CC BY
68
2013
Известия ТИНРО
Том 174
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 597-153:574.583.(265.53)
А.Ф. Волков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
сезонная и многолетняя динамика в планктоне эпитллгилли присахалинских вод охотского моря
В результате исследований планктонных сообществ в районах восточного Сахалина, проведенных в комплексных экспедициях ТИНРО-центра за период с 1984 по 2012 г., получены интегральные качественные и количественные характеристики его различных составляющих, позволяющие проследить их сезонную и многолетнюю динамику, отношение к батиметрическим (биометрическим) зонам, а также составить карты горизонтального распределения фракций, групп крупной фракции и «биомассообразующих» (доминирующих) видов, на которых показаны квазистационарные зоны с высокими и низкими концентрациями.
ключевые слова: Охотское море, численность, биомасса, сезоны, распределение, фракции, зоопланктон, МФ, СФ, КФ — мелкая, средняя, крупная фракции.
Volkov A.F. Seasonal and long-term dynamics of epipelagic plankton in Sakhalin waters, the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 174. — P. 170-186.
Data on species composition and abundance of plankton in Sakhalin waters of the Okhotsk Sea obtained in 1984-2012 are summarized and its seasonal and long-term dynamics are considered by bathymetric (biometric) zones. Both biomass and number of the small-size and medium-size fractions and the small-sized and medium-sized species, as Pseudocalanus minutus, Oithona similis, Limacina helicina, Oikopleura vanhoeffini and some others, increase from spring to autumn that is typical for short-cycle species. On the contrary, biomass of the large-size fraction is the highest in spring when it is presented by euphausiids and largesized copepods which rise to the upper level, but later their abundance become lower mainly because of grazing by planktivores. Long-term dynamics of plankton is species-specific and area-specific, though some synchronicity could be seen for certain parameters. For example, biomass of the large-size fraction had a tendency to deceasing in all areas in the 2006-2010. Recently it is considerably below its average level, as well as the total biomass of plankton, which is on average 900-1000 mg/m3, depending on the area. Spatial distribution is determined for all size factions, taxonomic groups and dominant species, and the areas with stably high or low concentrations are defined.
Key words: Okhotsk Sea, plankton abundance, plankton biomass, biological season, distribution of plankton, size fraction, zooplankton, small-size fraction, medium-size fraction, large-size fraction.
Введение
Присахалинские воды Охотского моря богаты промысловыми биологическими ресурсами, значительную часть которых составляют нектонные виды, главными из
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru.
Volkov Anatoly F., D.Sc., leading researcher, e-mail: volkov413@yandex.ru.
них являются тихоокеанские лососи (горбуша и кета), минтай, сельдь и большое количество не столь многочисленных объектов. Ежегодный вылов этих видов достигает нескольких первых сотен тысяч тонн. В пищевом рационе большинства нектонных обитателей присахалинских вод преобладает зоопланктон, его состав, распределение, сезонную и многолетнюю динамику ТИНРО-центр исследует в регулярных комплексных экспедициях в течение длительного срока, начиная с 1984 г. Результаты этих исследований приведены в многочисленных отечественных и зарубежных статьях, монографиях, докладах и диссертациях (Шунтов и др., 1993, 2007; Горбатенко, 1997; Шунтов, 2001; Волков, Ефимкин, 2002; Волков и др., 2003; Волков, 2008а, б; Шунтов, Темных, 2008, 2011; и др.). За почти 30-летний период собран большой объем данных, которые сведены в единую базу, позволяющую обратить на присахалинскую зону более пристальное внимание.
Материалы и методы
При расчетах интегральных биостатистических показателей в масштабах всего моря или его значительной части в присахалинских водах выделены 2 района: 10 — восточносахалинский и 11 — заливы Терпения и Анива (Шунтов и др., 1986), но в более частном случае оказалось целесообразным их разбиение на более мелкие подрайоны (рис. 1). Общее количество станций в районах и подрайонах по периодам приведено в табл. 1, а по сезонам и биотопическим зонам — в табл. 2-4.
Рис. 1. Стандартные биостатистические районы, подрайоны и сезонное покрытие акватории планктонными станциями
Fig. 1. Standard biostatistical areas and subareas and schemes of plankton samplings for each season
Планктон облавливался в слое 0-200 м (0 — дно при глубине менее 200 м) сетями БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, сито с ячеей 0,168 мм) и обработан по единой методике, принятой в ТИНРО-центре, с введением поправок на недолов (Волков,
Количество станций в районах и подрайонах по периодам лет
Table 1
Number of plankton samplings, by biostatistical areas and groups of years
Период Район Подрайоны р-на 10 Подрайоны р-на 11 12-з
10 11 Северный Южный Терпения Анива
1984-1990 91 40 38 53 26 14 10
1991-1995 74 63 5 69 45 18 55
1996-2000 143 26 98 45 16 10 14
2001-2005 179 39 93 86 22 17 32
2006-2010 177 13 106 71 5 8 19
2011-2012 96 11 38 58 7 4 11
Всего 760 192 378 382 121 71 141
2008а). Сезонные сроки, как и ранее (Волков, 20086): зима — декабрь-март, весна — апрель — 15 июня, лето — 16 июня — 15 сентября, осень — 16 сентября — ноябрь. В зимний период работы практически не выполнялись, поэтому все приводимые ниже данные относятся только к последующим сезонам. Биотопические (ландшафтные) зоны выделены по глубинам: внутренний шельф — до 100 м, внешний шельф — 100-200 м, глубоководная зона — глубже 200 м. При построении карт горизонтального распределения координаты округлялись: долгота до — 1,00, широта — до 0,50, так что данные. попадавшие в округленные координаты, автоматически осреднялись.
Результаты и их обсуждение
Формирование структуры планктонных сообществ в присахалинских водах Охотского моря происходит прежде всего под влиянием системы циркуляции, на которую в свою очередь влияют рельеф дна и орография восточного побережья. Выделенные в пределах биостатистических районов 10, 11 подрайоны северный и южный располагаются в зоне Восточно-Сахалинского течения, воды зал. Терпения заняты его сильно трансформированными водами, а в зал. Анива сказывается влияние течения Соя (Чернявский и др., 1993).
Сезонная динамика
При анализе динамики сообществ в одних случаях более показательно использовать данные по численности, в других — биомассы. В частности, численность целого ряда составляющих из мелкой (МФ) и средней (СФ) фракций (яйца, науплии, мелкие личинки, мелкие и немногочисленные виды) выглядит более информативно, чем их биомасса, поэтому мелкие и средние виды представлены в экземплярах на кубический метр (табл. 2), а данные по фракциям, группам и видам крупной фракции (КФ) — в миллиграммах на кубический метр (табл. 3).
мелкая и средняя фракции. В подрайонах северном и южном биомасса МФ и СФ возрастает от весны к осени, в остальных, где данных по весне нет, — от лета к осени, что обусловлено видами, доминирующими в этих фракциях.
Яйца копепод во всех подрайонах принадлежат массовому прибрежно-надшельфовому виду Calanus glacialis, наиболее интенсивный нерест которого происходит весной и ранним летом. Следует учитывать, что сеть БСД облавливает только часть яиц C. glacialis, в действительности их численность гораздо выше. Численность многих массовых видов копепод возрастает от весны к лету и становится максимальной осенью, это прежде всего обусловлено двумя повсеместно доминирующими видами — Pseudocalanus minutus и Oithona similis, а также ранними копеподитами (1-2-я стадии) родов Metridia (М. ра^са + М. okhotensis) и №оса1апш (Ы. plumchrus + N. cristatus). Подобным образом ведет себя и крылоногий моллюск Limacina helicina, численность которого возрастает от весны к лету и от лета к осени в разы. Неритические виды прибрежного комплекса, который охватывался нашими съемками только по мористой периферии (Acartia longiremis, Centropages abdominalis, Eurytemora herdmani и С^осега
Среднесезонная численность зоопланктона МФ и СФ, экз./м3
Table 2
Average abundance of the small-size and medium-size fractions of zooplankton by seasons, ind./m3
Состав Северный Южный Терпения Анива 12-з
Весна Лето Осень Весна Лето Осень Лето Осень Лето Осень Лето Осень
МФ
Copepoda ova 326 210 2 326 147 11 29 0 12 0 33 0
Copepoda nauplius 260 1193 200 210 402 148 265 229 235 184 205 156
Neocalanus cop. 5 16 52 8 11 71 9 370 9 41 9 128
Pseudocalamis mimitus 147 541 2717 131 303 1142 427 873 948 1250 507 660
Metridia cop. 2 244 3507 5 213 259 71 26 34 67 84 27
Centropages abdominctlis 0 33 2 0 5 1 128 22 14 11 0 2
Acartia longiremis 7 144 81 13 155 189 503 81 401 103 20 74
Emvtemorct herdmcmi 0 33 5 0 3 0 9 0 0 0 1 0
Oithona similis 681 2493 3048 537 2033 3329 3226 5828 2705 4489 3161 3155
Evadne + Podon 0 152 0 0 5 0 444 0 43 0 246 0
Euphausiacea ova 33 6 1 41 1 0 3 0 5 1 1 0
Euphausiacea nauplius 30 24 21 11 26 0 29 0 4 25 7 1
Euphausiacea calyptopis 0 4 0 0 1 3 0 0 1 2 2 1
Themisto juvenis 0 1 0 0 4 0 2 0 4 0 4 0
Clione limacina 1 1 4 2 0 7 0 1 0 0 0 1
Limacina helicina 28 47 998 7 127 393 53 603 25 54 17 96
Sagitta elegans 0 2 3 0 0 1 3 0 1 0 2 0
Fritillaria borealis 0 11 13 0 0 0 0 7 0 0 0 0
Oikopleura vanhoeffeni 0 5 0 0 0 2 6 1 13 1 3 2
Larvae Balanus 30 216 2 15 5 3 0 0 1 0 0 0
Larvae Echinodermata 3 94 2 0 13 0 61 5 0 0 10 0
Veliger Bivalvia 12 156 74 2 36 99 422 1545 10 17 51 178
Биомасса, мг/м3 35 133 315 21 83 160 134 209 149 186 106 123
Состав Северный Южный Терпения Анива 12-з
Весна Лето Осень Весна Лето Осень Лето Осень Лето Осень Лето Осень
СФ
Calanus glacialis 0 5 2 0 2 0 5 0 2 10 2 0
Neocalanus cop. 4 9 21 6 18 58 33 308 18 67 25 114
Eucalamis bungii 0 2 1 0 1 0 0 0 0 4 0 1
Pseudocalamis mimitus 32 204 113 34 108 62 73 158 81 610 65 182
Centropagus abdominalis 0 27 2 0 3 2 7 1 7 5 2 1
Acartia longiremis 1 12 6 0 14 13 54 21 34 9 4 6
Ewvtemora hetgmanii 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Metridia okhotensis 20 98 111 50 280 206 35 25 14 89 77 30
Metridia pacifca 26 67 214 15 59 234 10 815 8 146 25 314
Tortanus discaudatus 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Euphausiacea furcilia 0 5 0 0 1 2 1 0 1 3 0 0
Themisto pacifca 0 1 0 0 3 1 1 3 2 14 4 1
Larvae Balanus 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0
Clione limacina 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0
Limacina helicina 1 1 15 0 6 15 0 4 0 0 0 4
Sagitta elegans 0 11 1 0 4 0 2 2 2 1 2 1
Oikopleura vanhoeffeni 0 7 3 0 1 12 0 136 2 29 1 8
Биомасса, мг/м3 22 95 121 17 109 145 49 315 35 202 54 163
Таблица 3
Среднесезонная биомасса групп и видов КФ, мг/м3
Table 3
Average biomass of taxonomic groups and species from the large-size fraction of zooplankton, by seasons, mg/m3
Состав Северный Южный Терпения Анива 12-з
Весна Лето Осень Весна Лето Осень Лето Осень Лето Осень Лето Осень
Вся фракция, в т.ч. 1383 913 641 1108 883 708 956 724 1192 950 827 489
Copepoda 377 234 183 375 303 197 105 107 112 111 228 113
Euphausiacea 577 369 152 471 432 224 588 233 800 505 419 211
Amphipoda 7 23 26 16 51 51 62 60 53 96 44 55
Cumacea 121 176 0 3 2 0 0 0 0 0 0 0
Chaetognatha 292 107 276 231 91 233 190 321 152 209 117 98
Pteropoda 4 2 2 3 1 1 7 1 68 1 11 2
Прочие группы 5 2 2 9 3 2 4 2 7 28 8 10
Calanus glacialis 46 23 13 6 13 20 20 3 5 48 2 9
Neocalamis pliinichnis 40 111 130 54 28 94 56 52 79 33 61 47
Neocalamis cristatus 5 12 6 8 8 3 3 8 11 12 3 11
Eucalamis bimgii 12 7 4 15 6 2 2 16 2 10 3 12
Pareuchaeta japonicci 2 2 2 2 3 4 2 5 3 0 18 12
Metridia okhotensis 272 80 26 290 245 73 22 23 10 9 140 22
Thvsanoessa raschii 508 287 126 362 171 148 411 162 710 284 26 40
Thvsanoessa inermis 0 19 1 1 11 3 14 25 10 182 24 38
Thvsanoessa longipes 68 62 21 107 235 67 148 31 74 25 232 103
Euphausia pacifca 0 1 4 1 15 5 15 15 6 14 136 30
Themisto pacifica 4 22 17 9 47 48 55 59 53 96 37 52
Diaslylis bidentata 121 176 0 3 2 0 0 0 0 0 0 0
Clione limacina 4 1 2 3 1 1 7 1 4 1 10 2
Limacina helicina 0 1 0 0 0 1 0 0 64 0 1 0
Sagitta elegans 292 107 276 231 91 193 190 321 152 209 117 98
Прочие виды 9 2 13 16 7 46 11 3 9 27 17 13
Кол-во станций 189 117 64 120 179 71 97 24 73 24 76 51
Таблица 4
Биомасса фракций, массовых групп КФ и видов трех фракций в батиметрических зонах, мг/м3
Table 4
Average biomass of size fractions and mass groups and species of zooplankton, by bathymetric zones, mg/m3
Состав планктона Северный Южный Терпения Анива 12-з
Внутр. Внеш. Глуб. Внутр. Внеш. Глуб. Внутр. Внеш. Глуб. Внутр. Внеш. Глуб. Внутр. Внеш. Глуб.
Фитопланктон 1651 1402 151 62 97 28 91 1 1 3 1 9 38 9 33
МФ 176 92 91 141 78 60 239 91 57 213 166 48 228 203 74
СФ 67 73 48 80 92 82 191 27 48 73 114 37 150 138 64
КФ 1473 746 855 1114 1044 856 1041 849 731 1428 1246 460 693 1327 712
Copepoda КФ 89 216 500 120 256 420 140 136 114 223 151 85 183 1265 180
Euphausiacea КФ 693 355 156 631 546 264 521 502 473 893 829 307 209 19 339
Состав планктона Северный Южный Терпения Анива 12-з
Внутр. Внеш. Глуб. Внутр. Внеш. Глуб. Внутр. Внеш. Глуб. Внутр. Внеш. Глуб. Внутр. Внеш. Глуб.
Amphipoda КФ 13 16 31 40 38 41 54 95 47 59 106 21 34 12 67
Cumacea КФ 304 0 0 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Chaetognatha КФ 363 152 161 305 183 107 319 89 92 228 158 40 261 31 104
Доля 3 видов от МФ, % 75 72 51 73 75 84 71 88 87 92 95 88 77 87 90
Pseudocalamis mimitus МФ 99 42 25 56 27 26 64 30 25 112 100 20 87 76 37
Acartia longiremis МФ 6 2 1 8 7 2 24 9 1 21 6 1 4 5 0
Oithona similis МФ 28 24 20 39 24 22 80 40 24 62 51 20 83 96 30
Доля 5 видов от СФ, % 69 83 92 70 81 92 67 75 80 65 85 71 79 54 83
Neocalanus сор. СФ 2 0 1 1 1 1 12 0 0 2 1 0 11 8 1
Pseudocalamis mimitus СФ 18 15 4 18 10 5 19 9 3 29 43 3 19 20 9
Acartia longiremis СФ 3 0 0 3 3 1 19 2 0 3 13 0 4 2 0
Metridia okhotensis СФ 10 16 10 24 38 44 7 8 5 3 8 10 15 2 13
Metridia pacifica СФ 13 29 30 10 23 25 72 2 29 10 31 14 69 42 30
Доля 12 видов от КФ, % 98 97 100 99 98 96 100 100 94 97 99 99 97 94 91
Calanus glacialis КФ 34 16 16 40 9 3 36 5 0 16 30 2 21 61 4
Neocalanus plumchnis КФ 16 73 150 36 78 88 96 94 70 174 89 57 136 51 91
Neocalanus cristatus КФ 1 7 16 5 4 19 4 5 9 5 4 10 4 14 9
Eucalanus bungii КФ 2 12 24 7 12 19 2 7 3 2 4 2 1 0 4
Metridia okhotensis КФ 31 104 307 45 164 287 18 52 2 10 13 15 18 1060 39
Thvsanoessa raschii КФ 667 286 58 615 325 73 477 284 91 853 584 77 156 19 32
Thvsanoessa inetmis КФ 15 1 0 0 13 4 6 45 14 16 185 7 6 0 32
Thvsanoessa longipes КФ 2 62 93 12 191 178 35 168 298 18 30 217 34 0 181
Euphausia pacifica КФ 0 1 3 3 14 7 1 5 64 0 25 6 5 0 92
Themisto pacifica КФ 11 11 25 23 35 39 45 95 45 59 106 21 29 12 60
Diastvlis bidentata КФ 304 0 0 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sagitta elegans КФ 363 152 161 305 183 107 319 89 92 228 158 40 261 31 104
Кол-во станций 107 137 134 58 126 198 34 13 22 44 36 21 33 18 147
рр. Evadne и Podon), максимальную численность также имеют в летне-осенний период. Нерест эвфаузиид довольно растянут, но в основном укладывается в весенний период, летом яйца практически исчезают, а на смену им приходят науплии и калиптописы. Помимо собственно планктона заметную численность в МФ имеют некоторые группы меропланктона — личинки Bivalvia, Echinodermata, Cirripedia (Balanidae).
Как и в МФ, доминирующими по численности в СФ являются половозрелые и наиболее крупные особи P minutus, копеподиты р. Metridia (2-4-я стадии) и р. Neocalanus (2-3-я стадии). В подрайонах северном и южном максимальной численности P minutus достигает летом, а в остальных (Терпения, Анива и 12-з) — осенью. Аппендикулярия Oikopleura vanhoeffeni довольно высокую численность имеет только в зал. Терпения.
Крупная фракция. В КФ наблюдается картина, обратная отмеченной для МФ и СФ, а именно: общая биомасса фракции уменьшается в направлении от весны к осени, что определяется доминирующими видами двух групп — эвфаузиидами (Euphausiacea) и копеподами (Copepoda). В третьей доминирующей группе — щетинкочелюстных (Chaetognatha), представленной одним видом Sagitta elegans, в подрайонах северном и южном биомасса сначала понижается от весны к лету, затем к осени повышается до весеннего уровня. В заливах Терпения и Анива биомасса также возрастает от лета к осени, а в подрайоне 12-з к осени немного понижается. В порядке уменьшения значимости по биомассе группы крупного зоопланктона располагаются в таком порядке: Euphausiacea, Copepoda, Chaetognatha, Amphipoda, Pteropoda, Cumacea (локально) и «прочие». Доля этих «прочих» (Mysidacea, Decapoda, Ostracoda, Coelenterata, Polychaeta, Tunicata) на отдельных участках и в отдельные годы может быть заметной, но в виде осредненных показателей она оказывается незначительной.
Copepoda. Общая биомасса копепод уменьшается от весны к лету и далее к осени, что определяется двумя доминирующими субарктическими видами M. okhotensis и C. glacialis, из них охотоморский эндемик обитает преимущественно в северной части моря, а C. glacialis — в надшельфово-сваловой зоне. Так же ведет себя и широко распространенный вид преимущественно глубоководных районов N. plumchrus в подрайонах Терпения, Анива и 12-з; в северном минимальная биомасса приурочена к весне, а в южном — к лету. Эти 3 вида наиболее высокие значения биомассы имеют в северном и южном подрайонах.
Euphausiacea. Так же как и у копепод, отчетливо просматривается уменьшение биомассы от весны к осени во всех подрайонах. Определяющими в этой группе являются два доминирующих вида — Thysanoessa raschii и Th. longipes, два других вида обитают преимущественно в южной части Охотском моря (Журавлев, 1984; Волков, 2008а, б; Volkov, 2008), соответственно их биомасса выше в подрайонах Терпения, Анива и 12-з, чем в северном и южном.
Среди Amphipoda в восточносахалинских водах повсеместно преобладает Themisto pacifica с наименьшей биомассой весной и резко возрастающей в летне-осенний период. Другой вид, T. libellula, в отдельные годы может иметь довольно высокую биомассу, но это сильно флюктуирующий вид, по которому данных для представления о его сезонной динамике недостаточно.
Многолетняя динамика
Биомасса фракций, доминирующих групп КФ и наиболее важных видов в планктонном сообществе и питании промысловых объектов рассматривается в плане как межгодовой (табл. 5, рис. 2), так и межпериодной изменчивости (табл. 6). В приводимом ряду лет отсутствуют годы 1987, 1989 и 1990.
Межгодовая амплитуда изменчивости фракционных биомасс значительна (см. табл. 5). Синхронность колебаний биомассы фракций в одном районе и между районами просматривается только в отдельных элементах, однако это совпадение может оказаться простой случайностью.
Еще более значительные количественные флюктуации просматриваются на примере доминирующих («биомассообразующих») видов в районе 10 (рис. 3), что, надо полагать, в таком сложном в циркуляционном отношении районе, как восточносаха-
Таблица 5
Среднегодовая биомасса фракций и доминирующих групп КФ в районах 10 и 11, мг/м3
Table 5
Mean annual biomass of size fractions and dominant groups of the large-size fraction in two
biostatistics areas (10 and 11), mg/m3
Р-н 10 l984 l985 l986 l988 l99l l992 l993 l994 1995 1996 l997 l998 1999
МФ 33l 632 l94 l62 33 l02 33 l27 84 86 253 35 85
СФ l45 252 57 48 47 4l 53 45 78 бб l08 24 59
КФ, группы: l406 llG9 l827 799 562 797 l323 89l 2l78 62l 588 492 2622
Copepoda 5Gl 65G 980 523 47 79 l97 l84 948 8l 95 l94 303
Euphausiacea 8l l74 700 9G 359 393 926 66G 99l 359 353 l73 ll6l
Amphipoda 43 62 29 5 4l 59 l08 l7 l22 53 5 5G 5G
Chaetognatha 780 223 Юб l35 ll5 259 85 27 l07 98 l3l 29 790
2000 200l 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 20l0 20ll 20l2
МФ 93 58 38 75 l73 58 бб l77 58 58 ll 58 l78
СФ 260 89 94 lG9 2l6 l54 6l 73 l40 lG9 2 53 6G
КФ, группы: l564 879 335 863 640 234l 205 45l 693 l020 959 785 645
Copepoda l44 365 llG 386 l82 907 80 94 223 520 758 205 l83
Euphausiacea ll58 3l0 l54 3l3 254 l325 72 248 252 279 116 260 20l
Amphipoda l3 27 28 57 б 7 33 24 9 l3 3 lG 24
Chaetognatha 247 86 36 9G l32 80 15 63 l97 20l 76 303 226
Р-н 11 l984 l985 l986 l988 l99l l992 l993 l994 1995 1996 l997 l998 1999
МФ 5l2 338 l7l 277 39 llG 63 l27 26l l84 l40 96 375
СФ 27 77l 7l 79 32 27 36 54 29 48 42 37 l2l
КФ, группы: 322 l395 2l99 l9lG 359 l355 426 2286 Іібб ll93 888 583 l295
Copepoda 79 29l l72 209 58 83 45 376 l43 82 52 22 254
Euphausiacea б! 264 l400 l5GG l89 777 226 l700 858 937 654 37l 834
Amphipoda 8 53 68 l5 30 4l 20 45 82 l25 l24 l24 l25
Chaetognatha l73 735 546 l80 80 452 l23 165 77 45 55 бб 74
2000 200l 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 20l0 20ll 20l2
МФ 76 l38 54 7l 29l l04 220 l49 l33 4l 70 259 59
СФ 4l l22 23 2l 264 169 1159 l20 l89 61 59 89 7
КФ, группы: 440 693 492 l628 988 l866 260 529 969 288 244 260 446
Copepoda l7l 253 l39 290 670 26 2l 46 79 39 37 30 78
Euphausiacea 226 l59 l86 l039 3 165G l38 325 592 7l 99 28 l74
Amphipoda б 55 76 lll l5 19G l22 l30 ll8 42 53 28 7l
Chaetognatha 28 22l 87 l3l 294 20 25 27 l76 l35 53 l68 119
линский, где система течений и круговоротов может кардинально изменяться от года к году (Фигуркин и др., 2008), в большой степени является следствием изменений параметров динамических процессов, как-то: расположение и конфигурация течения и противотечения, а также влияние океанологических составляющих (температура. конвекция и адвекция и т.п.).
Межгодовые и среднепериодные значения биомассы показали ее рост у МФ и явное снижение у СФ и КФ. В последние 2-3 года общая биомасса КФ в обоих районах была значительно ниже среднемноголетней, которая составляла в районе 10 — 1023, в районе 11 — 942 мг/м3. Осредненные по периодам значения массовых видов исключают резкие межгодовые флюктуации и делают более явными общие тенденции, показывая, какие виды и группы их обусловливают. В целом 2 последних периода (2006-2010 и 2011-2012 гг.) также показали тенденцию к понижению биомассы КФ.
Биотопические (ландшафтные) зоны
Биотопические зоны в пределах исследуемых районов и подрайонов довольно узкие, тем не менее хорошо заметны их различия по среднемноголетним количественным показателям (биомасса, численность) фракций, видов и групп КФ (см. табл. 4), основные из которых следующие:
в водах внутреннего шельфа (мелководной зоне) наиболее высокими были биомассы фракций и групп КФ Euphausiacea и Chaetognatha и виды Pseudocalanus minutus, Acartia longiremis, Oithona similis (МФ + СФ); Thysanoessa raschii, Diastylis bidentata, Sagitta elegans (КФ);
в подрайонах северном и южном биомасса Copepoda и массовых видов Neocala-пш plumchrus, Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii, Metridia okhotensis возрастала с увеличением глубины.
Приведенные в табл. 4 виды в каждой фракции составляли основу биомассы: в МФ — от 51 до 95 %, в СФ — от 54 до 92 %, в КФ — от 91 до 100 %. горизонтальное распределение фракций, видов и групп кФ При построении карт горизонтального распределения использовались все по-станционные данные (без группировки по сезонам и периодам), которые осреднялись
мг/м'
75 -Ц
0
140
Pseudocalanus minutus
□
В
а
is
о
100
Oithona siniitis
В
г В
IbIbII 1ВвН|||на|
q [£] Calaiuis glacialis
ill Г-, Mm tssssi F=4 H i 0 E Ш DO
letridia okhotensis f
s „ 1 - pr,
Рис. 2. Межгодовые флюктуации биомассы массовых видов зоопланктона в восточносахалинских водах Охотского моря (р-н 10)
Fig. 2. Year-to-year changes of the dominant species biomass averaged in the biostatistical area 10
Таблица 6
Среднепериодные показатели зоопланктона восточносахалинских районов
Table 6
Quantitative parameters of zooplankton at East Sakhalin averaged by biostatistical areas and groups
of years
Состав Р-н 10 Р-н 11
1984-1990 1991-1995 1996-2000 2001-2005 о 01 0 0 2 2011-2012 1984-1990 1991-1995 1996-2000 2001-2005 о 01 0 0 2 2011-2012
Численность массовых видов МФ+СФ, экз./м3
Copepoda nauplius 1218 327 420 126 136 179 715 19О 292 174 188 398
Pseudocalanus minutus 2035 338 513 525 663 1305 1538 770 733 919 2119 1593
Metridia pacifica 9б 11б 316 б1 93 1О59 26 77 126 103 28 53
Acartia longiremis 171 11б 114 262 17 36 540 213 286 220 72 44
Oithona similis 7751 2065 1997 1072 943 1409 8495 2708 4750 3620 2325 2423
Limacina helicina 795 22 85 313 1б9 146 134 45 147 9 18 1149
Metridia okhotensis О 72 330 251 27 120 О 22 74 182 46 1
Биомасса ф] эакций, ведущих групп и видов КФ, мг/м3
МФ 328 72 97 79 72 11б 324 119 181 130 121 157
СФ 1О9 38 97 121 76 55 168 25 53 11б 301 44
КФ, группы: 1284 115О 1263 1О1О 653 709 15б5 1362 939 1б19 451 392
Copepoda 670 292 180 383 326 188 211 126 19О 238 39 93
Euphausiacea 253 663 640 471 19О 231 890 1ОО9 594 1085 239 1О1
Amphipoda 35 б9 34 25 17 17 36 44 95 134 93 49
Chaetognatha 322 119 270 85 111 265 410 179 53 147 78 143
Calanus glacialis 79 2 17 1О 23 7 39 13 26 55 1 4
Neocalanus plumchrus 242 41 45 102 44 5б 1ОО 88 128 162 15 68
Metridia okhotensis 310 219 1ОО 243 217 1О5 бО 7 18 4 1 8
Thysanoessa raschii 212 227 473 349 115 1бб 864 815 369 5О1 157 63
Thysanoessa inermis о 4 18 2 1 О 19 9 45 437 23 О
Thysanoessa longipes 40 393 140 120 62 63 7 1б5 1бб 11О 26 34
Themisto pacifica 35 62 26 22 14 17 36 43 бб 134 87 49
Diastylis bidentata о О 11б 37 О О о О О О О 1
Clione limacina 1 3 1 3 б 2 4 3 1 1 О 3
Limacina helicina о 1 13 2 О О о 1 О О О О
Sagitta elegans 322 119 270 85 111 265 410 179 53 147 78 143
по 0,50 широты и 1,00 долготы таким образом, чтобы итоговая станция располагалась в центре прямоугольника, для чего минуты в десятичном формате по широте от 0 до до 50 заменяли на 25, а от 50 до 100 — на 75; по долготе все минуты заменяли на 50. Полученные таким способом осредненные карты показывают вероятную локализацию участков с минимальными и максимальными концентрациями представителей зоопланктона разных уровней.
Интенсивное цветение фитопланктона происходило в весенний период только в северной части исследованной акватории в зоне внутреннего и внешнего шельфов (табл. 4, рис. 3), на остальной акватории района 10 оно было незначительным, в других подрайонах в весенний период наблюдений не проводилось (см. рис. 1).
На карте распределения МФ видно, что к вытянутому меридионально участку с низкой биомассой с прибрежной и мористой сторон примыкают участки с высокими биомассами. Распределение доминирующих видов МФ (рис. 4) показывает, что с мористой стороны высокую биомассу образует O. similis, а с прибрежной — остальные 3 вида. Копеподиты 1-2-й стадий р. Metridia с большой вероятностью можно отнести к M. okhotensis, поскольку другой массовый вид этого рода М. расгАса является обитателем глубоководной зоны морей. A. longiremis — типичный представитель группы
142 144 146 144 146 144 146 144 146
Рис. 3. Распределение биомассы фитопланктона и фракций зоопланктона, мг/м3
Fig. 3. Spatial distribution of biomass for phytoplankton and size fractions of zooplankton, mg/m3
142 144 146 144 146 144 146 144 146
Рис. 4. Распределение численности копепод МФ, экз./м3 Fig. 4. Spatial distribution of small-sized copepods number, sp./m3
видов неритического комплекса, аналогичное распределение имеют C. abdominalis, Eurytemora herdmani, виды родов Evadne и Podon.
СФ в определенной степени является промежуточной между МФ и КФ и включает большое количество копеподитов КФ и половозрелую часть копепод, составляющих основу МФ (Р. minutus, A. longiremis, C. abdominalis и др.), а также более поздних копеподитов, представленных в МФ 1-2-й стадиями (рр. №оса1апш, Metridia и др.). Соответственно распределение биомассы СФ не имеет столь четко выраженной картины, как в случае с МФ и КФ, однако видна общая тенденция к уменьшению биомассы в мористой части.
Горизонтальное распределение биомассы КФ обусловлено особенностями распределения доминирующих видов копепод, эвфаузиид и щетинкочелюстных (рис. 5). Распределение видов умеренных глубин С. glacialis и М. okhotensis и глубина их проникновения на юг напрямую связаны со степенью развития Восточно-Сахалинского течения. Наличие двух ядер высокой численности и биомассы в районе 10, по-видимому, характерно для М. okhotensis и отмечалось ранее (Шебанова, 1997). Три других вида (Ы. рЫт^гш, N. cristatus, Е. bungii) составляют основу субарктического комплекса, и их максимальные концентрации смещены в глубоководную зону, из них N. plumchrus в Охотском море самый массовый (рис. 6).
Рис. 5. Распределение биомассы групп КФ, мг/м3
Fig. 5. Spatial distribution of biomass for large-sized taxonomic groups of zooplankton, mg/m3
В горизонтальном распределении основные виды эвфаузиид в Охотском море имеют неоднократно отмечавшиеся разными исследователями (Журавлев, 1984; Чу-чукало и др., 1996; Волков, 2002) четко выраженные особенности: самый массовый вид ТК. raschii — надшельфово-прибрежный, наиболее многочисленный в северной части Охотского моря; ТК. longipes — вид глубоководных зон; ТК. inermis — как бы промежуточный между ними, но в Охотском море обычно обитает южнее северного шельфа; Е. раС;рса в Охотском море обитает преимущественно в южной части. Эти особенности просматриваются и в присахалинских водах (рис. 7).
Наиболее плотные скопления ранних стадий эвфаузиид, от яиц до фурцилий, однозначно показывают приуроченность к мелководным зонам (рис. 8), по этому признаку и сезонному смещению стадий развития во времени (см. табл. 2) их с большой уверенностью можно считать принадлежащими к ТК. raschii.
142
144
146
144
146
144
146
144
146
144
146
Рис. 6. Распределение численности копепод КФ в слое 0-200 м (0 — дно), экз./м2 Fig. 6. Spatial distribution of large-sized copepods number in the layer 0-200 m (0 —bottom on shallows), ind./m2
142 144 146 144 146 144 146 144 146
Рис. 7. Распределение численности массовых видов эвфаузиид КФ в слое 0-200 м (0 —
дно), экз./м2
Fig. 7. Spatial distribution of mass large-sized euphausiids number in the layer 0-200 m (0 — bottom on shallows), ind./m2
142
144
146
144
146
144
146
144
146
Рис. 8. Распределение численности ранних стадий эвфаузиид в слое 0-200 м (0 — дно), экз./м3
Fig. 8. Spatial distribution of the Euphausia early stages number in the layer 0-200 m (0 — bottom on shallows), ind./m3
Группа кумовых раков (Cumacea) образует постоянные плотные скопления на локальном участке (см. рис. 5) и представлена одним видом — Diastylis bidentata. Этот вид, как и многие другие кумовые раки, в светлое время суток обычно зарывается в ил или песок, но в темное время его скопления поднимаются в пелагиаль (Ломакина, 1958), что подтверждается обловами планктонной сетью БСД: эти раки присутствовали только в ночных сборах, при этом их биомасса была довольно высокой — до 1600 мг/м3. Биология и экология кумовых раков Охотского моря слабо изучена, поэтому о причинах образования ими этого стационарного скопления можно только гадать: возможно образование каких-то особенно благоприятных условий вследствие стока из прибрежных лагун и лиманов.
Как и во всей эпипелагиали Охотского моря, щетинкочелюстные в исследуемой акватории представлены одним видом S. elegans, который в шельфовой зоне Сахалина плотные скопления образует во все сезоны и большую часть лет, т.е. их также можно отнести к разряду квазистационарных.
Выводы
В результате исследований планктонных сообществ в районах восточного Сахалина, проведенных в комплексных экспедициях ТИНРО-центра за период с 1984 по 2012 г., получены интегральные качественные и количественные характеристики различных его составляющих, позволившие установить следующее.
У доминирующих видов мелкой и средней фракции (P minutus, O. similis, ранние копеподиты р. Metridia, L. helicina, O. vanhoeffini и некоторые другие) биомасса и числен-
ность возрастают от весны к осени, что характерно для мелких короткоцикловых видов. У крупной фракции, наоборот, весенняя биомасса имеет самые высокие значения, что обусловлено доминирующими видами эвфаузиид и копепод за счет соматического роста ранних стадий зимой, подъема взрослых особей в верхние слои, также весной эвфау-зииды больше держатся в ультрафиолетовой зоне; к осени их биомасса существенно уменьшается преимущественно вследствие выедания различными планктонофагами, опускания в придонные слои для зимовки.
Межгодовая амплитуда колебаний фракционных биомасс значительна. Синхронность колебаний биомассы разных фракций и видов в одном районе и между районами просматривается только в отдельных элементах. В последние годы общая биомасса КФ в обоих районах была значительно ниже многолетней и составляла в районе 10 — 1023, в районе 11 — 942 мг/м3. Осредненные по периодам значения массовых видов исключают резкие межгодовые флюктуации и делают более явными общие тенденции, показывая, какие виды и группы их обусловливают. В периоды 2006-2010 и 2011-2012 гг. биомасса КФ имела очевидную тенденцию к понижению.
Биотопические зоны исследуемых районов и подрайонов довольно узкие, тем не менее среднемноголетние значения количественных показателей хорошо видны. Так, в водах внутреннего шельфа (мелководной зоне) наиболее высокими были биомассы фракций и групп КФ Euphausiacea и Chaetognatha и видов Pseudocalanus minutus, Acartia longiremis, Oithona similis (МФ + СФ); Thysanoessa raschii, Diastylis bidentata, Sagitta elegans (КФ); в подрайонах северном и южном биомасса Copepoda и массовых видов Neocalanusplumchrus, Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii, Metridia okhotensis значительно возрастала с увеличением глубины.
Список литературы
Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИнРО. — 2002. — Т. 130. — С. 336-354.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО.
— 2008б. — Т. 152. — С. 253-270.
Волков А.Ф., горбатенко к.м., мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169-235.
Волков А.Ф., Ефимкин А.я. Современное состояние планктонного сообщества эпипе-лагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 355-407.
горбатенко к.м. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 255 с.
Журавлев В.м. Экология эвфаузиид Охотского моря : отчет. — М. : ВНИРО, 1984. — 74 с.
ломакина Н.Б. Кумовые раки (Ситасеа) морей СССР : Опред. по фауне СССР — Вып. 66. — М. ; Л. : ЗИН АН СССР, 1958. — 302 с.
Фигуркин А.л., Жигалов И.А., Ванин Н.С. Океанологические условия в Охотском море в начале 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 152. — С. 240-252.
Чернявский В.И., Жигалов И.А., матвеев В.И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности // Г идрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9 : Охотское море. Вып. 2. — СПб. : Гидрометеоиздат, 1993. — С. 157-160.
Чучукало В.И., кузнецова Н.А., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1996.
— Т. 119. — С. 256-281.
Шебанова м.А. Распределение и возрастной состав Metridia okhotensis и Metridia рас$са (Copepoda; Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 361-373.
Шунтов В.п. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.п., Волков А.Ф., матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.
Шунтов В.п., Волков А.Ф., Темных О.С., дулепова Е.п. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИОТО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.п., дулепова Е.п., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей Pоссии. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.
Шунтов В.п., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИОТО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Шунтов В.п., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИОТО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.
Volkov А-F. Меan annuаl characteristics of zooplankton in the Sea of Okhotsk, Bering Sea and Northwestern Pacific (Annuаl and seasonal biomass values and predominance) // Russian Journ. of Marine Biology. — 2008. — Ш. 34, № 7. — P. 437-451.
Поступила в редакцию 9.04.13 г.
