CC BY
122
Rcqiilatorv Mechanisms I
mTnosystems
Regulatory Mechanisms
in Biosystems
ISSN 2519-8521 (Print) ISSN 2520-2588 (Online) Regul. Mech. Biosyst., 9(2), 250-257 doi: 10.15421/021837
Triticum spelta: Origin, biological characteristics and perspectives for use in breeding and agriculture
L. M. Babenko*, H. M. Hospodarenko**, R. V. Rozhkov***, Y. F. Pariy***, M. F. Pariy***, A. V. Babenko*, I. V. Kosakivska*
*M. G. Kholodny Institute of Botany, Kyiv, Ukraine **Uman National University of Horticulture, Uman, Ukraine ***All-Ukrainian Scientific Institute of Breeding, Kyiv, Ukraine
Babenko, L M., Hospodarenko, H M., Rozhkov, R. V., Pariy, Y. F., Pariy, M. F., Babenko, A V., & Kosakivska, I V. (2018). Triticum spelta: Origin, biological characteristics and perspectives for use in breeding and agriculture. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 9(2), 250-257. doi:10.15421/021837
In today's wheat production, the trends focused on the revival, selection and implementation of forgotten regional grain crops, the so-called "antique" cereals, have been clearly identified. One of these is the ancient hexaploid species of wheat - spelt (Triticum spelta). One of the main reasons that have contributed to the revival of this type of wheat in recent years is its tolerance to growing conditions and capacity to endure the natural and climatic factors of the environment, which allows it to be grown without an excessive use of plant protection products. It is precisely because of this feature that hulled wheat is referred to as "environmentally friendly". Spelt is capable of yielding stable crops without strict adherence to the production technology and may be a great alternative to soft wheat. The growth in demand for this crop is also due to a complex of economic and valuable traits inherited from its wild ancestors. This review analyzes and summarizes the information about the origin of spelt, presents biological characteristics, discusses the perspectives for using the species in breeding work when implementing interspecific hybridization and compares the structure and genome evolution. The achievements on the revival of spelt as an independent species and its use as a source of economic and valuable traits in breeding programs of crosses with soft wheat are highlighted, examples of successful use of the economic and valuable traits of spelt for the improvement and creation of new high-quality wheat varieties are presented. Data on this superiority of grain from this species over that of genetically close wheat species are presented. The varietals' characteristics for spelt varieties of Ukrainian selection are given. Such important spelt characteristics as resistance to biotic and abiotic stressors, high quality grain composition and yield have been analyzed.
Keywords: hulled wheat; free-threshing wheat; phylogeny; wheat genome; economically essential features; selection process
Article info
Received 07.04.2018 Received in revised form
11.05.2018 Accepted 14.05.2018
M. G. Kholodny Institute of Botany, Tereshchenkivska st., 2, Kyiv, 01601, Ukraine. Tel.: +38-050-358-27-90. E-mail:
Uman National University of Horticulture, Institutska st., 1, Uman, 20300, Ukraine. Tel: +38-047-444-69-89. E-mail: [email protected]
All-Ukrainian Scientific Institute of Breeding, Vasilkivska st., 30, Kyiv, 03022, Ukraine. Tel: +38-044-507-11-70. E-mail: [email protected]
ТгШеит БрвЫа: походження, бюлопчна характеристика, перспективи використання в селекцп та сшьському господарсга
Л. М. Бабенко*, Г. М. Господаренко**, Р. В. Рожков***, Я. Ф. Парш***, М. Ф. Парш***, А. В. Бабенко*, I. В. Косаювська*
*1нститут ботатки iменi М. Г. Холодного, Кшв, Украта **Уманський нацюнальний^верситет садiвництва, Умань, Украта ***Всеукра'1нський науковий тститут селекцН] Кш'в, Украта
У сучасному виробницга пшенищ чпко позначилися тенденци, зосереджеш на вщродженш, селекцп та впровадженш забутих реггональних зернових культур, так званих «античних» злаюв. Один iз таких злаюв - стародавнш гексаплощний вид пшенищ - спельта (ТгШеит ¡ре1Ша). Спельта невимоглива, росте на малородючих Грунтах, стшка до холоду, надмiрного зволоження, добре схрещуетъся з тетраплощними пшеницями, завдяки чому використовуеться у селекцшних програмах для жшпшення твердо! та м'яко! пшениць. Увага до спельти у кра!нах Свропи зумовлена и придатшстю до маловитратного оргатчного землеробства, харчовою та технологгчною яюстю. Використання спельти, як джерела з високим вм^ом бшка багатого незамшними ашнокислотам, для полшшення технолопчного потенщалу борошна тд час виробництва хлiба, досить перспективне. Основна причина, що сприяла вщродженню спельти, - и невнбаглнв^ь до умов культивування та витривал^ь до природно-кшматичних чинниюв середовища. Спельта не потребуе надшрного застосування заа^в захисту рослин, через що й називають «екологгчно дружньою». В оглядi проанашзовано та узагальнено вщомосп про походження та поширення спельти, наведено схему еволюцп полiплоiдних видав пшениць, вщомосп про генетичне рiзноманiтгя та бiологiчнi ознаки спельти, обговорено
перспективи використання виду в селекцiйнiй робот для здiйснення м1жвидово1 пбридизаци та ж^вняння будови та еволюци геномв. Висвiтлено досягнення з вщродження спельти як самостшжя культури та використання виду в селекцшних програмах схрещувань iз пшеницею м'якою, наведено приклади успiшного використання господарсько-цiнних ознак спельти для полшшення та створення нових високопродуктивних сортов пшеницi. Подано вщомосп про переваги зерна цiei культури над генетично спорщненими видами пшенищ. Наведено сортовi характеристики спельти украi'нськоi селекци. Проаналiзовано таю важливi показники спельти як спйюсть до бiотичних та абiотичних стресорiв, яюсний склад зерна, врожайшсть.
Ключовi слова: плiвчаста пшениця; голозерна пшениця; фшогешя; геном пшеницi; господарсько-цiннi ознаки; селекцшний процес
Вступ
Пшениця належить до головних зернових культур в Украш! та свт. Ii справедливо вважають рослиною культурного земле-робства - вона дае ст!йк! врожа1 тльки за високого р!вня агро-технологи. Важливий елемент технологи ii вирощування, котрий впливае на продуктивность, - використання високоврожайних сортв, стйких до бютичних i абiотичних стресорiв (Morgun et al., 2016). Розвиток аграрно! галузi, що в!дбувся впродовж остантх двох столiть, мав одним iз наслiдкiв генетичну ерозiю культур-них рослин, яка чи не найб!льше позначилась на пшеницу. При-пинено або зведено до мiнiмуму культивування всiх видiв роду Triticum, окрш Т. aestivum L. та Т. durum Desf., що спричинило звуження рiзноманiття генiв, якi зумовлюють стшюсть до бю-тичних i абютичних стресорiв (Faris, 2014). Посiви пшенищ стали вразливими, а обсяги та якiсть урожаю - нестабшьними. Нинi найпоптиреншп за площами та валовими зборами - Т. aestivum i Т. durum (Goncharov & Kondratenko, 2008; Tverdohlib & Bogu-slavs'kij, 2012).
Т. aestivum вирощуеться на площi майже 240 млн га. Таких обсяг!в не займае жодна iнша зернова культура. За рахунок зро-стання чисельностi населення у свт до 2030 року попит на пше-ницю, як очжуеться, збiльшиться на 40% (Dixon et al., 2009). Для задоволення харчових потреб необхiдне щорiчне збшьшення врожайностi на 2%. Проте середньор!чн! темпи виробництва зерна пшениц значно вiдстають вiд темп1в росту населення пла-нети. Зростаючий дисбаланс можливо скоротити збiльшенням виробництва зерна як за рахунок розширення пос!вних площ, так i шляхом пiдвищення врожайност!. Перевага ваддаеться саме пiдвищенню врожайносп, оск1льки посiвнi площi у багатьох ре-гiонах Землi досягли або перевищили межi еколопчно! безпеки (Reynolds et al., 2001). Ця мета може бути досягнута генетичним полшшенням i поглибленням розумiння бiологiчних процес!в рослини. Розширення наших знань i розум!ння еволюци пшеницу включаючи генетичн! механiзми, що лежать в основ! базових процес!в доместикаци, як! сформували тепер!шню пшеницю, може забезпечити новi ключ! до розум!ння того, як генетичне рiзноманiття, доступне прабатькам дико! пшенипi, може бути використане для iнiцiапii ново! сшьськогосподарсько! революци в умовах мшливого клiмату (F aris, 2009).
На територи Украши за впливу природних i антропогенних фактор!в iз поступово зростаючою частотою набувають певно! реальностi змiни гамату, яю посилюють контрастшсть по-годних умов мiж роками та окремими перiодами року. В най-ближчому майбутньому прогнозуються аномально холодн! зими з рiзкими перепадами температур, нестачею сшгового покриву, частими в!длигами, що сприяють утворенню льодово! к!рки (Iva-shhenko & Ivashhenko, 2008). Зимовi в!длиги, як! чергуються з раптовими морозами, завдають реально! шкоди та знижують урожайшстъ озимих злаюв, для яких умови перезим!вт - визна-чальш у процеа вегетаци. Ранне настання метеоролопчно! весни збiльшуе ймовiрнiстъ ушкодження рослин внастдок весняних заморозк1в. Через несприятливi екологiчнi чинники спостер!га-еться тенденцк до зниження виробництва зерна пшениц!. Вва-жаеться, що до 50% урожаю втрачаеться т!льки через вплив абiотичних стресор!в (екстремальн! температури, посуха, засо-лення, важкi метали, ультрафюлетове опром!нення тощо). Ще 1030% врожаю може бути втрачено внастдок бютичних чинниюв (Morgun & Major, 2009; Morgun et al., 2016). Интенсивна селекця, спрямована на пщвищення врожайностi, спричинила значне зб!д-нення генофонду пшенищ, що спонукало вчених до пошуку природних джерел господарсько-щнних ознак для И полшшення.
Розвиток культури землеробства та споживання, особливо у пров!дних крашах св!ту, викликав усв!домлення цих та шших негативних результатов генетично! ерозй та привернув увагу до видового та внутршньовидового рiзноманiття пшенищ. Щодал! активнiше використовують мiсцевi форми та сорти пшениц добре адаптован! до умов вирощування (так званий первинний генофонд), види пшениц !ншого р!вня площност!, представники близькоспорщненого роду Aegilops (вторинний генофонд), а також види шших родв - Agropyron, Secale, Hordeum (третинний генофонд) (Golik et al., 2016). При цьому значну увагу придияють спельтi. Спельта невимоглива до умов вирощування, росте на малородючих Грунтах, стйка до холоду та надмрного зволоження (Morgun et al., 2015), добре схрещуеться з тетраплощними пшеницами, завдяки чому широко використовуеться в селекцшних програмах для покращення твердо! та м'яко! пшениць (Tverdohlib & Boguslavs'kij, 2012). Увага до ще! культури у крашах Свропи зумовлена И придатнстю до маловитратного оргаичного землеробства, харчовою та технолопчною яюстю, що дозволяе частко-во замшити спельтою традицiйно домшуюч пшенищ (Golik et al., 2016). Останшм часом стае актуальним збагачення харчових продуктов компонентами р!зних зернових культур. Тому використання спельти як джерела з високим умстом бшка, багатого незамгнними амнокислотами, для полшшення техноло-г!чного потенциалу борошна тд час виробництва хлiба досить перспективне (Podprjatov & Jashhuk, 2013; Hospodarenko et al., 2016). Мета огляду - аналiз i узагальнення ведомостей про гсто-р!ю походження T. spelta, бюлопчт характеристики та перспективи використання спельти у селекцшнш робот! для здiйснення м!жвидово! пбридизаци та пор!вняльного вивчення будови та еволюци геном!в пшенищ.
Походження та iсторiя поширення спельти
Питання фшогенл спельти нерозривно пов'язане з виник-ненням загалом гексапло!дних вид!в, i до цього часу немае однозначной! погляд!в щодо И походження. Ми зупинимось на най-бшьш поширених сучасних теорiях виникнення та еволюци гек-сапло!дних вид!в пшенищ та спельти зокрема. Оск1льки гекса-пло!дн1 види походять в!д тетраплощних, першочергове завдан-ня - виявлити той тетрапло!дний вид, який дав початок первин-ному гексапло!ду. Серед можливих первинних тетрапло!дних видгв пшениц1, що могли вщграти пров1дну роль, видляють так! стародавнi види як T. dicoccoides, T. dicoccum, T. durum, T. car-thlicum, T. ispahanicum, T. thimopheevii чи навпь припускають можливють поширення в минулому гшотетичних видгв T. parvi-coccum чи T. protopersicum, як! в результап спонтанно! пбри-дизац11 пшениц! з носiем геному D ssp. strangulata Ae. squarrosa (Ae. tauschi), що, швидше за все, вщбулась у районi Родючого п1вм!сяця, дали початок гексапло!дним видам пшениц! (Zhukov-skij, 1971; Goncharov, 2009) (рис. 1). Що стосуеться первинного гексаплощного виду, то i на це питання однозначност! погляд!в немае. Нин! бшьшють учених схиляеться до теори походження голозерних гексапло1дних вид!в пшениц! в!д плгвчастих (Т. spelta L., Т. macha Dek. et Men.) шляхом накопичення мутаций (Kuckuck, 1959), або спадково закрiпленоl зупинки на кгнцевих етапах розвитку в онтогенез! як б!олог!чному механгзм! домес-тикац11 пшениц! - явище неотенл в культурних рослин (Bogus-lavsky, 2008). Однак !снують припущення, що щ дв! групи гекса-пло!дних пшениць (голозерн! та пл!вчаст!) могли розвиватись i паралельно, тобто мали пол!ф!летичне походження або нав!ть виводять пл!вчаст! види в!д голозерних. Так! припущення базу-ються на в!дсутност! археолог!чних та л!нгв!стичних даних, як! б Biosyst., 9(2) 251
указували на бшьш ранне юнування спельти пор^вняно з м'якою пшеницею. Археолопчним знахщкам Т. spelta з Близького Сходу близько 8 тис. рокв (Kislev, 1984); тод як знайден залишки м'яко! пшениц! старш! за них на тисячу роюв (Nesbitt, 2001; Gon-charov, 2009). Втм, бшьшють авторов припускають, що пл1вчаста пшениця Т. spelta - найдавнший гексаплощний вид, вщ якого утворилися вс1 шш1 види, у тому чист пшениця м'яка (Hopf, 1983; Luo et al., 2007). Проте, зважаючи на значн вщмшносп у будов1 мгж европейським подвидом спельти та азшським (за типом лам-кост! колосу, будовою колоскових лусок), i в!дсутн1сть археолопч-них залишюв спельти на шляху з Ази в Свропу, нин домшуе погляд про незалежне походження пщвидш niei пшениц!.
Рис. 1. Територш Родючого Птвмгсяця (дан Diamond, 2009)
Першим припущення про передньоазшське походження спельти висловив M. I. Вавилов (1926). Однак E. Tschermak, J. Per-cival та шш1 зареестрували факти вщгалуження спельти п1д час мгжвиджд пбридизацй, як переконали M. I. Вавилова у вторин-ному пбридному походження европейожд спельти (Vavilov, 1992; Dvorak et al., 2011). Гшотезу про первинне аз1атське походження спельти щдтримуе низка авторов (Kuckuck & Schiemann, 1957; Zonary & Hopf, 2000), як вважають аз1атську спельту родоначальницею пшениц! м'яко!
Стосовно европейожд спельти, вона могла мати шше походження (Dvorak et al., 2006), тобто була продуктом пбридиза-цй тетраплощтам пшенищ Т. dicoccum, (ААВВ) та Ae. squarossa (DD). 1снуе гтотеза (Bertsch, 1943) про походження европейська спельти ввд схрещування мзж Т. compactum Host. (AABBDD) i Т. dicoccum Schrank. (ААВВ) на початку бронзового вшу. Отри-мат повтстю фертильн! типи спельти вщ схрещувань Т. compactum Host х Т. dicoccum Schrank можуть слугувати на користь цього припущення (Ohtsuka, 1998). Анал1зуючи мгжвидов1 пбри-ди пшениц!, В. Ф. Дорофеев також зробив висновок на користь вторинного жшфшетичного походження азись^ та европейски спельти. На потфшетичне походження спельти вказуе гео-граф1чна локатзащя генв вщновлення фертильносп, пбридного некрозу та хлорозу (Dorofeev et al., 1987). Спельта 1спанл мгс-тить ген Ch2, а також гени Ne1 спельт Центральна Свропи та Ne1 i Ch2 спельт 1рану й Азербайджану. Також, за результатами пор!вняльного аналзу генв пбридного некрозу та хлорозу зраз-ив спельти з р1зних еколого-географ1чних зон (Tsunewaki, 1971) установлено, що спельта европейського походження та шш1 важкообмолочуван види пшениц!, подбно до Т. macha, походять вщ р1зних пентаплощних пбридав, отриманих вщ схрещувань мгж: тетраплощним Т. dicoccum i гексаплощним Т. aestivum. Ана-л1з генв високомолекулярних глютенгнгв европейських i азшсь-ких зразк1в спельти, м'яких i твердих пшениць (Blatter et al., 2004), виявив рвний географ1чний розподл ß-алелiв Glu-B1-1 i Glu-A1-2, що подтвердило незалежне походження европейски та аз1ат-ськм спельти (Blatter et al., 2004; Dvorak & Luo, 2006). Анал1з шести субодиниць високомолекулярного глютешну виявив, що алет Glu-B1-1, Glu-A1-2 i Glu-B1-2 стародавньо спельти та сучасжй аборигенжд швейцарожд спельти вщр1знялися вщ
алелгв глютенгнкодувальних локусш хромосом стародавни i су-часних м'яких пшениць (Blatter et al., 2002). Причому спельтощ-ний алель Glu-B1-1 зчеплений з алелем В-субкластера, який щен-тифжований переважно в тетраплодаих видв пшенищ (Brown, 1999), тод як алет глютеншкодувальних локуов D-геному спельти та пшениц! м'яко! не в1др1зняються (Blatter et al., 2004).
Одержат дат щдтверджуюгь гшотезу про те, що европей-ська спельта утворилася в результат! штрогреси тетраплоЦдно! пшеницу в гексаплоЦдну легкообмолочувану м'яку пшеницю. Вивчення глютеншкодувальних локус^в стародавньо! спельти свщчить, що В-алет Glu-B1-1 i Glu-A1-2 юнують щонайменше 300 роюв (Blatter et al., 2004). Спельта мстить специфiчш алел1 а-гл1адин]в В-геному, в^мты вiд алелгв тетраплоЦдно! пшенищ. В-Алель Glu-B1-V теграткядно! пшенищ вiдрiзняеться вщ Р-алеля Glu-B1-VI европейсько! спельти двома мутащями (Blatter et al., 2004). Припускають, що европейська спельта отримала Р-алел1 високомолекулярного глютешну вщ вих1дно! тетрашкядно! пшенищ. Вивчення складу субодиниць глютенiнiв европейських спельт, а також спордаених тетраплоЦдних i гексаплоЦдних видав роду Triticum щдтверджуе гiпотезу вторинного походження европейсько! спельти (Yan et al., 2003). Що стосуеться субодиниць низькомолекулярного глютен1ну, мшливють LMW-глютенi-ну у спельти вишд поргвняно з шшими видами (Caballero et al., 2004). Мшливють С-зони низькомолекулярного глютетну спельти вища, нГж у Т. tauschii (Gianibelli et al., 2002) i пшенищ твердо! (Nieto-Taladriz et al., 1997) i нижча, нгж у дипло!дних видгв пшенищ (Gianibelli et al., 2002).
На вщмшу вгд европейських зразкв спельт, под1л глютенiн-кодувальних алелiв мгж азiйськими спельтами та пшеницею м'якою можна допустити лише якщо азiйськi спельти походять вгд висхгдно! плiвчастоl пшеницi м'яко!. Склад високо- та низь-комолекулярних субодиниць глютен1н1в iранськоl спельти 6гль-ше подбний до пшеницi м'яко!. ОкремТ европейськi спельти мГстять компоненти гтадину та алелi генiв некрозу, яю вгдргзня-ються вгд iранськоl спельти (Campbell, 2007). На користь гене-тично! спорiдненостi спельти та пшенищ м'яко! свадчать подг6-нГсть структури карiотипiв i розподгл гетерохроматинових дшя-нок хромосом (Dedkova, 2008). Результата С-бендингу вказують на те, що Т. spelta займае промiжне мсце м1ж тетрапло!дними та гексапло!дними видами пшениць (Dedkova, 2008).
Подл спельти на азшський i европейський щдвиди п1д-тверджений результатами С-диференц1йного забарвлення хромосом, а також технолопями штучних нейронних мереж (Dedkova, 2008). Засвечено подТл европейсько! спельти на юпанську та власне европейську групи.
Отже, найв1рог1дн1ша - гшотеза пол1ф1летичного походження спельти (рис. 2). Вона передбачае, що азшська спельта впер-ше виникла на касп!йському узбережж1 1рану та стала родоначальником пшениц! м'яко!, а европейська - продуктом пбриди-заци м'яко! та тетрапло!дно! пшенищ (Salamini et al., 2002).
Рис. 2. Схема еволюци полiллоiдних видв пшениць у результат! окультурення (дат Salamini et al. (2002))
npoaHani3yBaBmu gaHi niTepaTypH ctocobho noxog^eHHa cnenbTH, MO^Ha 3a3HawTH, ^o цe nmama nepe6yBae b noni 3opy 6araTbox bîtmh3hhhhx i 3apy6i»HHx ynernx i noTpe6ye noganbmux gocnig^eHb. 3Ba»aroHH Ha HMOBipHe noni^ineTHHHe noxog^eHHa aàncbKoï Ta œponencbKoï cnenbT, p03rnaHeM0 icTopiro ïx nomu-peHHa Ta Bupo^yBama.
^k 3a3Hananocb paHime, apxeonoriHHi gocnigaceHHa BKa3yroTb Ha icHyBaHHa cnenbTH 6nH3bK0 VI THcaHonms go h. e. b IpaKy, ^o BigpoBigae nacy HeoniTy. EKcnegHuia H. Kuckuck, npoBegeHa b cepeguHi XX cToniTTa, BHaBHna HHcri nociBH cnenbTH Ha nnocKO-rip'ï CxigHo-U,empanbHoro IpaHy (Kuckuck & Schiemann, 1957). l30nb0BaHi nociBH cnenbTH a6o ïï goMimKH cepeg M'aKoï nmeHHui 3HangeHi b iHmux paHoHax UempanbHoï A3iï Ta 3aKaBKa33a (A3ep-6ang»aH, BipMeHa, Tag^HKHcraH, TypKMeHHCTaH) (Dorofeev et al., 1987; Zohary, 2004).
iï(o cTOcyeTbca œponencbKoï cnenbTH, gam BKa3yroTb Ha ïï no-aBy b UempanbrnH GBponi b paHHbOMy 6p0H30B0My Biui (Andrews, 1964; Nesbitt, 2001), Togi aK 3epHa rono3epHHX M'aKHX nmernut 6ynu 3HangeHi b GBponi B^e Ha nowrey HeoniTy. Orae, b GBponi rono3epHa M'aKa nmeHHua 3'aBHnaca paHime 3a cnenbTy. 3a apxeo-nori^HHMH gaHHMH, nomupeHHa cnenbTH oÖMexeHe caMe TepHTopi-ero UempanbHoï GBponu (Nesbitt & Samuel, 1996). ^ogo UeHT-panbHoï GBponu, Ha aKy BKa3yBaB OnaKcöeprep (1935) aK Ha 06-nacTb HaflgaBHÎmoï KynbTypu cnenbTH, to Ha BciH ïï TepHTopiï (Hi-MeHHHHa, ABcTpia, yrop^HHa), ge np0BegeH0 BenHKy KinbKicTb ap-xeonori^HHX po3KonoK, cnenbTa He 3HaHgeHa. ^Hme y EBenuapiï e HH3Ka 3HaxigoK T. spelta y 3anHmKax 6p0H30B0r0 Bky (Fljaksberger, 1935; Nesbitt, 2001). OcHOBHe nomupeHHa cnenbTH y crapogaBHin GBponi noB'a3aHe nepm 3a Bce 3 mîchhmh nporaBaHHa repMaH-cbKHX nneMeH, 3BigKH BOHa nicna 3aB0K®aHHa PuMcbKoro iMnepiero HHX TepHTopin nomHpHnacb b iHmi eBponencbKi KpaïHH. Ha Tepnro-piï yKpaïHH BHpo^yBaHHa cnenbTH, aK i non6H, noB'a3yroTb i3 Hace-neHHaM 6yro-gHicTpoBcbKoï KynbTypu, aKy gaiyroTb 6nH3bK0 5-6 thc. poKiB go h. e. (Pashkevich & Videjko, 2006; Poltoretskyi et al., 2018).
y nepmiH nonoBHHi XX cToniTTa cnenbTa mHp0K0 Bupo^yBa-nacb b IcnaHiï (AcTypia), HiMennum, ABcTpiï, EBefiuapiï Ta Eenbriï. Apean ïï nomHpeHHa noB'a3aHHH i3 ripcbKHMH paHOHaMH 3 gocTaT-HiM 3BonoxeHHaM. CnenbTa oxonnroBana ripcbKi o6nacTi niBHMHO-3axigHHX Anbn i3 Bore3aMH, EBapuBanbgoM, 3axogaHH y TropiH-repBanbg i Kfea6cbKy K)py. y Kfeefinapü - Ha rriBHin Big xpe6Ta Berner Apen i Todi-Kette b KaHTOHax Uropix i EepH. Oco6nHBa rpy-na apoï octhctoï cnenbTH 36epernacb b AcTypiï (IcnaHia, nÏBHiMHi BigporH KaHia6pÎHcbKHx rip). ^k i non6a, 3 mHpoKHM ynpoBagxen-HaM cynacHHx TexHonoriH BupomyBaHHa Ha nonarey MHHynoro cToniTTa cnenbTa mBHgKO nepeTBoproeTbca Ha «ocipiBHy KynbTy-py», ^o BHpo^yerbca Ha o6MexeHÎH TepHTopiï b Micuax i3 Tpagu-hîhhhm yKnagoM. npoTe b ocTaHHi gecaTb poKiB crnyania nonana 3MÎHKBaTHcb, i hhhî nonHT Ha cnenbTy cyTTeBO 3pic, BOHa 3 Kaieropiï npocTO ManonomupeHHx 6oTaHÎHHHx BugiB nepefimna b po3pag Hi-meBHx. Hum cnenbTa 3a nociBHHMH nno^aMH nocigae TpeTe мicцe cepeg nmernut, ïï no^anu aKTHBHO Bupo^yBarn He nume Ha Tpagu-hîhhîh gna Heï TepHTopiï, a h Ha TepHTopiï OpaHuiï, iTaniï, I3païnro, CEA, ABcTpaniï (Tverdohlib & Boguslavs'kij, 2013). 36inbmunucb nociBH nig uiero KynbTyporo i Ha TepHTopiï yKpaïHH, ge cinbrocnBH-po6hhkh BHpo^yroTb ïï nepeBa^HO Ha eKcnopT.
reHeTHHHe pi3HOMamTTH, SioaoriHHi Ta госпоgарсbко-цiннi 03HaKH cneabra
ümeHHuro cnenbTy (Triticum spelta L.) BigHocaTb go nnÎBHac-thx nmeHHUb i Ha3HBaroTb non6oro a6o cnpaBXHboro non6oro. ^06 yHHKHyTH noganbmoï nnyTaHHHH, gouinbHO non6oro Ha3HBaTH Tnb-kh gB03epHaHKy T. dicoccum (2n = 28) aK nepBicHy Ha3By uieï nme-HHui, a gna T. spelta 3anumHTH Ha3By «cnenbTa», (Dorofeev et al., 1987). CnenbTa (T. spelta L.) - reKcannoïgHHH Bug nmeHHui (2n = 42), ïï reHOM - A"BD. Mae 4>opMH aporo Ta 03HM0r0 Tuny po3BHT-Ky. PocnHHH cnenbTH 3a3Bmaft BHcoKopocni, Konocu goBri, By3bKi, 3a gocTuraHHa naMKi, 3epHiBKH npogoBryBaTi, TicHO oxonneHi nyc-KaMH. Ua 3epH0Ba KynbTypa 6yna po3noBcrogxeHa b gaBHi nacu, Bi-
дома з епохи раннього неолi^у. Вона була поширена в GBponi та A3iï. Людство тисячoлiттями харчувалось цим злаком (Podprja-tov & Jashhuk, 2013; Poltoretskyi et al., 2018). Вiдмoва вщ вирощування пл1вчастих видiв пшенищ зумовлена деюлькома причинами. По-перше, вирощуват форми майже винятково являють собою продукти народно! селекцiï: це екстенсивт сорти, витри-валi до суворих умов, але з обмеженим потенц1алом продуктивно-стг. По-друге, полба та спельта мають ознаки, що ускладнюють застосування засoбiв механiзацiï щд час вирощування та пере-робки врожаю: ламкiсть колоса при достигант, яка спричиняе втрати врожаю, та пшвчастють, що вимагае додаткових витрат енеpгiï та пpадi для шеретування та очищення зерна, а також бiльшoгo обсягу сховищ пopiвнянo з голозерною пшеницею. Плiвчастiсть також не дае змоги провести якiсну отбу зернови-ми сiвалками, оск1льки невимолочет колоски забивають насiн-непроводи, а спроби вимолотити 1х до одержання чистого зерна викликають пошкодження зершвок, внаслiдoк чого знижуеться схoжiстъ. Була ще одна причина, можливо, навгть найбiльш вагома: пig час переходу до обробки Грунту бороною стало неможливим утримувати колоски, бо вони чшлялися за зубцi борони та виходили на поверхню. З шшого боку, плiвчастiстъ -позитивна ознака, oскiлъки пiд час сiвби та проростання луски захищають зеpнiвку, а потм i проростки вiд впливу негативних чинник1в природного середовища, що сприяе формуванню здо-рових та мшних схoдiв. Невимолочене зерно у лусках («вороха») добре збеpiгаеться завдяки нещiлънoму приляганню колоск1в один до одного, що зменшуе пеpегpiв зерна. Пшвчастють - також додатковий захист вiд пошкодження птахами та комахами (Pukhalskiy et al., 2008; Tverdohlib et al., 2013).
Як зазначалось вище, за походженням спельта подшяеться на два пigвиgи: европейську та азшську (Hospodarenko et al., 2016). Осюльки в наших умовах практичне значення мають piзнoвиди европейського тдвиду спельти, ми зупинимось, у першу чергу, на ïх хаpактеpистицi. Gвpoпейська спельта (subsp. .spelta) пoдi-ляеться на дв1 екoлoгo-мopфoлoгiчнi групи: заидноевропейська (нi-мецька, баварська) та астуршська (iспансъка, iбеpiйсъка). У склада пеpшoï групи переважають oзимi форми, у друпм - яpi (Alvarez & Guzman, 2013). Вigмiннi для цих груп - oкpемi ознаки колоса. Захiднoевpoпейсъкi форми в основному представлет без-остими piзнoвиgами, а астуpiйсъкi - завжди остист! (Dorofeev et al., 1987). Азшська спельта характеризуеться наявтстю як ози-мих, так i ярих форм.
Серед корисних ознак спельти варто в!дм!тити невибагли-вють, зgатнiсть зростати на 6!дних прських Грунтах, значну зимо-стшк!ств, стшкють до надлишкового зволоження. На Грунтах важкого гранулометричного складу, в умовах значжа к!лькост1 oпадiв, хoлoднoï зими та високог!р'я (до 1 000 м), пор!вняно з пшеницею м'якою спельта дае стабiлънo високий урожай (Schmitz, 2006). Спельта - волого- та свплолюбива культура, тому стшкють до атмосферщм та Грунтов посухи в неï слабка, а продук-тивне кущ1ння та облистятсть - сильна. 1бер1йська спельта стшка до буpoï та жовтга 1рж1, баварська спельта не стшка до грибкових захворювань. У багатьох зразк1в вigмiченo ст!йк1сть до вид1в-збудниюв фузар1озу. Спельтт притаманна сприйнятлив1сть до леткда сажки, особливо до рас, що вражають м'яку пшеницю; слабкосприйнятлив1 та ст1йк1 зразки малoпoшиpенi (Dorofeev et al., 1987).
Захщноевропейсью форми на початкових стадiях в1дзнача-ються спoвiлъненим темпом розвитку. Нймецька спельта еколо-г!чно досить oднoманiтна (Schmitz, 2006). Вона пристосована до прських i передпрних pайoнiв, в1др1зняеться вщносно тривалим вегетацтйним пер1одом, волого- та свплолюбива, з низькими ви-могами до технoлoгiï вирощування.
П1д час дoслigження впливу кopoткoтpивалoï гiпеpтеpмiï та Грунлжа посухи на морфоф1з1олог!чн1 процеси у рослин T. spelta сорту Франкенкорн - представника евpoпейсъкoï групи, показано, що вплив обох стpесopiв викликав зменшення маси та довжини пагoнiв i кopеневoï системи, проте виражен1ш1 змтни заpеестpoванi псля дiï Гpунтoвoï посухи. За морфометричними
показниками корен виявилися чутливошими до гшертермц, нОж пагони. За гшертермл та Грунтовоо посухи зафОксовано зменшен-ня вмосту фотосинтетичних п]гмент!в. Грунтова посуха та гОпер-термш ютотно не впливають на макроструктуру епщерми листковоо пластинки. Разом Оз тим, зростае щ1льн1сть воску на листковОй пластинн! (Kosakisvska et al., 2017). На р1вт ультраструктури короткочасна гшертермм викликала часткову деструкцию тила-коодних мембран хлоропластв. СпостерОгалася хвилеподбна упаковка тилакоодв гран, значне розширення люменальних промигав, водрив терм1нальних кОнцОв тилакоодв один вод одного. За гшертермп мотохондрй помотно «розбухали», при цьому мем-брани крист ставали менш контрастними. Спостерогалося част-кове просвплення матриксу органел. Зростала також ох кшькОсть порОвняно з контролем. В ядр1 виявлено порушення в конденса-ци хроматину. У цитоплазм! клпин зростала к1льк1сть лквдних крапель. Короткочасна гшотермы викликала 1нтенсивне утво-рення пластоглобул, збшьшення кшькосп та розмру крохмаль-них зерен. Однак деструкци тилакоодних мембран не спостерь галося. Частина мтохондрой набувала округлоо форми (40%) i мала розмори, близью до контролю, 26% органел мали лшзопо-дбну, 16% - «гантелеподбну» i 18% - «чашоподбну» форму. Форма мтохондрОй належить до динамчних структурних показ-ник1в (Van Gestel & Verbelen, 2002; Logan, 2010). У теплолюбних рослин И змОна супроводжуеться зникненням крист, що розгля-даеться як симптом пошкодження (Krasch & Wise, 2000). У холодостойких рослин, таких як арабодопсис або пшениця, змОна форми мггохондрш на витягнену «гантелеподбну» та «чашоподбну» мае обернений характер (Yu et al., 2011; Vella et al., 2012). Передбачаеться, що така форма органел сприяе збшьшен-ню площ1 ох поверхн та полегшуе обм1н метаболитами з цитоплазмою (Yu et al., 2011; Vella et al., 2012). У працях Онших уче-них показано, що збшьшення розморОв мггохондрш за коротко-часного стресу свОдчить про пОдвищення дихальноо здатностО клпини (Armstrong et al., 2006; Venzhik et al., 2017). Таю змОни форми мггохондрш зумовлет складом, головним чином, нена-сичених жирних кислот (Theocharis et al., 2012). Така реакця клг-тин мезофшу листка T. spelta на дю екстремальних температур виражаеться у структурно-функцюнальнш реорганзаци фотосинтетичного та енергетичного апарату, яка починаеться у першО години до на рослину стресових температур i е обов'язковою умовою реалОзацп адаптивних програм. Достдження показали значну адаптац1ю сорту Франкенкорн до низьких позитивних температур (Schmitz, 2006).
Азшсью та европейська спельти рОзняться морфолопчною будовою. Luo (2000) доводить, що це зумовлено генами, як контролюють морфологОю колоса. Бгльш ламкий колосовий стрижень мають европейська спельти (Dorofeev et al., 1987), як генетично спородненг до пшениц! м'якоо (Dvorak et al., 2006). Водночас Онш1 вчен (Liu & Tsunewaki, 1991) наголошують, що европейська спельта та пшениця м'яка вщрОзняються генами, яю водповОдають за ламксть колосу та лусок. В азгйськоо спельти членик стрижня лрикрiплений до основи колоска своею верхнюю частиною. ЮерОйська спельта, стойка до буроо та жовтоо Орш, в аграрному виробницга представлена лише ярими формами. Баварська спельта нестойка до грибкових захворювань i представлена озимими тзньостиглими формами (Dorofeev et al., 1987). Серед дослоджуваних рiзновцдностей спельти тльки зразки з 1рану та Туркменистану, в яких налив зерна водбуваеться за умови пОдвищеноо температури повгтря, мiстятъ ген гiбридного некрозу Vm3. Бiлъшiсть европейських зразк1в спельти (57,9%) мгстять ген гiбридного некрозу Vm2. Подiбна закономiрнiсть установлена i для м'якоо пшенищ в европейських сортов лрисутнiй ген Vm2, а ген Vm3 характерний для азОйських м'яких пшениць. Для азгйських зразк!в спельти характерний ген Ne1, а для европейських - ген Ne2 (Goncharov, 2008). Подiбний розподл генОв гiбридного некрозу спостерiгаегъся у пшенищ м'якоо (Pukhalskiy et al., 2008). Так, ген Ne2 мгстять бiлъшiсть европейських сортов, при цьому в них переважають генотипи Ne1Ne2 i Ne1ne2. Необхiдно також зазначити, що у спельти, яка росте на територи
Нтмеччини, Швейцарй, Австри, Чехи, а також на пвденному сход Ьпанп, вiдсутнi гени пбридного некрозу.
Друга, не менш важлива особливють спельти, нiж витрива-лють до умов вирощування, - яксть И зерна, що також сприяло поверненню цео культури на сучасний ринок. Зерно спельти ви-користовують переважно для випжання хлОба, хоча, як будь-яка зернова культура, вона може використовуватись i для одержан-ня крупи чи борошна (Liubych et al., 2017). Спельта високо цшу-еться свооми харчовими перевагами зерна. Воно мае вищу порОв-нянно з м'якою пшеницею енергетичну цiннiсть, а перетравнiсть бiлка спельти перевищуе 80%. Збалансована за амшокислотним складом, мiстить бiльше бета-каротину, ретинолу, на 30-60% бшьше вiтамiнiв, тж у м'якш пшенищ; мае бшьш розтяжну клейковину, але менш еластичну, нож у м'якоо пшенищ. Боро-шнистий ендосперм мае високий вмгст бiлка (до 25%, для порОв-няння у м'якоо пшениц - 8-10%) i високу в'язкють (Podprjatov & Jashhuk, 2013; Liubych et al., 2017). Спельта багатша, нОж пшениця м'яка, на протеон, ненасиченг жирн кислоти та клгтковину, однак вона слабка, тому борошно спельти використовуеться як домшка пвд час вип1кання хлiба. Завдяки високи водоутриму-вальн!й здатност1 борошна хтб зГ спельти довго не черсте (Osokina et al., 2018). Клейковина спельти мстить менше бГлко-вих комлонентiв, як1 провокують целГакову хворобу. Вчет зГ Швейцарй встановили, що ва продукти зГ спельти (хлГб, макаро-ни, крупи) сприяють змщненню iмунноi системи. Це зумовлено наявнгстю в зернг особливих розчинних вуглеводв - мГкополГса-харидгв (Podprjatov & Jashhuk, 2013).
Кормове, а також технолопчне значення мае солома спельти. У деяких лублiкацiях висвплюються досягнення розвинених крагн у використант зернових культур для виготовлення еколо-гГчно чистих меблГв Гз пресоважй соломи.
Використання спельти у селекцшнш робот1
1нтрогресГя генетичного матерГалу вод дикорослих родич1в до геному м'якм пшениио залишаеться актуальною, оск1льки являе собою природне та невичерпне джерело збагачення генофонду пшениио за генами, що полшшують И адаптивний потениоал (Iefi-menko et al., 2018). У впчизнянш та свОтовГй практицо Оснуе багато прикладов успошного використання рОзних екотжпв спельти в се-лекцй та наступнш г1брцдизацй з голозерними пшеницями з метою полОпшення останнОх i надання iм стОйкостО до абютичних та бОотичних стресорОв, пщвищення якОсних показникОв зерна (Golik et al., 2016). Ще М. I. Вавилов для полшшення харчових щнностей пшеницо м'якоi пропонував використовувати у схрещуваннях спельту як партнера (Vavilov, 1935). За структурою карОотипу та розподлом гeтерохроматичних сегментов на хромосомах спельта не водрОзняеться вод м'яка пшеницо, однак вона характеризуеться вищим рОвнем внутрОшньовидового пол1морфОзму за хромосомни-ми перебудовами (ОнверсОями та транслокагоями). Водповодно до розподолу гетерохроматичних районв спельта займае пром1жне положення мОж тетраплоодними та гексаплоодними видами пше-ницо (Chekalin et al., 2008).
Починаючи з другоо половини XIX сторОччя i донинг, спельту використовують як джерело спадковоо основи низки госпо-дарсько-цОнних ознак (Dorofeev et al., 1987; Golik et al., 2016). Схрещування пшенищ м'якоо зО спельтою дозволяе отримати новО форми пшеницо спельти, в яких можна очОкувати полОпшення показникОв якостО за рахунок ОнтрогресОо в ох генотип генетичного матерОалу пшеницо м'якоо & Eshhenko,
2016). У першш половинг XX ст. у Центральной Сврот вирощу-вали мсцевО сорти з Австрй та НОмеччини, а також створен! простим добором Оз них: Oberkulmer Rotkorn, Schwabenkorn, Bauer-laender, Ostro, Holstenkorn, Frankenkorn тощо. Серед сортов, ство-рених останнОм часом у Серби, - озим! Nirvana, NSS 3/01, NSS 6/01, NSS 1/02; в Гшш - яр! B1030, S2013, S2070, P12; у Канад -озима Heritage та яр! CDC Nexon, CDC Origin, CDC Zorba; у США - Lentz Spelt, Frank. Останноми роками в Роси створений i проходить держсортовипробування озимий сорт Алькоран. В Iнсти-
тут! рослинництва iM. В. Я. Юр'ева розмножуеться для передач! на сортовипробування сорт ярох спельти. В Украхн створення перших впчизняних сортв спельти започаткував Ф. М Парш. Вш на базi Всеукрахнського наукового шстигуту селекци (ВН1С) спшьно з Уманським нащональним унгверситетом садвництва (УНУС) створив сорти озимо! спельти з полегшеним вимолотом зерна, врожайтстю до 6 т/га, вмстом бшка понад 20% i широко адап-тованих до природно-кшматичних умов Украши. До реестру сорттв рослин Украши занесено два сорти спельти: Зоря Украши та Свропа, ще один - Альберта - зараз проходить державне сортовипробування (Paiij et al., 2013). Розглянемо характеристики внесених до реестру сорттв детальные.
Рис. 3. Колос та зерно T. spelta сорту Зоря Украши
Рис. 4. Колос та зерно T. spelta сорту Свропа
Зоря Украши (рис. 3) - перший сорт озимо! спельти, занесений до Державного реестру сорттв Украши. Сорт створено в результат! добору з мсцевох популяци стародавнього сорту спельти, що вирощувався в Карпатах. Придатний для органичного земле-робства екстенсивного типу, показуе високу врожайнсть за штен-сивнох технологи вирощування. Як i бшьшють спельт, мае ламкий, видовжений (до 16 см) i неш^льний колос !з клькстю зерен 48 шт. i масою 1 000 зерен 43,5-45,0 г. Середня врожайнсть за роки випробування - 5,5 т/га, а потенцшна - 6,2 т/га. Сорт шзньостиг-лий. Невибагливий до умов вирощування, мае щдвищену зимо-стшюсть (8,2-8,7 бала), високою посухостшкстю та спйкстю до вилягання та осипання. Висота - 110-120 см. Спйкий до основних хвороб пшеница: бурох трж!, борошнисто! роси, фузарiозу. Для сорту притаманне оптимальне поеднання врожайносп з високими якос-тями зерна. У зерт цього сорту моститься 18-22% бшка та 48-49% сирох клейковини, що бшьше, нж у будь-яких голозерних сорттв !з реестру сортов Украши. Натура зерна 650 г/л. Сорт добре показав себе в уск Грунтово-юпматичних зонах Украши, рекомендований
до вирощування у Степу, Лсостепу та Полка (The state register of plant ..., 2015).
Свропа (рис. 4) - !нший сорт озимо! спельти, створений ВН1С i УНУС, - результат схрещування спельти тз м'якою пшеницею. В!д спельти сорт успадкував високу яюсть зерна, адаптивний по-тенлал, а вщ м'яко! пшениц! - високу урожайнють i легкий обмолот зерна. Придатний для оргашчного землеробства екстенсивного типу. На вщмшу в!д Зор! Украши, сорт Свропа мае дещо вищу середню (5,8 т/га) та потенцину урожайнiстъ (6,5 т/га), хоча посту-паеться першому сорту яюсними показниками зерна. У зерн сорту Свропа вмст бшка складае 18-20%, сиро! клейковини 40-45%, сирого протешу 20-22% тз натурою 670 г/л. Як i сорт Зоря Украши, Свропа - високостшкий сорт до основних хвороб i не-сприятливих чинниюв навколишнього середовишд. Рекомендований для вирощування в уск природно-кшматичних зонах Украши (The state register of plant ., 2015).
Висновки
Визначено два напрями селекцшно! роботи зт спельтою: вщ-родження !! як самостшно! культури та використання як джерела господарсько-гонних ознак у селекцшних програмах тз м'якою пшеницею (Kospodarenko et al., 2016; Liubych et al., 2017). Нин! селекцею спельти займаються як вгтчизнят, так i заруб!жп1 вче-т. Серед впчизняних установ найбиьшого практичного результату в селекцшнш робот! зт спельтою досягли Всеукра!нський науковий гнститут селекци, Уманський науковий шститут садв-нищва та Институт рослинництва ш. В. Я. Юр'ева, в яких уже створен! сорти, внесен! до Державного реестру сорттв Украши.
Висока продуктивтсть Т. aestivum забезпечуеться завдяки умовам культивування: тривалому та теплому вегетацшному пе-р!оду з м'якою зимою, зрошенню, багатим мшеральними речо-винами Грунтам. В УкраМ з !! досить суворими та рiзноманiтними агроктиматичними умовами вирошування зернових культур -досить складна та ризикована справа. Спельта здатна давати ста-бшьн! врожа! без суворого дотримання технолог!! виробниптва у багатьох господарствах нашо! кра!ни i може бути прекрасною альтернативою пшениц! м'яюй. Зважаючи на те, що останшми десятирiччями в УкраМ, як i в !нших крашах, зростае попит на спельту як до культури оргашчного землеробства та джерела «органчно! або здорово! !жТ» («organs / health food»), вирощування це! культури стае привабливим в умовах ринково! еконо-мжи. Тому спод!ваемось, що узагальнен! матер!али з питань генетики, бюлоги, походження та поширення спельти, !! господар-сько-ц;шн! ознаки та шш1 характеристики стануть у нагод нау-ковцям-практикам, як! планують займатись вирощуванням чи впровадженням спельти.
Робота виконана в рамках проекту№ III-82-17.454 «Фгтогормональна система нових генотишв Triticum aestivum L. та !! диких попередниюв за д!! екстремальних ктматичних фактор!в» (2017-2021 рр.), що фшан-суеться Напiоналъною академ!ею наук Укра1ни.
References
Alvarez, J. B., & Guzman, C. (2013). Spanish Ancient Wheat: A genetic resource for wheat quality breeding. Advances in Crop Science and Technology 1(1), 1-7.
Andrews, A. C. (1964). The genetic origin of spelt and related wheats. Der Züchter, 34, 17-22.
Armstrong, A. F., Logan, D. C., Tobin, A. K., O'Toole, P., & Atkin, O. K. (2006). Heterogeneity of plant mitochondrial responses underpinning respiratory acclimation to the cold in Arabidopsis thaliana leaves. Plant Cell Environment, 29(5), 940-949.
Blatter, R. H. E., Jacomet, S., & Schlumbaum, A. (2002). About the origin of European spelt (Triticum spelta L.): Allelic differentiation of the HMW Glutenin B1-1 and A1-2 subunit genes. Theoretical and Applied Genetics, 108(2), 360-367.
Blatter, R. H. E., Jacomet, S., & Schlumbaum, A. (2002). Spelt-specific alleles in HMW glutenin genes from modem and historical European spelt (Triticum spelta L.). Theoretical and Applied Genetics, 104(2-3), 329-337.
Boguslavsky, R. L. (2008). O biologicheskih mehanizmah domestikacii pshe-nici [About mechanisms of wheat domestication]. Vesnik Vavilovskogo Obshchestva Selektsionerov i Genetikov, 12(4), 680-685 (in Russian).
Bohuslavskyi, R. L., & Golik, O. V. (2001) Henetychni resursy kulturnoyi dvo-zernyanky Triticum dicoccum Schrank (Schuebl.) dlya selektsiyi pshenytsi v Ukrayini [Genetic resources of the cultivar Triticum dicoccum Schrank (Schuebl.) for wheat selection in Ukraine]. Selektsiya i Nasinnytstvo, 85, 72-83 (in Ukrainian).
Brown, T. A. (1999). How ancient DNA may help in understanding the origin and spread of agriculture. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, 354(1379), 89-98.
Caballero, L., Martin, L. M., & Alvarez, J. B. (2007). Agrobiodiversity of hulled wheats in Asturias (North of Spain). Genetic Resources and Crop Evolution, 54(2), 267-277.
Chekalin, M. M., Tishhenko, V. M., & Batashova, M. E. (2008). Selekciya ta genetika okremih kul'tur [The selection and genetics of individual crops]. FOP Govorov, Poltava (in Ukrainian).
Dedkova, O. S., Badaeva, E. D., Mitrofanova, O. P., Zelenin, A. V., & Pukhal-skiy, V. A. (2004). Analysis of intraspecific divergence of hexaploid wheat Triticum spelta L. by C-banding of chromosomes, 40(10), 1111-1126.
Derzhavnyj rejestr sortiv roslyn, prydatnyh dlja poshyrennja v Ukraini na 2015 rik [State register of plant varieties suitable for distribution in Ukraine for 2015]. Kyiv (in Ukrainian).
Diamond, J. (2009) Zbroya, mikroby i kharch: Vytoky nerivnostey mizh naro-damy [The arms, microbes and food: The origins of differences between peoples]. Nika-Tsentr, Kyiv (in Ukrainian).
Dixon, J., Braun, H. J., Kosina, P. P., & Crouch, J. (2009) Wheat facts and futures. CIMMMYT, Mexico.
Dorofeev, V. F., Udachin, R. A., & Semenova, L. V. (1987). Pshenicy mira [Wheat of the world]. Agropromizdat, Leningrad (in Russian).
Dvorak, J., Akhunov, E. D., Akhunov, A. R., Deal, K. R., & Luo, M. C. (2006). Molecular characterization of a diagnostic DNA marker for domesticated tetraploid wheat provides evidence for gene flow from wild tetraploid wheat to hexaploid wheat. Molecular Biology and Evolution, 23, 1386-1396.
Dvorak, J., Luo, M. C., & Akhunov, E. D. (2011). N. I. Vavilov's theory of centers of diversity in the light of current understanding of wheat diversity, domestication and evolution. Czech Journal of Genetics and Plant Breeding, 47, 20-27.
Fari, J. (2015) Wheat domestication: Key to agricultural revolutions past and future. In: Tuberosa, R., Graner, A., & Frison, E. (Eds.). Genomics of plant genetic resources. Springer, Netherlands.
Fljaksberger, K. A. (1935). Hlebnye zlaki, pshenitsa [The cereals, wheat]. Kulturnaja flora SSSR. Vol. 1, Gosudarstvennoje Izdatel'stvo Sovhoznoj i Kolhoznoj Literatury, Leningrad (in Russian).
Gianibelli, M. C., Echaide, M., Larroque, O. R., Carrillo, J. M., & Dubcovsky, J. (2002). Biochemical and molecular characterization of Glu-1 loci in Argentinean wheat cultivars. Euphytica, 128(1), 61-73.
Golik, O. V., Tverdokhleb, E. V., Pozdnyakov, S. Y., Didenko, R. L., & Bo-guslavsky, O. V. (2016). Plenchatye vidy pshenitsy dlja organicheskogo zemledelija [The fillet types of wheat for organic farming]. Fundamen-talnyie i prykladnyie yssledovanyja v byoorganycheskom selskom hozjaj-stve Rossii, SNG i ES. Mezhdunarodnaja nauchno-praktycheskaja konfe-rentsyja (9-12.08.2016). Moscow. 1, 368-378 (in Russian).
Goncharov, N. P. (2009) Opredelitel' raznovidnostej mjagkoj i tvjordoj pshenic [The determinant of varieties of soft and hard wheat]. Izd-vo RAN, Novosibirsk (in Russian).
Goncharov, N. P., & Kondratenko, E. Y. (2008). Proishozhdenie, domestika-cija i evoljucija pshenic [The origin, domestication and evolution of wheat]. Vestnik Vserossijskogo Obshhestva Genetikov i Selekcionerov, 12, 159-179 (in Russian).
Hospodarenko, H. M., Kostogryz, P. V., Lyubich, V. V., Pariy, M. F., Polto-retsky, I. A., Polianetsky, I. A., Ryabovol, L. A., Ryabovol, Y. S., & Suho-dum, V. G. (2016). Pshenytsya spelta [The wheat of spelt]. Stik Hrup Uk-rayina, Kyiv (in Ukrainian).
Iefimenko, T. S., Antonyuk, M. Z., Martynenko, V. S., Navalihina, A. G., & Ternovska, T. K. (2018). Introgression of Aegilops mutica genes into common wheat genome. Cytology and Genetics, 52(1), 21-30.
Ivashhenko, O. O., & Ivashhenko, O. O. (2008). Shljahy adaptaciji zemlerob-stva v umovah zmin klimatu [The ways of adapting agriculture in the context of climate change]. Zbirnik Naukovyih Prats Natcionalnogo Nau-kovogo Centru «Institut Zemlerobstva UAAN», Ekmo, Kyiv (in Ukrainian).
Kosakisvska, I. V., Babenko, L. M., Vasyuk, V. A., & Voytenko, L. V. (2017). Vplyv gipertermiji ta gruntovoji posuhy na rist, vmist fotosyntetychnyh pigmentiv ta mikrostrukturu epidermisu listka Triticum spelta L. [Hyper-thermia and ground drought effects on growth, content of photosynthetic pigments and epidermis microstructure in leaf of Triticum spelta L.]. The Bulletin of Kharkiv National Agrararian University. Series Biology, 42(3), 81-91 (in Ukrainian).
Kratsch, H. A., & Wise, R. R. (2000). The ultrastructure of chilling stress. Plant, Cell and Enviroment, 23, 337-350.
Kuckuck, H. (1959). On the findings of Triticum spelta L. in Iran and on the arising of Triticum aeslivum-types through crossing of different spelta-types. Wheat Information Service, 3, 9-10.
Kuckuck, H., & Schiemann, E. (1957). Über das Vorkommen von Spelz und Emmer (Triticum spelta L. und T. dicoccum Scübl.) im Iran. Zeitschrift für Pflanzenzüchtung, 38, 383-396.
Liubych, V. V., Hospodarenko, H. M., & Poltoretskyi, S. P. (2017). Quality features of spelt wheat grain. Lap Lambert Academic Publishing, Saarbrücken.
Logan, D. C. (2010). Mitochondrial fusion, division and positioning in plants. Biochemical Society Transactions, 38, 789-795.
Luo, M. C., Yang, Z. L., & Dvorak, J. (2000). The Q locus of Iranian and European spelt wheat. Theoretical and Applied Genetics, 100, 602-606.
Morgun, V. V., & Major, P. S. (2009). Zimo- i morozostijkist' ozimih zlakovih kul'tur [Winter and frost resistance of winter cereals]. Fiziologija roslin: Problemy ta perspektyvy rozvytku. Vol. 2. Logos, Kyiv (in Ukrainian).
Morgun, V. V., Dubrovna, O. V., & Morgun, B. V. (2016). Suchasni biotehno-logiji otrymannia stijkyh do stresiv roslyn pshenyci [Modern biotechnologies for obtaining stress-resistant wheat plants]. Fiziologija Rastenij i Genetika, 48(3), 196-214 (in Ukrainian).
Morgun, V. V., Sichkar, S. M., Pochinok, V. M., Golik, O. V., & Chugunkova, T. V. (2015). Analiz struktury produktyvnosti kolekcijnyh zrazkiv malo-poshyrenyh vydiv pshenyci [Analysis of the productivity structure of collection samples of rare wheat species]. Faktory Eksperymental'noji Evoliuciji Organizmiv, 16, 136-140 (in Ukrainian).
Nesbitt, M. (2001). Wheat evolution: Integrating archaeological and biological evidence. Wheat taxonomy: The legacy of John Percival, 3, Linnean, Special Issue. London Linnean Society. Pp. 37-59.
Nesbitt, M., & Samuel, D. (1996). From staple crop to extinction? The archaeology and history of hulled wheats. In: Padulosi, S. (Ed.). Hulled wheats. Proceedings of the First International Workshop on Hulled Wheats. Int. Plant Genet. Resources Institute, Rome.
Nieto-Taladriz, M. T., Ruiz, M., Martínez, M. C., Vázquez, J. F., & Carrillo, J. M. (1997). Variation and classification of B low-molecular-weight glu-tenin subunit alleles in durum wheat. Theoretical and Applied Genetics, 95, 1155-1160.
Osokina, N., Liubych, V., Novak, L., Pushkariova-Bezdil, T., Priss, O., Ver-kholantseva, V., Hryhorenko, O., Pusik, V., & Pusik, L. (2018). Elucidation of the mechanism that forms breadbaking properties of the spelt grain. Eastern European Journal of Enterprise Technologies, 2, 39-47.
Parij, F. M., Ljubich, V. V., & Suhodum, O. G. (2013). Otsinka gospodars'ko cinnyh vlastyvostej novogo sortu pshenyci spelty ozymoji Zoria Ukrajiny [The evaluation of economic valuable properties of a new wheat variety spelled winter Zorya Ukraine]. Nasinnictvo, 125, 5-15 (in Ukrainian).
Pashkevich, G. O., & Videjko, M. J. (2006). Rilnyctvo plemen Trypil's'koji kul'-tury [The agriculture of tribes of Trypillian culture]. Kyiv (in Ukrainian).
Podprjatov, G. I., & Jashhuk, N. O. (2013). Prydatnist' zerna pshenyci spelty ozimoji dlia hlibopekars'kih ta kormovyh cilej [The suitability of wheat grain for winter bread for baking and feed purposes]. Novitni Agrotehno-logiji, 1(1), 71-79 (in Ukrainian).
Poltoretskyi, S., Hospodarenko, H., Liubych, V., Poltoretska, N., & Demydas, H. (2018). Toward the theory of origin and distribution history of Triticum spelta L. Ukrainian Journal of Ecology, 8, 263-268.
Pukhalskiy, V. A., Bilinskaya, E. N., Obolenkova, G. A., Martynov, S. P., & Dobrotvorskaya, T. V. (2008). New data on the distribution of hybrid necrosis genes in winter bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. Russian Journal of Genetics, 44(2), 171-179.
Reynolds, M., Ortiz-Monasterio, J., & McNab, A. (2001). Application of physiology in wheat breeding. D. F. Cimmyt, Mexico.
Salamini, F., Ozkan, H., Brandolini, A., Schäfer-Pregl, R., & Martin, W. (2002). Genetics and geography of wild cereal domestication in the near east. Nature Reviews Genetics, 3(6), 429-441.
Schmitz, K. (2006). Dinkel - ein Getreide mit Zukunft. Backmittelinstitut Aktuell. Sonderausgabe, 1-8.
Skurdina, Z. M. (1992). Pshenica spelta: Sostojanie i perspektivy kul'tury v sov-remennyh uslovijah za rubezhom [The wheat spelt: The state and prospects of culture in modern conditions abroad]. Agropromyshlennoe proiz-vodstvo: Opyt, problemy i tendencii razvitija. Zemledelie, rastenievodstvo, kormoproizvodstvo, plodoovoshhnoe hozjajstvo, zashhita rastenij. Moscow (in Russian).
Theocharis, A., Clement, C., & Barka, E. A. (2012). Physiological and molecular changes in plants grown at low temperatures. Planta, 235, 1091-1105.
Tsunewaki, K. (1966). Comparative gene analysis of common wheat and its ancestral species. II. Waxiness, growth habit and awnedness. Japanese Journal of Botany, 19, 175-229.
Tverdohlib, O. V., & Boguslavskij, R. L. (2012). Vydove riznomanittia pshe-nytsi, naprjamky i perspektyvy jogo vykorystannia [The species variety of
wheat, directions and prospects of its use]. Zbimik Naukovih Prac' Uman-skogo NUS, 80(1), 37-47 (in Ukrainian).
Tverdohlib, O. V., Golik, O. V., Ninieva, A. K., & Boguslavs'kij, R. L. (2013). Spelta i polba v organichnomu zemlerobstvi [Spelt and emmer in organic farming]. Posibnyk Ukrajins'kogo Hliboroba, 150-172 (in Ukrainian).
Van Gestel, K., & Verbelen, J. P. (2002). Giant mitochondria a response to low oxygen pressure in cells of tobacco (Nicotiana tabacum L.). Journal of Experimental Botany, 53, 1215-1218.
Vavilov, N. I. (1935). Nauchnye osnovy selekcii pshenicy [The scientific foundations of wheat selection]. Moscow (in Russian).
Vavilov, N. I. (1992). Origin and geography of cultivated plants. Cambridge University Press, Cambridge.
Vella, G. F., Joss, T V., & Roberts, T. H. (2012). Chilling-induced ultrastructural changes to mesophyll cells of Arabidopsis grown under short days are almost completely reversible by plant rewarming. Protoplasma, 249, 1137-1149.
Venzhik, Y. V., Titov, A F., & Talanova, V. V. (2017). Kratkovremennoe oh-lazhdenie prorostkov ili kornej pshenicy vyzyvaet izmenenija v ul'trastruk-
ture kletok mezofilla lista [Short-term chilling of wheat seedlings or roots affects the ultrastructure of mesophyll cells]. Trudy Karel'skogo Nauch-nogo Centra RAN, 5, 66-78 (in Russian).
Yan, Y., Hsam, S. L. K., & Yu, J. Z. (2003). HMW and LMW glutenin alleles among putative tetraploid and hexaploid European spelt wheat (Triticum spelta L.) progenitors. Theoretical and Applied Genetics, 107, 1321-1330.
Yu, J., Cang, J., Zhou, Z., & Liu, L. (2011). Anatomical structure composition between leaves of two winter wheat cultivars with different cold/freezing tolerance under low temperature stress. Journal of Northeast Agricultural University, 18, 1-3.
Zhukovskij, P. M. (1971). Kul'turnye rastenija i ih sorodichi [The cultivated plants and their relatives]. Kolos, Leningrad (in Russian).
Zohary, D. (2004). Unconscious selection and the evolution of domesticated plants. Economic Botany, 58, 5-10.
Zohary, D., & Hopf, M. (1993). Domestication of plants in the old world: The origin and spread of cultivated plants in West Asia, Europe, and the Nile Valley. Claren Press, Oxford.
