослщжували, порiвнюючи стiйкiсть проти фтофторозу сiянцiв одного i того ж зразка УК 82-6 виду Б, stoloniferum вщ рослин, що росли в зон центрального Полкся УкраГни (помiрна зона поширення фтофторозу) i Сахалiнського опорного пункту 1нституту фiтопатологií РФ (зона щорiчних етф^олй хвороби).
Отриманi данi (табл. 6) свщчать про нерiвноцiннiсть матерiалу за випробування в одному мкц (зона центрального Полкся Украíни) пiсля штучного мфкування. Спостерiгали рiзницю мiж фтофторостмюстю потомством зразка УК 82-6, материнськ форми якого вирощувалися в рiзних фiтопатогенних ситуацiях. Вiдмiннiсть за часткою аян^в вiд самозапилення з крайньою високою стмюстю, залежно вiд мкця добору вихщно'|' рослини, становила 2,8 разу. Стосовно частки прояву аян^в з надчутливою реаю^ю рiзниця сягала 6 разу, а з високою польовою стмюстю - 3,7 разу. Загальна частка високоспйкого матерiалу серед потомства зразка, в^браного в умовах СахалЫського опорного пункту, перевищувала частку аян^в вiд рослин, вiдiбраних в зон Полiсся Украíни, в 5,3 разу.
Таблиця 6. Стiйкiсть проти фтофтори потомства зразка УК 82-6 виду Б, stoloniferum за выбору наання вiд рослин неуражених хворобою в рiзних еколого-патогенних зонах (штучне зараження сiянцiв вiд самозапилення)
Мкце видтення Оцмено ВидГлено Гз стГйкГстю, % Уражених, з середньою
вихiдного зразка сiянцiв, крайньою надчут- високою всього та низькою польовою,%
шт. високою ливою польовою високоспйких
Наання, одержане iз 858 5,3 50,8 2,6 58,7 41,3
Сахалмського
опорного пункту
Насiння, одержане в 626 1,9 8,4 0,7 11,0 89,0
зон1 центрального
Полiсся Украми
Отриман результати дослiдження свiдчать, що у вщповщь на дiю зовнiшнiх чинниюв в процесi еволюцií, змiни у видiв картоплi вiдбувалися по-рiзному. Види картоплi з'являлися в природi з часом. Розетковиднкть габiтусу рослин виду Б,demissumобумовлена поширенням його у прськм мiсцевостi на висотi 2200-3800 м над рiвнем моря, де температура повггря вища на поверхн грунту у результатi випромiнювання тепла i значно нижча зi збтьшенням висоти. Ця ознака характерна для видiв, сформованих у процесi еволюцп значно тзнше (Bukasov, 1971). 1Т слiд розглядати як результат пристосування виду до розмщення у специфiчних умовах. Крiм цього, виду властива морозостмюсть. Змiнювалася також фiтопатогенна ситуа^я. У боротьбi за iснування проявлялося протистояння рослин-господарiв з |'х еволюцieю в напрямi створення стiйких форм та патогеыв, якi повиннi перебороти цю ознаку. Наприклад, поширення фтофторозу у £вроп започатковувалося простими нечисельними расами гриба. Проте, останнiм часом для тестування рослин за стмюстю проти гриба недостатнe використання простих рас, а застосовуються дуже склады з генами вiрулентностi 1.3.4.6.7.10.11 i концентрацiю iнокулюма 30 000 зооспор/мл. (Zoteeva, Kad, 2016). Враховуючи мтенсивнкть еволюцп патогенностi гриба з утворенням рас фiтофтори, якi у природних умовах весь час ускладнювалися, використовують спе^альы позначення X, У, Z, що вказуe на не повну визначенкть присутностi в расi геыв вiрулентностi. Саме використання таких рас дозволяe видiлити потомство з надчутливим типом стiйкостi. Дан полiморфiзму зразюв видiв, якi дослiджували, свiдчать про значну вщммнкть |'х за проявом показника, а також рiзницю генетичного контролю фтофторостмкосп. Вони пiдтверджують постмну еволюцiю видiв у цьому вщношеннк Адже, наприклад, серед зразкiв виду Б, demissum видтялися як з дуже високою часткою (94,2%) потомства, що характеризувалося крайньою високою стмюстю проти гриба - зразок УК 27-19, так i з вщсутнктю матерiалу з таким проявом ознаки - зразок УК 27-34. У еволюцмному вщношены за спйюстю проти збудника хвороби перший з них можна вважати надзвичайно перспективним, а останнм з часом не витримаe фггопатогенного тиску i буде втрачений назавжди.
По^зному також проявлялися серед потомства типи стмкосп: крайня висока, надчутлива i польова з и широким проявом: вiд повного ураження до високого вираження. Кожен тип контролюeться своeю генетичною системою. Лише серед диких видiв можна видтити зразки з високо ефективними генами резистентносп проти гриба. У цьому випадку
стмюсть не залежить вмд расового складу та навантаження ¡нокулюму, а тому найбГльш цмна у еволюцмному выношены.
Нижчою i локальною цЫнктю характеризуються зразки з надчутливим контролем стмкосп. Незважаючи на те, що за прояв ознаки вщповщають домЫанты гени, чисельнГсть геыв вфулентносп гриба i порГвняно легк Ух мутацмы змми, як вщбуваються в процеа його еволюцГУ, значною мфою знижують значення цього типу спйкосп. За невеликого фгтопатогенного навантаження певну роль в^грають полГгени контролю польовоУ стмкосп. Максимальна Ух ефективнкть спостерГгалася серед матерГалу з високою польовою стмюстю i м^мальна - серед генотипа, сприйнятливих до хвороби. Зважаючи на те, що, за рмдким винятком, наприклад, у зразка УК 27-32 виду S. demissum та зразка УК 82-50 виду S. stoloniferum, де частка потомства з високою польовою спйюстю, вщповщно, становила 45,0 i 63,2%, бГльшлсть матерГалу характеризувалася середньою, низькою або дуже низькою (повне ураження рослин) стмюстю. А тому, цей тип резистентносп не в^грае значноУ ролГ в еволюцГУ за ознакою.
Враховуючи, що в окремих зразюв виявлений рГзний генетичний потенцГал стмкосп проти гриба, в еволюцмному выношены вони характеризувалися неоднаковою цмнктю за ознакою. У природ! пщтримання видГв вщбуваеться як за рахунок вегетативного розмноження, так i генеративного. Останне вщкривае шлях до прискореноУ еволюцГУ за певними ознаками. В умовах еп^тотГУ хвороби, безумовно, будуть зберГгатися зразки з ефективним генетичним контролем, зокрема крайньоУ високоУ стмкосп. Серед виду S. demissum таким зразком е УК 27-48, серед I2 якого вищеплювалися форми, що характеризувалися значною (60-80%) часткою сянцГв з крайньою високою стмюстю. Протилежне стосувалося зразка УК 27-13, серед I2, якого такого прояву ознаки, практично, не було.
Отриман дан дозволили стверджувати про природой добф рослин у результат! зростання патогенного тиску, що вмдбивалося на генетичному контролГ стмкосп проти фггофтори. Резистентысть потомства вихщних рослин однакового зразка, вщ яких зГбран ягоди вмд самозапилення в умовах етфгголй хвороби (о. Сахалм), виявилася значно вищою, ыж вмд рослин, що не зазнали значного патогенного тиску (зона Полкся УкраУни).
Висновки
У результат! аналГзу прояву фггофторостмкосп серед потомства численних зразюв двох диких видГв картоплИ S. demissum i S. stoloniferum виявлена велика рвниця в проявГ резистентносп проти збудника хвороби надземноУ частини рослин видГв, що можна пояснити значним впливом зовышых чинниюв та фГтопатогенного тиску на еволюцГУ видГв, що спричинило вГцммносп за проявом стмкосп проти гриба.
Виявлена значна дивергенцГя видГв за типами резистентносп проти фГтофтори, що проявилося у велиюй вГцммносп мГж зразками обох видГв стосовно вищеплення потомства з крайньою високою резистентною, надчутливою реакцию i високою польовою стмюстю. Висновок пщтверджуеться також вГцммностями серед зразюв величини коефщГента варГацГУ, особливо, в поеднан з часткою потомства, що характиеризувалася крайньою високою стмюсть проти фГтофтори.
Експериментально доведен! аналогГУ в спорГдненм еволюцГУ фггофторостмких видГв та збудника хвороби, що пмдтверджувалося однаковою або близькою частотою розподГлу зразюв за типами спйкосп в межах певних клаав. Доведена вгцммнМсть мГж потомством I2 рГзних за стмюстю зразюв I1, що пщтверджуе дивергенцГю видГв за ознакою впродовж генеративних поколмь.
Значення патогенного тиску на вщбф стмкого матерГалу пщтвердився часткою потомства зразка УК 82-6 виду S. stoloniferum, вихгды рослини якого вирощувалися в рГзних умовах: зона Полкся УкраУни (незначний патогенний тиск) та о. Сахалм, де щорнно спостерГгаються епГфГтотГУ хвороби.
References
Budyn, K.Z. (1982). Evoliutsyia y fylohenyia vydov sektsyy Tuberarium (Dun.) Buk. roda Solanum L. Trudy po prykl. bot., hen. y sel, 73(2), 3-14 (in Russian).
Bukasov, S.M. (1971). Systematyka vydov kartofelia sektsyy Tuberarium (Dun.) Buk. roda Solanum L. Trudi po prykl. bot., hen. y sel, 46(1), 3-44 (in Russian).
Bukasov, S.M. (1973). Systematyka y heohrafyia vydov kartofelia Henetyka kartofelia. Moscow. Nauka (in Russian).
Colon, L.T., Turkensteen, L.J., Prummel, W., Budding, D.J., Hoogendom, J. (1995). Durable resistance to late blighty (Phytophthora
infestans) in old potato cutivars. Eur. J. Plant Pathol, 101, 387-397.
Darwin, C.R. (1859). On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray.
Dubynyn, N.P. (1986). Obshchaia henetyka Moscow. Nauka (in Russian).
Filippov, A.V., Gurevich, B.I. Kozlovsky, B.E., Kuznetsova, M.A., Rogozihn, A.N., Spiglazova, S.Yu., Smetanina, T.I., Smirnov, A.N. (2004). A rapid method for evaluation of partial potato resistance to late blight and of aggressiveness of Phytophthora infestans isolates originating from different regions. Plant Breeding and Seed Science, 50, 29-41.
Gallegly, M.E. (1955). Physiologic races of Phytophthora infestans; their use in breeding for resistance. Phytopatology, 45, 464481.
Havrylenko, T.A. (2016). Yssledovanyia henetycheskoho raznoobrazyia y proyskhozhdenyia kulturnikh vydov kartofelia. Sovremennoe sostoianye y retrospektyvnyi analyz. Proceed. Int. Sc. Conf. "Problemy systematyky y selektsyy kartofelia". Saint Petersburg (in Russian).
Horbatenko, L.E. (1990). Kataloh myrovoi kollektsyy VYR. Yuzhnoamerykanskye vydi kartofelia (Petota Dumort. roda Solanum L.). Lenynhrad, VYR (in Russian).
Klimat Ukrainy: u mynulomu ... i maibutnomu. (2009). M.I. Kulbida, M.B Barabash (Eds.). Kiev (in Russian).
Kuznetsova, M.A., Spiglazova, S.Yu., Rogozhin, A.N., Smetanina, T.I., Filippov, A.V. (2014). A new approach to measure potato
susceptibility to Phytophthora infestans a causal organism of the late blight. PPO-Special Report, 16, 223-232.
Podhaietskyi, A.A., Hrytsenko, K.P. (1995). Otsinka vykhidnoho henetychnoho ta vykhidnoho selektsiinoho materialu na stiikist
proty hrybnykh khvorob. UAAN. Kyiv (in Ukrainian).
Van der Plank, J.E. (1968). Disease resistanc in pkants. Academic Press, New York and London.
Vavylov, N.Y. (1926). Tsentry proyskhozhdenyia kulturnykh rastenyi. Trudi po prykl. bot., hen. y sel, 26, 3-17 (in Russian). Vavylov, N.Y. (1935). Botanyko-geohrafycheskye osnovi selektsyy. Teoretycheskye osnovi selektsyy rastenyi. Moscow. Leningrad. (in Russian).
Vavylov, N.Y. (1940). Uchenye o proyskhozhdenyy kulturnykh rastenyi posle Darvyna. Sovetskaia nauka, 2, 12-27 (in Russian). Vavylov, N.Y. (1964). Ymmunytet rastenyi k ynfektsyonnim zabolevanyiam. Yzbrannie trudi v 5 t. Moscow. Leningrad. (in Russian).
Vavylov, N.Y. (1967). Yzbrannie proyzvedenyia v dvukh tomakh. Leningrad. Nauka (in Russian). Volf, V.H. (1966). Statystycheskaia obrabotka opitnikh dannikh. Moscow. Kolos (in Russian). Zhukovskyi, P.M. (1971). Kulturnie rastenyia y ykh sorodychy. Moscow. Leningrad. Kolos (in Russian).
Zoteeva, N., Kad, T. (2016). Hybryd ot skreshchyvanyia klonov s kontrastnoi ustoichyvostiu k fytoftorozu y dvum vyrusam kartofelia. Proceed. Int. Sc. Conf. "Problemy systematyky y selektsyy kartofelia". Saint Petersburg (in Russian). Zoteeva, N.M. (2005). Vydi roda Solanum L. sektsyy Petota Dumort. kak ystochnyky obohashchenyia henofonda kulturnoho kartofelia. Thesis of Doctoral Dissertation. Saint Petersburg (in Russian).
Citation:
Podhaietskyi, A.Ad., Kravchenko, N.V., Kriuchko, L.V., Gorbas, S.M., Podhaietskyi, A.An. (2018). Simulation of natural evolution of Solanum L. Sect. Petota Dumort species towards late blight resistance. Ukrainian Journal of Ecology, 8(1), 324-334. I Thk work Is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0. License
