CC BY
51УДК 575.827:632.4:633.11 https://doi.Org/10.21498/2518-1017.13.4.2017.117742
Джерела спйкосп проти збудника буро! 1'рж1 та íx використання у процесс створення сорлв пшениц! м'яко!
Г. М. Ковалишина, Ю. М. Дмитренко*
Нацональний университет бюресурав i природокористування Укртни, вул. Героев Оборони, 15, м. Kuíe, 03041, Украта, *e-mail: u.dmitrenko@i.ua
Мета. Серед описаних у фахов1Й Л1'тератур1 1'дентифкованих гет'в сп'йкосп' проти збудника буро'' 1рж1 вид1'лити чужо-piflHi, 1нтрогресован1 у вид Triticum aestivum L. джерела, встановити ix походження та перспективи використання в селекц1Йн1Й практиц1. Результати. Пшениця озима м'яка як основна зернова культура належить до групи рослин, яких найдавнше вирощують у контрольованих умовах. Протягом пер1оду вегетацй вона зазнае згубного впливу збудник'в хвороб, тому пошук джерел спйкосп проти них е першочерговим завданням селекцй. Бура 1'ржа - одна з найпоширет-ших i шкодочинних хвороб пшениц'. Вона призводить до значних втрат урожаю та поп'ршення якосп зерна. Популяц'я збудника Pucciniarecóndita вир1'зняеться неабиякою адаптивною здатн1'стю. Висока вар1'абельн1'сть в1'рулентност1' гриба призводить до накопичення патотитв, здатних долати гени сп'йкосп пшениц'. Найб1'льш еколоп'чно безпечним методом контролювання захворювання е створення спйких сорт1'в. Ефективн1'сть селекцИ' на спймсть проти буро'' 1'рж1' можна покращити, використовуючи р1'зн1' Lr-гени спйкосп. На цей час у геному пшениц' та ii родич1'в 1'дентиф1'ковано й охарактеризовано за хромосомною локал1'зац1'ею та ефективн1'стю понад 90 (Lr) ген1'в ст1'йкост1' проти цього збудника. Виявлено, що майже вс1' ефективн' на територИ' Укра'ни гени сп'йкосп проти збудника буро'' 1'рж1', окр1'м Lr10 та Lr23, е чужор'дними, перенесеними в Triticum aestivum ви'д 'нших вид'в: Aegilops speltoides - гени Lr28, Lr35, Lr36, Lr47, Lr51, Lr66; Aegilops tauschii - Lr1, Lr21, Lr22a, Lr32, Lr39, Lr42; Triticum timopheevii - Lr18 та Lr50; Thinopyrum elongatum
- Lr19, Lr29, Lr24; Secale cereale - Lr25, Lr26 та Lr45; Aegilops umbellulata - Lr9, Lr76; Triticum spelta - Lr44, Lr65, Lr71; Triticum dicoccoides - Lr53, Lr64; Aegilops triuncialis - Lr58, LrTr; Tr. timopheevii spp. viticulosum - LrTtl; Aegilops ventricosa
- Lr37; Aegilops kotschyi - Lr54; Elymus trachycaulis - Lr55; Aegilops sharonensis - Lr56; Aegilops geniculate - Lr57; Aegilops peregrine - Lr59; Triticum turgidum - Lr61; Aegilops neglecta - Lr62; Triticum monococcum - Lr63. Висновки. Залучення до схрещувань культурних та диких вид'в родич'в пшениц' дасть змогу отримати неоднор'дний за спйкктю проти збудника буро'' 'рж' селекц'йний матер'ал.
Ключов! слова: пшениця м'яка озима, гени стшкост!', Lr-гени, збудник буроí ipжi, генофонд, джерело cmié^cmi.
Вступ
В умовах штенсивного землеробства хворо-би i шщдники е обмежувальним чинником зб1льшення врожаю. Небезпечною хворобою для пшеницi озимо! е iржа, яку ще Пл^ нiй вважав «найстрашшшим бичем хлiбiв». 1ржа пшеницi мае три види: бура (Puccinia recóndita f. sp. tritici Rob. ex. Desm.), стебло-ва (Puccinia graminis f. sp. tritici Eriks. & E.Henn) та жовта (Puccinia striiformis West.). Найпоширенiшою e бура iржа, яка уражуе пшеницю майже повсюдно [1].
Одним з основних способiв попередження втрат урожаю й захисту рослин ввд патогена е селекцiя на iмунiтет. Cелекцiя на стш-кiсть проти iржастих хвороб е дуже склад-ним процесом. Суть ii визначаеться, насам-перед, взаемовпливом двох живих систем: рослини-господаря та патогена («ген-на-ген»).
Hanna Kovalyshyna
http://orcid.org/0000-0002-2715-7679 Yuliia Dmytrenko
http://orcid.org/0000-0002-3942-9125
Впровадження у виробництво стшких сор-tíb неминуче призведе до виникнення нових рас паразита, а отже, й до швидко'1 втрати стшкосп.
В Укра'ш науков! досл!дження з вивчен-ня генетичних ознак стшкост! проти збудника буро! !рж! активно розгорнулися на-прикшщ 70-х - на початку 80-х рр. XX ст. Найб1льших усшх1в досягнуто в Мирошв-ському шституп пшенищ !меш В. М. Ремесла (Новохатка В. Г., Борисенко О. М., Ковалишина Г. М.), Селекцшно-генетично-му шституп - Нащональному центр! насш-незнавства та сортовивчення (Бабаянц О. В., Бабаянц Л. Т.), 1нститут1 захисту рослин НААН Укра'ни (Лковий М. П., Лкова Г. М., Созшов О. О., Козуб Н. О., Карелов А. В.) та 1нститут1 рослинництва !меш В. Я. Юр'ева НААН Украши (Петренкова В. П.).
Нараз! !дентифшовано понад 200 рас i значну кшьшсть бютишв збудника Puccinia recóndita. Патоген гетерогенний за в!рулент-н!стю й агресившстю. На п!вдн! Укра'ни, за досл!дженнями О. В. Бабаянц [2], !дентиф! ковано 57 рас, серед яких домшують раси 77
та 144. За роки дослГджень середня частота IX виявлення становила 37 та 44% вГдповГд-но. 1х виявляли щороку, тодГ як решту рас (1, 2, 4, 6, 12, 13, 15, 21, 25, 26, 28, 37, 39, 40, 42, 45, 48, 52, 53, 56, 57, 59, 61, 62, 86, 108, 109, 114, 117, 122, 123, 125, 129, 130, 140, 141, 149, 150, 151, 167, 184, 189, 192, 206, 222, НР3, НР7, НР8, НР9, НР10, НР11, НР12, НР13, НР14, НР15) - лише в деяк роки. НайбГльшу кГлькГсть монопустульних ГзолятГв i вГрулентшсть до носив Lr-гешв ма-ють раси 77, 144, 62, 114, 129. За даними Г. М. ЛГсово! [3], у Ллсостепу Укра!ни основу мГсцево! популяцГ! збудника буро! iржi пше-ницi становлять раси 6, 61, 62, 77, 123, 144, 149, 161, 163, 192, Х-4, Х-57, Х-68 (видiляють у дослiдженнях щороку) i 1, 2, 92, 157, 167, 176, Х-6, Х-10, Х-34, Х-57, Х-69 (видiлено протягом трьох рокГв дослiджень). Постш-но з'являються новi, агресивнiшi раси, як долають генетичнi системи стiйкостi рослин, тобто вiдомi гени стiйкостi втрачають ефек-тивнiсть.
Успiшна селекцiя рослин, стшких проти хвороб, мае спиратися на фундаментальш знання про генетичну природу стГйкостГ рос-лини-господаря та вiрулентностi патогенiв.
Iснуючi стратеги селекцГ! на стiйкiсть в Укра!'ш переважно обмежуються iнформацieю щодо невелико! кГлькостГ генiв стшкос-тГ, яких у той чи шший спосГ6 (переважно ибридизащею носив-сорив, лГнГй тощо) за-лучають до селекцГйного процесу з метою отримання потомства, стшкого проти хвороб. Тому важливою е шформащя про зразки-но-си нових, не вивчених рашше генГв стшкос-тГ проти буро! ГржГ.
Мета роботи - серед описаних у фахо-вш лГтературГ ГдентифГкованих генГв стш-костГ проти збудника буро! ГржГ видГлити чужорГднГ, ГнтрогресованГ у вид Triticum aestivum джерела, встановити !х походжен-ня та перспективи використання.
Результати досл1'джень
У геномГ пшеницГ та !! родичГв ГдентифГ-ковано й охарактеризовано за хромосомною локалГзацГею й ефективнГстю понад 90 (Lr) генГв стГйкостГ проти збудника буро! ГржГ [4], шформащя про якГ щорГчно збираеться Mcintosh R. A. та ш. i публшуеться в Ката-лозГ генних символГв пшеницГ [5-16].
БГльшГсть генГв стГйкостГ проти збудникГв ГржГ, визначених у культурних сортГв пше-ниць, походять вГд !'хшх дикорослих родичГв. Так, за шформащею, наведеною в каталогах генних символГв, близько половини вГдомих генГв стГйкостГ проти буро! ГржГ - чужорГдш,
ГнтрогресованГ у вид Triticum aestivum вГд рГзних видГв пшеницГ, егГлопсу, пирГю та ш. [5-17]. Таблиця мГстить данГ про гени стГйкостГ, перенесет до геному пшеницГ м'яко! озимо! вГд диких та культурних чужорГдних видГв, !х хромосомну локалГзацГю, групи зчеплення, з якими вони успадковуються, а також гексапло!дш зразки та ГзогеннГ лшГ!-носГ! дослГджуваних генГв.
Гени Lr40, Lr41 i Lr43 видаленГ з каталогу генних символГв, тому що гени Lr40 та Lr41
- це синошми генГв Lr21 та Lr39, а ген Lr43
- комбшащя генГв Lr21 i Lr39.
За результатами дослГджень, ефективни-ми джерелами генГв стГйкостГ проти збудника буро! ГржГ е такГ родичГ пшеницГ:
- Aegilops speltoides - гени Lr28, Lr35, Lr36, Lr47, Lr51, Lr66;
- Aegilops tauschii - Lr1, Lr21, Lr22a, Lr32, Lr39, Lr42;
- Triticum timopheevii - Lr18 та Lr50;
- Thinopyrum elongatum - Lr19, Lr29, Lr24;
- Secale cereale - Lr25, Lr26 та Lr45;
- Aegilops umbellulata - Lr9, Lr76;
- Triticum spelta - Lr44, Lr65, Lr71;
- Triticum dicoccoides - Lr53, Lr64;
- Aegilops triuncialis - Lr58, LrTr;
- Tr. timopheevii spp. viticulosum - LrTtl;
- Aegilops ventricosa - Lr37;
- Aegilops kotschyi - Lr54;
- Elymus trachycaulis - Lr55;
- Aegilops sharonensis - Lr56;
- Aegilops geniculate - Lr57;
- Aegilops peregrine - Lr59;
- Triticum turgidum - Lr61;
- Aegilops neglecta - Lr62;
- Triticum monococcum - Lr63.
За результатами дослГджень О. В. Бабаянц [2], в Укра'!ш Гдентифшовано новГ високо-ефективш гени стГйкостГ проти мГсцевих рас збудника буро'! ГржГ вГд Aegilops cylindrical -LrAcl, LrAc2, Triticum erebuni - LrTel, LrTe2 та вГд амфГдипло!'да Ad4 (Triticum dicoccoides x Triticum tauschii) - гени LrAdl i LrAd2.
За даними вгтчизняних дослГдникГв, висо-кий ефект у контролюванш збудника буро! ГржГ на територГ! Укра!ни дають гени Lr9, Lr19, Lr37, Lr42 + Lr24, Lr43 (Lr21 + Lr39) + Lr24, Lr9 + Lr26, Lr10 + Lr24 [19], Lr23, Lr24, Lr25, Lr28, Lr35, Lr36, Lr41, Lr42 [3]. Гени вГрулентностГ проти Lr9, Lr19, LrAcl, LrAc2, LrTel, LrTe2, LrAdl, LrAd2 виявляються нечасто, або ж вони вГдсутш [2]. УсГ ефективш гени стГйкостГ, окрГм Lr10 та Lr23, е чужо-рГдними, перенесеними в Triticum aestivum вГд шших видГв.
ПерелГк вГдомих генГв стГйкостГ проти хвороб пшеницГ постшно поповнюеться, однак
i
SM i
■ч
г
<
я
i га' оя
SP
с
а
><
а
■Ч
я о ч га
3
о
2
м О
£ Г
2
о
А
BiflOMÍ гени сп'йкосп' проти буропрж! пшениц!
Таблиця
№ п/п ¿г-ген Вид, 3 я ко го перенесено Хромосомна локализация 3pa3KM-HociT reHÍB ctíííkoctí ripn MiTKa
1 Irl Aegilops tauschii Coss.1 IB 'Line 87E03-S2B1', 'Centenario', 'Chicora'S', 'Daws', 'Dirkwin'/Glenlea', '9H37', 'Hyslop', 'Luke', 'Malakoff, 'McDermid', 'Mexico 120', 'Newton', 'Norco', 'Shabati Sonora','Sonora 64','Tarsa','Uruquay', 'Walliday'
2 Lr9 Ae. umbellulata Zhuk. 6BL 'Transfer',' Abe','Arthur 71','McNair 2203','Clemson 201', 'McNair 701', 'PI 468940', 'Riley 67', 'Sullivan'
3 Lrl8 Triticum timopheevii Zhuk.2 5BL 'Africa 43','Red Egyptian PI 170925','Red Egyptian PI 17016-2c', 'Sabikei 12','Timvera','Timvera Derivative','FTF'
4 Lrl9 Thinopyrom elongatum3 7DL 'Dobrynya', 'Ekada 6', 'L503', 'L505', 'L513', 'Mutant 28', 'Samsar', 'Sunnan', 'Volqouralskaya' Usually associated with Sr25
5 Lr21 (син. Lr40) Ae. tauschii var. meyeri1 IDS 'RL 5406','Lovitt', 'McKenzie', 'WGRC2','WGRC7'
б Lr22a Ae. squarrosa var. stranqulata Eiq1 2DS 'RL 5404', 'RL6044' APR*
7 Lr24 (син. LrAq) Th. elongatum3 3DL 'Cody', 'Cutter', 'McCormick', 'Ogallala', 'Osage', 'Payne', 'Wanken', 'Amiqo','Teewon' Always present with Sr24
8 Lr25 Seeale cereale L. 4 BS 'Transec','Transfed' Always present with Pm7, Lr25, closely linked with Lr48
9 Lr26 Seeale cereale L. 1BL 'Petkus', 'AGS 2000', 'Bacanora 88', 'Cougar', 'Pioneer 26R61', 'GR876', 'Iris','Sabina' Derivatives of Petkus rye -Yr9 & Sr31, Pm8
10 Lr28 Ae. speltoides Tausch 4AL 'C-77-1', 'CS 2A/2M 4/2','CS 2D/2M 3/8'
11 Lr29 Th. elonqatum3 7DS 'CS7D-Aq#ll', 'RL6080'
12 Lr32 Ae. tauschii1 3DS 'RL6086', 'RL 5713', 'BW196'
13 Lr35 Ae. speltoides 2B 'RL 5711' APR*
14 Lr36 Ae. speltoides 6BS 'Line 2-9-2','Line E84018'
15 Lr37 Ae. ventricosa Tausch 2AS 'Madsen', 'Rendezvous', 'VPM1', 'Hyak', 'VPM1 derivatives', 'Mxl2', 'Mx22' Recessive, always present with Sr38 and Yrl7
16 Lr38 Th. intermedium'1 1DL/2AL/3DS/5AS/6DL 'T25, / W49' = 'T33, /T4, / T24, / T7', '7Ai#2(7D)', '7Ai#2(7A)', 'RL6097'
17 Lr39 (син. Lr41) Ae. tauschii1 2DS 'Fuller', 'KS90WGRC10', 'Overley', 'Postrack', 'TA4186', 'Thunderbolt'
18 Lr42 Tr. tauschii1 ID 'AR93005','Fannin'
19 Lr44 Tr. spelta L. 1BL 'Tr. spelta 7831', 'Tr. spelta 7839', 'RL 6147'
20 Lr45 Seeale cereale 2AS 'ST-1','RL6144'
21 Lr47 Ae. speltoides 7AS 'Bionta 2004', 'Pavon derivative PI 603918','CI 17882','CI 17884', 'CI 17885','KS','90H450'
22 Lr50 Tr. armeniacum2 2BL 'KS96WGRC36', 'U2657', 'U3067', 'U3193'
23 Lr51 Ae. speltoides 1BL 'Tl'
24 Lr53 (LrS8) Tr. dicoccoides (Körn, ex Asch. & Graebn.) Schweinf. 6BS '98M71' = 'AUS 91388'
ее
с-> то
3
ее M
Продовження таблицi
№ n/n ¿r-ген Вид, 3 я ко го перенесено Хромосомна локализация 3pa3KM-Hociï rehi'b criMKOcri ripn MiTKa
25 Lr54 Ае. kotschyi Boiss. 2DL 'S 14'
26 Lr55 Elymus trachycaulis Gould IB 'KS04WGRC45'
27 Lr56 (LrSlZ) Aeqilops sharonensis Eiq 6A 'Line 0352'
28 Lr57 Ae. qeniculate Roth 5 DS 'TA5602', 'TA5603' Completely linked with Yr40
29 Lr58 Ae. triuncialis L. 2BL 'TA5605'
30 Lr59 Ae. peregrine (Hack.) Maire & Weiller IAS 'Line 0306'
31 Lr61 Tr. turqidum L. 6BS 'Guayacan 2','Guayacan I NIA'
32 Lr62 Ae. neqlecta Req. ex Bertol. 6A '03M119-71A' Associated with Yr42
33 Lr63 Tr. monococcum L. 3AS 'TMR5-J14-12-24', 'RL 6137'
34 Lr64 Tr. dicoccoides 6AL 'RL 6149'
35 Lr 65 (LrAlt) Tr. spelta 2AS 'Selection ARK' Lr65 was estimated to be about 10 cM from Lrl7
36 Lr 66 (LrS13) Ae. speltoides ЗА 'Line 07M127-3'
37 Lr71 (LrAKl2c) Tr. spelta IB 'LrARK12c'= Tr. spelta Altgold Rotkorn selection
38 Lr76 (LrUmb) Ae. umbellulata 5DS 'IL 393-4'
39 LrTm Tr. monococcum 6A
40 LrTr Ae. triuncialis Ae. triuncialis derivatives, 'WL711 BC2F5'
41 LrTtl Tr. timopheevii spp. viticulosum 2A 'Line 842' Recessive
i
о ■Ч
г
<
я
i H
Ой
SP
с
а
><
S
а
■Ч
я о н га
g
о
2
м О
■J
H
"APR - adult plant resistance - расонеспецифп'чна стп'йкп'сть, що проявляеться п'льки в дорослому станп' рослин.
Аналп'зуючи види, яки' за каталогами генних символп'в е рп'зними джерелами гет'в стп'йкостп", ми використали дат The Plant List [18] i об'еднали ix за синонп'мами назв:
1 -Aegilops tauschii Coss. = Ae. tauschii var. meyeri (Griseb.) Tzvelev =Ae. squarrosa var. strangulata = Triticum tauschii (Coss.) Schmalh.
2 - Triticum timopheevii Zhuk. = Triticum armeniacum (Jakubz.) Makush.
3 - Thinopyrum elongatum (Host) D.R.Dewey = Elymus elongatus (Host) Runemark.
4 - Elymus hispidus (Opiz) Melderis = Thinopyrum intermedium (Host) Barkworth & D.R.Dewey = Triticum intermedium Host.
2
Ю
A
ïx залучення вичизняними селекционерами для створення стшких сорив обмежуеться через недостатню шформащю про наявшсть таких гешв у сортах чи лш1ях, як викорис-товують у селекцшному процес: Анал1з ви-чизняних наукових дослвджень виявив, що близько половини ввдомих гешв стшкосп в Укра'1Ш не вивчали, а отже, не в1дом1 ефек-тившсть ¿х i перспективи включення в се-лекцшш дослiдження. Це гени Lr17b, Lr38, Lr44 - Lr77, LrBi16, LrFun, LrGam6 та ш.
Високоефективним i широко використо-вуваним методом отримання нових стшких сорив у свгговш селекци е залучення до схрещувань культурних i диких видiв роди-чiв пшеницi. У разi залучення у ввддалеш схрещування видiв рослин необхвдно врахо-вувати: 1) стушнь фiлогенетичного спорвд-нення мiж видами; 2) даш про особливостi прояву ознак у цих видiв.
За поввдомленням Л. О. Паршино! [20], спо-рiдненi види з пшеницею м'якою Tr. aestivum (2n = 6x = 42, BBAADD) на основi ¿х таксо-ном:чно'1 належносп та геномно! конституци подiляють на три групи генних пулiв (гено-фондiв): первинний, вторинний i третинний. У цих групах види розподшено залежно вiд ступеня близькостi ¿хшх геномiв до геному пшеницi м'якоь
До первинного генофонду вiдносять види пшенищ, геноми яких мають сшльне похо-дження з геномами пшенищ м'якоь Тетра-пло'1'дш види: пшениця тверда Triticum durum (2n = 4x = 28, BBAA) i Tr. turgidum (2n = 4x = 28, BBAA), а також диплощш види: донори A геному - Tr. monococcum (включаючи var. urartu i var. boeoticum) i D геному - Aegilops squarrosa. Пшениця м'яка i представники первинного генофонду добре схрещуються. У результата кон'югаци мiж гомолоичними хромосомами пшеницi м'яко! i цих видiв в1д-буваеться рекомбiнацiя, що зумовлюе пере-несення чужор1дних гешв у геном пшенищ м'яко!. Наступний вiдбiр 42-хромосомних рослин на rai стресових чинникiв дае змогу вид^яти потрiбнi генотипи.
Завдяки використанню первинного генофонду в геном пшенищ м'яко! було перенесено значну к^ьмсть гешв, що контролюють стшксть рослин проти стресових чинникiв i прояв господарсько-щнних ознак. Шдтвер-дженням цього е шiсть генiв стшкосп, пе-ренесених вiд Tr. tauschii (Ae. squarrosa), а також ряд гешв стшкосп проти стеблово! та жовто! iржi, борошнисто! роси, септорюзу.
До вторинного генофонду належать близь-кi до пшеницi м'яко! полшлощш види родiв Triticum i Aegilops, в яких е спiльний з нею
геном або геном, близький за походженням до геному пшенищ. Наприклад, геном At Tr. timopheevii (2n = 28, AtAtGG), близький за походженням до геному A пшенищ. Tr. timopheevii, е джерелом двох гешв стшкосп проти збудника буро! iржi, а також борош-нисто! роси та стеблово! iржi. Kрiм того, у вторинний генофонд включено тритикале - Triticale (2n = 56, AABBDDRR i 2n = 42, AABBRR), що мають сшльш з пшеницею м'якою геноми.
Третинний генофонд представлений видами, ф1логенетично в1ддаленими в1д пшеницi м'яко!. Це роди триби Triticeae: жито - Secale L., ячмшь - Hordeum L., пирш - Elytrigia Desv. (= Agropyron Gaertn.; = Thinopyrum) та ш. Гiбридизацiя м'яко! пшеницi з представни-ками цього генофонду певною мiрою усклад-нюеться через дiю меxанiзмiв несумiсностi, що потребуе застосування методiв 1'х подо-лання. Прогамно! несумiсностi, що виявля-еться в перiод проростання пилкових трубок шсля запилення, уникають обробкою квиок розчинами фiтогормонiв. Ембрюнально! не-сумiсностi, зумовлено! раннiм вiдмиранням ибридних зародкiв, уникають культивуван-ням 1х на штучних живильних середовищах.
Кон'югаци м:1ж хромосомами пшеницi м'яко! i хромосомами вид:в, що входять у третинний генофонд, не вщбуваеться. Однак можливе замiщення м:ж гомеологiчними хромосомами пшенищ та хромосомами цих вид:в, або утворення пшенично-чужорiдниx транслокацiй (одше! хромосоми з плечей го-меолоичних хромосом р:зних вид:в).
Транслокованi хромосоми утворюються в самозапилених нащадшв генотишв, у яких у моносомному сташ знаходяться одна хромосома пшенищ i одна хромосома жита. У мейозi щ хромосоми представленi у вигляд: унiваленти. Шд час розходження хромосом ввд екватора до полюив у них ввдбувають-ся розриви по центромер:, що призводить до утворення окремих плечей хромосом. 1з з'еднанням по центромер: окремих плечей хромосом пшениц: та жита утворюються транслоковаш хромосоми [21].
Найвщомшою е пшенично-житня транс-локащя короткого плеча житньо! хромосоми 1R на довге плече пшенично! хромосоми 1B [22]. Близько 650 сорив м'яко! пшениц:, вирощуваних у р:зних крашах свиу, несуть пшенично-житню транслокащю 1BL/1RS. Поширення сорив :з цею транслокацею зумовлено тим, що на короткому плеч: хромосоми жита 1RS локал:зований комплекс гешв, ввдповвдальних за стшшсть проти грибних патогешв: буро! :рж: (Lr26), стебло-
во! (Sr31) та жовто1 1рж1 (Yr9) i борошнисто! роси (Pm8). Прикладом усшшного практичного використання замiщeниx i транслоко-ваних форм пшeницi е ибридизаци пшeницi м'яко! з Tr. timopheevii, Ae. speltoides i рiзни-ми видами пирiю для отримання гешв, що контролюють стiйкiсть проти раси стеблово! iржi Ug99 (Уганда 99).
Висновки
У гeномi пшенищ та 11 родичiв уже вденти-фiковано та охарактеризовано за хромосомною локалiзацieю й eфeктивнiстю понад 90 (Lr) гeнiв стiйкостi проти збудника буро! iржi. Виявлено, що майже вс eфeктивнi на тери-тори Украши гени стiйкостi проти збудника буро! iржi, окрiм Lr10 та Lr23, е чужорщ-ними, перенесеними в Triticum aestivum ввд шших видiв: Aegilops speltoides - гени Lr28, Lr35, Lr36, Lr47, Lr51, Lr66; Aegilops tauschii
- Lr1, Lr21, Lr22a, Lr32, Lr39, Lr42; Triticum timopheevii - Lr18 та Lr50; Thinopyrum elongatum - Lr19, Lr29, Lr24; Secale cereale
- Lr25, Lr26 та Lr45; Aegilops umbellulata -Lr9, Lr76; Triticum spelta - Lr44, Lr65, Lr71; Triticum dicoccoides - Lr53, Lr 64; Aegilops triuncialis - Lr58, LrTr; Tr. timopheevii spp. viticulosum - LrTtl; Aegilops ventricosa - Lr37; Aegilops kotschyi - Lr54; Elymus trachycaulis
- Lr55; Aegilops sharonensis - Lr56; Aegilops geniculate - Lr57; Aegilops peregrine - Lr59; Triticum turgidum - Lr61; Aegilops neglecta -Lr62; Triticum monococcum - Lr63.
Залучення до схрещувань культурних i диких видiв родичiв пшенищ дасть змогу отримати селекщйний матeрiал, неоднорвд-ний за стшшстю проти збудника буро! iржi.
Використана литература
1. Горленко М. В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням. Изд. 3-е, испр. и доп. Москва : Высшая школа, 1973. 366 с.
2. Бабаянц 0. В. 1мунолопчна характеристика рослинних ресур-ств пшеницт та обфунтування генетичного захисту втд збуд-никтв хвороб грибно'' елологл у Степу Укра''ни : автореф. дис.
... д-ра бтол. наук : спец. 06.01.11 «Ф'топатолопя» / Нац. ун-т бторесурств i природокористування Укра''ни. Кий'в, 2011. 50 с.
3. Якова Г. М. Експрестя гентв слйкосл пшеницт до збудника буро'' трж' в умовах Ятсостепу Укра''ни в 2000-2010 рр. За-хист i карантин рослин : мтжвтд. темат. наук. зб. Ки'в, 2012. Вип. 58. С. 97-106.
4. Ковалишина Г. М., Дмитренко Ю. М. Джерела слйкосл проти збудника буро'' 1'рж1' пшеницт. Професор С. Л. Франкфурт (1866-1954) - видатний вчений-агробюлог, один i3 дквих ор-ганiзаторiв академ1'чно1 науки в Укран (до 150^ччя eid дня народження) : матер. Мтжнар. наук.-практ. конф. (м. Ки''в, 18 листоп. 2016 р.). Ки''в : Наш формат, 2016. Ч. 1. С. 64-66.
5. Mcintosh R. A., Devos K. M., Dubcovsky J., Rogers W. J. Catalogue of gene symbols for wheat: 2004 Supplement. URL: https:// shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/ supplement2004.html
6. Mcintosh R. A., Devos K. M., Dubcovsky J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2005 Supplement. URL: https://shigen.nig. ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2005.pdf
7. Mcintosh R. A., Devos K. M., Dubcovsky J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2006 Supplement. URL: https://shigen.nig. ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2006.pdf
8. Mcintosh R. A., Devos K. M., Dubcovsky J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2007 Supplement. URL: https://shigen.nig. ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2007.pdf
9. Mcintosh R. A., Devos K. M., Dubcovsky J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2008 Supplement. URL: https://shigen.nig. ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2008.pdf
10. Mcintosh R. A., Dubcovsky J., Rogers W. J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2009 Supplement. URL: https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/ supplement2009.pdf
11. Mcintosh R. A., Dubcovsky J., Rogers W. J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2010 Supplement. URL: https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/ supplement2010.pdf
12. Mcintosh R. A., Dubcovsky J., Rogers W. J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2011 Supplement. URL: https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/ supplement2011.pdf
13. Mcintosh R. A., Dubcovsky J., Rogers W. J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2012 Supplement. URL: https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/ supplement2012.pdf
14. Mcintosh R. A., Dubcovsky J., Rogers W. J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2013-2014 Supplement. URL: https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/ supplement2013.pdf
15. Mcintosh R. A., Dubcovsky J., Rogers W. J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2015-2016 Supplement. URL: https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/ supplement2015.pdf
16. Mcintosh R. A., Dubcovsky J., Rogers W. J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2017 Supplement. URL: https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/ supplement2017.pdf
17. Wheat Leaf Rust Resistance Genes: Source, Genome Location, Low infection Type and Tester Lines / United States Department of Agriculture. URL: https://www.ars.usda.gov/ ARSUserFiles/50620500/Resistancegenes/Lrgene.xls
18. The Plant List. URL: http://www.theplantlist.org
19. Ковалишина Г. М. Генетичне ртзномат'ття сорт'в пшеницт озимо'' за слйкктю проти буро'' трж'. Захист i карантин рослин : мтжвтд. темат. наук. зб. Ки''в, 2013. Вип. 59. C. 137-146.
20. Першина Я. А. Хромосомная инженерия растений - направление биотехнологии. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2014. Т. 18, № 1. C. 138-146.
21. Щапова А. И., Кравцова Я. А. Цитогенетика пшенично-ржаных гибридов. Новосибирск : Наука, 1990. 219 с.
22. Давоян Р. 0., Бебякина И. В., Давоян 0. Р. и др. ^нтети-ческие формы как основа для сохранения и использования генофонда диких сородичей мягкой пшеницы. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2012. Т. 16. № 1. C. 44-51.
References
1. Gorlenko, M. V. (1973). Kratkiy kurs immuniteta rasteniy k infek-tsionnym boleznyam [Short course of plant immunity to infectious diseases]. (3rd ed., rev.). Moscow: Vysshaya shkola. [in Russian]
2. Babaiants, 0. V. (2011). Imunolohichna kharakterystyka roslyn-nykh resursivpshenytsi ta obgruntuvannia henetychnoho zakhys-tu vid zbudnykiv khvorob hrybnoi etiolohii u Stepu Ukrainy [immunological characteristics of wheat plant resources and substantiation of genetic protection against pathogens of fungal aetiology in the Steppe region of Ukraine] (Extended Abstract
of Dr. Agric. Sci. Diss.). National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine. [in Ukrainian]
3. Lisova, H. M. (2012). Expression of wheat resistance genes to the the brown rust pathogen in the conditions of the Forest-Steppe zone of Ukraine in 2000-2010. Zahist i karantin roslin [Protection and Plant Quarantine], 58, 97-106. [in Ukrainian]
4. Kovalyshyna, H. M., & Dmytrenko, Yu. M. (2016). Sources of resistance to brown rust pathogen of wheat. In Profesor S. L. Frankfurt (1866-1954) - vydatnyi vchenyi-ahrobioloh, odyn iz diievykh orhanizatoriv akademichnoi nauky v Ukraini (do 150-richchia vid dnia narodzhennia): mater. Mizhnar. nauk.-prakt. konf. [Professor S. L. Frankfurt (1866-1954) - outstanding scientist-agrobiologist, one of the effective organizers of academic science in Ukraine: abstract of Int. Applied Research Conf.] (Vol. 1, pp. 64-66). Nov. 18, 2016, Kyiv, Ukraine. [in Ukrainian]
5. Mcintosh, R. A., Devos, K. M., Dubcovsky, J., & Rogers, W. J. (2004). Catalogue of gene symbols for wheat: 2004 Supplement. Retrieved from https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/ macgene/supplement2004.html
6. Mcintosh, R. A., Devos, K. M., Dubcovsky, J., Rogers, W. J., Morris, C. F., Appels, R., & Anderson, 0. D. (2005). Catalogue of gene symbols for wheat: 2005 Supplement. Retrieved from https:// shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supple-ment2005.pdf
7. Mcintosh, R. A., Devos, K. M., Dubcovsky, J., Rogers, W. J., Morris, C. F., Appels, R., & Anderson, 0. D. (2006). Catalogue of gene symbols for wheat: 2006 Supplement. Retrieved from https:// shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supple-ment2006.pdf
8. Mcintosh, R. A., Devos, K. M., Dubcovsky, J., Rogers, W. J., Morris, C. F., Appels, R., Somers, D. J., & Anderson, 0. D. (2007). Catalogue of gene symbols for wheat: 2007 Supplement. Retrieved from https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/ macgene/supplement2007.pdf
9. Mcintosh, R. A., Devos, K. M., Dubcovsky, J., Rogers, W. J., Morris, C. F., Appels, R., Somers, D. J., & Anderson, 0. D. (2008). Catalogue of gene symbols for wheat: 2008 Supplement. Retrieved from https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/ macgene/supplement2008.pdf
10. Mcintosh, R. A., Dubcovsky, J., Rogers, W. J., Morris, C. F., Appels, R., & Xia, X. C. (2009). Catalogue of gene symbols for wheat: 2009 Supplement. Retrieved from https://shigen.nig.ac.jp/ wheat/komugi/genes/macgene/supplement2009.pdf
11. Mcintosh, R. A., Dubcovsky, J., Rogers, W. J., Morris, C. F., Appels, R., & Xia, X. C. (2010). Catalogue Catalogue of gene symbols for
wheat: 2010 Supplement. Retrieved from https://shigen.nig. ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2010.pdf
12. Mcintosh, R. A., Dubcovsky, J., Rogers, W. J., Morris, C. F., Appels, R., & Xia, X. C. (2011). Catalogue Catalogue of gene symbols for wheat: 2011 Supplement. Retrieved from https://shigen.nig. ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2011.pdf
13. Mcintosh, R. A., Dubcovsky, J., Rogers, W. J., Morris, C. F., Appels, R., & Xia, X. C. (2012). Catalogue Catalogue of gene symbols for wheat: 2012 Supplement. Retrieved from https://shigen.nig. ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2012.pdf
14. Mcintosh, R. A. , Dubcovsky, J., Rogers, W. J., Morris, C. F., Appels, R., & Xia, X. C. (2014). Catalogue Catalogue of gene symbols for wheat: 2013-2014Supplement. Retrieved from https://shigen. nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2013. pdf
15. Mcintosh, R. A., Dubcovsky, J., Rogers, W. J., Morris, C. F., Appels, R., & Xia, X. C. (2016). Catalogue Catalogue of gene symbols for wheat: 2015-2016Supplement. Retrieved from https://shigen. nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2015. pdf
16. Mcintosh, R. A. Dubcovsky, J., Rogers, W. J., Morris, C., Appels, R., & Xia, X. C. (2017). Catalogue of gene symbols for wheat: 2017 Supplement. Retrieved from https://shigen.nig.ac.jp/wheat/ komugi/genes/macgene/supplement2017.pdf
17. Wheat Leaf Rust Resistance Genes: Source, Genome Location, Low Infection Type and Tester Lines / United States Department of Agriculture. Retrieved from https://www.ars.usda.gov/AR-SUserFiles/50620500/Resistancegenes/Lrgene.xls
18. The Plant List. Retrieved from http://www.theplantlist.org
19. Kovalyshyna, H. M. (2013). Genetic diversity of winter wheat varieties for resistance to brown rust. Zahist i karantin roslin [Protection and Plant Quarantine], 59, 137-146. [in Ukrainian]
20. Pershyna, L. A. (2014). Chromosom engineering of plants -biotechnology direction. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selekcii [Vavilov Journal of Genetics and Breeding], 18(1), 138-146. [in Russian]
21. Shchapova, A. i., & Kravtsova, L. A. (1990). Tsitogenetika pshe-nichno-rzhanyih gibridov [Cytogenetics of wheat-rye hybrids]. Novosibirsk: Nauka. [in Russian]
22. Davoyan R. O., Bebyakina i. V., Davoyan O. R., Zinchenko, A. N., Davoyan, E. R., Kravchenko, A. M., & Zubanova, Y. S. (2012). Use of synthetic forms as a basis for the preservation and use of the gene pool of wild common wheat relatives. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selekcii [Vavilov Journal of Genetics and Breeding], 16(1), 44-51. [in Russian]
УДК 575.827:632.4:633.11
Ковалышина A. H., Дмитренко Ю. M.* Источники устойчивости к возбудителю бурой ржавчины и их использование в создании сортов пшеницы мягкой // Plant Varieties Studying and Protection. 2017. Т. 13, № 4. С. 379-386. https://doi.org/10.21498/2518-1017.13.4.2017.117742
Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, ул. Героев Обороны, 15, г. Киев, 03041, Украина, *e-mail: u.dmitrenko@i.ua
Цель. Среди описаных в специальной литературе идентифицированных генов устойчивости к возбудителю бурой ржавчины, выделить чужеродные, интрогресиро-ваные в вид Triticum aestivum L. источники, установить их происхождение и перспективы использования в селекционной практике. Результаты. Пшеница озимая мягкая как основная зерновая культура относится к группе растений, которые очень давно выращивают в контролируемых условиях. На протяжении периода вегетации она ощущает пагубное влияние возбудители болезней, поэтому поиск источников устойчивости к ним является первоочередной задачей селекции. Бурая ржавчина - одна из самых рас-
пространенных и вредоносных болезней пшеницы. Она приводит к значительным потерям урожая и ухудшению качества зерна. Популяция возбудителя Рит'т'а recondita отличается высокой адаптационной способностью. Высокая вариабельность вирулентности гриба приводит к накоплению патотипов, способных подавлять гены устойчивости пшеницы. Наиболее экологически безопасным методом контролирования заболевания является создание устойчивых сортов. Эффективность селекции на устойчивость к бурой ржавчине можно улучшить, используя различные ¿г-гены устойчивости. На сегодня в геноме пшеницы и ее родственников идентифицирова-
ны и охарактеризованы по хромосомной локализации и эффективности более 90 (Lr) генов устойчивости к этому возбудителю. Выявлено, что почти все эффективные на территории Украины гены устойчивости к возбудителю бурой ржавчины, кроме Lr10 и Lr23, являются чужеродными, перенесенными в Triticum aestivum от других видов: Aegilops speltoides - гены Lr28, Lr35, Lr36, Lr47, Lr51, Lr66; Aegilops tauschii - Lr1, Lr21, Lr22а, Lr32, Lr39, Lr42; Triticum timopheevii - Lr18 и Lr50; Thinopyrum elongatum - Lr19, Lr29, Lr24; Secale cereale - Lr25, Lr26 и Lr45; Aegilops umbellulata - Lr9, Lr76; Triticum spe^а - Lr44, Lr65, Lr71; Triticum dicoccoides - Lr53, Lr 64; Aegilops triuncialis - Lr58, LrTr;
Tr. timopheevii spp. viticulosum - LrTtl; Aegilops ventricosa - Lr37; Aegilops kotschyi - Lr54; Elymus trachycaulis - Lr55; Aegilops sharonensis - Lr56; Aegilops geniculate - Lr57; Aegilops peregrine - Lr59; Triticum turgidum - Lr61; Aegilops neglecta - Lr62; Triticum monococcum - Lr63. Выводы. Привлечение к скрещиваниям культурных и диких видов родственников пшеницы позволит получить различный по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины селекционный материал.
Ключевые слова: пшеница мягкая озимая, гены устойчивости, Lr-гены, возбудитель бурой ржавчины, генофонд, источник устойчивости.
UDC 575.827:632.4:633.11
Kovalyshyna, H. M., & Dmytrenko, Yu. M.* (2017). Sources of resistance to brown rust pathogen and their use in the development of soft wheat varieties. Plant Varieties Studying and Protection, 13(4), 379-386. https://doi.org/10.21498/2518-1017.13.4.2017.117742
National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, 15 Heroiv Oborony Str., Kyiv, Ukraine, 03041, *e-mail: u.dmitrenko@i.ua
Purpose. To select alien genes among those identified and characterized for chromosomal localization and effec-and described in special literature that are resistant to tiveness. It was found that almost all genes of resistance to brown rust and introgressed in Triticum aestivum L. sources, brown rust to be effective in Ukraine except Lr10 and Lr23
determine their origin and prospects of use in breeding practice. Results. Soft spring wheat as the basic cereal crop belongs to the group of plants cultivated in controlled conditions for a long time. During the vegetation period it can be adversely affected by pathogens, so the search for sources of resistance to them is a priority task of breeding. Brown rust is one of the most widespread and harmful diseases of wheat. It causes significant yield losses and deterioration of grain quality. The population of the pathogen Puccinia recondita is highly adaptive. High variability of the fungus virulence leads to the accumulation of pathogens which can destroy genes of wheat resistance. The most environmentally safe method to control disease is creating resistant varieties. The effectiveness of breeding for resistance to brown rust can be increased by using different Lr-genes of resistance. Now in wheat genome and its relatives more than 90 (Lr) genes of resistance to brown rust pathogen are identified
are alien transferred to Triticum aestivum from other species: Aegilops speltoides - genes Lr28, Lr35, Lr36, Lr47, Lr51, Lr66; Aegilops tauschii - Lr1, Lr21, Lr22a, Lr32, Lr39, Lr42; Triticum timopheevii - Lr18 and Lr50; Thinopyrum elongatum - Lr19, Lr29, Lr24; Secale cereale - Lr25, Lr26 and Lr45; Aegilops umbellulata - Lr9, Lr76; Triticum spelled - Lr44, Lr65, Lr71; Triticum dicoccoides - Lr53, Lr 64; Aegilops triuncilis - Lr58, LrTr; Tr. timopheevii spp. viticulosum - LrTtl; Aegilops ventricosa - Lr37; Aegilops kotschyi - Lr54; Elymus trachycaulis - Lr55; Aegilops sharonensis - Lr56; Aegilops geniculate - Lr57; Aegilops peregrine - Lr59; Triticum turgidum - Lr61; Aegilops neglecta - Lr62; Triticum monococcum - Lr63. Conclusions. The use of cultivars and wildlife species of wheat relatives in crossing will allow to obtain breeding material to be inho-mogenous as for resistance to brown rust pathogen.
Keywords: soft spring wheat, resistance genes, Lr-genes, brown rust pathogen, gene pool, source of resistance.
Над1'йшла / Received 05.10.2017 Погоджено до друку/ Accepted 16.11.2017
