Структура планктонного сообщества в летне-осенний период 2007 г. и межгодовая динамика зоопланктона в восточной части Берингова моря Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2009

Известия ТИНРО

Том 156

УДК 597—153:(574.583+591.524.12)(265.51)

Н.А. Кузнецова, М.А. Шебанова, Л.Н. Бохан*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

СТРУКТУРА ПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД 2007 Г. И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ

В летне-осенний период 2007 г. биомасса зоопланктона в восточной части Берингова моря составляла 693-1019 мг/м3, причем наибольшие значения были отмечены в средней части шельфа Бристольского залива, а наименьшие — в его глубоководной части. Основу биомассы зоопланктона в шельфовом районе и на глубоководных станциях составляла крупная фракция (56-70 %), преобладали (80-85 %) сагитты, копеподы и эвфаузииды. В прибрежной зоне превалировал зоопланктон мелкой и средней фракций, на мелководье Бристольского залива — мелкая фракция (45 %), а в нунивакском районе — средняя (43 %). Заметной была доля яиц и молоди эвфаузиид, но основу биомассы составляли копеподы, только в нунивакском районе отмечена значительная доля медуз. В период с 2003 по 2007 г. размерная структура планктонного сообщества изменилась. В 20032005 гг. зоопланктон мелкой фракции доминировал не только в прибрежье, но и в средней части шельфа. Преобладали виды неритического комплекса, в основном мелкие копеподы. В 2006-2007 гг. общая биомасса зоопланктона в средней части шельфа возросла, в основном за счет увеличения биомассы средней и особенно крупной фракций. Наблюдалось увеличение биомассы не только сагитт и копепод, но также эвфаузиид, гипериид и птеропод. В то же время биомасса кишечнополостных по сравнению с предыдущими годами уменьшилась.

Ключевые слова: зоопланктон, биомасса, фракции, межгодовая динамика, Берингово море.

Kuznetsova N.A., Shebanova M.A., Bokhan L.N. Composition of plankton community in the summer-autumn period of 2007 and interannual dynamics of Zooplankton in the eastern Bering Sea // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 156. — P. 218-235.

Biomass of Zooplankton was 693-1019 mg/m3 in the eastern Bering Sea in the summer-autumn of 2007, with the maximum in the middle shelf of Bristol Bay and the minimum — in the deep-water part of the Bay. Large-sized fraction prevailed (56-70 %) in the Zooplankton both in the shelf and deep-water areas; chaetognats, copepods, and euphausiids presented 80-85 % of this fraction. On the contrary, small-sized fraction dominated (45 %) in the coastal area of the Bristol Bay and medium-sized fraction was the main (43 %) in the shallows at Nunivak Island. Euphausiids eggs and juveniles were abundant in the Zooplankton of shallow areas, but copepods dominated both in small-sized and medium-sized fractions. Jellyfishes had

* Кузнецова Наталья Алексеевна, кандидат биологических наук, e-mail: [email protected]; Шебанова Марина Анатольевна, кандидат биологических наук, e-mail: [email protected]; Бохан Лариса Николаевна.

significant biomass in the area at Nunivak Island only. Size and taxonomic structure of zooplankton community changed noticeably since 2003. The area of the small-sized zooplankton predominance was wider in 2003 and later till 2005: it included both shallow coastal area and the middle shelf. Species of neritic complex, basically small copepods, prevailed in this widen area. Recently, in 2006-2007, the zooplankton biomass increased in the middle shelf area because of the medium-sized and large-sized fractions shares increasing from 20-45 % to 60-70 %, but the biomass in coastal area decreased, in general. Chaetognats, copepods, euphasiids, hyperiids, and pteropods became more abundant in 2006-2007, but jellyfishes abundance diminished.

Key words: zooplankton biomass, zooplankton species composition, zooplankton size fraction, zooplankton dynamics, Bering Sea.

Введение

В летне-осенний период 2007 г. в восточной части Берингова моря были продолжены исследования зоопланктона как кормовой базы лососей по программе международной экспедиции "BASIS". Основная задача программы "BASIS" — комплексное изучение состояния и динамики численности тихоокеанских лососей в Беринговом море и приалеутских водах, включая их трофологию и кормовую базу. Эти совместные исследования в американской части Берингова моря были начаты в 2003 г. По данным, полученным в 2003-2006 гг., были рассчитаны осредненные характеристики по размерным фракциям, группам и видам зоопланктона, а также составлены схемы пространственного распределения его основных таксономических групп. В восточной части Берингова моря в летне-осенние периоды 2003-2005 гг. заметно доминировал зоопланктон мелкой фракции, не только на мелководье, но и в шельфовом районе (Волков и др., 2004-2007; Volkov et al., 2004).

На протяжении всего периода исследований планктона Берингова моря, в том числе и в российских водах, наибольшая доля и биомасса мелкой фракции были характерны для мелководных районов. С увеличением глубины количество мелкого планктона уменьшалось, соответственно возрастало значение крупной фракции. Основу же крупного зоопланктона в этом море составляют копеподы и щетинкочелюстные (Волков, 1996а; Шунтов, 2001; Волков и др., 2007). В 2006 г. в восточной части моря существенно возросла доля крупной фракции, в основном за счет крупных копепод и щетинкочелюстных.

Материалы и методы

Работы выполнялись с 15 августа по 8 октября 2007 г. на американском НИС "Sea Storm" с участием первого автора настоящей статьи. Все пробы планктона (67) были собраны сетью БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, капроновое сито с ячеей 0,168 мм) тотальными ловами в слое 0-200 м (0-дно, при глубинах менее 200 м). Обработка проб проведена в лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра с применением поправок на недолов планктона (К). Для мелкой фракции принимали К = 1,5; для средней фракции — 2,0; для планктона крупной фракции применялись группоспецифичные поправки: для эвфаузиид, мизид и щетинкочелюстных длиной до 10 мм — 2, 10-20 мм — 5, более 20 мм — 10; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3,0, более 10 мм — 5,0; для копепод длиной до 5 мм — 2, более 5 мм — 3; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1 (Волков, 1984, 1996б; Волков и др., 2005). Биомасса рассчитывалась по численности и по сырому весу планктеров (Борисов и др., 2004).

На восточноберинговоморском мелководье в летний период формируются три ландшафтные области: прибрежная — до 50 м, средняя — 50-100 м и внешняя — 100-200 м. Указанные области постоянны, их положение не подвер-

жено межгодовым изменениям (Kinder, Schumacher, 1981; Хен и др., 2001). Как и ранее, полученные в 2007 г. данные осреднялись по районам: в прибрежной области до 50 м — северный нунивакский район (Нун) и мелководная зона Бристольского залива Бр(м), срединная область от 50 до 200 м, занятая над-шельфовыми сообществами, — бристольский средний шельфовый район Бр(ш). Кроме того, были выделены глубоководные станции с глубинами более 500 м — бристольский глубоководный район Бр(гл). Схема станций и положение районов показаны на рис. 1.

64

62

60

58

56

54

Нун

( V 95-96192

\ Х-3

94* 93. 0 24 0li00"99»98» 97»

0 3*| 041 0510 6* 0710 8*

1 311 2« 110109-89- L

Бр(ш)

1 1 411 5«11 6- 88» 1 19-11 8И1 7-8 7-

1 204 2 14 2218, 1251244 23« 85-6

26127128- 84166 »3^3^32Ф

31129- 83Ф67»38139»

8 29 68 — 43* 42*41

7 0-64-44-45-46-2 9-14-

80-79- 6 9» 63- 4^ 4 8в 4 7* 28-13-

J- 73- 61 • 55454- 53„ 2« 2 576« ^60-56-5 7- 22-23- 1 -

1321

13 3— 8

Рис. 1. Схема станций, выполненных в восточной части Берингова моря в августе-октябре 2007 г.: Нун — нунивакский район, Бр(м) — бристольский мелководный, Бр(ш) — бристольский средний шельфовый, Бр(гл) — бристольский глубоководный район

Fig. 1. The scheme of the executed stations in the eastern Bering Sea in August-October, 2007: Нун — Nunivak area, Бр(м) — Bristol shallow area, Бр(ш) — the Bristol average shelf, Бр(гл) — deep-water stations

1 86

1 90

1 98

202

90»

Результаты и их обсуждение

В 2007 г. биомасса зоопланктона в восточной части Берингова моря составляла 693-1019 мг/м3, причем наибольшие значения были отмечены в средней части шельфа Бристольского залива, а наименьшие — в его глубоководной части. Основу биомассы зоопланктона в шельфовом районе и на глубоководных станциях составлял зоопланктон крупной фракции (56-70 %). Здесь преобладающими (80-85 %) по биомассе в макропланктоне были сагитты, копеподы и эвфаузииды. В прибрежных районах, на глубинах до 50 м, третье место по биомассе занимали кишечнополостные. Гиперииды, личинки декапод и птероподы, т.е. группы, которые вместе с эвфаузиидами составляют основу зоопланктонной части рациона тихоокеанских лососей, были относительно немногочисленны (табл. 1, рис. 2). В прибрежной зоне преобладал зоопланктон мелкой и средней фракций, причем на мелководье Бристольского залива доминировала мелкая фракция (45 %), а в нунивакском районе — средняя (43 %). В зоопланктоне мелкой и средней фракций в этих районах заметной была доля яиц и молоди эвфаузиид. Основу же биомассы этих фракций составляли копеподы, только в нунивакском районе была отмечена значительная биомасса медуз (табл. 2-4).

Мелкая фракция (см. табл. 1, 2, рис. 3). Доля мелкой фракции в общей биомассе планктона составляла в основном 20-22 %, только в прибрежной час-

Фракционная структура и состав зоопланктона крупной фракции в восточной части Берингова моря в 2007 г.

Table 1

Fractional structure and composition of large fraction zooplankton in eastern Bering Sea in 2007

Состав Нун Бр( м) Бр( ш) Бр(гл)

планктона мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 %

Весь зоопланктон 820,8 100,0 712,8 100,0 1019,5 100,0 693,2 100,0

Мелкая фракция 180,4 22,0 317,9 44,6 216,5 21,2 139,8 20,2

Средняя фракция 352,3 42,9 192,6 27,0 89,4 8,8 167,7 24,2

Крупная фракция 288,1 35,1 202,3 28,4 713,6 70,0 385,7 55,6

Copepoda 59,2 20,5 11,8 5,8 171,9 24,1 183,7 47,6

Euphausiacea 6,5 2,3 3,2 1,6 46,4 6,5 43,0 11,1

Mysidacea 3,2 1,1 0,4 0,2 0,5 0,1 0,2 0,1

Amphipoda 3,5 1,2 2,1 1,0 5,3 0,7 8,2 2,1

Decapoda 1,2 0,4 10,6 5,3 0,6 0,1 0,7 0,2

Pteropoda + + 0,1 + 17,6 2,5 0,1 +

Chaetognatha 159,5 55,4 153,3 75,9 458,3 64,2 147,6 38,3

Coelenterata 53,9 18,7 18,7 9,20 12,9 1,8 1,9 0,5

Прочие виды 1,1 0,4 2,1 1,0 0,1 + 0,3 0,1

2007 r.

7001 600 ' 500 x

ra S о s LO

300 ' 200 x 100 ' 0

Нун □ Copepoda

I

Бр(м) Бр(ш)

■ Chaetognatha

Бр(гл)

I Coelenterata

2007 r.

га о о га S о s

LÛ

70 60 50 40 30 20 10 0

■ Euphausiacea □ Decapoda juv.

¿дшшшшр

щ

Нун Бр(м) Бр(ш) Бр(гл)

ЕЗ Amphipoda ■ Pteropoda

El Mysidacea И Прочие виды

Рис. 2. Состав биомассы зоопланктона крупной фракции в восточной части Берингова моря: доминирующие группы — 86-90 % биомассы (А) и второстепенные — менее 14 % (Б), август-октябрь 2007 г.

Fig. 2. Composition of biomass zooplankton of large fraction in the eastern Bering Sea: dominating groups — 86-90 % of biomass (А) and minor — less than 14 % (Б), August-October, 2007

ти Бристольского залива — 45 %. Доминирующими видами в этой фракции, как обычно, были два массовых вида: копеподы Pseudocalanus spp. и Oithona similis, составляющие 50-70 % биомассы фракции, причем ойтоны в глубоководном

Table 2

Biomass and abundance of small fraction Zooplankton in the eastern Bering Sea in August-October, 2007

Биомасса

Нун Бр(м) Бр(ш) Бр(гл)

Вид м г/м3 % Вид мг/м3 % Вид мг/м3 % Вид мг/м3 %

Oithona similis 48,6 26,9 Pseudocalanus spp. 130,1 40,9 Pseudocalanus spp. 89,5 41,3 Oithona similis 88,2 63,1

Pseudocalanus spp. 44,0 24,4 Oithona similis 56,0 17,6 Oithona similis 58,9 27,2 Copepoda (nauplius) 12,7 9,1

Polychaeta (lar.) 19,7 10,9 Acartia spp. 29,1 9,2 Acartia spp. 28,2 13,0 Pseudocalanus spp. 12,5 8,9

Aglantha digitale 10,5 5,8 Copepoda (nauplius) 24,1 7,6 Lar. Gastropoda 14,2 6,6 Acartia spp. 4,8 3,4

Fritillaria sp. 9,3 5,2 Veliger Bivalvia 13,8 4,4 Copepoda (nauplius) 9,5 4,4 Metridia копеподиты 4,0 2,9

Copepoda (nauplius) 7,5 4,2 Epilabidocera amphitrites 11,2 3,5 Limacina helicina(juv.) 4,7 2,2 Scolecithricella minor 3,1 2,2

Acartia spp. 7,3 4,0 Centropages abdominalis 11,2 3,5 Sagitta elegans 2,7 1,2 Microsetella sp. 2,8 2,0

Veliger Bivalvia 5,2 2,9 Polychaeta (lar.) 8,2 2,6 Ova Sagitta?? 1,6 0,7 Themisto pacifica 1,7 1,2

Oikopleura sp. 5,1 2,8 Lar. Gastropoda 5,8 1,8 Calanus копеподиты 1,4 0,6 Eucalanus bungii (коп.) 1,7 1,2

Centropages abdominalis 4,7 2,6 Ova Euphausiacea 4,8 1,5 Centropages abdominalis 1,0 0,5 Calanus копеподиты 1,6 1,1

Первые 10 видов 161,9 89,7 Первые 10 видов 294,3 92,6 Перв ые 10 в идов 211,7 97,7 Первые 10 видов 133,1 95,1

Прочие (35 видов) 18,5 10,3 Прочие (35 видов) 23,6 7,4 Прочие (35 видов) 4,8 2,3 Прочие (35 видов) 6,7 4,9

Всего 180,4 100,0 Всего 317,9 100,0 Всего 216,5 100,0 Всего 139,8 100,0

Численность

Нун Бр(м) Бр(ш) Бр(гл)

Вид экз./м3 % Вид экз./м3 % Вид экз./м3 % Вид экз./м3 %

Oithona similis 3239,0 35,2 Oithona similis 3765,2 22,9 Oithona similis 3995,3 42,4 Oithona similis 5881,5 72,1

Pseudocalanus spp. 1324,7 14,4 Pseudocalanus spp. 3224,1 19,6 Pseudocalanus spp. 2422,2 25,7 Pseudocalanus spp. 278,1 3,4

Veliger Bivalvia 1042,8 11,3 Veliger Bivalvia 2741,8 16,7 Acartia spp. 1169,1 12,4 Copepoda (nauplius) 1272,7 15,6

Polychaeta (lar.) 983,4 10,7 Acartia spp. 2056,4 12,5 Copepoda (nauplius) 945,4 10,0 Acartia spp. 200,3 2,5

Copepoda (nauplius) 750,4 8,1 Copepoda (nauplius) 2411,2 14,7 Limacina helicina (juv.) 311,7 3,3 Metridia копеподиты 120,6 1,5

Fritillaria sp. 423,5 4,6 Polychaeta (lar.) 409,7 2,5 Lar. Gastropoda 236,9 2,5 Microsetella sp. 70,8 0,9

Acartia spp. 412,2 4,5 Ova Copepoda 316,9 1,9 Ova Sagitta?? 71,3 0,8 Limacina helicina (juv.) 67,2 0,8

Cirripedia (nauplius) 274,3 3,0 Echinodermata (lar.) 314,8 1,9 Echinodermata (lar.) 30,8 0,3 Ova Copepoda 41,6 0,5

Oikopleura sp. 223,9 2,4 Centropages abdominalis 236,2 1,4 Oikopleura sp. 25,8 0,3 Oikopleura sp. 39,4 0,5

Centropages abdominalis 98,5 1,1 Ova Euphausiacea 160,6 1,0 Centropages abdominalis 21,8 0,2 Microcalanus pygmaeus 36,0 0,4

Первые 10 видов 8772,7 95,3 Первые 10 видов 15636,9 95,1 Первые 10 видов 9230,3 97,9 Первые 10 видов 8008,2 98,2

Прочие (35 видов) 435,2 4,7 Прочие (35 видов) 783,7 4,9 Прочие (35 видов) 184,1 2,1 Прочие (35 видов) 149,0 1,8

Всего 9207,9 100,0 Всего 16420,6 100,0 Всего 9414,4 100,0 Всего 8157,2 100,0

Table 3

Biomass and abundance of middle fraction Zooplankton in the eastern Bering Sea in August-October, 2007

Биомасса

Нун Бр(м) Бр(ш) Бр(гл)

Вид мг/м3 % Вид мг/м3 % Вид мг/м3 % Вид мг/м3 %

Aglantha digitale 246,6 70,0 Pseudocalanus spp. 75,6 39,3 Pseudocalanus spp. 25,9 29,0 Eucalanus bungii 62,1 37,0

Medusae 53,9 15,3 Centropages abdominalis 48,7 25,3 Acartia spp. 12,6 14,1 Metridia pacifica 46,0 27,4

Pseudocalanus spp. 15,5 4,4 Epilabidocera amphitrites 15,9 8,3 Calanus marshallae+C. gl. 11,0 12,3 Neocalanus plumchrus 14,4 8,6

Centropages abdominalis 6,4 1,8 Polychaeta (lar.) 12,1 6,3 Sagitta elegans juv. 10,3 11,5 Sagitta elegans juv. 10,8 6,4

Sagitta elegans juv. 6,2 1,8 Aglantha digitale 11,0 5,7 Centropages abdominalis 7,4 8,3 Themisto pacifica 7,7 4,6

Tortanus discaudatus 3,5 1,0 Furcilia Euphausiacea 5,6 2,9 Eucalanus bungii 6,1 6,8 Acartia spp. 6,5 3,9

Polychaeta (lar.) 3,5 1,0 Tortanus discaudatus 4,7 2,4 Metridia pacifica 4,3 4,8 Pseudocalanus spp. 6,2 3,7

Calanus marshallae+C. glacialis 3,0 0,9 Acartia spp. 4,1 2,1 Neocalanus plumchrus 4,2 4,7 Calanus marshallae+C. gl. 2,4 1,4

Cumacea 2,8 0,8 Sagitta elegans juv. 4,1 2,1 Themisto pacifica 1,4 1,6 Aglantha digitale 2,1 1,3

Decapoda juv. 1,9 0,5 Calanus marshallae+C. gl. 2,5 1,3 Limacina helicina 1,4 1,6 Oikopleura sp. 1,4 0,8

Первые 10 видов 343,3 97,5 Первые 10 видов 184,3 95,7 Первые 10 видов 84,6 94,7 Первые 10 видов 159,6 95,1

Прочие (34 вида) 8,9 2,5 Прочие (34 вида) 8,3 4,3 Прочие (34 вида) 4,8 5,3 Прочие (34 вида) 8,1 4,9

Всего 352,2 100,0 Всего 192,6 100,0 Всего 89,4 100,0 Всего 167,7 100,0

Численность

Нун Бр(м) Бр(ш) Бр(гл)

Вид экз./м3 % Вид экз./м3 % Вид экз./м3 % Вид экз./м3 %

Pseudocalanus spp. 251,1 32,6 Pseudocalanus spp. 1292,4 59,2 Pseudocalanus spp. 391,5 40,6 Metridia pacifica 336,3 37,6

Aglantha digitale 165,5 21,5 Centropages abdominalis 387,7 17,8 Acartia spp. 292,6 30,4 Pseudocalanus spp. 151,6 16,9

Medusae 77,0 10,0 Acartia spp. 166,1 7,6 Limacina helicina 91,1 9,5 Acartia spp. 145,1 16,2

Oikopleura sp. 72,9 9,5 Epilabidocera amphitrites 82,1 3,8 Centropages abdominalis 51,7 5,4 Eucalanus bungii 80,5 9,0

Centropages abdominalis 53,0 6,9 Polychaeta (lar.) 60,2 2,8 Metridia pacifica 36,2 3,8 Oikopleura sp. 62,3 7,0

Polychaeta (lar.) 26,5 3,4 Tortanus discaudatus 36,3 1,7 Oikopleura sp. 26,9 2,8 Neocalanus plumchrus 52,5 5,9

Tortanus discaudatus 23,6 3,1 Sagitta elegans juv. 35,3 1,6 Sagitta elegans juv. 21,4 2,2 Sagitta elegans juv. 20,4 2,3

Cumacea 21,8 2,8 Eurytemora herdmanni 29,1 1,3 Calanus marshallae+C. gl. 20,4 2,1 Scolecithricella minor 8,3 0,9

Sagitta elegans juv. 14,4 1,9 Furcilia Euphausiacea 18,5 0,8 Neocalanus plumchrus 11,7 1,2 Копепидиты Neocalanus 8,0 0,9

Acartia spp. 12,8 1,7 Aglantha digitale 13,8 0,6 Eucalanus bungii 5,5 0,5 Themisto pacifica 7,8 0,9

Первые 10 видов 718,6 93,4 Первые 10 видов 2121,5 97,2 Первые 10 видов 949,0 98,5 Первые 10 видов 872,8 97,6

Прочие (34 вида) 52,1 6,6 Прочие (34 вида) 59,9 2,8 Прочие (34 вида) 14,8 1,5 Прочие (34 вида) 21,9 2,4

Всего 770,7 100,0 Всего 2181,4 100,0 Всего 963,8 100,0 Всего 894,7 100,0

Table 4

Biomass and abundance of large fraction Zooplankton in the eastern Bering Sea in August-October, 2007

Биомасса

Нун Бр(м) Бр(ш) Бр(гл)

Вид мг/м3 % Вид мг/м3 % Вид мг/м3 % Вид мг/м3 %

Sagitta elegans 152,6 53,0 Sagitta elegans 153,3 75,8 Sagitta elegans 455,1 63,8 Sagitta elegans 146,8 38,1

Calanus marshallae+C.gl. 55,5 19,3 Aglantha digitale 13,2 6,5 Calanus marshallae+C.gl. 93,3 13,1 Eucalanus bungii 137,3 35,6

Aglantha digitale 52,9 18,4 Zoea Pagurus 8,6 4,2 Eucalanus bungii 63,3 8,9 Thysanoessa longipes 41,7 10,8

Eukronia hamata 6,9 2,4 Epilabidocera amphitrites 7,7 3,8 Thysanoessa inermis 20,4 2,9 Calanus marshallae+C.gl. 25,3 6,5

Thysanoessa raschii 4,5 1,6 Medusae 5,5 2,7 Thysanoessa raschii 18,7 2,6 Themisto pacifica 6,9 1,8

Mysidacea 3,2 1,1 Calanus marshallae+C.gl. 3,2 1,6 Clione limacina 11,7 1,6 N.plumchrus+ N.flemingeri 6,0 1,6

Themisto libellula 2,0 0,7 Furcilia Euphausiacea 3,2 1,6 Medusae 10,7 1,5 Metridia pacifica 5,4 1,4

Thysanoessa inermis 1,7 0,6 Caprelidae+Gammaridea 2,1 1,0 N.plumchrus+ N.flemingeri 9,0 1,3 Neocalanus cristatus 5,3 1,4

Epilabidocera amphitrites 1,5 0,5 Decapodajuv. (крев.) 1,2 0,6 Thysanoessa longipes 6,3 0,9 Pareuchaeta japónica 2,8 0,7

Themisto pacifica 1,4 0,5 Larvae Pisces 1,1 0,6 Limacina helicina 5,8 0,7 Gaetanus similis 1,3 0,3

Первые 10 видов 282,2 98,1 Первые 10 видов 199,1 98,4 Первые 10 видов 694,3 97,3 Первые 10 видов 378,8 98,2

Прочие 26 видов 5,9 1,9 Прочие 26 видов 3,2 1,6 Прочие 26 видов 19,3 2,7 Прочие 26 видов 6,9 1,8

Всего 288,1 100,0 Всего 202,3 100,0 Всего 713,6 100,0 Всего 385,7 100,0

Численность

Нун Бр(м) Бр(ш) Бр(гл)

Вид экз./м3 % Вид экз./м3 % Вид экз./м3 % Вид экз./м3 %

Sagitta elegans 59,0 48,6 Sagitta elegans 36,6 66,7 Sagitta elegans 55,1 44,8 Eucalanus bungii 29,5 31,3

Aglantha digitale 29,7 24,5 Epilabidocera amphitrites 5,9 10,7 Calanus marshallae+C.gl. 41,5 33,7 Sagitta elegans 26,9 28,6

Calanus marshallae+C.gl. 24,6 20,3 Furcilia Euphausiacea 3,9 7,1 Eucalanus bungii 14,4 11,7 Metridia pacifica 12,9 13,7

N.plumchrus+ N.flemingeri 1,5 1,2 Aglantha digitale 1,9 3,5 N.plumchrus+ N.flemingeri 3,3 2,7 Calanus marshallae+C.gl. 11,0 11,7

Epilabidocera amphitrites 1,3 1,1 Calanus marshallae+C.gl. 1,8 3,3 Metridia pacifica 2,4 1,9 N.plumchrus+ N.flemingeri 4,0 4,2

Oikopleura sp. 1,2 1,0 Caprelidae+Gammaridea 1,1 2,0 Themisto pacifica 0,9 0,7 Themisto pacifica 4,0 4,2

Thysanoessa raschii 0,7 0,6 Decapodajuv. (крев.) 0,8 1,5 Thysanoessa inermis 0,7 0,6 Gaetanus similis 1,5 1,6

Decapodajuv. (крев.) 0,6 0,5 Medusae 0,7 1,3 Aglantha digitale 0,6 0,5 Th. longipes 0,9 1,0

Themisto pacifica 0,5 0,4 Zoea Pagurus 0,6 1,0 Limacina helicina 0,6 0,5 Neocalanus cristatus 0,6 0,6

Medusae 0,4 0,3 Larva Pisces 0,5 0,9 Eukronia hamata 0,5 0,4 Pareuchaeta japónica 0,4 0,4

Первые 10 видов 119,5 98,5 Первые 10 видов 53,8 98,0 Первые 10 видов 120,0 97,5 Первые 10 видов 91,7 97,3

Прочие 26 видов 1,8 1,5 Прочие 26 видов 1,1 2,0 Прочие 26 видов 3,1 2,5 Прочие 26 видов 2,4 2,7

Всего 121,3 100,0 Всего 54,9 100,0 Всего 123,1 100,0 Всего 94,1 100,0

2000 60 -1000

500 58 -300

7 н

13500 3200 3000 2000 1000

184 188 192 196 200

Мелкая фракция

184 186 188 190 192 194 196 198 200 202

Средняя фракция

186 188 190 192 194 196 198 200 202

Крупная фракция

11150 1000 800 600 400 200 100 50 0

184 188 192 196 200

И

1270 250 200 150 100 50 20 0

184 186 188 190 192 194 196 198 200 202

Copepoda

Chaetognatha

184 188 192 196 200

Coelenterata

ЛХ

84 188 192 196 200 184 188 192 196 200

84 188 192 196 200

50 58 " 25

10 565

0

54l

184 188 192 196 200

Euphausiacea Amphipoda Pteropoda Decapoda juv.

Рис. 3. Распределение биомассы и групп крупной фракции зоопланктона в 2007 г., мг/м3

Fig. 3. Distribution of biomass and groups of large fraction zooplankton in 2007, mg/m3

районе составляли 63 % общей биомассы мелкой фракции, что вообще характерно для глубоководных районов. В прибрежной зоне значительной была доля копепод мелководного комплекса: Acartia clausi и A. longiremis (4-13 %), Centropages abdominalis, Epilabidocera amphitrites — и меропланктона (личи-

225

64

62

60

58

56

нок полихет, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, личинок иглокожих). На мелководье Бристольского залива встречались науплии копепод и яйца эвфаузи-ид. В нунивакском районе около 8 % биомассы приходилось на ойкоплевр и фритиллярий, на молодь гидроидных медуз — 6 %. В глубоководном районе заметной была доля яиц копепод и копеподитов родов Metridia, Eucalanus и Calanus. Эти виды составляли 90-98 % биомассы зоопланктона рассматриваемой фракции.

Средняя фракция (табл. 1, 3, рис. 3). Самые низкие концентрации планктона средней фракции наблюдались в средней части шельфа Бристольского залива (8,8 %). На глубинах до 50 м и в глубоководном районе на ее долю приходилось 27-24 %, причем основу биомассы составляли копеподы (80-82 %). Основная часть средней фракции в нунивакском районе (40 %) состояла из мелких медуз (почти 70 % биомассы приходилось на Aglantha digitale и 15 % — на других гидроидных медуз). В Бристольском заливе доминировали взрослые копе-поды Pseudocalanus spp. и виды мелководного комплекса, в основном Centropages abdominalis. В прибрежье (до 50 м) заметной была доля фурцилий эвфаузиид. На среднем шельфе встречались копеподиты Eucalanus bungii, Metridia pacifica, Neocalanus plumchrus+N. flemingeri, на глубоководных станциях эти виды доминировали, кроме того, встречались мелкие гиперииды и сагитты.

Крупная фракция (табл. 1, 4, рис. 3). Наименьшие доля и биомасса крупной фракции отмечены в прибрежных районах (202,3-288,1 мг/м3; 28,435,1 %). А в глубоководном районе и в средней части шельфа Бристольского залива ее доля составляла 56-70 % общей биомассы планктона (385,7713,5 мг/м3). Основу биомассы зоопланктона крупной фракции (более 90 % общей биомассы) составили сагитты, копеподы и медузы (Aglantha digitale), а также эвфаузииды, гиперииды, личинки декапод и птероподы. В нунивакском районе из копепод доминировали (20,5 %) Calanus marshallae+C. glacialis, заметным было количество эвфаузиид, в основном Thysanoessa raschii (1015 мм), мизид и амфипод (среди последних доминировала Themisto libellula). В прибрежной области Бристольского залива на сагитт приходилось почти 76 % биомассы, а на медуз и копепод — всего 9-6 %. Заметной была доля личинок раков-отшельников и креветок, а также фурцилий эвфаузиид. В средней области шельфа Бристольского залива биомасса крупной фракции была наиболее высокой — 713,5 мг/м2. Основу биомассы здесь составляли также сагитты и копе-поды, но третьим по значимости видом оказались не медузы, а эвфаузииды — 46,4 мг/м3, среди которых наиболее массовыми были Th. raschii и Th. inermis (10-15 мм). В глубоководном районе биомасса эвфаузиид в планктоне также была высокой, но за счет крупных особей Thysanoessa longipes. Доля копепод здесь выше, чем сагитт, причем доминировал Eucalanus bungii, встречались и гиперииды, но доминировала Themisto pacifica.

По данным 2003-2006 гг. были рассчитаны осредненные характеристики по фракциям, группам и видам зоопланктона и составлены схемы пространственного распределения основных групп планктона. В 2003 г. биомасса и доля мелкой фракции была выше не только в прибрежных районах, но и в средней части шельфа Бристольского залива. В 2004 г. биомасса мелкой и средней фракций увеличилась в прибрежье (нунивакском и мелководном Бристольском районах), а биомасса крупной фракции возросла во всех районах: в бристольском прибрежном за счет щетинкочелюстных и кишечнополостных (мелких гидроидных медуз), а в средней части шельфа Бристольского залива и нунивакском районе — за счет копепод. И хотя доля крупной фракции в средней части шельфа Бристольского залива увеличилась, соотношение фракций не изменилось, биомасса и доля мелкой фракции была выше (рис. 4). В 2005 г. в этих областях общая биомасса зоопланктона осталась на уровне 2004 г., а в прибрежье уменьшилась. В Бристольском заливе, так же как и в предыдущие годы, наблюдались

3J00 3000 2:500 2000 liOO 1000 500 0

2003 2004 2005 2006 2007

■ Крупная фракция El Средняя фракция □ Мелкая фракция

II Coelenterata □ С op ер о da Н Chaetognatha

20032004200520062007200320042005200720032004200520062007 Нун Бр(м) Бр(ш)

20032004200520062007 Нун

2003 2004 2005 2007 2003 2004 2005 2006 2007 Бр(м) Бр(ш)

2003 2004 2005 2006 2007

2003 2004 2005 2006 2007

El Euphausiacea □ Pteropoda ЕЭ Oikopleura sp.

Ш Amphipoda El Larvae Decapoda Ш Прочие

20032004 2005 20062007 200320042005 2007 20032004 2005 20062007 Нун Бр(м) Бр(ш)

Рис. 4. Межгодовые изменения фракционного состава биомассы (А, Б) и групп крупной фракции (В, Г, Д, Е) зоопланктона в 2003-2007 гг.: В, Г — доминирующие группы (90-94 %), Д, Е — менее 10 % биомассы крупной фракции

Fig. 4. Interannual changes of fractional composition of biomass (А, Б) and groups of large fraction (В, Г, Д, Е) zooplankton in 2003-2007: В, Г — dominating groups (90-94 %), Д, Е — less than 10 % biomass of large-sized fraction

высокие биомасса и доля мелкой фракции зоопланктона, так как заметно снизилась биомасса крупной фракции: в прибрежной области в основном за счет уменьшения биомассы кишечнополостных, а в средней наблюдалось уменьшение биомассы копепод и щетинкочелюстных, но отмечено увеличение более чем в два раза биомассы эвфаузиид (Волков и др., 2007). В 2006 г. в средней части шельфа

Бристольского залива биомасса средней фракции увеличилась почти в 4 раза, а в нунивакском районе уменьшилась почти втрое. Биомасса и доля крупной фракции возросли в обоих районах в основном за счет крупных копепод и сагитт, кроме того, в нунивакском районе наблюдался значительный рост биомассы ой-коплевр. Если до 2006 г. доля крупной фракции находилась на уровне 20-45 %, то в 2006 г. составила более 60 %. В 2007 г. в средней части шельфа Бристольского залива основу биомассы зоопланктона составлял также зоопланктон крупной фракции (70 %) — в основном сагитты и копеподы (рис. 4).

Таким образом, в период с 2003 по 2007 г. размерная структура планктонного сообщества, соотношение отдельных компонентов и их количественные показатели заметно изменились. Межгодовая динамика биомассы (рис. 4) в разных районах имела свои особенности: в прибрежной зоне Бристольского залива наблюдалось уменьшение биомассы всех фракций зоопланктона. В 20062007 гг. в планктоне мелкой фракции биомасса Oithona similis снизилась повсеместно, однако биомасса копепод Pseudocalanus spp. в средней части шельфа Бристольского залива возросла (рис. 5). Общая биомасса зоопланктона в средней части шельфа увеличилась в основном за счет роста биомассы средней и особенно крупной фракций. В 2006-2007 гг. здесь наблюдалось увеличение биомассы не только сагитт и копепод, но также эвфаузиид, гипериид и птеропод. В то же время биомасса кишечнополостных по сравнению с предыдущими годами сократилась (см. рис. 3, 6, 7; Волков и др., 2004, 2007). Среди копепод в крупной фракции доминировали Calanus marshallae+C. glacialis, Eucalanus bungii, Neocalanus plumchrus+N. flemingeri и N. cristatus, а в средней — их копеподи-ты (рис. 8). Кроме того, в 2007 г. и в прибрежье, и в средней части шельфа Бристольского залива встречались в объячейке трала в большом количестве эв-фаузииды с прикрепленными сперматофорами (Th. raschii), по всей вероятности, это были нерестовые скопления эвфаузиид.

В период наблюдений, летом-осенью 2005 г., как и в предыдущие годы (20032004), океанографические условия были характерными для теплого года, несмотря на существенное снижение температуры в смешанном слое (поверхностная вода) над глубоководными областями по сравнению с 2003 г. Американские исследователи отмечали, что охлаждение в течение зимы было умеренным в течение всех четырех лет наблюдений экспедиций "BASIS" (2002-2005). В 2005 г. поверхностная температура была наиболее высокой на внутреннем шельфе и на севере Бристольского залива (выше 15 оС), а наиболее низкой — на северном шельфе (нунивакский район), хотя, возможно, что станции в Бристольском заливе были сделаны на один месяц ранее, чем северные, до начала осенних штормов (NPAFC, 2006). Нижний пикноклин температур был наиболее высоким около о-вов Прибылова и в южной части Бристольского залива, вероятно, из-за притока океанических вод. В 2005 г., подобно осени 2002 и 2004 гг., в середине сентября по шельфу Берингова моря к югу от о. Св. Лаврентия было расположено холодное пятно (T < 2 оС). Поверхностная соленость была наиболее низкой во внутренней части шельфа из-за речных стоков вод рек Кускоквим, Юкон и др., а наиболее высокая — дальше от берега из-за влияния притока океанических вод. Стратификация плотности и стабильность столба воды были наиболее сильны в северной и центральной частях Бристольского залива и наиболее слабы на центральном шельфе к западу от о. Нунивак. Эти изменения стабильности столба воды могут воздействовать на содержание нитритов и первичную продукцию, которые, в свою очередь, могут затрагивать изобилие и рост зоопланктона и рыбы (NPAFC, 2006). В 2000-2004 гг. в связи с ослаблением зимнего и усилением летнего муссонов (при активном восточном переносе и зимой, и летом) климат в море становился теплее и ледовитость сокращалась. Отличительной чертой 2002-2004 гг. было быстрое очищение ото льда побережья Аляски, связанное с усилением водообмена моря с Тихим океаном и развитием теплых течений

2005

2006

Pseudocalanus varia

2007

64-

62-

60-

58-

56-

54

ч

300

64-

62-

185 190 195 200

184 188 192 196 200

200

150 60100

75

58-

56-

54-

360

250

200

100

50

0 54

184 188 192 196 200

185 190 195 200

Oithona similis

64-

62-

300 60-

58-

56-

54-

!

100 58

500

200

100

20

185 190 1 95 200

184 188 192 196 200

Рис. 5. Распределение видов зоопланктона мелкой фракции в восточной части Берингова моря в 2005-2007 гг., мг/м3

Fig. 5. Distribution of species Zooplankton small fraction in eastern Bering Sea in 2005-2007, mg/m3

на восточноберинговоморском шельфе (Басюк и др., 2007). Таким образом, время исследований "BASIS" в 2002-2005 гг. совпало с потеплением и увеличением обмена вод между Тихим океаном и Беринговым морем, но Беринговоморское склоновое течение не было выражено (Khen, Basyuk, 2006). Океанические интерзональные виды, такие как, например, Eucalanus bungii, Neocalanus plumchrus+N. flemingeri, N. cristatus и др., вследствие сложного режима вод, сильной стратификации вод значительного развития не получили. Calanus glacialis преобладал на северных станциях, а расселению его к югу, вероятно, препятствовало, с одной стороны, возможно, "цветение фитопланктона", с другой — постоянный подток вод из океана, несущий воды другой структуры (NPAFC, 2006). В 2003-2005 гг. не только в прибрежье, но и в средней части шельфа

580

420

400

300

400

300

50

50

25

0

0

50

25

50

0

1350 621200 1000

60800

500

58400

200

100 56-

188 192 196 200

Мелкая фракция

51м

2200 2000

60

1000 800

500 58 100

50 56

25 0

1000 800 650 500 200 100 50 25 0

64

62

300 60

- О 1

184 188 192 196 200 Copepoda

58

56

188 192 196 200 Средняя фракция

64

184 188 192 196 200 Крупная фракция

I

1000 62

60

188 192 196 200 Chaetognatha

56

54

I'

3

184 188 192 196 200 Coelenterata

184 189 194 199

Oikopleura sp.

15 60-

1 84 1 88 1 92 1 96 200

Euphausiacea

184 188 192 196 200 Amphipoda

54

185 190 195 200 Pteropoda

75 62 70

60 60 50

30 58 20

10 56 5

0 5,4

184 188 192 196 200

Decapoda juv.

МГ/М3

Рис. 6. Распределение биомассы и групп крупной фракции зоопланктона в 2005 г.,

3

Fig. 6. Distribution of biomass and groups of large fraction zooplankton in 2005, mg/m3

преобладали виды неритического комплекса. В неритическом сообществе встречаются в основном мелкие копеподы, здесь численно доминируют копеподы Pseudocalanus spp. и Oithona similis, которые распространены также в океанической зоне. Но в океанической зоне биомасса Pseudocalanus spp. мала, а в

0

64

64

62

58

56

184 188 192 196 200 Мелкая фракция

о 54 -,-,-,-L

184 188 192 196 200 Средняя фракция

184 188 192 196 200 Крупная фракция

СУ^И1'

к

10

184 188 192 196 200

Copepoda

184 188 192 196 200

Chaetognatha

184 188 192 196 200

Coelenterata

184 186 188 190 1 92 194 196 198 200 202

Oikopleura sp.

;A л

184 186 188 190 192 194 196 198 200 202

Euphausiacea

190 192 194 196 198 200 202 184 186 188 190 192 194 196 198 200 202 184 188 192 196 200

Amphipoda

Pteropoda

Decapoda juv.

Рис. 7. Распределение биомассы и групп крупной фракции зоопланктона в 2006 г.,

3

Fig. 7. Distribution of biomass and groups of large fraction Zooplankton in 2006, mg/m3

неритической области этот вид составлял основную часть сообщества, кроме того, встречались рачки разных возрастных категорий. Высокими были биомасса

50

50

35

20 58

0 54

2005 Neocalanus cristatus

2006

2007

64 -

'Л.

A

ч ГЛ л /

t <4,

9.5 9

1 85 1 90 195 200

185 190 195 200

Neocalanus plumchrus + N. flemingeri

^Л jr - ill w f

Jp

- V) J /

%

185 190 195 200

Calanus marshallae + C. glacialis

54.

Л

4U 4.

360 300 250 200

185 190 195 200

Eucalanus bungii

64

2

1

185 190 195 200

185 190 195 200

A A

14

3

184 188 192 196 200

4

184 188 192 196 200

184 188 192 196 200

184 188 192 196 200

184 188 192 196 200

■6

184 188 192 196 200

Рис. 8. Распределение биомассы копепод в восточной части Берингова моря в 20052007 гг., мг/м3

Fig. 8. Distribution of a biomass copepods in the eastern Bering Sea in 2005-2007, mg/m3

210

40

64-

200

30

62

62

1 50

7

60

20

60

100

5

58

58

10

50

56

56

2 5

5

0

54

0

0

64

64-

62

62

60

60

50

5

58

58

50

25

56

56

25

0

0

54

0

320

64

64

300

62

250

62

200

60

60

200

150

58

58

1 00

100

56

50

56

50

0

54

0

62

60

58

2 00

50

56

50

25

50

0

0

0

и численность видов прибрежных вод — Acartia clausi и A. longiremis. Встречались также виды, выносящие некоторое распреснение вод, и виды распреснен-ных вод: Centropages abdominalis, Eurytemora herdmani, Podon leuckarti, Epilabidocera amphitrites, особенно высокими были биомасса и численность Cen-tropages abdominalis. В планктоне также были представлены личиночные формы донных беспозвоночных (личинки полихет, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих). Период наблюдений можно характеризовать как переходный от биологического лета к осени. Для этого времени характерны размножение и годовые максимумы численности Oithona similis и Sagitta elegans, в прибрежных районах — увеличение численности Centropages abdominalis, Eurytemora herdmani, Podon leuckarti, образование годового максимума численности личинок иглокожих и двустворчатых моллюсков. Осенью наблюдается годовой максимум численности Pseudocalanus spp.

В 2005 г. после поворота обоих центров действия атмосферы зимний муссон стал интенсивнее, а летний ослабел (на фоне общего снижения активности восточного переноса), что способствовало похолоданию в бассейне и последовавшему увеличению ледовитости в Беринговом море в зимний сезон 2005/06 г. (Гле-бова, 2007). Увеличение ледовитости способствовало более позднему очищению ото льда, в связи с этим наступление биологической весны, а затем и лета, запаздывало. Развитие фитопланктона лимитируется освещенностью и особенностью плотностной стратификации вод, т.е. связано как с интенсивностью проникновения света сквозь толщу ледяного покрова, так и с весенним увеличением устойчивости в неритических водных массах. С наступлением весны начинаются вегетация фитопланктона и развитие массовых видов зоопланктона, в том числе размножение Metridia pacifica и Eucalanus bungii. Кроме того, размножение Eucalanus bungii происходит только в районах, находящихся под воздействием тихоокеанских вод. В августе 2007 г. в прибрежье и в средней части шельфа Бристольского залива встречались в большом количестве эвфаузииды с прикрепленными сперматофорами (Th. raschii), что свидетельствовало о проходящем нересте. Нерест Th. raschii длится около 3,5 мес, а наступление нереста эвфау-зиид зависит прежде всего от времени массового развития фитопланктона (Ломакина, 1978). В Бристольском заливе биомасса копепод в 2006-2007 гг. увеличилась за счет крупных копепод Neocalanus plumchrus+N. flemingery, N.cristatus, Eucalanus bungii, видов океанического беринговоморского комплекса. Увеличение биомассы Sagitta elegans связано с началом летнего периода, когда наблюдается размножение сагитт и увеличивается их численность (рис. 9).

В ряде публикаций при сравнении общей биомассы зоопланктона в Беринговом море говорится о наличии цикличности со средней периодичностью, а также не отрицается и наличие многолетней цикличности

Taniguchi, 1993, 1999). Но даже имеющиеся данные по зоопланктону Берингова моря за 1980-1990-е гг. не позволили заметить какую-либо устойчивую тенденцию долгопериодной изменчивости общих биомасс (Шунтов, 2001).

Изменения состава и изобилия зоопланктона, происходившие в восточной части Берингова моря в 1997-1999 гг., американские исследователи (Stabeno et al., 2001; Stockwell et al., 2001; Coyle, Pinchuk, 2002; Hunt, Stabeno, 2002) связывали с различиями в сроках наступления весеннего таяния и отступления льда и в связи с этим с цветением фитопланктона в относительно теплой или холодной воде, а также с вертикальной стратификацией на фоне существенных изменений циркуляции вод и со значительными отклонениями от среднемноголетней температуры. Однако они отмечали, что если в июне изобилие и биомасса копепод были скоррелированы со средней температурой ниже термоклина, то в течение июля-сентября межгодовые различия изобилия копепод и средней температуры не были выявлены (Coyle, Pinchuk, 2002).

2005 г. 2006 г. 2007 г.

Рис. 9. Распределение биомассы молоди сагитт в восточной части Берингова моря в 2005-2007 гг., мг/м3

Fig. 9. Distribution of biomass juvenile chaetognats in the eastern Bering Sea in 2005-2007, mg/m3

Заключение

Таким образом, на данном этапе мы не можем установить, какие климато-океанологические факторы играют определяющую роль в формировании структуры зоопланктона, его численности и обилия. Известно, что циркуляция вод и основное направление дрейфа вод в юго-восточной части Берингова моря зависят от величины поступления тихоокеанских вод через проливы восточной части Алеутских островов. Межгодовые же изменения притока тихоокеанских вод, а также перемешивание и турбулентность, в свою очередь, зависят от атмосферной циркуляции и положения алеутского минимума давления. Ранее Фагер и Мак Гауэн (Тихий океан ..., 1967) анализировали вопрос о роли отдельных гидрологических факторов в распределении зоопланктона. Один из их выводов гласил, что из всех гидрологических факторов (температура, соленость, глубина термоклина и др.) для бореальных видов, скорее всего, благоприятно хорошее вертикальное перемешивание. Организмы реагируют на комплекс факторов, включающий и происхождение водной массы.

Список литературы

Басюк Е.О., Хен Г.В., Ванин Н.С. Изменчивость океанологических условий Берингова моря в 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 290-311.

Борисов Б.М., Волков А.Ф., Горбатенко K.M. и др. Стандартные таблицы сырых весов и некоторых энергетических характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, минеральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 355-367.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996а. — 69 с.

Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.

Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 31 с.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 338-364.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.

Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Состояние планктонных сообществ Берингова моря и прилежащих вод Тихого океана по результатам работы экспедиции "BASIS-2006" // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006.— С. 138-142.

Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период (итоги 3-летней работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 219-239.

Глебова С.Ю. Особенности развития атмосферных процессов над Беринговым морем в 2000-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 271-289.

Ломакина Н.Б. Эвфаузииды Мирового океана (Euphausiacea) : монография. — Л. : Наука, 1978. — 222 с.

Тихий океан. Биология Тихого океана. Кн. 1: Планктон : монография. — М. : Наука, 1967. — 267 с.

Хен Г.В., Кафанов А.И., Басюк Е.О. Океанологические основы формирования биологической продуктивности // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 10, вып. 2: Берингово море. — СПб. : Гидрометеоиздат, 2001. — С. 122-136.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Coyle K.O., Pinchuk A.I. Climate-related differences in zooplankton density and growth on the inner shelf of the southeastern Bering Sea // Progress in Oceanography. — 2002. — № 55. — P. 177-194.

Hunt G.L., Stabeno P.J. Climate change and control of energy flow in the southeastern Bering Sea // Progress in Oceanography. — 2002. — № 55. — P. 5-22.

Khen G.V., Basyuk E.O. Oceanographic Condition of the Bering Sea in BASIS // NPAFC Tech. Rep. — 2006. — № 6. — P. 21-23.

Kinder T.H., Schumacher J.D. Hydgraphic structure over continental shelf of southeastern Bering Sea // The eastern Bering Sea shelf: oceanogr. and resources. — Seattle, 1981. — P. 31-52.

Motoda S., Minoda T. Plankton of the Bering Sea // Oceanography of the Bering Sea with Emph. on Renewable Res. — Fairbanks, 1974. — P. 207-241.

NPAFC (North Pacific Anadromous Fish Commission). Annual report of the Bering Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2005 : NPAFC. — 2006. — Doc. 992. — 94 p.

Taniguchi A. Differences in the Structure of the trophic levels of pelagic ecosystems in the eastern and western Subarctic Pacific // Рrogress in Oceanography. — 1999. — Vol. 43, № 2-4. — P. 289-315.

Taniguchi A. Phytoplankton and zooplankton in the Western Subarctic Gire // PICES Sci. Rep. — 1993. — № 1. — P. 45-50.

Stabeno Ph.J., Bond N.A., Kachel N.B. et al. On the temporal variability of the physical environment over the south-eastern Bering Sea // Fisheries Oceanography. — 2001. — Vol. 10, № 1. — P. 81-98.

Stockwell D.A., Whitledge T.E., Zeeman S.I. et al. Anomalous conditions in the south-eastern Bering Sea, 1997: nutrients, phytoplankton and zooplankton // Fisheries Oceanography. — 2001. — Vol. 10, № 1. — P. 99-116.

Volkov A.F., Efimkin A.Ya., Kuznetsova N.A., Slabinsky A.M. Hydrobiological Investigations by TINRO-Centre under the BASIS-2003 Program: Zooplankton and Pacific Salmon Feeding // NPAFC Tech. Rep. — 2004. — № 6. — P. 35-37.

Поступила в редакцию 4.12.08 г.