Сигма-синтаксоны острова Врангеля Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2016. № 29. С. 89-116.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2016.

N 29. P. 89-116.

СИГМА-СИНТАКСОНЫ ОСТРОВА ВРАНГЕЛЯ

Slgma-syntaxa of the Wrangel Island

© C. С. Холод S. S. Kholod

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.

E-mail: sergeikholod@yandex.ru

Растительный покров о-ва Врангеля рассмотрен на основе симфитосоциологического подхода, базовой категорией которого является сигма-синтаксон. Основной единицей исследования явилась сигма-ассоциация, объединяющая совокупность близких между собой по ряду признаков фитоценохор. Каждый элемент фитоценохоры (сообщество или разреженная группировка) отнесен к тому или иному синтаксону флористической классификации. Всего выделено 53 сигма-синтаксона, из которых 13 являются сигма-ассоциациями, 40 — сигма-типами. Проведено предварительное объединение этих единиц в типологические единицы более высокого ранга — сигма-союзы. Подробно рассмотрены 4 сигма-ассоциации: Carici membranaceae-Dryadeto integrifoliae—Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico, Salici rotundifoliae-Oxytropideto wrangelii typico—Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico, Meesio trique-tris-Cariceto stantis sarmentoso—Salici pulchrae-Cariceto lugentis, Carici podocarpae—Salici pulchrae-Cariceto lu-gentis, фитоценохоры которых формируются на карбонатных равнинных, карбонатных нивальных, некарбонатных влажных и некарбонатных нивальных местоположениях. Предложен алгоритм исследования сигма-синтаксонов, который в общих чертах повторяет алгоритм описания синтаксонов, но имеет при этом ряд существенных отличий от последнего. При описании сигма-синтаксонов значительное внимание уделяется пространственным параметрам фитоценохор: их площади, степени расчлененности, форме контуров и ряду других. Для исследования этих параметров предложен ряд индексов и коэффициентов.

Ключевые слова: сигма-синтаксон, сигма-ассоциация, синтаксон, фитоценохора, экологические факторы, пространственные параметры, остров Врангеля.

Key words: sigma-syntaxon, sigma-association, syntaxon, phytocoenochora, ecological factors, territorial characteristics, Wrangel Island.

Номенклатура: Секретарева, 2004; Афонина, 2004; Список..., 2010.

введение

Сигма-синтаксон — категория классификации неоднородных территориальных единиц растительного покрова (комбинаций или фитоценохор: Грибова, Исаченко, 1972; Сочава, 1972). Возникновение этого понятия тесно связано с развитием синтаксономии, в частности, школы Браун-Бланке, и насчитывает немногим более 40 лет. Отправной его точкой можно считать появление статьи Р. Тюк-сена (Тйхеп, 1973), в которой была предложена табличная форма представления данных по комплексному растительному покрову. Элементарной единицей последнего в этой работе явился синтак-сон классификации растительности, в частности, ассоциация в объеме вышеупомянутой школы. В таблицах для обозначения доли площади того или иного синтаксона в территориальной единице была принята 5-балльная процентная шкала. Несколь-

кими годами позже Р. Тюксен предложил понятия сигма-ассоциации, сигметы и геосигметы (Tüxen, 1978, 1979) в качестве типологических категорий территориальных единиц растительности разного ранга. Такие единицы описывались в западноевропейской фитосоциологии как комплексы, теселы и катены (Gehu, 1986; Schwabe, 1989; Decocq, 2000). После того, как это направление было поставлено на строго синтаксономическую основу, оно получило название симфитосоциологии. Веховым для него явился 1977-й г., когда в Ринтельне (ФРГ) состоялось совещание по вопросам классификации территориальных единиц растительности. Основной категорией при изучении этих единиц был признан их тип, который получил название сигме-ты или сигма-синтаксона. Эти понятия возникли независимо от представлений о динамических или

структурных особенностях территориальных единиц растительности, которым придавалось важное значение как в отечественной, так и в зарубежной фитоценологии. Но уже вскоре после того, как было сформулировано понятие сигметы, оно стало связываться с динамикой растительности и, в частности, выявлением тех синтаксонов, которые можно рассматривать как потенциальную растительность. С. Ривас-Мартинес предложил называть это направление фитосоциологией серий, а типы территориальных единиц — син-ассоциациями (Rтvas-Martmez, 1976; Ansseau, Grandtner, 1990). Основные подходы к выделению неоднородных территориальных единиц растительного покрова и общий характер процесса формирования их типа отражены в табл. 1.

В российской геоботанике существуют довольно давние традиции выявления и изучения территориальных единиц растительного покрова. Основное внимание здесь в течение многих лет уделялось изучению разных типов структур: комплексов растительного покрова, экологических рядов, сочетаний, и рангу этих единиц (микро-, мезо- и т. д.). В то же время явно недостаточно была представлена фитоценотическая классификация таких типов, что связано с тем, что в ряде случаев их выявление и изучение производилось без какого бы то ни было представления о синтаксономическом статусе элементов данных образований. По образному выражению Б. М. Миркина, такая процедура напоминает попытку изучения языка без должного знания слов (Наумова и др., 1987). Необходимо отметить несколько опытов осуществления такой классификации. Так, в частности, Н. П. Гуриче-ва (1965) рассматривала возможность построения абстрактных (полных) экологических рядов на основе конкретных. В. Д. Александрова (1977) предложила классификацию комбинаций, для чего использовалась приставка кон- при обозначении территориальных единиц соответствующего ранга, например, кон-микрокомбинации. В ряде других работ содержатся попытки произвести классификацию того или иного типа структур растительного покрова (Рачковская, 1963; Мельцер, 1980; Проко-пьев, 1984). Однако, как отмечено выше, в основу этих типологических категорий не были положены единицы классификации растительности, в результате чего эти категории не получили четкого ранга и объема. Напротив, в западноевропейской фитоценологии с самого возникновения представлений о комплексном растительном покрове синтаксо-номическому статусу территориальных единиц уделялось особое внимание (Gëhu, 1977), хотя во-

просы, связанные с типами структур растительного покрова, не были проработаны так глубоко, как в российской геоботанике. Одной из первых работ в отечественной фитоценологии, где систематизация территориальных единиц растительного покрова проведена в табличной форме и на основе синтаксонов, является монография, посвященная растительности аласов Якутии (Гоголева и др., 1987). В ней были учтены разработки Р. Тюксе-на и, в частности, использована предлагаемая им номенклатура. Авторы этой работы расширили шкалу доли занимаемой синтаксоном площади до 10 единиц (в отличие от 5, предложенных в вышеупомянутых работах Р. Тюксена), а классификацию единиц каждого ранга (микро- и мезо-) проводили отдельно. Несколько позже (Голуб, Чорбадзе, 1991) были предложены сигма-синтаксоны для исследования растительного покрова подстепных ильменей дельты Волги. Начало развития этого направления в СССР было подытожено в коллективной статье (Наумова и др., 1987), где излагаются основные преимущества и трудности в использовании этого метода. К сожалению, в дальнейшем это направление в нашей стране не получило должного развития. Такая ситуация связана с тем, что именно с конца 1980-х гг. все геоботаническое сообщество России стало переходить на синтаксономические «рельсы», и основное внимание в течение последних 20-25 лет было уделено описанию собственно синтаксонов. Только в последние годы геоботаники нашей страны пришли к пониманию того, что и все территориальные построения, связанные с выделением в растительном покрове фитоценохор, необходимо проводить на строгой синтаксономи-ческой основе (Миркин, Наумова, 2012; Миркин и др., 2012). Следует признать, что подобных работ в отечественной фитоценологии остается крайне мало.

Важное значение для понимания сущности сиг-ма-синтаксона имеет представление о викариан-тах неоднородных единиц растительного покрова, впервые высказанное в работе W. Krause (1952). Этот автор предположил, что в ареале типа мозаики растительности происходит замена одних синтаксонов на другие. Несмотря на то, что в этой работе не было дано четкого представления о составе и структуре таких мозаик, в ней содержится ценное указание на то, что границы ареала мозаики можно определять по викарирующим синтак-сонам зональных местоположений. Уже позднее (Westhoff, Maarel, 1973) границы ареала географического типа комплексов стали связывать с границами доминирующего по площади синтаксона.

Таблица 1

Основные подходы к выделению неоднородных территориальных единиц растительного покрова

The main approaches to the allocation of non-homogeneous territorial units of plant cover

Авторы, школа Методология Процесс формирования типа территориальной единицы Территориальные единицы растительного покрова

Braun-Blanquet, Schmithüsen, Pignatti, Schwabe-Braun Российская школа геоботанического картографирования de Bolös, Tüxen, Rivas-Martinez, Gehu Описания неоднородной растительности в границах гетерогенных ландшафтов Описания структур растительного покрова Сигма-описания и табличная обработка Дедуктивный То же Дедуктивно-индуктивный Komplex, Fliesen, tiles, physiotopes, растительность долины реки Комплексы растительного покрова, экологические ряды, сочетания Тесела (мезо-уровень)

Наибольшую трудность в использовании сиг-ма-синтаксономического подхода при описании гетерогенной растительности мы видим в отсутствии как единого метода выявления фитоценохор в полевых условиях, так и четкого свода правил и приемов, касающихся последовательного описания типов этих единиц, установленных на основе табличной обработки данных. Представление о сигма-описании (Géhu, 1986) предполагает варьирование его минимальной площади, хотя при этом ничего не говорится ни об абсолютных, ни об относительных ее величинах. На основании немногочисленных приводимых в литературе таблиц сигма-синтаксонов можно сделать вывод, что площадь такого описания составляет от 1/2 до 1/30 площади фитоценохоры (Schwabe-Braun, 1979). В цитированной выше работе Ж.-М. Жею можно встретить указание на то, что выявляемые в полевых условиях теселы должны либо отвечать признаку экологической однородности, либо содержать сообщество, близкое к потенциальной растительности. Основатели этого направления — Р. Тюксен и Ж.-М. Жею — подчеркивали, что процедура выявления сигма-синтаксонов во многом повторяет методику выделения и анализа синтаксонов (второй из упомянутых авторов даже назвал ее калькой c такого анализа: Géhu, 1986). В первую очередь, это касается формы представления материалов: замены видов в строках таблиц на синтаксоны, а в столбцах — описаний сообществ или фитоценозов на комбинации, и выявления дифференцирующих групп синтаксонов, отделяющих одну сигма-единицу от другой. При этом остается довольно много вопросов, в частности: как в каждом конкретном случае определяется пробная площадь описания конкретной фитоцено-хоры, можно ли в сигмете выделять номенклатурный тип, имеет ли в этом подходе абсолютное значение признак присутствия — отсутствия син-таксона или необходимо принимать во внимание также и долю площади, занимаемую в фитоцено-хоре тем или иным синтаксоном? Противоречива позиция основателей этого направления в вопросе отражения формы контуров сообществ, слагающих фитоценохору. В первых работах Р. Тюксена и Ж.-М. Жею (luxen, 1973; Géhu, 1977) предлагалось в ячейках сигма-синтаксономических таблиц наряду с показателем доли площади, занимаемой сообществом в фитоценохоре, указывать (с помощью условных знаков) и форму контура, образуемого этим сообществом (позднее J.-M. Géhu (1986) от этого отказался). До конца не решенной и во многом спорной остается номенклатура сиг-ма-синтаксонов: по мнению некоторых авторов, та, которая предложена Р. Тюксеном, крайне громоздка и трудно читаема. Отсутствует какая-либо схема (алгоритм) текстового описания сигма-единиц. Все это вынуждает брать за основу уже имеющиеся работы (а их, как сказано выше, крайне мало), т. е., по существу, использовать прецеденты. Вероятно, только тогда, когда последних накопится довольно много, можно будет приступать к выработке свода правил выделения и описания сигма-синтаксонов.

Цель данной работы — произвести описание нескольких сигма-синтаксонов о-ва Врангеля, опираясь на сигма-синтаксономические таблицы и предложенный алгоритм изучения этих единиц.

Общие условия формирования гетерогенного растительного покрова

Высокий уровень разнообразия морфоструктур и генетических типов отложений о-ва Врангеля (Стишов и др., 1986; Стишов, 2004) предопределяют и высокую степень гетерогенности растительного покрова. Последняя проявляется на разных иерархических уровнях, а элементы гетерогенных единиц имеют линейные размеры, варьирующие в довольно широких пределах. Гетерогенности растительного покрова способствует частое чередование элементов нано-, микро- и мезорельефа, которое влечет за собой перераспределение влаги, тепла, различных фракций грунта. Иногда встречаются случаи, когда на небольшом участке на поверхность выходят коренные породы разного химического состава. Особенно высоким уровнем гетерогенности природной среды характеризуются средне- и низкогорья острова — плато или гряды с вершинами, не превышающими 220-250 м.1 В узких и глубоких долинах таких плато на протяжении нескольких десятков метров чередуются условия солярной экспозиции, угла наклона склона, гранулометрического состава грунтов, увлажнения, заснеженности. Весьма важное значение приобретают мерзлотные формы рельефа, разнообразие которых на о-ве Врангеля довольно велико (Холод, 2014а). В горах центральной части острова степень гетерогенности среды уменьшается: часто можно видеть крупные плоскости рельефа (борта горных долин, водосборных воронок), тянущиеся снизу вверх на 400-450 м и довольно однородные в геолого-геоморфологическом отношении. Также более однообразными являются обширные приморские равнины южной и северной частей острова. В то же время на некоторых участках равнин довольно ярко проявляется гетерогенность природной среды. На севере эрозионное расчленение морских террас приводит к образованию западин и котловин различной глубины и ширины с контрастными условиями снегонакопления и увлажнения. На южной приморской равнине существенным фактором формирования гетерогенной среды являются ложбины стока, инициируемые многочисленными снежниками, залегающими у подножий склонов.

В формировании неоднородности среды и растительного покрова участвует довольно большое число природных факторов. Многочисленные мерзлотные процессы — криостатическое давление, боковой напор, пучение, криотурбации или инволюции и ряд других (Уошборн, 1988) — способствуют формированию форм рельефа, которые получили название структурных грунтов. Один из наиболее ярких факторов формирования неоднородной среды на о-ве Врангеля — перераспределение снега под воздействием ветра и рельефа. В результате этого процесса формируется довольно пестрая картина снегонакопления и увлажнения, проявляющаяся на уровне микро- и мезорельефа. Все склоновые процессы (делювиальные, коллювиальные, солифлюкционные) способствуют перераспределению влаги, фракций гранулометрического состава вдоль падения склона или шлейфа. Из других факторов, способствующих созданию гетерогенной среды, можно назвать различия

1 Здесь и далее приводятся высоты над уровнем моря.

в интенсивности поймообразовательного процесса, абразии в приморской полосе, степени устойчивости грунтов на склонах и террасах разного генезиса, скорости солифлюкционного оползания щебнисто-суглинистых масс по склонам, глубине промерзания грунтов и ряд других.

Материал и методы

Выявление в полевых условиях фитоценохор производилось на основе ландшафтно-экологи-ческого метода и метода профилей. Суть первого состоит в том, что интуитивно оценивается принадлежность нескольких разностей растительности одной ландшафтной категории или форме рельефа. На уровне микрорельефа это может быть, например, последовательность разностей растительности на бортах речной долины — от краевой части водораздела до надпойменной террасы или в нижней выполаживающейся части денудационного склона. К растительности элемента мезорельефа относится вся растительность, встреченная в пределах поверхности гольцового выравнивания на высотах 850-900 м или растительность предгорных шлейфов, тянущихся от тылового шва такого шлейфа (юмма) до речной долины или абразионного морского берега. В некоторых случаях можно указать экологические факторы, влияние которых на изменение растительности в пределах фитоценохоры очевидно. Так, в частности, на склонах речной долины, где формируются снежники, это — фактор нивальности, на вершинах и верхних частях склонов — фактор гранулометрического состава.

Профиль является дополнением ландшафтно-экологического метода. Он закладывался на тех участках, для которых можно предположить наличие достаточно тесных связей в растительности. К числу таких признаков относятся наличие топографического континуума в растительности или топопоследовательности элементов растительности, которая объединена каким-либо одним экологическим фактором, проявление метамерности в растительном покрове, т. е. наличие некоторых ячеек со сходным набором растительности (модуля неоднородности: Катенин, 1989; Матвеева, 1998), многократно повторяющихся на местности. Анализ профиля с учетом указанных признаков позволяет «нарезать» его на относительно однородные в экологическом или структурном отношении отрезки, каждый из которых является своеобразным сечением (продольным или поперечным) фитоце-нохоры. Всего в полевых условиях было описано 476 конкретных фитоценохор.

На этапе полевых работ большую роль играют сложившиеся в отечественной геоботанике представления о типах структур растительного покрова, их объеме, ранге, внутренних и внешних связях. Поскольку не существует какой-либо стандартной пробной площади для выделения гетерогенных единиц той или иной размерности, большую роль играет интуиция исследователя, позволяющая в каждом конкретном случае выявлять такие типы структур. Некоторое значение имеет и представление о ранге получаемых единиц, который чаще всего устанавливается по соответствию тем или иным элементам рельефа — микро-, мезо-, макро- (Грибова, Исаченко, 1972). В настоящей ра-

боте рассматриваются территориальные единицы растительности объединенного ранга (микро- и мезо-), что связано с определенными трудностями при разграничении этих рангов. Описанные в полевых условиях фитоценохоры отнесены к принятым в российской фитоценологии, а частично — и к предложенным нами ранее, типам структур: комплексам, экологическим рядам, мозаикам, ташетам и др. (Арктические ..., 1994).

Фитоценохора, как гетерогенное образование, сложена сообществами или группировками, являющимися внутренне гомогенными. В. Б. Сочава (1972) в своей двухрядной классификации растительности назвал их элементарным гомогенным ареалом (ЭГА). В дальнейшем мы будем называть их элементом фитоценохоры.

В основу классификации фитоценохор легли методические разработки, изложенные, в основном, в 2 работах (Тйхеп, 1973; Gëhu, 1986). Существуют принципиальные отличия основных объектов синтаксономического и сигма-синтаксо-номического анализов. Для объектов последнего, т. е. фитоценохор, особенно важны пространственные характеристики: площадь, размеры, длина границ и пр. Гетерогенность этих территориальных образований вынуждает использовать другие подходы к исследованию их структуры и экологических особенностей, чем это принято при классификации сообществ. В связи с этим в данной работе предложен ряд новых методов.

В таблицы сигма-ассоциаций сведены данные по синтаксономическому составу фитоценохор. Эта информация содержится в левом столбце, где указаны синтаксоны на уровне ассоциаций или субассоциаций и вариантов (если таковые имеются); все они описаны в специальной работе (Холод, 2007). В столбцах центральной части таблицы представлены данные о процентной доле синтак-сона в фитоценохоре, а правой — величины его постоянства. В ходе табличной обработки данных сначала выделяются сигма-синтаксоны — типологические категории, не имеющие определенного ранга, и в этом отношении аналогичные фитоце-нонам в синтаксономическом анализе (Наумова и др., 1987). После этого происходит определение классификационного ранга сигма-синтаксона. По аналогии с процедурой выделения синтаксонов, принятой во флористической классификации растительности (Вебер и др., 2005), для установления сигма-ассоциации нами принят пороговый уровень числа конкретных фитоценохор, составляющий 10 сигма-описаний. Основа сигма-ассоциации — дифференцирующая группа синтаксонов (признак присутствия-отсутствия), которая получается в процессе перестановки столбцов и строк и подбора синтаксонов, имеющих постоянство в данной группе не менее II. В таблице эта группа помещена в рамку. В случае, если число описаний фитоценохор менее 10, устанавливается безранговая единица, называемая сигма-типом. Для выделения следующего в иерархической системе уровня — сигма-союза — необходимы, как минимум, 2 сигма-ассоциации. Сигма-типы объединены в предварительно выделенные группы, которые здесь названы сигметами. Высшие в иерархии сигма-синтаксонов единицы — сигма-порядок и сигма-класс — в данной работе не выделялись, поскольку для этого требуется более обширный ма-

териал, в том числе, из других районов Арктики. Помимо дифференцирующей группы синтаксонов важное значение для классификации фитоценохор имеет константный синтаксон. Последний присутствует во всех фитоценохорах описываемой группы и имеет постоянство V. Он является основой для объединения сигма-ассоциаций в сигма-союз, а сигма-типов — в сигметы. Синтаксоны дифференцирующей группы вместе с константным образуют диагностическую группу.2

В данной работе в качестве викарирующих сигма-синтаксонов рассмотрены такие, в которых происходит замена константного синтаксона, преобладающего по площади и занимающего зональные местоположения, на другой, но типологически близкий, с остающимся сходным составом остальных элементов (Westhoff, Мааге1, 1973). При этом становится возможным указать географический тип викарирующих смен (широтно-зональные, высотно-поясные) и основные типы структур растительного покрова, в рамках которых происходят такие изменения.

Табличная обработка данных с последующим установлением диагностических групп помимо того, что позволяет отграничить один сигма-син-таксон от другого, несет еще одну важную функцию: она позволяет определить оптимальный объем фитоценохоры. Если в процессе полевого описания территориальных единиц существует некоторая неопределенность в отношении того, какие сообщества нужно включать в это территориальное образование, то таблица такую неопределенность частично снимает. Формализованный подход к выявлению сигма-синтаксонов, связанный с установлением их диагностических групп, компенсирует недостаток полевых методов выявления и описания фитоценохор, связанный с отсутствием точных придержек в отечественной и зарубежной литературе относительно пробной площади описания этих территориальных образований. Полученный методом табличной обработки объем сигма-синтаксона является основой для всех дальнейших процедур, связанных с установлением его структурных и экологических особенностей. Основой этого этапа является анализ различных параметров фитоценохор, выведение средних величин для некоторых из них, рассмотрение распределения величин по диапазонам и т. д. Существенное значение на этом этапе приобретает картометрический анализ, основой которого являются параметры контура карты растительности. Во всех процедурах этого анализа общая площадь фитоценохоры, принимаемая за 100 %, относится только к совокупности элементов диагностической группы, остальные элементы игнорируются. Такой подход делает сопоставимыми результаты структурного и экологического анализов — с одной стороны, и картоме-трического — с другой.

Каждый синтаксон характеризуется в таблице символом (балл шкалы), с помощью которого отражена доля площади (от 100 %), занимаемой соответствующим сообществом в фитоценохоре. Принята следующая шкала: г — <1 %, «+»- 1-2 %, 1 — 3-5 %, 2а — 6-15 %, 2б — 16-25 %, 3а — 26-35 %, 3б — 36-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76100 %. Шкала постоянства соответствует ранее

В данной работе номенклатурный тип не выделялся.

использованной нами в синтаксономическом анализе (Холод, 2007): г — синтаксон встречен менее чем в 5 % описаний, «+»- 5-10 %, I — 11-20 %, II — 21-40 %, III — 41-60 %, IV — 61-80 %, V — 81-100 %. Величины постоянства указаны как для сигма-ассоциаций, так и для сигма-союзов.

При исследовании фитоценохор использован ряд индексов, примененных ранее при изучении почвенных комбинаций (Фридланд, 1972; Годель-ман, 1981; Корсунов и др., 2002). Параметры почвенного покрова в этих индексах заменены на соответствующие параметры растительного по-крова.3

Каждый сигма-синтаксон характеризуется определенным набором синтаксонов, существенное значение имеет число синтаксонов и их классификационный ранг. В один сигма-синтаксон могут входить синтаксоны, принадлежащие разным классификационным единицам, например, двум ассоциациям, принадлежащим одному союзу — в одном случае, и разным союзам или порядкам — в другом. Разные сигма-синтаксоны имеют, поэтому, разную степень классификационного различия слагающих их элементов. Показателем такой степени является коэффициент классификационной дифференциации (ККД):

1 п

ККД = {- X Е>/к, п ы

где Еi — число классификационных единиц на /-м синтаксономическом уровне, п — число синтаксо-номических уровней, к — общее число элементов фитоценохоры.

Сигма-синтаксоны оцениваются в данной работе и с позиций видового (а- и у-) разнообразия. Первый параметр (альфа-разнообразие) — отражает видовую насыщенность, или число видов на пробных площадях определенного размера; второй (гамма-разнообразие) — видовое богатство, или число видов в сигма-синтаксоне. Приводятся величины коэффициента вариации среднего числа видов, позволяющего оценить разброс числа видов в сигма-синтаксоне в целом. Здесь же оценивается величина бета (Р)- или дифференцирующего разнообразия, известного как мера Уиттекера (Р№) (Whittaker, 1960). Эта мера представляет собой отношение двух видов разнообразия — гамма (у) и альфа (а). В ряде работ (Мэггаран, 1992; Васаго et а1., 2007; Холод, 2014б) эта мера используется в модифицированном самим автором (Whittaker, 1972) виде, какой принят и в настоящей работе:

= 7 / а-1,

где у — общее число видов в системе, а — среднее видовое разнообразие на площадках. Она может быть сопоставлена с числом синтаксонов, входящих в сигма-синтаксон.

Рассмотрены величины площадей фитоценохор. Для их характеристики использована величина средней площади (СП):

1 к

СП = -1 ,

т ,=1

где 8. — площадь /-го элемента фитоценохоры, т — число фитоценохор в типе.

3 Эти индексы использованы в работе, посвященной картографическому анализу карты растительности о-ва Врангеля (Холод, 2015в).

При анализе фитоценохор проводилось выявление элементов растительности, общих всем ее звеньям. Как правило, это ценоэлементы (Ипатов, Кирикова, 1997) — синузии и микрогруппировки, известные также как мероценозы (Вагктап, 1990). Использовано представление об относительной самостоятельности этих образований (Ырртаа, 1939; Миняев, 1963; Норин, 1979). Ранее нами была предложена описательная модель нескольких синузий, играющих важную роль в растительном покрове Чукотского нагорья (Холод, 1997) и о-ва Врангеля (Холод, 2000). Эти представления подытожены в специальной работе, где синузии исследованы с помощью методов статистики, в частности, множественного регрессионного анализа (Холод, 2015а). В модель последнего вводились виды (проективное покрытие) на основе признаков биоморфологической и экологической общности. При просмотре нескольких моделей останавливались на той, где коэффициенты множественной детерминации и множественной корреляции выше. Отбраковывали виды, не удовлетворяющие уровню значимости. Оставшиеся в модели виды являются основой синузии; один из них является видом-откликом, остальные — предикторами, которые разделены на классы по величине их вклада в отклик. Для исследования структуры растительного покрова были использованы такие показатели, как степень дробности и мера однородности дифференциации фитоценохоры. Индекс дробности (У) представляет собой величину, обратно пропорциональную средневзвешенной площади элемента фитоценохоры:

У = 1 / х,

д '

где х — средневзвешенная площадь элемента фи-тоценохоры. Этот показатель является мерой пестроты, или сложности, растительного покрова. Чем больше эта величина, тем мельче контуры элементов фитоценохоры и тем большим числом фитоценозов или элементов представлена фито-ценохора.4 Мера однородности (регулярности) ее дифференциации (Н*) получена на основе индекса оценки видового разнообразия Шеннона. Возможность использования этого индекса не только в признаковом, но и в географическом пространстве была рассмотрена в географии (Гуревич, 1968); затем этот индекс был применен в почвоведении для оценки равномерности площадей элементарных почвенных ареалов, входящих в почвенную комбинацию (Фридланд, 1972). Аналогично этому, в настоящей работе этот индекс использован для оценки однородности дифференциации площадей элементов, входящих в фитоценохору:

Н * = - ,

1=1

где Б. — доля площади /-го элемента в общей площади фитоценохоры, к — число элементов фитоценохоры к

(IБ = 1).

1=1

Для удобства сопоставления этих величин, вычис-

4 О пестроте или сложности растительного покрова можно говорить в случае примерного равенства площадей фитоценохор.

ленных для разных сигма-синтаксонов, использована приведенная мера однородности (И0):

H = H* / И ,

0 max'

где Hmax — максимальная величина однородности, полученная для случая, когда площади всех элементов фитоценохоры равны между собой:

И = log k.

max

Величина И0 изменяется в пределах от 0 до 1; близкие к 0 значения эта величина принимает в случае ярко выраженной неоднородности дифференциации, т. е. когда есть один фоновый элемент, господствующий по площади, а все остальные занимают крайне малые площади. В ситуации, когда площади элементов близки между собой, это значение будет приближаться к 1.

Важное значение для понимания фитоценохоры как целостного образования имеет представление о ее основных экологических факторах. В ряде работ отечественных геоботаников (Заугольнова, 1999; Оценка..., 2000) было высказано предположение, что каждая фитоценохора (или, в соответствии с цитируемыми авторами, — фитохора) характеризуется своим экологическим пространством. Это последнее вышеупомянутые авторы устанавливали на основе экологических шкал, с помощью которых интерпретировали диапазоны варьирования растительности, установленные с помощью орди-нации. В этих работах было предложено использовать несколько методов ординации растительности, в частности, анализ главных компонент (PCA), анализ соответствий с удаленным трендом (DCA) и неметрическое шкалирование (NMDS) (Оценка., 2000). В данной работе использованы только качественные придержки в определении факторов, определяющих распределение сообществ в фито-ценохорах и в определении экологических оптиму-мов видов, полученные на основе полевых наблюдений (Холод, 2007).

Косвенным показателем экологических особенностей фитоценохоры является форма ее контура, для оценки которой использовано 2 параметра. Первый из них — коэффициент расчленения (КР):

P

КР =——, 3,544S

где P — периметр, S — площадь фитоценохоры. Другой — индекс вытянутости-округлости Шумма (JJ (Фридланд, 1972):

JBO = '

L1

где S — площадь фитоценохоры, L1 — большая ось фитоценохоры, п — константа, равная 3.14. Величина индекса изменяется от 0 до 1: низкие его значения соответствуют более вытянутым контурам, высокие — близкие к округлым. На основе этих показателей делаются выводы об экологических и ландшафтных особенностях фитоценохор.

Основой картометрического анализа послужила карта растительности заповедника «Остров Врангеля», выполненная в м-бе 1 : 100 000 (Холод, 2015б). Площадь элементов фитоценохоры рассчитывалась на основе их доли (в %), установленной при полевых исследованиях. В настоящей работе

использованы элементы картографического анализа, выполненного в другой работе (Холод, 2015в) на основе большей выборки, чем в данной. В основу такого анализа положено представление о контуре карты как картографическом образе (Преображенский, 1966). Параметры контура фитоценохоры на карте и ее элементов — протяженность по большой и малой оси, периметр, площадь и др. — являются такими же непременными атрибутами территориальных единиц растительного покрова, как классификационное положение элементов, общая синузия для всей фитоценохоры и т. д.

Использован порядок изложения материала и названия разделов (рубрик), принятые в синтаксо-номических работах: «Наименование», «Состав», «Структура», «Экология», «Местоположение». В разделе «Состав» указываются синтаксоны, образующие дифференцирующую группу, величины площади фитоценохор, степень классификационной дифференциации (ККД) и показатели видового и дифференцирующего разнообразия. «Структура» — наиболее крупный раздел, включающий несколько параметров: ценоэлементы, общие всей (или части) фитоценохоре, картометрические показатели (индекс дробности, мера однородности дифференциации). Кроме того, в этом разделе указываются типы структур растительного покрова, описанные ранее для одного из ключевых участков о-ва Врангеля (Арктические ..., 1994). В рубрике «Экология» приводятся данные по факторам среды, проявляющимся в той или иной фитоценохо-ре, при этом указываются виды, индицирующие тот или иной режим местоположения, далее рассматриваются индексы формы. В рубрике «Местоположение» указывается элемент рельефа, к которому приурочены фитоценохоры, или позиция, занимаемая ими в стоково-геохимической серии ландшафтов, а также — район о-ва Врангеля и зональный вариант (Холод, 2013), где встречается данный сигма-синтаксон.

Номенклатура сигма-синтаксонов дана в соответствии с предложениями Р. Тюксена (Тйх-еп, 1973), подробно рассмотренными в работе Л. Г. Наумовой с соавт. (1987). Название сигма-синтаксона состоит из названий двух синтаксонов (в дательном падеже), из которых первый принадлежит дифференцирующей группе, а второй является константным. Для вновь описанных сигма-синтаксонов к названию добавляется определение sigma-ass. по^ или sigmion по^ (в случае сигма-союза), например, Оху1гор1й1 wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico—Saxifrago орро8Ш/оИае-Oxytropideto gorodkovii typicoso sigma-ass. по^ В названии сигма-синтаксона (сигма-ассоциации и сигма-типа с числом конкретных фитоценохор не менее 5) использовано длинное тире, которое разделяет названия двух синтаксонов.

Для визуализации результатов картографического анализа и других показателей применен метод диапазонных шкал.

Результаты

Всего на о-ве Врангеля описано 13 сигма-ассоциаций и 40 сигма-типов, отнесенных к 9 сигма-союзам и 21 сигмете. Весь исходный материал сведен в 30 таблиц: каждая из них содержит сигма-ассоциации и сигма-типы с общим константным

синтаксоном. Все сигма-синтаксоны выделены впервые. Ниже приводим описание 4 сигма-ассоциаций о-ва Врангеля.

Сигма-союз Oxytropidi wrangelii-Dryadeto in-tegrifoliae typica sigmion nov. (табл. 2). К этому сигма-союзу отнесены фитоценохоры, формирующиеся, в основном, на зональных карбонатных позициях (Холод, 2013). Константный синтаксон сигма-союза, являющийся в то же время и константным синтаксоном двух нижерассмотренных сигма-ассоциаций, — асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica.

Сигма-асс. Carici membranaceae-Dryadeto inte-grifoliae—Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifo-liae typico sigma-ass. nov. (табл. 2, сигма-оп. 1—19).

Состав. В дифференцирующую группу синтаксонов входят асс. Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae (IV), асс. Parryo nudicau-lis-Salicetum lanatae (IV), Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum (IV), асс. Carici lu-gentis-Hylocomietum alaskani вар. inops (II). Эти синтаксоны отграничивают рассматриваемую сигма-ассоциацию от другой, помещенной в этот же сигма-союз: Salici rotundifoliae-Oxytropideto wran-gelii typico—Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integri-foliae typico.

Преобладают фитоценохоры с диапазоном площади 1.0-2.0 км2 (рис. 1, А, 1). Все синтаксоны, образующие диагностическую группу, относятся к 5 разным классам или предварительным группам, для которых к настоящему времени не

0.60 0.70 0.80 0.90 1.00 -»-1 --Ш--2 ---А- -- 3 ---Ж- -- 4

Рис. 1. Кривые распределения частот параметров состава фитоценохор.

А — площадь, Б — коэффициент классификационной дифференциации. 1-4 — сигма-ассоциации (см. табл. 3). По горизонтальным осям — площадь, км2 (А), коэффициент классификационной дифференциации (Б); по вертикальным осям — частота параметра, % (А, Б).

Frequency distribution curves of parameters of phyto-coenochoras composition.

A — area, Б—the coefficient of classification differentiation. 1-4 — sigma-associations (see table 2). Horizontal axis — area, km2 (A), coefficient of classification differentiation (Б), vertical axis — frequency of parameter, % (А, Б).

Сигма-союз Oxytropidi wrangelii-Sigma-alliance Oxytropidi wrangelii-

Сигма-ассоциация

Carici membranaceae-Dryadeto integrifoliae—Oxytropidi wrangelii-

Диапазон абсолютных высот, м

Площадь, км2 Периметр, км Большая ось, км Малая ось, км Экспозиция Крутизна, град. Число синтаксонов

160- 155- 145- 130- 105- 150- 120- 160- 150- 30-30 200- 225- 145-

170 160 155 135 110 155 125 160 155 220 240 150

1.4 0.3 0.5 2.2 0.8 1.4 1.5 2.3 3.5 0.8 1.3 1.4 2.4

5.3 4.3 4.0 10.1 4.8 5.3 9.0 8.3 16.2 6.4 6.1 6.5 13.6

2.0 1.1 1.0 2.8 1.7 2.0 2.4 3.2 3.9 3.0 2.2 2.0 3.3

0.9 0.4 0.5 0.6 0.5 0.7 0.6 0.8 1.2 0.3 0.8 1.0 0.8

Ю З ЮЗ ЮВ З Ю С ЮВ З Ю Ю З С,З

2-3 2-4 2-5 2 1-2 2-6 3-5 1-2 3-5 3-7 8-10 2-10 2-5

7 5 4 4 3 3 2 2 2 2 2 4 3

н-- н- « £ 77 о ® 125-н 7-н 94-н 5 4 7а-н-7в-н 344-1345-1 69-169-3 18-н 4-14-2 399-1399-2 142с-144с, 207с-212с 92а-н-92г-н

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Авторский номер описания в фитоценохоре или на профиле

Табличный номер фитоценохоры

Дифференцирующие синтаксоны сигма-асс. Carici membranaceae-Dryadeto integrifoliae—Oxytropidi wrangelii-

Асс. Carici membranaceae-

Dryadetum integrifoliae Асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae

Асс. Equisetetum borealis вик.

Polemonium acutiflorum Асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. inops

Дифференцирующий синтаксон сигма-асс. Salici rotundifoliae-Oxytropideto wrangelii typico—Oxytropidi wrangelii-

Асс. Salici rotundifoliae- . 2а

Oxytropidetum wrangelii фац. typica

Константный синтаксон сигма-союза Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typica

2а 2б 2а 2б + 3б 3б 3б 3а 2б 2б +

2а г 2б 3а 2б + + г

2а 1 2б 2а + 2б + + + + 2б

2а 2б 1 +

3а 3б 3б

4

3б

4

4

4

4

4

5

3б

4

2б

Асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica Прочие синтаксоны Асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. Salix glauca subsp. callicarpaea Асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. typicum Асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Salix glauca subsp. callicarpaea Асс. Meesio triquetris-Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa Асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. typicum

Асс. Caricetum stantis

П р и м е ч а н и е. С низким постоянством (г) в сигма-союзе встречены синтаксоны: асс. Artemisia tilesii-Deschampsietum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea 4; асс. Puccinellia wrightii-Potentilla pulchella 28; асс. Salici callicarpaeae-Dry-tropidetum gorodkovii субасс. salicetosum rotundifoliae 20. Верхний индекс при величинах постоянства — доля площади

2а

установлен синтаксон: Scheuchzerio-Caricetea fus-cae, зарослей кустарников Salix lanata subsp. rich-ardsonii, Montio-Cardaminetea, лишайниково-мо-ховых тундр, Carici rupestris-Kobresietea bellardii. Коэффициент классификационной дифференциации достигает наибольших значений в диапазоне 0.81-0.90 (рис. 1, Б, 1), что отражает высокий ранг синтаксономических различий в фитоценохорах. Довольно высокая величина индекса Уиттекера определяется относительно низким средним числом видов в сигма-ассоциации (табл. 3).

Структура. Для фитоценохор сигма-ассоциации установлены 2 синузии, общие нескольким элементам: кустарничковая (Dryas integrifoHa + Salix rotundifolia) и травяная (Parrya septentrionalis + Potentilla subvahliana) (табл. 4). Эти синузии отражают доминирование видов-кальцефилов в сообществах, формирующихся на карбонатных субстратах, их нет только в одном из звеньев, приуроченном к некарбонатным грунтам с сообществами асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. inops. Преобладают фитоценохоры с индексом дробно-

Dryadeto integrifoliae typico sigmion Dryadeto integrifoliae typico sigmion

Таблица 2

Dryadeto integrifoliae typico (I)

Salici rotundifoliae-Oxytropideto wrangelii typico—Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico (II)

170- 140- 55-55 120- 75-75

175 145 120

0.5 2.7 1.0 1.5 1.1

3.4 12.0 7.7 6.6 6.8

1.1 3.7 2.4 2.1 2.9

0.5 0.8 0.5 0.8 0.6

ЮЗ З - - -

2-3 2-5 0 0 0

4 2 4 2 2

135140 0.5

3.0

1.1 0.5

3

2-5

4

140150 1.9 7.9 2.6 1.1 З

1-3 3

6-10

0.9 4.0 1.5 0.7 В

1-4

3

260280 2.4 11.4 2.6 0.7 С,СВ 2-5 2

110115 0.6 5.1 1.8 0.5 З

5-7 2

160185 0.7 5.0 1.8 0.6 ЮЗ 2-5 3

8-8

0.8 5.4 1.4 1.0

0 2

160- 145- 100- 150-

170 155 120 155

0.9 0.6 1.3 2.1

5.3 4.2 6.3 9.3

1.6 1.3 2.5 3.6

0.6 0.6 0.7 0.7

ЮВ С С СЗ

6-7 2-3 1-8 1-3

2 2 3 3

346-1346-2 89-н 0 3 40а-н-40в-н

26 27 28 29

Постоянство

S

6-

14

я тн t тн N

15

16

17

18

69

19

+ 1 £ «

^ s , S

44 ,с 8 55

I N

< N

с7 7

,н " ао оо

¡8 " ¡Я

44 55

20

21

22

23

н-

-в,

я

0 9

24

5 8

,с 4 8

25

сигма-союз

II

Dryadeto integrifoliae typico

+ + + . . . . + . Ш+-30 IV+

3а 1 + + + .+ . 11г-3а 1У-За

2б + + II+-26 IV+-26

3б 3а 2а II+-36 II+-36

I

Dryadeto integrifoliae typico

4 4 3б 3а 3а 3а 2б 2б 2б 2б

ц2а-4 +2а

V26-4

3б

2б 2а

3б 4

V2

V3

V2i

-5

4

4

4

4

4

5

5

4

4

3а

2б

2б

I

+

2б

+1,2а 11,2а

++,1 I+,1

+

1

1

borealis субасс. typicum 17; асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typicum 13; асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum adetum chamissonis вар. Salix rotundifolia 12; асс. Salicipolaris-Caricetumpodocarpae 14; асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxy-

(диапазон), занимаемой синтаксоном в сигма-ассоциации.

сти до 2.0 (рис. 2, А, 1), что указывает на крупные средние величины площадей сообществ, входящих в фитоценохоры. Высокие значения показателя однородности дифференциации в интервале 0.91-1.00 (рис. 2, Б, 1) отражают примерное равенство площадей элементов, входящих в фитоценохору.

Типы структур сигма-ассоциации — вариации (Арктические ..., 1994), в которых сообщества образуют пространственный ряд с неотчетливыми границами между звеньями. Часто такой ряд представлен полосами или секторами пологих склонов

и шлейфов, где сменяют друг друга сообщества ассоциаций Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica, Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae, Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum. В ряде случаев тип структуры можно отнести к прекомплексам куртинно-пятнистого типа. Здесь в преобладающий фон асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typical вкраплены пятна сообществ асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. inops, асс. Parryo nudicau-lis-Salicetum lanatae и ряда других.

Таблица 3

Видовое (а- и у-) и дифференцирующее ф-) разнообразие в четырех сигма-ассоциациях

Species (а- и у-) and differential (Р~) diversity in four sigma-associations

Характеристики видового и дифференцирующего разнообразия

Сигма-ассоциация Средняя видовая насыщенность сообществ сигма- Общее число видов в сигма-ассоциации Коэффициент вариации числа видов во всей Индекс Уиттекера для сигма-

ассоциации сигма-ассоциации ассоциации (ßw)

1. Carici membranaceae-Dryadeto integrifoliae—Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico 2. Salici rotundifoliae-Oxytropideto wrangelii typico—Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico 3. Meesio triquetris-Cariceto stantis sarmentoso—Salici pulchrae-Cariceto lugentis 4. Carici podocarpae—Salici pulchrae- Cariceto lugentis 26.10 2S.35 2S.30 35.47 225 122 266 249 30.50 30.39 27.33 26.51 S.96 4.46 9.74 7.22

Экология. Сообщества асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica и асс. Carici membranaceae-Dryadeto integrifoliae обычны на карбонатных грунтах, причем, второй тип — в условиях проточного увлажнения. Последний фактор индицируют такие виды, как Carex membranacea, Juncus biglumis, Limprichtia cossoni. В то же время в этом типе фитоценохор относительно большую долю площади занимают сообщества асс.

7g -i

6g 5g 4g 3g 2g 1g g

80 60 40 20 0

А

G.G1-2.GG 2.G1-4.GG 4.G1-6.GG 6.G1-8.GG > 8М

Б

0.41-0.50 0.51-0.60 0.61-0.70 0.71-0.80 0.81-0.90 0.91-1.00

■1 -

-2 - á -3 ---Х-- - 4

Рис. 2. Кривые распределения частот параметров структуры фитоценохор.

А — индекс дробности, Б — мера однородности дифференциации. 1-4 — сигма-ассоциации (см. табл. 3). По горизонтальным осям — индекс дробности (А), мера однородности дифференциации (Б); по вертикальным осям — частота параметра, % (А, Б).

Frequency distribution curves of parameters of phyto-coenochoras structure.

A — complexity index, Б — measure of the homogeneity of the differentiation. 1-4 — sigma-associations (see table 3). Horizontal axis — complexity index (A), measure of the homogeneity of the differentiation (Б), vertical axis — frequency of parameter, % (А, Б).

Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. inops, обычные на нейтральных, слабокислых и слабощелочных субстратах. Эти сообщества характерны для зональных некарбонатных местоположений, а ряд их видов имеет экологическую амплитуду, охватывающую диапазон от слабокислых до слабощелочных субстратов. Это, в частности, Carex lugens, Aulacomnium turgidum, Tortella tortuosa.

Наиболее часто встречающиеся значения коэффициента расчленения (КР) отмечены в диапазоне 2.01-2.50 (рис. 3, А, 1), что отражает среднюю или относительно высокую степень расчлененности контуров фитоценохор и, соответственно, высокую интенсивность эрозионных процессов. Контуры фитоценохор, в основном, умеренно вытянутые, иногда — овальные: преобладает диапазон величин J 0.26-0.30 (рис. 3, Б, 1). Такие контуры обычны для местоположений склонов и шлейфов, где активно протекают делювиальные и солифлюк-ционные процессы.

Местоположение. Фитоценохоры сигма-ассоциации приурочены к шлейфам, шлейфо-террасам, высоким надпойменным террасам, преимущественно, в центральной части острова. Они занимают нижние транзитные или транзитно-акку-мулятивные позиции с замедленными процессами стока и сноса твердого вещества по склону. Ареал сигма-ассоциации ограничен северной полосой подзоны типичных тундр, что определяется ареалами синтаксонов асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae и асс. Equisetetum borealis вик. Polemoni-um acutiflorum (Холод, 2013). Встречаются эти фи-тоценохоры только в пределах равнинной ступени.

Сигма-асс. Salici rotundifoliae-Oxytropideto wrangelii typico—Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico sigma-ass. nov. (табл. 2, сигма-оп. 20-29).

Состав. В дифференцирующей группе — всего один синтаксон: асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica (V). Он отграничивает рассматриваемую сигма-ассоциацию от вышеописанной.

Наиболее часто встречаемые величины площадей фитоценохор — менее 1.0 км2 (рис. 1, А, 2). Два синтаксона, составляющие диагностическую группу сигма-ассоциации, относятся к разным классам: Salicetea herbaceae и Carici rupestris-Kobresietea

Синузии в разных сигма-ассоциациях

Synusiae in various sigma-associations

Сигма-

Синузии ассоциация

1 2 3 4

Кустарничковые

Dryas integrifolia + Salix rotundifolia 0

Salix reptans + S. pulchra с н

Dryas punctata + Salix callicarpaea н

Моховые

Hylocomium obtusifolium + Aulacomnium turgidum

Distichium capillaceum + D. inclinatum 0

Травяные

Parrya septentrionalis + Potentilla subvahliana

Alopecurus borealis + Arctagrostis latifolia 0 с

Minuartia macrocarpa + Saxifraga firma 0

Примечание. Заливкой и символами обозначены синузии, вносящие тот или иной вклад в варьирование синузии-отклика в модели множественного регрессионного анализа (в одном столбце): заливка — наибольший, с — средний, н — наименьший; 0 — синузия-отклик. Сигма-ассоциации (1-4) — см. табл. 3.

bellardii. Максимальные величины коэффициента классификационной дифференциации приурочены к диапазону 0.91-1.00 (рис. 1, Б, 2), что отражает высокую внутреннюю типологическую контрастность территориальных единиц. Для сигма-ассоциации характерны наибольшая средняя видовая насыщенность сообществ, наименьшее общее число видов, что в целом определяет низкую величину индекса Уиттекера (табл. 3).

Структура. Установлены 2 синузии, формирующиеся на кальцийсодержащих субстратах: травяная (Parrya septentrionalis + Potentilla subvahliana) и моховая (Distichium capillaceum + D. inclinatum). Обе присутствуют во всех звеньях фитоценохор, при этом первая из них вносит наибольший вклад в варьирование второй (синузии-отклика) (табл. 4). Преобладают фитоценохоры с индексом дробности в диапазоне 2.01-4.00 (рис. 2, А, 2), что указывает на несколько меньшие средние площади элементов фитоценохор по сравнению с предыдущей сигма-ассоциацией. Наиболее часто встречаемые показатели однородности дифференциации находятся в диапазоне 0.81-0.90 (рис. 2, Б, 2), что характерно для фитоценохор с однопорядковыми величинами площадей их элементов.

Фитоценохоры сигма-ассоциации относятся к комплексам неясно-полосчатым, прекомплексам полигональным и сетчатым. В комплексах чередуются полосы, на которых формируются сообщества асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica и асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica, в других случаях сообщества этих синтаксонов или их фрагменты занимают, соответственно, полигоны и ложбины между ними.

Экология. Сообщества, образующие диагностическую группу, формируются на карбонатных субстратах. Асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica — синтаксон мест долгого лежания снега, где его мощность достигает 90 см (Холод, 1993). Здесь характерно позднее протаивание снега и растянутый период увлажнения грунтов талыми водами: такой режим обычен для Lagotis glauca subsp. minor, Saxífraga hirculus, S. hieracifolia. Для сообществ асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац.

Таблица 4 typica отмечена средняя степень засне-женности на фоне быстрого схода снега. Виды, индицирующие этот фактор, — Saxifraga cernua, Pedicularis verticillata, Rhodiola rosea.

Контуры фитоценохор сигма-ассоциации — слабо-расчлененные: пик распределения значений КР находится в диапазоне 1.51-2.00 (рис. 3, А, 2). Очертания контуров близки к округлым или овальным (преобладают величины J более 0.26) (рис. 3, Б, 2). На участках формирования таких фитоценохор отсутствуют активные процессы транзита воды и твердого материала, преобладает первичное растрескивание грунтов, морозная сортировка, криотурбации.

Местоположение. Территориальные единицы формируются на полого наклонных равнинах и шлейфах, сложенных с поверхности материалом разрушения известняков. Обычно это — транзитные или транзитно-аккумулятивные позиции, где преобладают процессы аккумуляции вещества, сносимого с вышерасположенных поверхностей. Ареал сигма-ассоциации охватывает всю тундровую зону о-ва Врангеля, особенно часто эти фитоценохоры встречаются в северном варианте подзоны арктических тундр, где наблюдается оптимум асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica (Холод, 2013). Они обычны в равнинной и первой горной ступени, тянущейся до выс. 340 м.

1GG sG 6G 4G 2G G

5G 4G 3G 2G 1G G

1.00-1.50 1.51-2.GG 2.G1-2.5G 2.51-3.GG

> 3.GG

Б

G.13- G.2G G.21-G.25 0.26-0.30 G.31-G.35 > G.35

-»-1 --Я--2 -■ Ù--3 ---Х---4

Рис. 3. Кривые распределения частот параметров формы контуров фитоценохор.

А — коэффициент расчленения, Б—индекс вытянутости-округлости. 1-4 — сигма-ассоциации (см. табл. 3). По горизонтальным осям — коэффициент расчленения (А), индекс вытянутости-округлости (Б), по вертикальным осям — частота параметра, % (А, Б).

Frequency distribution curves of phytocoenochoras polygon shape parameters.

A — coefficient of dissection, Б — index of elongation-roundness. 1-4 — sigma-associations (see table 3). Horizontal axis — coefficient of dissection (A), index of elongation-roundness (Б), vertical axis — frequency of parameter, % (А, Б).

Сигма-союз Salici pulchrae-Cariceto lu-gentis sigmion nov. (табл. 5). В этот сигма-союз входят территориальные единицы растительного покрова, формирующиеся в зонах некарбонатного стока на шлейфах и приморских равнинах. Константным синтаксоном сигма-ассоциаций, входящих в его состав, является асс. Salici pulchrae-Caricetum lu-gentis.

Сигма-асс. Meesio triquetris-Cariceto stantis sarmentoso—Salici pulchrae-Cariceto lugentis sigma-ass. nov. (табл. 5, сигма-оп. 1-10).

Состав. Синтаксоны дифференцирующей группы этой сигма-ассоциации — асс. Meesio triquetris-Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa (V), асс. Par-ryo nudicaulis-Dryadetum punctatae су-басс. typicum (IV), асс. Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum (IV). Они отграничивают данную сигма-ассоциацию от другой, входящей в этот сигма-союз, — Carici podocarpae—Salici pulchrae-Cariceto lugentis.

Преобладают величины площадей в широком диапазоне до 2.0 км2 (рис. 1, А, 3). Все синтаксоны, входящие в диагностическую группу, относятся к разным классам: Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Carici rupes-tris-Kobresietea bellardii, Montio cardamine-tea, Oxycocco-Sphagnetea. Преобладают величины ККД в диапазоне 0.81-0.90 (рис. 1, Б, 3), что характеризует высокую степень типологических различий внутри фитоцено-хор. Довольно высокое общее число видов в сигма-ассоциации определяет и такой же высокий индекс дифференцирующего разнообразия (табл. 3).

Структура. В фитоценохорах сигма-ассоциации выявлено 4 синузии, из которых основными являются 2: моховая (Hyloco-mium obtusifolium + Aulacomnium turgidum) и кустарничковая (Salix reptans + S. pulchra). Обе в значительной мере влияют на покрытие видов синузии Alopecurus borealis + Arc-tagrostis latifolia (табл. 4). Наиболее обычны индексы дробности в диапазоне 2.01-4.00 (рис. 2, А, 3), отражающие относительно крупные площади, занимаемые элементами фитоценохор. Пик встречаемости величин показателя однородности дифференциации находится в диапазоне 0.81-0.90 (рис. 2, Б, 3), что указывает на равновеликие по площади элементы фитоценохор.

Тип структур рассматриваемой сигма-ассоциации — вариации. Их элементы образуют параллельно-полосчатый рисунок на покатых склонах и шлейфах. Обычно к полосам более сухим приурочены сообщества асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. typicum, к влажным — ассоциаций Meesio triquetris-Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa и Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum, на широких секторах с пластовым стоком обычны сообщества асс. Salici pulchrae-Caricetum lugentis.

а s

V§

с

о

S

а

и

и

i 3

£ £ .и "Я

3

2 о

•J

-

—

U

§ ?

JT I

u w

■г .У

с .5

ИЗ i

л 0

№

¡k

i в

S

Í в

"¡3 о

*!£

ó ° S <s

о se

un

Ó ®

íss

® m

'•o

un 2 rn 2

un o

m £

"" s

rn 22

ó rn

a ¿

a

si № гч 2

si ° ГЧ s

si m ° ¡¡2

I

ъ

I

s

£ o

ЧО О Ж 40

m ~ ж 4o

2 ж 2 ¿

o

40 ГЧ

тг ъ

CÍ »H

1 so

N

2

m r?

t-

Ifj ГЧ

4(5 TT r> TH

и и

un

ж ^

si ® - ж

«i s » 2

N w

o t^ cí o

ТГ

Ifj PÍ

o

Ifj PÍ

ó Ü2

en ТГ

u ¿

U ^

" N

40

■4

о и Я

^ 2 un en 2

2

2 ГЧ

=

o

M

я =

я

s

4

* 5

^ я

a, ^ « (0 к -

к s

o =

CJ

X

rn

я

o =

и O r.

1- H

^ a

,

и sr

¿os s

'SOI ж -'COI

Z-pl ^

ч-pl ~ ЪЧ-рэр S

н-я^г m -H-Bj-г -

*9LZ 4. -*£LZ ~

H"£S „

-H-Bg ^

h-S ^

н-t-Z

H-II =

с-огс -i-огс *

Z-6CS

ж

B6CS BSI

-flIKI

9-9PS

-B9)-s

SI-9ZC H-H rt

Н-Ж£)7 -H-BS)-

-H"Bj7j7

=

^

H

S

n s s

— s

o

¡5 То 4 a < В

>

3a +

Ю <N +

Ю <N +

3a +

3a +

ю m

- ю <N

+ Ю <N

cS <N Ю <N a <N

Ю <N a <N Ю <N

í1^

■ JSH-! 8

i 8 Ь 1 8 ^

<

I

JT §

У

S ■

■i

ig . =

. ю

i3 <N ji

<N

в ^

§ ю

3 <N

o ^ .

3

н a .8

5 a- í -g

ü ё

4 o ü

ce <N

& И

§ 2 ® *

E § ? §

8-a

-н «в ? on

H- ^ СЛ

£ « T Л

нн 1-4 >

-г й vo ce T Л

>

■ + а <N

3а +

ю m

^Г ■ + а 3

3а Ю <N ю m

<N Ю 3

аа íN m l-H

се ю <N <N а <N Ю 3

Ю Ю <N <N Ю <N Ю 3

•s

ю

I

Я й •4 <N

а

"1С ю

is

0

1

S ю - —

и s

и <и в К

s

s

•И

a -is

a ^

"'s ¡a в ^

05

y

i л

s

! u

8

43 8 8

a _

ib &

i

Ю Ю

Ю Ю Ю

8 'Q

1

ce

СП Ъ

2 "«

° £

r 1 ^

Sí

Ю <N

Ю <N

Ю <N

•sa

^ is

''S .«ъ

E

^ S? Й

и

ce ю

¡¿ .y

s «

¡v

s y

S 2 p

К s

к 'S

Н щ

М ° 1

в 8" а в

ИЗ Ü I

a .T

В :

S

« U

Л

1 . a

5 4 ^

^ü 1 Pa I

js ю i:

a

u f

и

•S IS ■o .3

I §

ce

ю Ö

>>U

• S

O ^ 8 u 18 s

S 5 3 ^ <S s

.¡3

1-й

í -ill ü ^ £ ч .a ' 's

iä

4

<<<<<<<<

S'

ooo o ООО o

<í <í <í <

8

is ^

в o

а Ю

jS ^

Ш 1»

E

8 Л i"

--

и =5

i

^

o 1С

O

a г

o

a В

Экология. Сообщества, составляющие один из основных синтаксонов дифференцирующей группы — асс. Meesio triquetris-Cariceto stantis и константный синтаксон — асс. Salici pulchrae-Carice-to lugentis, связаны, в основном, с высокой степенью почвенного увлажнения, поверхностным стоком на кислых субстратах. Эти условия характеризует довольно большая группа видов: Aulacomnium palustre s. l., Salix pulchra, Polytrichum strictum, Caltha arctica s. str., Pedicularis albolabiata и ряд других. В то же время на участках развития данного типа фитоценохор встречаются сообщества асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. typicum, которые индицируют условия относительно сухих и мел-коземисто-щебнистых субстратов. Виды, в наибольшей степени отвечающие таким условиям — Parrya nudicaulis s str., Sau-ssurea tilesii, Dryas punctata, Saxifraga firma.

Распределение величин КР близко к таковому предыдущей группы — небольшой пик отмечен в диапазоне 1.51-2.00 (рис. 3, А, 3), что соответствует средней степени эрозионного расчленения местоположений фитоценохор. Для индекса вытянутости отмечено 2 небольших пика — в диапазонах 0.26-0.30 и > 0.35 (рис. 3, Б, 3). Последняя величина обычна для контуров, имеющих в плане компактную форму или приближающуюся к округлой. Первая обычна для предгорных шлейфов, вторая — для термокарстовых западин.

Местоположение. Фитоценохоры сигма-ассоциации приурочены к покатым (5-12°) предгорным шлейфам, часто расположенным в пределах узких внутригор-ных долин. Такие шлейфы соответствуют транзитно-аккумулятивным позициям ландшафта, где активно протекают процессы аккумуляции (отложение тонкодисперсной фракции), и сноса материала под воздействием пластовых водотоков. Ареал сигма-ассоциации ограничен северным вариантом подзоны типичных тундр (равнинная ступень), представленном в центральной части острова. Это определяется ареалом одного из дифференцирующих синтаксонов этого варианта — асс. Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum (Холод, 2013).

Сигма-асс. Carici podocarpae—Salici pulchrae-Cariceto lugentis sigma-ass. nov. (табл. 5, сигма-оп. 11-19).

Состав. В дифференцирующую группу этой сигма-ассоциации входят 4 синтак-сона: асс. Salici polaris-Caricetum podocar-pae (IV), асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typicum (IV), асс. Dryado-Cas-siopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii (III), асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae (II). Эта группа отграничивает данную сигма-ассоциацию от вышерассмо-тренной.

Наиболее часто встречающиеся величины площадей фитоценохор отмечены в диапазоне 1.0-2.0 км2 (рис. 1, А, 4).

Сообщества, слагающие сигма-ассоциацию, относятся к 5 разным классам: Salicetea herbaceae, лишайниково-моховых тундр, Carici rupestris-Kobresietea bellardii, зарослей кустарников Salix lanata subsp. richardsonii, Oxycocco-Sphagnetea. Пик встречаемости величины коэффициента классификационной дифференциации приходится на диапазон 0.91-1.00 (рис. 1, Б, 4), что является показателем крайне высокой степени типологической контрастности фитоценохор. Установлены высокая видовая насыщенность, относительно низкий коэффициент вариации числа видов и средняя величина индекса Уиттекера (табл. 3).

Структура. Выявлено 4 синузии, общие основным звеньям фитоценохор. Наибольший вклад в варьирование проективного покрытия видов си-нузии-отклика (Minuartia macrocarpa + Saxífraga firma) вносят моховая (Hylocomium obtusifolium + Aulacomnium turgidum) и злаковая (Alopecurus borealis + Arctagrostis latifolia) синузии (табл. 4). Преобладают величины индекса дробности в диапазоне до 2.00 (рис. 2, А, 4), что указывает на относительно большие площади элементов фитоценохор. Пик встречаемости величины показателя неоднородности дифференциации находится в диапазоне 0.81-0.90 (рис. 2, Б, 4).

Тип структур фитоценохор сигма-ассоциации — экологические ряды. Обычно к гипсометрически более высоким уровням приурочены ни-вальные сообщества асс. Salici polaris-Caricetum podocarpae или асс. Dryado-Cassiopetum tetrago-nae вик. Saussurea tilesii, ниже по шлейфу находится влажный сектор с сообществами асс. Salici pul-chrae-Caricetum lugentis, в нижних частях шлейфа эти сообщества сменяются разреженными зарослями кустарников асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae. В условиях более сухих грунтов на этих позициях появляются фрагменты сообществ асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typi-cum.

Экология. Здесь так же, как и в предыдущем типе, основной фактор среды — это условия стока на кислых субстратах. Большое значение здесь получают и сообщества нивальных местоположений — асс. Salici polaris-Caricetum podo-carpae и асс. Dryado-Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii. Виды, выносящие режим длительного залегания снега — Artemisia arctica subsp. ehrendorferi, Salix polaris, Trisetum spicatum, Oxyria digyna, а также Cassiope tetragona. В то же время, ряд видов асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typicum — Potentilla hyparctica s. str., Saxifraga serpyllifolia, Minuartia macrocarpa — индицируют средние условия увлажнения, характерные для зональных местоположений.

Для коэффициента расчленения отмечено 2 пика: один — в диапазоне 1.00-1.50, другой — > 3.00 (рис. 3, А, 4). Вторая из этих величин отражает высокую степень развития эрозионных процессов и сильную расчлененность рельефа (ложбины стока, овраги, лощины). Такое же распределение установлено и для индекса формы: один пик приходится на диапазон 0.13-0.20, второй — > 0.35 (рис. 3, Б, 4). Первый из этих диапазонов свойственен сильно вытянутым контурам экологических рядов на протяженных предгорных шлейфах, второй, наоборот, — более компактным по форме контурам, обычным для условий закры-

тых внутригорных долин с крупными снежниками и короткими приречными шлейфами.

Местоположение. Фитоценохоры данной сигма-ассоциации формируются на коротких внутригорных шлейфах и примыкающих к ним участках скопления снега (тыловые швы террас, уступы различных поднятий и др.). Эти местоположения соответствуют транзитно-аккумулятивным позициям в ландшафте: как аккумуляция, так и транзит пылеватых и песчанистых фракций грунта осуществляется посредством потоков талой воды от снежников. Ареал сигма-ассоциации ограничен северным вариантом (равнинная ступень) подзоны типичных тундр, представленной, в основном, в центральных внутригорных котловинах острова. Только здесь встречаются заросли кустарников Salix lanata subsp. richardsonii (асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae) (Холод, 2013).

Общее представление о разнообразии сигма-синтаксонов на уровне сигма-ассоциаций и сигма-союзов дает табл. 6 а, б (см. с. 104-113), в которой приведены величины постоянства и доли площади элементов фитоценохор в 53 сигма-синтаксонах.

Наибольшее число синтаксонов (21) отмечено в типе, характерном для зональных местоположений — сигма-асс. Carici lugentis-Hylocomieto alaskani inopso—Cariceto lugentis-Hylocomieto alaskani typicoso. Ранее нами (Холод, 2007) подобное явление было отмечено на видовом уровне, что было объяснено усредненностью экологических условий на этих местоположениях. Вероятно, высокий уровень синтаксономического разнообразия связан здесь с высоким видовым богатством сообществ.

Значительно варьирует в разных сигма-син-таксонах доля тех из них, которые составляют диагностическую группу, по отношению к общему числу синтаксонов. Эта величина меняется от 0.13 до 1.00. В последнем случае все синтаксоны фитоценохоры образуют диагностическую группу. Таких фитоценохор отмечено всего 4, общее число синтаксонов в них не превышает 3. Гораздо чаще встречаются сигма-синтаксоны, в которых доля синтаксонов диагностической группы варьирует от 0.30 до 0.60. Низкая величина этого индекса в целом обычна для случаев, когда происходит большая выбраковка синтаксонов в процессе табличной обработки данных. Такая выбраковка неизбежна, с одной стороны, при формализованном подходе к установлению сигма-синтаксонов, с другой — при отсутствии точных количественных придержек (площади выявления) при полевом описании фитоценохор.

Анализ сигма-синоптической таблицы показал, что многие синтаксоны одновременно входят в разные диагностические группы. Это является предпосылкой формирования близких по составу сигма-ассоциаций, в которых общими являются обычно 2-3 синтаксона. На основе табл. 7, в которой представлены основные типы замещения синтаксонов на широтно-зональном и высотно-поясном градиентах, установлены 3 такие парные группы со сходными дифференцирующими группами, но с различающимися константными син-таксонами. Эти последние занимают зональные позиции и преобладают по площади. Первая пара сигма-викариантов включает 3 общие синтаксона:

асс. Втуаио-Са88юреШт tetragonae вик. Баш8ыгеа Шеей, асс. Раггуо пый'юаыШ-БаНееШт lanatae, асс. БаИс1 роЫ^-СапсеШт ройоеаграе. Их константные синтаксоны — ассоциации 8а11с1 ры1скгае-Сапсе1ыт lыgentis и Сапа ^еп^-Иу1осот1еШт а^кат вар. typicыm соответственно. Во второй паре общими синтаксонами являются два варианта асс. Сапа lыgentis-Hylocomietыm а^кат: inops и typicыm, а константными синтаксонами — субас-соцации typicыm и salicetosыm саШсаграеае асс. Раггуо nыdicaыlis-Dryadetыm pыnctatae. При смене зонального положения — от северных типичных и южных арктических тундр к северным арктическим — происходит выпадение одного из сиг-ма-синтаксонов с соответствующим константным синтаксоном (вторым в порядке их перечисления в тексте). В третьей паре сигма-викариантов замещение происходит по градиенту высоты: если на равнине представлены 2 сигма-синтаксона, то при подъеме на первую горную ступень (Холод, 2013) один из них выпадает. При двух общих синтаксо-нах — асс. Раг^о nыdicaыlis-Salicetыm lanatae и асс. Сапа membranaceae-Dryadetыm integrifoliae происходят замены константных синтаксонов: если на равнинной ступени это 2 фации асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetыm integrifoliae: typica и \rctagrostis ат^шасеа, то в растительном покрове первой горной ступени остается только первая из них.

Последний столбец табл. 7 позволяет сделать вывод, что при замещении одного сигма-синтак-сона другим происходит и смена преобладающих типов структур: так, в частности, при подъеме от

равнинной на первую горную ступень прекомплек-сы куртинно-пятнистые и вариации уступают место прекомплексам полигональным.

Обсуждение результатов

Число синтаксонов в диагностических группах варьирует от 2 до 5, максимальное общее число синтаксонов в фитоценохорах — 7. Число синтаксонов, выходящее за пределы диагностических групп, обычно не превышает 2. Во всех сигма-ассоциациях преобладают контуры с площадью до 2.0 км2. Малые размеры контуров особенно характерны для фитоценохор сигма-асс. Salici rotыndifoliae-Oxytropideto wrangelii typico— Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico, что может быть связано с малым числом фито-ценозов, входящих в фитоценохоры. Несколько большие величины площади отмечены для фитоценохор сигма-асс. Сапа podocarpae—Salici рыЬкте-Сапсе^ lыgentis. Однако прямой зависимости площади фитоценохор от синтаксономи-ческого состава или экологических особенностей выявить не удалось. Частично площади фитоцено-хор связаны с их рангом, хотя прямая зависимость здесь исключается (Годельман, 1981).

Высокие величины коэффициента классификационной дифференциации отражают различия между элементами фитоценохор на уровне порядков и классов синтаксономической системы. Такая ситуация во многом соответствует экологически контрастным фитоценохорам о-ва Врангеля.

Таблица 7

Географические пары сигма-викариантов

Geographical pairs of sigma-vicariants

Пары сигма-викари-антов Сигма-синтаксоны \ форма проявления викарируемости Широтно-зональны (варианты е категории Высотно-п I) катего оясные рии Структура РП

сТТ юАТ . Равнинная сАТ ступень Первая горная ступень

1 Сигма-асс. Сапа ро^страе— Salici pыlcкrae-Cariceto lыgenШ Сигма-тип Dryado-Cassiopetыm— Сапа lыgentis-Hylocomietыm аОякаш typicыm Экологический ряд

2 Сигма-тип Сапа lugentis-Hylocomietыm ак^ка/и typicыm—Ра^о nыdicaыlis-Dryadetыm pыnctatae typicыm Сигма-асс. Сапа ^еШк-Hylocomieto аО:каш typicoso— Dryadeto pыnctatae callicarpaeae Вариации, комплексы бугристые Прекомплексы полигональные, комплексы бугристые

3 Сигма-асс. Сапа membranaceae-Dryadeto integrifoliae— Oxytropidi wrangeШ-Dryadeto integrifoliae 1УРШСО Сигма-тип Parryo-Salicetыm 1аиШае—Oxytropidi wrangeШ-Dryadetыm integrifoliae arctagrostis Прекомплексы куртинно-пятнистые, вариации Прекомплексы полигональные

Примечание. Одним типом заливки выделены викарирующие пары сигма-синтаксонов. Зональные варианты: сТТ — северные типичные тундры, юАТ — южные арктические тундры, сАТ — северные арктические тундры.

Сигма-синтаксоны и сигметы острова

Sigma-syntaxa and sigmetes in Wrangel

Сигма-союз, константный синтаксон сигметы (асс.)

Асс. Caria lugentis-Hylocomietum alaskani inops

Carici lugentis-Hylocomieto alaskani typicoso, асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani typicum

Асс. Salici polaris-Sanionietum uncinatae

Сигма-ассоциация / сигма-тип

I &

^ .3 «•3 « Й .jS

Ш pj «

¡ I £ í ^

4 8 §

•S S fe §

•S •a a 1 S I 3

S | & 5 8.1

•H

1

¡s ® 8 »

i «

1 & te 5 S iS ^ **

83 § t U

íj «

11 s I s a Л р

a s s

C> ÍJ

H

i

I3!

8 S ^

mi

г г

Я 8 ь a -2

£1

a o

a X

S ^

=3 «

s a

С S e s s

á 8 ¡ Tl-t-S

-« J

§

1 В Л

г ^ ¡5 §

- .Sa

p -

1 :s «A

• з §

i « •Hl

И к &

S -2 & ^

Ц bp

s'is

I

¡3

Si

&-S

é-S

I

til i ¡^ a.i

. ь §

Номер сигма-синтаксона

6

7

Число синтаксонов

6

9

7

11

11

13

Число фитоценохор

15

Сигмета с константным синтаксоном асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani inops асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. inops || у2а-5 у2б-4 у+-5 || у+-~

Ц2б,3а I+

Carici lugentis-Hylocomieto alaskani typicoso, сигмета с константным синтаксоном асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani

асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typicum асс. Dryado-Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii Сигмета с константным синтаксоном асс. Salici polaris-Sanionietum uncinatae асс. Salici polaris-Sanionietum uncinatae асс. Cladino arbusculae-Luzuletum nivalis

|| у3б-5 у3б^ у3а-4 у3б-5 ||

+2а ¡¡J1-26

I у2а-4

III+-36

I1

|| у36-5 у3а-5 1

IУ+-4 |

Сигмета с константным синтаксоном асс. Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis субасс. racomitrietosum lanugi

асс. Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis субасс. racomitrietosum lanuginosi

асс. Arctophiletum fulvae вик. Warnstorfia fluitans . I26

асс. Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis субасс. petasitetosum frigidi Salicipulchrae-Cariceto lugentis, сигмета с константным синтаксоном асс. Salici pulchrae-Caricetum

Ir

асс. Salici pulchrae-Caricetum lugentis

Сигмета с константным синтаксоном асс. Caricetum stantis асс. Caricetum stantis

асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati вик. Polytrichastrum

¡у+

IV-

II26

II3a

I26

¡2а

I+

I1

I1

alpinum

Сигмета с константным синтаксоном асс. Meesio triquetris-Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa асс. Meesio triquetris-Caricetum stantis вик. Warnstorfia . ¡у2а-3а . i+ . pa sarmentosa _

Сигмета с константным синтаксоном асс. Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae

асс. Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae | . . . | +2а . .

Сигмета с константным синтаксоном асс. Parryo nudicaulis-Dryadetumpunctatae субасс. typicum

асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. typicum

I+

++

у2б,3

i26

Сигмета с константным синтаксоном асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. salicetosum callicarpaeae

у+-4

I+

у2а-3б

i26

i26

асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. salicetosum callicarpaeae

асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. salicetosum callicarpaeae

Сигмета с константным синтаксоном асс. Brachythecio salebrosi-Salicetumglaucae субасс. caricetosum lugentis асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae субасс. caricetosum lugentis

асс. Artemisia tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. inops Сигмета с константным синтаксоном асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae субасс. salicetosum polaris асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae субасс. salicetosum polaris

Ir,

i26

ir

1

2

3

4

5

8

9

8

6

4

9

7

6

6

5

I1

Таблица 6а

Врангеля (сигма-синтаксоны 1-25)

island (sigma-syntaxa 1-25)

Асс. ОпеорНого п>ак1епЬег§и-Пеяекатря1еШт ЬопаШ субасс. гаеоткг1е^ит 1апи§тоя1 Яа11е1 ри1еНгае-Сапее1о lugentis, асс. Яа11е1 ри1еНгае-СапееШт lugentis Асс. СапееШт stantis Асс. Меехю triquetris-СапееШт stantis вик. ЖатхоДа sarmentosa Асс. Сапа тетЬт^ееае-Dryadetum integrifoliae Асс. Ра^уо nudiеaulis-Dryadetumpunеtatae субасс. typiеum Асс. Ра^о nudiеaulis-Dryadetum punеtatae субасс. saliеetosum еalliеarpaeae Асс. Вте^^е^о saleЬrosi-Saliеetum glauеae субасс. еariеetosum lugentis Асс. Вте^^е^о saleЬrosi-Saliеetum glauеae субасс. saliеetosum роШ^

Лт&орНйеШт/пЫае—ОпеорНого— DesеНampsietum ЬогеаШ таеот^е^пт Meesio triquetris-Cariceto stantis sarmentoso—Salici pulcНrae-Сагиее^ lugentis СаН^ ро4оеаграе—Saliеi р^еНгае-Сагиее^ СаНееШт stantis—Saliеi р^еНгае-СагиееШт lugentis SpНagno-EriopНoretum vaginati— СаНееЫт stantis СаНее^ stantis—Meesio triquetris-СаНее^ stantis sarmentoso Sanionietum unеinatae—Meesio triquetris-Cariеetum stantis sarmentosa Salici rotundfoliae-Oxytropideto мтащеШ typico—СаН^ тетЬш-naеeae-Dryadeto integrifoliae Saxfrago-Luzuleto ео^^ае typiеoso—Parryo-Dryadeto punеtatae typiеoso СаН^ lugentis-Hyloеomietum alas-каш typiеum—Ра^о nudiеaulis-Dryadetum punеtatae typicum Dryado-Cassiopetum tetragonae saussurea—Parryo-Dryadetum punеtatae typicum Saliеi роШ^-Са^еШт podoеarpae—Parryo—Dryadetum punеtatae typicum СаН^ lugentis-Hyloеomieto alaskani typiеoso—Dryadeto punеtatae еalliеarpaeae СаНееШт rupestris еalliеarpaeae— Dryadetum punеtatae еalliеarpaeae СаН^ lugentis-Hyloеomietum alaskani inops—Saliеetum glauеae еariеetosum BraеНytНeеio—Salicetum glauеae еariеetosum—ВшсНу^ еею-Salicetum glauеae saliеetosum

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

3 9 8 8 3 8 5 12 10 11 5 8 10 8 8 5

6 10 9 8 4 12 4 9 11 8 7 4 9 8 7 5

126

1урймт

ра !У+-3а

ра ш+-26

Г"

nosi

+26 !уг-3б ++

Д2а,2б 12а у+-

52а-36

У4,5

у2а-3а 1У+-36

I26

226 2+

226

|| у2а-4 у3а-4 УМ || Ц26,3а 226

. I26

Уг-36 536-5 У+-4

526,36

I26 I1

У1-36

у26-5 536,4 I26

Шг-4

Уг-36

У+-36

У1-36 Ш+-2а

4+,3а р;

Iг 4г-26 II

I26

226

№

I26

I+ I+

+26

1 У26-5 У26-4 У26-4 53а-4 Шг-26 ра

IV-4 !+ . . У36-5 У2а-4

У26-36

III26,3

ГУ+-

I

+

а

а

№

23а

I26

У26-4 Уг-4

!Уг-26

У3а-4

Номер сигма-синтаксона

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typica

асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica

Сигмета с константным синтаксоном асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Salix glauca субасс. callicarpaea асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. . . . Ir + .....

Salix glauca субасс. callicarpaea Сигмета с константным синтаксоном асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea асс. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea Сигмета с константным синтаксоном асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. typicum асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. ' '

typicum

асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. Salix rotundifolia

Сигмета с константным синтаксоном асс. Melanelio stygiae-Umbilicarietumproboscideae

асс. Melanelio stygiae-Umbilicarietum proboscideae | . . . | . . . Сигмета с константным синтаксоном асс. Pseudephebeo pubescentis-Bryocauletum divergentis вар. typicum

1+,2б

i26

I+

асс. Pseudephebeo pubescentis-Bryocauletum divergentis вар. typicum

Сигмета с константным синтаксоном асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetumphlebophyllae вар. ditrichetosum flexicaulis

асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetum phlebophyllae вар. ditrichetosum flexicaulis

асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс. polytrichastretosum alpini

++

IV+

Сигмета с константным синтаксоном асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetum phlebophyllae субасс. oxytropidetosum wrangelii

++

асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetum phlebophyllae субасс. oxytropidetosum wrangelii асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. caricetosum obtusatae Сигмета с константным синтаксоном асс. Cetrariello delisi-Alopecuretum alpini асс. Cetrariello delisi-Alopecuretum alpini | . . I2a

Сигмета с константным синтаксоном асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica

асс. Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum

Сигмета с константным синтаксоном асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae

I IV-2a I I+

+г

+1

ра,2б

I ПРаЗа I

i26

I+

I !У+-2а I

I П2аДб I

IV2S-3;

р,2б 12б Щ1-2б I V+-26 I I+

I+,1 p£

Сигмета с константным синтаксоном асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс. typicum асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс. typicum

Сигмета с константным синтаксоном асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс. artemisietosum borealis асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс. ' '

artemisietosum borealis асс. Salici polaris-Caricetum podocarpae

Сигмета с константным синтаксоном асс. Artemisio borealis-Chamaenerietum latifolii

асс. Artemisio borealis-Chamaenerietum latifolii | . . . | . . .

Сигмета с константным синтаксоном асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. typicum асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii ......

субасс. typicum

Сигмета с константным синтаксоном асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. salicetosum rotundifoliae асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii ..... ' "

субасс. salicetosum rotundifoliae

Сигмета с константным синтаксоном асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. .....

typicum

Сигмета с константным синтаксоном асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. Tomen асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. . 1г

salicetosum reptantis вар. Tomentypnum nitens асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. inops асс. Puccinellietum phryganodis

Прочие синтаксоны

асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. typicum

асс. Pseudephebeo pubescentis-Bryocauletum divergentis вар. Poa malacantha

асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. Salix glauca subsp. callicarpaea сообщ. Puccinellia wrightii-Potentilla pulchella

IV26-4

P.+

i26

P

i26

I+

II+-4

I+

Примечание. Цифрами в таблице обозначено постоянство синтаксонов в сигма-ассоциациях (римские цифры) и союзов или сигмет, одинарной жирной — дифференцирующие синтаксоны сигма-ассоциаций или сигма-типов в пределах ячеек преимущество отдается границам синтаксонов, дифференцирующим сигма-союзы. Остальные обозначения — см.

а

ios

Продожение таблицы 6а

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

+2б

ш+-3а

1уг-3б +2а

I26

I26

1г I26

1У+-26

+2б

+3б

I26 22а 1г 21

IV-

| гуг-26 | I2" . | . | цг-2ч .

р . I2" II26 I IV1-4 I П^26

| IV--26 I

^+-3а ш+-36

I26

I2" | ПР2" |

I26

.....I2* I+

| П+,2б | +2а Ц2а,2б I+ | 42а-4 | Д+,2б |

| . | . I2* . . | . .

I1

I

а

рб I2б

*урпит nitens

23а

Рб

+2б .

++ I2б

+2б . ++ .

I2б

IVг-4

IVг-2б

в сигма-типах (арабские цифры). В ячейках таблицы маркированы: двойной линией — константные синтаксоны сигма-сигма-союза (сигметы). Вертикальные линии во всей таблице разделяют сигма-союзы (сигметы). При совпадении границ табл. 2.

а

I

+

Сигма-синтаксоны и сигметы острова

Sigma-syntaxa and sigmetes in Wrangel

Сигма-союз, константный синтаксон сигметы (асс.)

S ч

ib «

9 § в

Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typica

я ¡3

^ « 53

i 8

O ¡te

< . S

ala

Асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae

фац. Arctagrostis arundinacea

d

ya ry

r

, ^ | S

3 £ & в as

u -3

в

¿5 u

e

o a ed

"Sé

^ Я

-S -

o n ee ■a W

.И

04

2 S

в £

¿13

S'S и

* A §

® s -a

u я s

• « ^ щ

Ü J "S

n

ъ ? £ o

сс p

Сигма-ассоциация / сигма-тип

л

a S ibibs

f-A &

a ^

5 ^

' t SO

4 g-a

2 a

I ib ^ §

gis

§ s

в Й- ^ f .s

sO

. £ i

3 si

-л

áH

ik Q

I г s

•A o!

¡í

| 1-5 ? в í§ § &S

o ¡£

o в I u

M

м • ¡ 1

£ s •a в 8 ¡» « ib S 9

a S

Ы

4 |

^ уз Ь

fei

á .! § ЦЦ

3 I £ в *<3

¡r

ад

fN "

iS S

>- a

• § ^

S 5

•3 S

u a

S

te ^ •S в

te

^ г

■s ^

■в ^^

S 13

u

^ 'J^

•5 s

!S ¡í

s ¡S ^ >g

a o §

Номер сигма-синтаксона

26

27

28

29

30

31

32

33

34

35

Число синтаксонов

15

12

Число фитоценохор

19

10

Сигмета с константным синтаксоном асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani inops

асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. inops

II+-36

I26

12а

13а

V26-4

Carici lugentis-Hylocomieto alaskani typicoso, сигмета с константным синтаксоном асс. Carici lugentis-Hylocomietum асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. +26 typicum

асс. Dryado-Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii

Сигмета с константным синтаксоном асс. Salici polaris-Sanionietum uncinatae асс. Salici polaris-Sanionietum uncinatae асс. Cladino arbusculae-Luzuletum nivalis Сигмета с константным синтаксоном асс. Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis субасс. racomitrietosum асс. Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis субасс. racomitrietosum lanuginosi асс. Arctophiletum fulvae вик. Warnstorfia fluitans асс. Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis субасс. petasitetosum frigidi Salicipulchrae-Cariceto lugentis, сигмета с константным синтаксоном асс. Salicipulchrae-Caricetum.

асс. Salici pulchrae-Caricetum lugentis | . . . | . | . . | .

Сигмета с константным синтаксоном асс. Caricetum stantis

асс. Caricetum stantis

асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati вик.

Polytrichastrum alpinum

I+

I26

Сигмета с константным синтаксоном асс. Meesio triquetris-Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa асс. Meesio triquetris-Caricetum stantis вик. I+ 26 . .

Warnstorfia sarmentosa Сигмета с константным синтаксоном асс. Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae

П1,2а I . I .

IV+

++

IV+

асс. Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae Сигмета с константным синтаксоном асс. Parryo nudicaulis-Dryadetumpunctatae субасс. typicum асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. typicum

6

7

8

6

4

7

4

4

9

5

8

6

4

6

6

5

+

I

I

+

Таблица 6б

Врангеля (сигма-синтаксоны 26-53)

island (sigma-syntaxa 26-53)

Асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetum phlebophyllae субасс. oxytropidetosum wrangelii Асс. Cetrariello delisi-Alopecuretum alpini Асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica Асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae Асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс. typicum Асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс. artemisietosum borealis Асс. Artemisio borealis-Chamaeneriet um latifolii Асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. typicum Асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. salicetosum rotundifoliae Асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum Асс. Artemisio tilesii-Deschamp-sietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. Tomentypnum nitens

Caricetum podocarpae—Salicetum phlebophyllae oxytropidetosum Caricetum podocarpae—Cetrariello delisi-Alopecuretum alpini Salici polaris-Caricetum podocarpae—Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii typica Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae typica—Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii typica Caricetum podocarpae—Parryo-Salicetum lanatae Salicetum phlebophyllae ditrichetosum flexicaulis—Saxifrago firmae-Luzuletum confusae typicum Saxifrago firmae-Luzuletum confusae polytrichastretosum alpini—Saxifrago firmae-Luzuletum confusae typicum Caricetum podocarpae—Saxifrago firmae-Luzuletum confusae artemisietosum Dryadetum integrifoliae typica—Chamaenerieto latifolii Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii typica—Chamaenerietum latifolii Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico—Saxifrago oppositifoliae-Oxytropideto gorodkovii typicoso Saxifrago-Oxytropidetum gorodkovii salicetosum rotundifoliae—Saxifrago-Oxytropidetum gorodkovii typicum Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii typica—Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii typicum Dryadetum integrifoliae typica—Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii rotundifoliae Arctophiletum fulvae —Deschampsietum borealis typicum Sanionietum uncinatae—Deschampsietum borealis typicum Dryadeto punctatae typicoso—Deschampsieto borealis tomentypnoso Salicetum glaucae caricetosum — Deschampsietum borealis tomentypnum

36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53

7 7 9 5 6 8 4 6 8 4 8 5 7 5 5 2 9 4

4 8 7 4 4 8 4 4 5 4 12 8 7 5 4 4 10 5

I26

alaskani typicum

I3a

lanuginosi

IVr-

III+-3a

21 21

III+-3a

I26

21

41-26

22a .

22a I26

I26

+1

IVr-26

Шг-3а

526-36

52а

3r-3i

22а

I26,3a

+2a

IV+-3

2

+

I

+

I

2

+

Номер сигма-синтаксона

Сигмета с константным синтаксоном асс. Parryo nudinctatae субасс. salicetosum callicarpaeae

29

30

31

32

33

34

35

асс. Parryo nudicaulis-Dryadetumpunctatae . . . . . 12а . Рб

субасс. salicetosum callicarpaeae асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. salicetosum callicarpaeae Сигмета с константным синтаксоном асс. Brachythecio salebrosi-Salicetumglaucae субасс. caricetosum lugentis асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae субасс. caricetosum lugentis асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. inops Сигмета с константным синтаксоном асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae субасс. salicetosum polaris асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae субасс. salicetosum polaris Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typica

асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae У3а-5 У2а-5 У2а-4 12а I26 фац. typica

Сигмета с константным синтаксоном асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Salix glauca субасс. асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae I+ 26 . 12а У3а-4

I+

Vr-26

фац. Salix glauca субасс. callicarpaea

Сигмета с константным синтаксоном асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea асс. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae

+2а

V23-36

V3^-4 V36-5

фац. Arctagrostis arundinacea Сигмета с константным синтаксоном асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. typicum асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. typicum

асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. Salix rotundifolia

+3а

I26

IV+-3»

III+-3a

54,5а

52а-3а

V36-5

Сигмета с константным синтаксоном асс. Melanelio stygiae-Umbilicarietumproboscideae асс. Melanelio stygiae-Umbilicarietum proboscideae

Сигмета с константным синтаксоном асс. Pseudephebeo pubescentis-Bryocauletum divergentis вар. typicum асс. Pseudephebeo pubescentis-Bryocauletum divergentis вар. typicum

V2a-4

V+^а I+ V26-4

12а !У"-3а IV1-4

Сигмета с константным синтаксоном асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetumphlebophyllae вар. ditrichetosum flexicaulis асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetum phlebophyllae вар. ditrichetosum flexicaulis асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс polytrichastretosum alpini Сигмета с константным синтаксоном асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetum асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetum phlebophyllae субасс. oxytropidetosum wrangelii асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. caricetosum obtusatae Сигмета с константным синтаксоном асс. Cetrariello delisi-Alopecuretum alpini

асс. Cetrariello delisi-Alopecuretum alpini | . . . | . | . . |

Сигмета с константным синтаксоном асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica

phlebophyllae субасс. oxytropidetosum wrangelii

I+

асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica +2а V26-4 I26 V26-4

асс. Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum IV+-26 I1 IVi-26

Сигмета с константным синтаксоном асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae

++ . I .

!У"-3а

V^

III+-3

асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae

Сигмета с константным синтаксоном асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс. typicum асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс. typicum

Сигмета с константным синтаксоном асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс. artemisietosum borealis асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс. artemisietosum borealis

асс. Salici polaris-Caricetum podocarpae +M

I1

Продожение таблицы 6б

36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53

еаШеаграеа

I26

53б,4

51-З6

I36 2+ 2

I26 2+

Yl-зб

43а,3б

. 23а • •

V2б-4 536 4+-2б

IY+-3б 2+ 4+-2б

I26

I1 226

11,3а I2б

I26

У+-26

У1-4

Ц2а-3а I+ I2б

22а

226

426-4

I26

!У+-4

+2а

23а

I+ !+

IY2б-3б

^26 I+ I2б

П+-4

Y2б,3

+26 +26

IY+-3а

Ш+-36 I36

IV-

21 П+-36

Y3б,4 526-4 2

5+-3а Y+-3б Y+-3б

526,4

42а-4 526-4

а

+-3б

4

а

а

Номер сигма-синтаксона

26

27

28

29

30

31

32

33

34

35

Сигмета с константным синтаксоном асс. Artemisio borealis-Chamaenerietum latifolii асс. Artemisio borealis-Chamaenerietum latifolii | . . . | . | . Сигмета с константным синтаксоном асс. Saxífrago oppositifoliae-Oxytropidetumgorodkovii субасс. typicum

+i

асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. typicum

I26

IIP-4

Сигмета с константным синтаксоном асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. salicetosum rotundifoliae

+26

I26

IV+-36

I26

I+

асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. salicetosum rotundifoliae

Сигмета с константным синтаксоном асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis ++

субасс. typicum

Сигмета с константным синтаксоном асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. Tomentypnum nitens

асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. inops асс. Puccinellietum phryganodis

Прочие синтаксоны

асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. typicum

асс. Pseudephebeo pubescentis-Bryocauletum divergentis вар. Poa malacantha асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. Salix glauca subsp. callicarpaea сообщ. Puccinellia wrightii-Potentilla pulchella

Ц,2а

++

+3а

+M

i26

i36

IV+-4

Наиболее высокий уровень видового разнообразия (у-) отмечен для сигма-асс. Meesio triquetris-Cariceto stantis sarmentoso—Salici pulchrae-Cariceto lugentis, что может быть связано с довольно богатыми сообществами дриа-довых (Dryas punctata) тундр, входящих в состав этого сигма-синтаксона. Самый низкий уровень у-разнообразия — в сигма-асс. Salici rotundifoliae-Oxytropideto wrangelii typico—Oxytropidi wran-gelii-Dryadeto integrifoliae typico, в диагностической группе которой — всего 2 синтаксона (против 4 в предыдущей).

Преобладают невысокие величины индекса дробности во всех сигма-ассоциациях, что определяется относительно крупными размерами элементов фитоценохор и небольшим их количеством. Особенно ярко это проявляется в сигма-асс. Salici rotundifoliae-Oxytropideto wrangelii typico—Oxy-tropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico. В остальных случаях есть небольшие вторичные пики распределения, приходящиеся на более высокие значения индекса. Возрастание сложности или пестроты растительного покрова в этих случаях связано с увеличением числа сообществ в фитоце-нохорах и синтаксонов — в сигма-синтаксонах.

Высокие величины характерны для меры однородности дифференциации, что является показателем выравненности площадей сообществ, входящих в фитоценохоры. Это присуще таким типам структур растительного покрова, как экологические ряды, вариации, прекомплексы, в которых нет площадн0го перевеса того или иного сообщества. Гораздо реже встречаются случаи, когда одно из сообществ преобладает по площади. Это, в основном, сигма-асс. Carici membranaceae-Dryadeto

integrifoliae—Oxytropidi wrangelii-Dryadeto inte-grifoliae typico, в которой доминируют сообщества асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica, являющиеся зональным типом карбонатных субстратов.

Контуры фитоценохор рассмотренных сигма-ассоциаций различаются разными значениями таких характеристик, как степень расчлененности и форма (вытянутость-округлость). Низкие величины КР — у контуров фитоценохор сигма-ассоциаций Salici rotundifoliae-Oxytropideto wrangelii typico— Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico и Meesio triquetris-Cariceto stantis sarmentoso— Salici pulchrae-Cariceto lugentis, несколько б0льшие — для сигма-асс. Carici membranaceae-Dryadeto integrifoliae—Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico. Относительно низкие величины КР связаны, скорее всего, с «компактностью» контуров фитоценохор, имеющих небольшие площади. Округлая форма контуров больше характерна для фитоценохор первых двух групп, т. е. тех же самых, для которых отмечена и наименьшая степень расчлененности. Для контуров фитоценохор сигма-асс. Carici podocarpae—Salici pulchrae-Cariceto lugentis характерно сходное распределение показателей расчлененности и вытяну-тости: здесь можно видеть 2 пика — в области наименьших и наибольших значений. Фитоценохоры этой сигма-ассоциации формируются на склонах, где скапливаются большие массы снега, а также на прилегающих шлейфах, увлажняемых в течение лета водами тающих снежников. Некоторое варьирование морфометрических параметров фитоце-нохор определяется существенным изменением на небольших участках условий формирования снеж-

Продожение таблицы 6б

36 37 38 39 40 41

42

43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53

226

у2а-4 5З6-5

42а,26

ш+-36

ш+д6

ТотеПурпит пйепя

12а

I26

1У+-36

у26-5 у36,4 у4 126

у+-4

у36-4

54,5 54,5

23а

У36-5 у26,4

ш+-36 I36

4+-26

+26

++

!У-За

+26

ников (мощность снега, линейные размеры снежников и др.).

Анализ замещения синтаксонов на широтно-зо-нальном и высотно-поясном градиентах позволяет сделать вывод, что викаризм сигма-синтаксонов проявляется не в полном замещении одним другого, а только в частичном, при котором оба сосуществуют в пределах одного зонального или вы-сотно-поясного варианта. Вероятно, при больших географических амплитудах — широтных и высотных — можно ожидать полного замещения одного сигма-синтаксона другим.

Заключение

Сигма-синтаксономический анализ находится в стадии становления как в нашей стране, так и за рубежом. Этим определяется невозможность проводить сопоставление выделенных сигма-син-таксонов с другими из близких по зональному положению районов. До тех пор, пока не проведено такое сравнение, выделение сигма-синтаксонов высокого ранга — сигма-порядков и сигма-классов — остается проблематичным. Единственный путь, который в этом случае является предпочтительным — создание более или менее полных сиг-ма-синтаксономических сводок по одному району.

Выявление сигма-синтаксонов высокого ранга представляется необходимым для исследования вопроса о типологической контрастности фитоце-нохор более высокого ранга, чем рассмотренные в данной работе, например, ранга геосигмет (Gëhu, 1986). Так же, как при анализе сигма-синтаксо-нов необходимо знать принадлежность элементов

фитоценохор к высшим единицам синтаксономи-ческой системы (порядкам и классам), так и при анализе геосигма-синтаксонов необходимо иметь представление о принадлежности их элементов к сигма-классам и сигма-порядкам. Установление этих последних станет возможным тогда, когда будет накоплен значительный материал по сиг-ма-синтаксономии. В то же время типология сиг-ма-синтаксонов, выполненная только на уровне сигма-ассоциаций, позволяет осуществлять, в частности, такую процедуру, как картирование растительности.

Без всякого сомнения, успех сигма-синтаксоно-мического исследования зависит от степени син-таксономического исследования района. Данная работа могла быть выполнена только потому, что она опиралась на ранее созданную классификацию растительности о-ва Врангеля. К настоящему времени по ряду районов российской Арктики составлены довольно полные синтаксономические обзоры. Это позволяет надеяться, что в перспективе они послужат основой для написания таких же полных сигма-синтаксономических обзоров.

При наличии двух параллельных систем классификации можно отметить существенно большее число параметров, которое необходимо для полного описания сигма-синтаксонов по сравнению с синтаксонами. Это, в первую очередь, пространственные характеристики объектов. При анализе синтаксонов многие свойства фитоценозов — це-нотические, экологические и ряд других — условно принимаются однородными. Однако, все меняется при анализе сигма-синтаксонов. Одна из основных особенностей фитоценохор — это гетерогенность их ценотических и экологических

2

I

+

+

2

+

а

а

свойств. Этому соответствует и определенная вариабельность средних величин ряда параметров.

Сигма-синтаксономический анализ показал актуальность многих сторон процедур классификации растительности. При изучении фитоценохор приобретает особую значимость такой ценотиче-ский параметр, как степень типологической близости синтаксонов. Настоятельно необходимым при сигма-синтаксономическом исследовании становится применение нескольких подходов для изучения экологического пространства фитоценохор. Только для объема фитоценохоры становится видной значимость такого свойства синузий, как их относительная самостоятельность. Важным условием работы явилась карта растительности: хотя она непосредственно не обсуждается в данной работе, но без ее использования невозможно полное исследование сигма-синтаксонов. Карта растительности и методы ее анализа предстают в данном контексте как инструментарий, необходимый для познания свойств и закономерностей фитоценохор. Сигма-синтаксономический анализ позволил свести воедино ряд методов и представлений, традиционно развиваемых в отечественной и зарубежной фитоценологии.

Проведенное исследование поставило ряд конкретных вопросов, необходимых для дальнейшей работы в этом направлении. В первую очередь, это проблема соотношения сигма-синтаксонов, выделенных по набору синтаксонов, и типов структур растительного покрова, выделяемых на основе структурных параметров. Остается крайне актуальным вопрос о ранге рассмотренных территориальных образований растительного покрова. Установление такого ранга является крайне необходимым для построения единой картины растительного покрова — от фитоценозов, как низовой единицы иерархической системы, до единиц геоботанического районирования. Сигма-синтаксоны ранга сигма-ассоциаций являются основой картографирования растительности в обобщенном крупном масштабе. В свою очередь, карта предоставляет дополнительные возможности познания ряда экологических и структурных закономерностей: информация об этих последних получается при анализе формы и площадей контуров. Задача в этом направлении состоит в подборе и корректной интерпретации этих показателей.

Благодарности

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александрова В. Д. 1977. Принципы классификации мозаичных фитоценозов и микрокомбинаций растительности тундровой области // Тез. докл. V Всес. совещ. по классификации растительности. Новосибирск. С. 3-4.

Арктические тундры острова Врангеля (Материалы ботанического полустационара «Бухта Сомнительная» 1984-1988 гг.). 1994. СПб. 280 с. (Тр. БИН РАН; Вып. 6).

Афонина О. М. 2004. Конспект флоры мхов Чукотки. СПб. 260 с.

Вебер Х. Э., Моравец Я, Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38.

Гоголева П. А., Кононов К. Е, Миркин Б. М, Миронова С. И. 1987. Синтаксономия и симфитосоциология растительности аласов Центральной Якутии. Иркутск. 176 с.

Годельман Я. М. 1981. Неоднородность почвенного покрова и использование земель. М. 200 с.

Голуб В. Д., Чорбадзе Н. Б. 1991. Сигма-синтаксоны урочищ западных подстепных ильменей дельты Волги // Биол. науки. № 1. С. 124-133.

Грибова С. А., Исаченко Т. И. 1972. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л. Т. 4. С. 137-330.

Гуревич Б. Л. 1968. Географическая дифференциация и ее меры в дискретной схеме // Вопросы географии. Математика в экономической географии. М. Сб. 77. С. 15-43.

Гуричева Н. П. 1965. О растительности природниковых котловин // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Л. Вып. 17. С. 200-218.

Заугольнова Л. Б. 1999. Современные представления о структуре растительного покрова: концепция иерархического континуума // Успехи совр. биол. Т. 119. № 2. С. 115-127.

Ипатов В. С., Кирикова Л. А. 1997. Фитоценология. СПб. 316 с.

Катенин А. Е. 1989. Разнообразие формы и геометрической структуры (узора) территориальных единиц растительного покрова тундровой зоны // Крупномасштабное картографирование растительности. Л. С. 16-19.

Корсунов В. М, Красеха Е. Н, Ральдин Б. Б. 2002. Методология почвенных эколого-географических исследований и картографии почв. Улан-Удэ. 230 с.

Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с. (Тр. БИН РАН; Вып. 21).

Мельцер Л. И. 1980. Классификация растительности западносибирских тундр при среднемасштабном картографировании // Геоботаническое картографирование 1980. Л. С. 11-24.

Миняев Н. А. 1963. Структура растительных ассоциаций. По материалам исследования чернично-вороничной серии ассоциаций в Хибинском горном массиве. М.; Л. 262 с.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 2012. Синтаксономия растительности России: вчера, сегодня, завтра // Изв. Самарского науч. центра РАН. Т. 14. № 1 (4). С. 937-941.

Миркин Б. М, Ямалов С. М, Баянов А. В., Сайфуллина Н. М. 2012. Использование синтаксономии для изучения антропогенной динамики растительности // Растительность России. № 21. С. 135-143.

Мэггаран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М. 184 с.

Наумова Л. Г., Гоголева П. А., Миркин Б. М. 1987. О сим-фитосоциологии // Бюл. МОИП. Т. 92. Вып 6. С. 60-72.

Норин Б. Н. 1979. Структура растительных сообществ восточно-европейской лесотундры. Л. 200 с.

Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. 2000. М. 196 с.

Преображенский, В. С. 1966. Ландшафтные исследования. М. 127 с.

Прокопьев Е. П. 1984. К изучению структуры растительного покрова пойм (на примере поймы реки Иртыш) // Бот. журн. Т. 69. № 9. С. 1184-1194.

Рачковская Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Л. Вып. 15. С. 150-173.

Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

Сочава В. Б. 1972. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование 1972. Л. С. 3-18.

Список лихенофлоры России. 2010. СПб. 194 с.

Стишов М. С. 2004. Остров Врангеля — эталон природы и природная аномалия. Йошкар-Ола. 596 с.

Стишов М. С., Пуляев А. И., Хрулева О. А. 1986. Общая характеристика биоты острова Врангеля // Животный мир острова Врангеля. Владивосток. С. 7-31.

Уошборн А. Л. 1988. Мир холода. Геокриологические исследования. М. 384 с.

Фридланд В. М. 1972. Структура почвенного покрова. М. 423 с.

Холод С. С. 1993. Роль снежного покрова в дифференциации растительности южной части острова Врангеля. Ценотический уровень // Бот. журн. Т. 78. N° 1. С. 45-58.

Холод С. С. 1997. Ценотический подход к изучению пространственной неоднородности растительного покрова тундровой зоны. 1. Цельнопокровные кустарничко-во-травяно-моховые (сфагновые) тундры // Бот. журн. Т. 82. M 8. С. 48-62.

Холод С. С. 2000. Фитоценотические ряды в растительном покрове острова Врангеля. 1. Подходы к исследованию // Бот. журн. Т. 85. M 4. С. 45-55.

Холод С. С. 2007. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. M 11. С. 3-135.

Холод С. С. 2013. Зональность в растительном покрове острова Врангеля: синтаксономический подход // Растительность России. M 23. С. 89-121.

Холод С. С. 2014а. Растительность и мерзлотные формы рельефа на острове Врангеля // Комаровские чтения. Вып. 62. Владивосток. С. 241-313.

Холод С. С. 2014б. Что отражают индексы бета (ß)-разнообразия в арктических тундрах? // Бот. журн. Т. 99. M 1. С. 102-121.

Холод С. С. 2015а. Синузии в территориальных единицах растительного покрова арктических тундр // Бот. журн. Т. 100. M 2. С. 81-113.

Холод С. С. 2015б. Карта растительности государственного природного заповедника «Остров Врангеля». Пояснительный текст и легенда к карте. СПб. 56 с. + 1 карта.

Холод С. С. 2015в. Фитоценохоры подзоны арктических тундр: картографический метод исследования // Геоботаническое картографирование 2015. СПб. С. 120-143.

Ansseau C., Grandtner M. M. 1990. Symphytosociolo-gie du paysage vegetal // Phytocoenologia. Vol. 19. P. 109-122.

Bacaro G., Ricotta C., Mazzoleni S. 2007. Measuring beta-diversity from taxonomic similarity // J. Veg. Sci. Vol. 18. P. 793-798.

Barkman J. J. 1990. Controversies and perspectives in plant ecology and vegetation science // Phytocoenologia. Vol. 18. P. 565-589.

Decocq G. 2000. La végétation forestière de la haute vallée de l'oise (Belgique et France): approche phytosociologique intégrée // Belg. Journ. Bot. Vol. 133 (1-2). P. 53-83.

Géhu J.-M. 1977. Le concept de sigmassociation et son application à rétudé du paysage végétal des falaises atlantiques francaises // Vegetatio. Vol. 34 (2). P. 117-125.

Géhu J.-M. 1986. Des complexes de groupements végétaux à la phytosociologie paysagère contemporaine // Informatore Botanico Italiano. Bollettino della societa botanica Italiana. Vol. 18 (1-3). P. 53-83.

Krause W. 1952. Das Mosaik der Pflanzen Gesellschaften und seine Bedeutung für die Vegetationskunde // Planta. Bd. 41. S. 240-289.

Lippmaa T. 1939. The unistratal concept of plant communities (the Unions) // The American Midland Naturalist. Vol. 21 (1). Р. 111-145.

Rivas-Martinez S. 1976. Sinfitosociologia, una nueva metodologia para el estudio del paisaje vegetal // Ann. Inst. Bot. Cavanilles. Vol. 33. P. 179-188.

Schwabe A. 1989. Vegetation complexes of flowing-water habitats and their importance for the differentiation of landscape units // Landscape Ecology. Vol. 4. P. 237-253.

Schwabe-Braun A. 1979. Sigma-Soziologie von Weidfeldern im Schwarzwald: Methodik, Interpretation und Bedeutung

für den Naturschutz // Phytocoenologia. Vol. 6. P. 21-31.

Tüxen R. 1973. Vorschlag zur Aufnahme von Gesellschaftskomplexen in potentiell naturlichen Vegetationsgebieten // Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. Bd. 19 (1-4). Р. 379-384.

Tüxen R. 1978. Bemerkungen zur historischen, begrifflichen und methodischen Grundtagen der Synzociologie // Assoziationskomplexe (Sigmeten). Ber. Intern. Symposium 1977 in Rinteln. Vaduz. S. 3-12.

Tüxen R. 1979. Sigmeten und Geosigmeten, ihre Ordnung und ihre Bedeutung für Wissenschaft, Naturschutz und Planung // Biogeographica. Vol. 16. P. 79-91.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. Vol. 5. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726.

Whittaker R. H. 1960. Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California // Ecological Monographs. Vol. 30. P. 279-338.

Whittaker R. H. 1972. Evolution and measurements of species diversity // Taxon. N 21. P. 213-251.

Получено 9 июня 2015 г.

Summary

The vegetation cover of Wrangel Island has been investigated according to the symphytosociological approach, with sigma-syntaxon as a base category. This approach was laid by European phytosociologists (Tuxen, 1973; Géhu, 1986; Schwabe, 1989), and later was developed in our country (Gogoleva et al., 1987; Naumova et al., 1987; Golub, Chorbadze, 1991) and in North America (Ansseau, Grandtner, 1990). The classification of territorial units of vegetation cover has become possible after the concept of complex vegetation was justified. European phytosociologists (Krause, 1952) have proposed the concept of geographical vi-cariants of complex or mosaic vegetation. In our country the equivalent of widely understood European complex vegetation have become the concept of phy-tocoenochora (Sochava, 1972). The main unit of the study is a sigma-association which consists of a set of closely related phytocoenochoras. Last were identified in the field based on landscape ecological method and profiles one. Phytocoenochora consists of communities or elements, each of which is assigned to a specific syntaxon according to a floristic classification of vegetation (Kholod, 2007). Sigma-syntaxa have been obtained in the course the tabular data processing: the rows of the table are syntaxa, columns - concrete phytocoenochoras (sigma-relevé). The basis of the sigma-syntaxon is a diagnostic group consisting of a series of differential syntaxa and constant one. To identify the sigma-associations a threshold of 10 specific sigma-relevés was adopted. The typological unit was named a sigma-type if the number of relevés is smaller. In total 53 sigma-syntaxa of which 13 - sigma-associations and 40 — sigma-types were determined for Wrangel Island. These typological categories were combined in units of a higher hierarchical rank — sigma-unions, some are preliminary. An algorithm of sigma-syntaxa record consists of following categories: Composition, Structure, Environment, Location. This algorithm repeats in general the scheme of syntaxa record, but has a number of features that distinguish it from the latter. Syntaxonomic composition of phytocoenochoras, size of their area, coefficient of classification differentiation are considered in the section Composition.

The last coefficient reflects the degree of typological proximity of syntaxa included in the diagnostic group of sigma-association. This section also discusses some indicators of species diversity: mean species richness of communities and the total number of species in the sigma-association (levels of a- and y-diversity, respectively). Index of Whittaker describes a differentiating (P-) diversity. Section Structure provides several parameters: synusia which is common to all elements of phytocoenochora, index of fractionality or complexity, which is the inverse of the average area of phytocoenochoras element, uniformity of differentiation measure which is required to display the degree of equality of element areas. In addition, this section lists the types of vegetation structures, previously developed for the territory in question. The parameters of the shape of polygons like the coefficient of dissection and the index of elongation-roundness are used. The Location section presents position of sigma-syntaxa elements in relief or in drain-geochemical series of landscapes as well as their place in zonal category.

Four sigma-associations were investigated: 1 — Carici membranaceae-Dryadeto integrifoliae— Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico, 2 — Salici rotundifoliae-Oxytropideto wrangelii typico—Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico, 3 — Meesio triquetris-Cariceto stantis sarmentoso—Salici pulchrae-Cariceto lugentis, 4 — Carici podocarpae—Salici pulchrae-Cariceto lugentis. Their phytocoenochoras have been formed on carbonate flat (zonal), carbonate nival, non-carbonate wet and non-carbonate nival sites respectively. Areas about 2.0 km2 dominated in all sigma-associations, the smallest ones (< 1.00 km2) are typical for the sigma-ass. "2". Coefficient of classification differentiation is high enough for all sigma-associations: the most frequent values are more than 0.81. The highest species diversity (y-) was marked for the sigma-ass. "3", and the lowest - for the sigma-ass. "2" (266 and 122 taxa respectively). The value of differentiating diversity is maximum (9.74) for the sigma-ass. "3". Synusia covering all the elements are: Parrya septentrionalis + Potentilla subvahliana - in the sigma-ass. "1" and "2", Hylocomium obtusifolium + Aulacomnium tur-gidum - in the sigma-ass. "3" and "4". Value of index of dissection is low for all sigma-associations: up to 2.0 is more common for sigma-ass. "1" and "4", while from 2.01 to 4.00 - for sigma-ass. "2" and "3". Small secondary peaks of distribution in the range > 6.01 are marked for sigma-ass. "1" and "3". The high values (> 0.81) of uniformity of differentiation measure are marked for all sigma-associations. The prevailing structural patterns of vegetation are variations, environmental series and complexes. Last of these has some variants: unclear-banded, polygonal and mesh precomplexes. Contours of all sigma-associations are characterized by low (1.00-2.00) or moderate (2.012.50) degree of dissection characterize contours of all sigma-associations. Ellipsoidal or oval contours (index value of elongation-roundness > 0.26) are dominated. Most of phytocoenochoras are formed within the gently sloping surface, representing transit-accumulative position in the drain-geochemical series of landscapes. The highest number of syntax (21) was observed in the

zonal sites - in the sigma-ass. Carici lugentis-Hyloco-mieto alaskani inopso—Cariceto lugentis-Hylocomi-eto alaskani typicoso. The share of syntaxa diagnostic group to the total number varies from 0.30 to 0.60 for the majority of the sigma-syntaxa. Three pairs of vicarious sigma-syntaxa are revealed. Each pair is characterized by the presence of several common syntaxa. Constant syntaxa occupying the largest area in phytocoenochoras are different. Vicarism here is the partial replacement in such a pair of one sigma-syntaxa by another along a zonal or altitudinal gradient. At transition from the southern to the northern variant of the Arctic tundra sigma-ass. Dryado-Cassiopetum—Car-ici lugentis-Hylocomietum alaskani typicum drops out, while the sigma-ass. Carici podocarpae—Salici pulchrae-Cariceto lugentis remains (in the first case). In another case the sigma-ass. Carici lugentis-Hy-locomieto alaskani typicoso—Dryadeto punctatae callicarpaeae drops out, while the sigma-type Carici lugentis-Hylocomietum alaskani typicum—Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae typicum remains. The third pair characterizes vicarism along vertical gradient: the transition from plains to first mountain stage is accompanied by a loss of the sigma-type Par-ryo-Salicetum lanatae—Oxytropidi wrangelii-Dry-adetum integrifoliae arctagrostis while the sigma-ass. Carici membranaceae-Dryadeto integrifoliae—Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typico remains.

References

Ansseau C, Grandtner M. M. 1990. Symphytosociologie du paysage vegetal // Phytocoenologia. Vol. 19. P. 109-122.

Géhu J .-M. 1986. Des complexes de groupements végétaux à la phytosociologie paysagère contemporaine // Informa-tore Botanico Italiano. Bollettino della societa botanica Italiana. Vol. 18 (1-3). P. 53-83.

Gogoleva P. A, Kononov K. E, Mirkin B. M., Mironova S. I. 1987. Sintaksonomiya i simfitosotsiologiya rastitelnosti alasov Tsentralnoy Yakutii [Syntaxonomy and symphy-tosociology of the vegetation of Central Yakutia alases]. Irkutsk. 176 p. (In Russian).

Golub V. D, Chorbadze N. B. 1991. Sigma-sintaksony uro-chisch zapadnykh podstepnykh ilmenej delty Volgi [Sig-ma-syntaxa of landscape localities of western sub-steppe ilmens of the Volga delta] // Biologicheskie nauki [Biological sciences]. N 1. P. 124-133. (In Russian).

Kholod S. S. 2007. Classification of Wrangel Island vegetation // Vegetation of Russia. N 11. P. 3-135. (In Russian).

Krause W. 1952. Das Mosaik der Pflanzen Gesellschaften und seine Bedeutung für die Vegetationskunde // Planta. Bd. 41. S. 240-289.

Naumova L. G., Gogoleva P. A., Mirkin B. M. 1987. On sym-phytosociology // Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytatelej prirody [Bulletin of Moscow Society of Naturalists]. T. 92. N 6. P. 60-72. (In Russian).

Schwabe A. 1989. Vegetation complexes of flowing-water habitats and their importance for the differentiation of landscape units // Landscape Ecology. Vol. 4. P. 237-253.

Sochava V. B. 1972. Classification of vegetation as a hierarchy of dynamic systems // Geobotanical mapping 1972. Leningrad. P. 3-18. (In Russian).

Tüxen R. 1973. Vorschlag zur Aufnahme von Gesellschaftskomplexen in potentiell naturlichen Vegetationsgebieten // Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. Bd. 19 (1-4). P. 379-384.