CC BY
68
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
А.Ф.Волков, А.Я.Ефимкин
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ЭПИПЕЛАГИАЛИ ОХОТСКОГО МОРЯ*
Циклические мезомасштабные колебания климато-океанологичес-ких условий в комплексе с долгопериодными глобальными процессами в последние два десятилетия вызвали перестройки в биоте дальневосточных морей, в частности в Охотском море (Шунтов и др., 1997).
Помимо крупномасштабных биоценотических перестроек, в пределах экосистем или их отдельных элементов всегда можно наблюдать и явления меньшего масштаба, вызываемые комплексом сезонных и межгодовых колебаний биотических и абиотических условий. Количественные и качественные изменения, происходящие в одной части экосистемы, отражаются и на остальных, вопрос состоит в том, каким образом и по каким показателям их выявить и определить причины возникновения.
Наглядно перестройки отразились на структуре сырьевой базы дальневосточных морей, что, в частности, проявилось в изменении набора доминирующих видов, снижении биомассы и численности массовых видов нектона с последующим их ростом у альтернативных видов и изменениями (преимущественно количественными) в структуре планктонных сообществ.
Регулярной составляющей комплексных экспедиций ТИНРО-цент-ра по экосистемному изучению биологических ресурсов являются план-ктонологические работы. По результатам этих исследований опубликовано большое количество статей, в которых проведены оценки состава и структурных особенностей планктонных сообществ, рассмотрены их сезонная и межгодовая динамика и которые позволяют выявить успехи и пробелы в исследованиях и определить стратегию дальнейших работ (Волков, 1986, 1996а; Горбатенко, 1999; Радченко и др., 1997; Чучукало и др., 1996; Чучукало и др., 1997; Шунтов и др., 1998; Уо1^, 1999; 2000; Шунтов, 2001; и др.). Здесь особенно важно то, что во всех без исключения экспедициях сбор и обработка материалов проводили по единой методике (Волков, 1996б) под постоянным контролем ее автора, а в десяти экспедициях и при его непосредственном участии в них. Таким образом, ошибки, если таковые имеются, являются систематическими (постоянными), а потому не могут исказить тенденции в многолетней динамике зоопланктона.
Планктон облавливался сетью БСД (капроновое сито с ячеей 0,168 мм, площадь входного отверстия 0,1 м2) в слое 0-200 м (0-дно, если глубина была менее 200 м), скорость подъема сети составляла 0,7-1,0 м/с.
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (Грант № 02-04-49 488).
В соответствии с методикой при обработке зоопланктон механически разделяли на три размерные фракции: мелкую, среднюю и крупную. Последнюю в дальневосточных морях составляют преимущественно виды, относящиеся к 4 группам: эвфаузииды, гиперииды, копеподы и щетинко-челюстные. Применительно к планктону, как кормовой базе нектона эпи-и мезопелагиали Охотского моря, смысл разделения на фракции (помимо удобства при обработке) заключается в том, что каждая из них является как бы самостоятельным "трофоценом": мелкая фракция составляет основу кормовой базы для личинок и мальков, крупная - для молоди и взрослого нектона, а средняя занимает промежуточное положение и самостоятельное значение имеет только в отдельных случаях.
Обработка проб планктона производилась пофракционно в соответствии с методикой, принятой в ТИНРО (Волков, 1984, 1996б). Численность мелких зоопланктеров (мелких копепод, яиц и науплиев копепод и эвфаузиид, молоди Ытасма helicina, науплиев и личинок донных беспозвоночных) подсчитывалась в камере Богорова, численность крупных животных - во всей пробе или ее части (0,5, 0,25).
При расчетах показателей биомассы и численности вводились поправки на уловистость, применяемые в ТИНРО-центре (Волков, 1996в): для мелкой фракции зоопланктона - 1,5, средней - 2,0; в крупной фракции для животных с более крупными размерами приняты пропорционально возрастающие поправки: копеподы до 5 мм - 2, крупнее 5 мм - 3; эвфаузииды, мизиды и сагитты до 10 мм - 2, 10-20 мм - 5, крупнее 20 мм - 10; гиперииды до 5 мм - 1,5, 5-10 мм - 3,0, крупнее 10 мм - 5,0.
При определении степени региональной и временной (суточной, сезонной и межгодовой) изменчивости в планктонном сообществе важен выбор сравниваемых показателей. Используемый во многих случаях описательный принцип (типа "преобладали биомассы..." и т.п.) носит не количественный, а умозрительный характер. Наиболее показательным является метод сравнения осредненных количественных характеристик для неких стандартных районов, предложенный В.П.Шунтовым в 1984 г. (Шунтов и др., 1986), который с тех пор постоянно применяется в ТИНРО-центре. Эти "биостатистические" районы имеют неизменные границы и нумерацию.
Помимо сравнения биомассы фракций, групп организмов и видов, показательным является и используемое ниже сравнение "запаса" или валовых биомасс группы районов, что позволяет заметить крупномасштабные изменения, как бы нивелируя возможность пространственного перераспределения вследствие изменчивости океанологических факторов, в первую очередь циркуляции вод.
Начиная с 1997 г. в Охотском море проводятся по две ежегодные съемки планктона эпипелагиали: зимне-весенняя и летне-осенняя (именуемые в дальнейшем для простоты "весенняя" и "летняя"), охватывающие преимущественно шельфовую и переходную зоны (районы 1-8 и 10), по стандартным для весны и лета сеткам станций. До 1997 г. крупномасштабные планктонные съемки в зимне-весенний период не выполнялись. В основу настоящей работы положены зимне-весенняя и летне-осенняя съемки 2000 г. в северной части Охотского моря на судах ТИН-РО-центра НИС "ТИНРО" и "Профессор Кагановский" (рис. 1) с привлечением результирующих данных предыдущих съемок и добавлением материалов, полученных в весенней съемке 2001 г. Сбор и обработка планктона выполнены авторами.
Все работы велись на значительном удалении от берегов начиная с глубин 40-50 м, поэтому полученные результаты относятся только к
356
надшельфовму и океаническому сообществам планктона эпипелагиали, а у прибрежного захвачена только его наиболее глубоководная часть, по сути являющаяся переходной зоной.
Рис. 1. Планктонные станции и биостатистические районы, 2000 г. Сплошная линия - границы районов, пунктир - 200 и 500-метровые изобаты Fig. 1. Planktonic station and biostatisti-cal areas, spring and autumn of 2000. A continuous line - border of areas, dotted line - 200 and 500-meter isobates
Общая характеристика зоопланктона эпипелагиали Охотского моря
За некоторым исключением в зоопланктоне эпипелагиали Охотского моря по биомассе преобладает зоопланктон крупной фракции, т.е. крупные зоопланктеры длиной более 3,5-5,0 мм. Это связано прежде всего с преобладанием среди них консументов 1-2-го порядков, так как большинство представителей макропланктона - фильтраторы (эвфаузи-иды и копеподы). Преобладанием зоопланктеров с короткими пищевыми цепями обусловлены высокие показатели практически всех составляющих планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря (Волков, 1996a).
Мелкая фракция зоопланктона. Зоопланктон этой фракции совершает суточные вертикальные миграции в пределах эпипелагиали, поэтому его дневные биомассы не нуждаются в приведении к ночному времени. В шельфовой зоне в летний период он обычно составляет до 10-20 % общей биомассы зоопланктона, в глубоководных районах -меньше (до 5-10 %). В зимний и ранневесенний периоды доля мелкого планктона минимальна (до 5-6 %), при этом в нем доминируют обычно два вида копепод: Oithona similis и Pseudocalanus minutus; первый преобладает в глубоководных районах, второй - в шельфовых. Помимо них в весенний период большую долю могут составлять яйца и науплии эвфаузиид и копепод и разнообразный меропланктон.
Средняя фракция зоопланктона. Так же как и мелкая фракция, в зимний и ранневесенний периоды составляет в общей биомассе зоо-
357
планктона небольшую долю (до 5 %), а в летний и осенний периоды -заметно большую (до 20-30 %). Основа среднего планктона - обычно мелкие и неполовозрелые копеподы, ранние стадии эвфаузиид, десятиногих, птеропод. В тех случаях когда в планктоне много Metridia pacifica, различие между дневными и ночными биомассами велико, поэтому планктон средней фракции также требует приведения к ночному времени.
Зоопланктон крупной фракции в летнее время составляет обычно более половины общей биомассы зоопланктона - 50-80 %, а в зимнее время - до 98 %. Основу биомассы в этой фракции составляют 4 группы: копеподы, эвфаузииды, гиперииды и хетогнаты (хотя в отдельных случаях к ним можно добавить птеропод, мизид, медуз, гребневиков), и именно эти 4 группы определяют состояние кормовой базы большинства промысловых и массовых объектов эпи- и мезопелагиали.
Euphausiacea. В эпипелагиали (выше 200 м) и в светлое время суток в сетных уловах часто встречаются эвфаузииды не только на ранних стадиях, но и половозрелые особи, однако более или менее корректную оценку их обилия можно проводить только по ночным уловам, поскольку даже обловами до дна их удается обловить менее полно, чем ночью, что хорошо иллюстрирует табл. 1, полученная в результате простой механической сортировки станций по глубинам их местоположения. Поэтому по возможности следует использовать только материалы, полученные на ночных станциях. Изучавший экологию эвфаузиид Охотского моря В.М.Журавлев (1984) считает, что одной из причин более слабой облавливаемости в светлое время суток может быть их свойство, как и антарктической Euphausia superba (Павлов, 1969), в дневное время организовываться в стаи и избегать орудий лова успешнее, чем ночью, когда эвфаузииды рассеиваются в толще, питаются и становятся более доступными для облова. По-видимому, так и есть на самом деле.
Таблица 1
Численность эвфаузиид в эпипелагиали северной части Охотского моря,
экз./м2
Table 1
Number of euphaysiids in epipelagial layer of northern Okhotsk sea , sp./m2
Зима-весна 1999 г. Лето-осень 1999 г. Вид, длина, мм Шельф Свал Океания. Шельф Свал Океания. _Ночь Ночь Ночь День Ночь День Ночь День Ночь
Thysanoessa raschii 2890 4536 4609 373 1173 264 1324 17 359
< 10 59 110 169 63 77 11 13 0 1
10-15 974 1651 1922 189 616 183 717 12 254
15-20 1370 1990 1554 94 298 69 528 5 90
20-25 488 786 965 28 182 0 67 0 15
Thysanoessa longipes 276 263 349 31 66 61 428 11 326
10-15 99 107 164 0 9 36 117 4 44
15-20 55 68 105 3 14 14 89 0 88
20-25 73 58 49 16 43 11 200 2 175
25-30 50 30 32 13 0 0 22 5 20
Примечание. Шельф - до 200 м, свал - 200-500 м, океаническая зона -более 500 м.
Весной и летом, когда темное время составляет всего 3-5 ч и даже меньше, а ночных проб недостаточно для количественной оценки эвфаузиид, можно использовать и дневные обловы до дна, если применять эмпирические поправки, рассчитанные как соотношение средней для района ночной и дневной биомассы или численности.
358
В планктоне крупной фракции Охотского моря эта группа во многих районах обычно является доминирующей, как доминирует и в питании многих рыб, кальмаров, птиц и млекопитающих. Причем роль эвфау-зиид, в том числе их ранних стадий, как пищи чрезвычайно велика для массовых промысловых объектов пелагиали: минтая (Качина, Савичева, 1987; Волков и др., 1990; Шунтов и др., 1993; Волков, 1996а; и др.), тихоокеанских лососей (Волков, 1994, 199бв, 2000; Горбатенко, 1996, 1997; Volkov et al., 1996; и др.), кальмаров (Кузнецова, 1998), сельди и др. В эпипелагиали Охотского моря обычно встречаются 5 видов эвфаузиид, но в северной части моря из них доминируют только 2, причем один (Thysanoessa raschii) - характерен для шельфовой зоны и является тонким фильтратором, другой (Th. longipes) - для глубоководной, относится к грубым фильтраторам, но оба способны и к проявлению элементов хищничества (Журавлев, 1989).
Hyperiidea. Из 4 групп крупной фракции гиперииды по биомассе стоят на последнем месте, что вполне объяснимо, поскольку они являются консументами 3-4-го порядка. Массовыми в эпипелагиали Охотского моря являются два вида: распространенный по всему морю довольно мелкий (до 12 мм) вид Themisto pacifica и крупный (до 25-30 мм) вид T. libellula, особенно массовый в зал. Шелихова. Обычно доля гипериид редко превышает 10 % в крупной фракции, но в питании некоторых видов нектона (тихоокеанские лососи, минтай, сельдь) их доля более значительна, а иногда, как, например, у нерки, они составляют основу пищи (Волков и др., 1995; Волков, 1996а, Горбатенко, 1996, 1997; Качина, Савичева, 1987; Шунтов и др., 1993; Volkov et al., 1996; и др.).
Copepoda. В эпипелагиали Охотского моря основу копепод из крупной фракции составляют 6 массовых видов, все они - фильтраторы и преимущественно фитофаги (т.е. консументы 1-го порядка и в меньшей степени 2-го): Calanus glacialis (плюс Calanus marshallae), Neocalanus plumchrus (плюс Neocalanus flemingeri), Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii, Metridia okhotensis и Bradyidius pacificus (Волков, 1986, 1996а; Шунтов и др., 1998).
Calanus glacialis и Bradyidius pacificus - массовые виды в над-шельфовых водах западной Камчатки и зал. Шелихова. Metridia okhotensis, по определению К.А.Бродского (1950), - океанический батипелаги-ческий вид неглубоких горизонтов, массовый на глубинах 50-200 м. Этот вид широко распространен в северной части Охотского моря в над-шельфовых и переходных районах, а в глубоководной зоне его заменяет более мелкий вид средней фракции - Metridia pacifica. Neocalanus plumchrus, Neocalanus cristatus и Eucalanus bungii - три "классических" вида бореального комплекса, которые обитают преимущественно в океанических водах и переходных зонах, но их ранние стадии могут заноситься и в менее глубоководные районы.
В эпипелагиали глубоководных районов в ночное время часто встречается крупная хищная копепода мезо- и батипелагиали Pareuchaeta japonica, которая не относится к доминирующим, но тем не менее в открытых водах замыкает десятку массовых видов зоопланктона (Волков, 1996а).
В питании нектона, особенно сеголеток и молоди минтая, лососей и др. (Волков, 1996а; Шунтов и др., 1993), а также у взрослых особей более мелких видов (сельдь, мойва и др.) копеподы крупной фракции зачастую составляют основу пищи.
Chaetognatha. В эпипелагиали эта группа представлена комплексным видом Sagitta elegans s.l. Это хищники, основой кормовой базы
359
которых является зоопланктон, преимущественно копеподы из каланоид длиной до 5-6 мм. Во многих районах Охотского моря они постоянно входят в доминирующую по биомассе группу из трех видов.
Доля щетинкочелюстных в питании нектона обычно невелика по сравнению с долей в зоопланктоне, однако и они часто встречаются в пище нектона, а при подавляющем преобладании в макропланктоне на отдельных участках акватории их доля в пище нектона возрастает, поэтому в Охотском море эта группа в трофическом отношении является резервным кормом.
Состояние планктонного сообщества в 1999 г.
За период с 1984 г. в развитии макропланктона, составляющего основу кормовой базы нектонных животных, наблюдались периоды как понижения биомассы, так и повышения. Причем большей частью колебания его основных элементов в ряде шельфовых и глубоководных районов происходили синхронно. Высокие численность и биомасса крупной фракции зоопланктона (1985-1989 и 1994-1996 гг.) сменялись значительным их снижением (1990-1993 и 1997-1998 гг.), одновременно изменялась и доля основных составляющих (Шунтов, 2001: рис. 356-357).
Проведенные в 1997 г. съемки в северной части Охотского моря показали существенное снижение запасов зоопланктона, которые по сравнению с благополучными 80-ми гг. (табл. 2) сократились вдвое, приэтом преимущественно за счет зоопланктона крупной фракции (макропланктона). А в пределах крупной фракции особенно сильно уменьшилось количество эвфаузиид и гипериид.
Таблица 2
Запас зоопланктона в северной части Охотского моря суммарно в 1-7-м районах (районы как на рис. 1), млн т
Table 2
A resource of Zooplankton of northern Okhotsk sea totally in 1-7 areas (areas as in a fig. 1) mlns t
Показатель 1984 1986 1988 1997 1998 1999 2000 2001
л-о л-о л-о з-в л-о з-в л-о з-в л-о з-в л-о з-в
Фракционный состав
Всего 179,0 137,0 185,0 81,4 84,7 46,7 103,9 184,6 141,5 178,5 124,9 132,3
Мелкий 29,0 21,0 21,0 12,1 17,8 3,9 14,0 4,2 20,4 4,5 10,5 2,9
Средний 22,0 25,0 31,0 8,2 17,2 1,2 18,2 6,1 28,6 5,5 21,3 2,7
Крупный 128,0 96,0 133,0 61,1 49,7 Группы 41,6 71,7 174,2 92,5 крупной фракции 168,5 93,0 126,8
Euphausiacea 54,0 47,0 50,0 16,1 14,1 16,2 15,2 81,6 34,7 74,8 46,8 36,4
Hyperiidea 10,0 5,0 4,0 0,9 3,8 1,4 6,2 1,0 8,8 1,1 5,5 1,3
Copepoda 27,0 34,0 51,0 15,1 23,1 13,8 21,6 52,0 26,7 60,4 18,6 46,6
Chaetognatha 36,0 10,0 27,0 28,8 8,3 10,1 24,7 34,9 22,2 30,1 21,0 41,3
Примечание. л-о - летне-осенний, з-в - зимне-весенний периоды.
Наличие в планктоне одновременно яиц, науплиев и фурцилий летом-осенью 1997 г. свидетельствовало о том, что в этом году в размножении Th. raschii было два максимума: результатом первого в период съемки явились фурцилии (3-6 мм), а второго - яйца, из которых только началось вылупление науплиев, калиптописы же практически отсутствовали. По распределению ранних стадий отчетливо просматриваются центры размножения П. raschii: наиболее мощный занимает всю прибрежную часть шельфа между п-овом Кони и Охотском, второй - почти всю акваторию района 7 и, по-видимому, какую-то часть камчатского шельфа
360
в зал. Шелихова, а третий - вдоль западного побережья аяно-шантарс-кого района, захватывая Сахалинский залив и северосахалинский шельф. По-видимому, в 1997 г. размножение прошло исключительно успешно, так как в другие годы такого количества фурцилий не наблюдалось (табл. 3).
Все это позволило нам предположить, что в течение ближайших 1-2 лет биомасса эвфаузиид должна существенно возрасти за счет соматического роста молоди, если, разумеется, не произойдет их чрезмерного выедания молодью нектона.
Весенняя съемка 1998 г. показала дальнейшее снижение запаса крупного зоопланктона, до "исторического" минимума. Однако запас эвфаузиид при этом не только не уменьшился, но даже возрос более чем на 10 %. Сокращение же произошло за счет копепод и гипериид. Наиболее резко это снижение отразилось на мелкой и средней фракциях. Их запас уменьшился по сравнению с весной 1987 г. соответственно в 3 и 8 раз.
Летом 1998 г. наблюдалось некоторое увеличение общей биомассы зоопланктона крупной фракции, но произошло это за счет копепод и сагитт, роста же биомассы эвфаузиид, как, впрочем, и снижения, не отмечалось, и наблюдалось это несколько позже - в весенне-зимний период 1999 г., когда произошел очередной скачок биомассы зоопланктона крупной фракции, причем на этот раз преимущественно за счет эвфаузиид (более чем в 5 раз), хотя одновременно возрос и запас копепод (в 2,5 раза), а также сагитт (в 1,4 раза).
Что касается гипериид, то в эпипелагиали минимальную биомассу они имеют в зимне-весенний период, а максимальную - в летне-осенний (см. табл. 2), поэтому рост или уменьшение их запасов правильнее оценивать по летне-осенним съемкам. Хотя из четырех массовых групп макропланктона гиперииды в планктоне занимают последнее место, в питании некоторых представителей нектона (нерка, кета, кальмары и т.п.) они довольно часто могут играть ведущую роль, поэтому в отмеченном резком снижении их биомассы в зимне-весенний период определенное, а может быть и основное, значение имеет их выедание нектоном (Волков, 1996в; Волков и др., 1997).
В летне-осенний период 1999 г. в планктоне произошли следующие изменения: биомасса и запас мелкой и средней фракций возросли до максимального уровня и сравнялись с показателями 1988 г., биомасса крупной фракции понизилась по сравнению с весной вдвое, биомасса эвфаузиид и копепод - более чем вдвое, а у гипериид возросла до почти максимального уровня. При этом численность массовых видов мелкой фракции весной 1998 и 1999 гг. хотя и имела тенденцию к увеличению, но не по всем показателям, а численность одного из важнейших кормовых для личинок и мальков минтая вида P. minutus даже заметно сократилась, кроме 1 и 2-го районов, в которых весной 1999 г. наблюдались плотные нерестующие скопления этого вида. Численность другого доминирующего в мелкой фракции вида, Oithona similis, заметно возросла
Таблица 3 Биомасса фурцилий Thysanoessa
raschii в северной части Охотского моря в летний период (районы как на рис. 1), мг/м3
Table 3
Biomass of furcilii Thysanoessa raschii of northern Okhotsk sea in the summer period (areas as in a fig. 1), mg/m3
Год Район
1 2 3 4 7 10
1986 0,4 5,4 53 2,2 0,9 0
1994 0,4 7,5 00 0,4 -
1997 29 13 69 21 36 12
Таблица 4
Численность зоопланктона мелкой фракции северной части Охотского моря весной (19.03-13.06) 2000 г., экз./м3
Table 4
Number of Zooplankton of a small fraction of northern Okhotsk sea, spring (19.03-13.06) 2000, sp./m3
Вид 1 2 3 4 5 6 7m 8m 7a Район 8a 9 10 7шм 7гм 8шм 8гм 7ша 7га 8ша 8га
Яйца Copepoda 471 1236 899 659 383 369 691 755 1777 660 6 660 920 364 981 32 2400 84 840 458
Яйца Euphausiacea 1 40 227 208 16 0 0 2 19 0 0 500 0 0 3 0 26 0 0 0
Veliger Bivalvia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 141 0 0 0 0 0 0 0 0
Эхиноплутеус 21 60 7 51 32 26 79 17 133 51 53 12 58 110 14 28 163 53 42 61
L. Polychaeta 1 3 0 0 2 4 0 24 27 8 0 65 0 0 31 0 37 0 14 0
L. helicina, juv. 16 70 25 14 34 37 118 206 84 201 22 29 138 90 251 61 97 48 169 236
Науплии Balanus 70 50 1 0 9 0 38 1 79 0 0 73 5 85 2 1 85 61 0 0
Науплии Copepoda 167 419 1108 1218 726 261 108 159 419 306 163 1186 87 139 136 232 520 147 261 356
Науплии Euphaus. 8 0 15 119 1 0 0 0 0 3 0 183 0 0 0 0 0 0 5 0
uOithona similis 439 465 1297 1490 1933 1178 658 831 734 1200 1345 919 337 1116 457 2029 535 1277 923 1512
t^Pseud. minutus 425 85 178 179 73 50 368 108 139 87 49 557 455 242 121 68 114 206 104 69
Konen. Neocalanus 2 1 0 0 5 3 2 20 1 34 31 2 1 4 20 19 0 2 31 39
Konen. Metridia 3 0 0 19 3 1 0 0 0 7 1 3 0 0 0 0 0 0 6 8
Mycr. pygmaeus 9 4 2 1 3 7 59 36 12 59 47 1 35 94 23 76 12 12 50 69
Acartia longiremis 24 1 0 0 0 0 1 1 2 0 0 11 1 1 2 0 2 1 0 0
Microsetella sp. 6 1 0 1 0 6 8 3 1 9 12 2 5 14 2 5 1 1 2 15
Clione limacina juv. 5 1 1 0 0 1 2 0 0 0 0 2 2 1 0 0 0 0 0 0
Примечание. Районы как на рис. 1; м — март, а - апрель, ш - шельфовая зона, г - глубоководная зона.
ж
к п>
<Х> со аз
о
tf я
ft> о
I Ж
1 Й g
со ^ м
Ж - и
W аз ►о
«S » g
аз ^
аз
а р\ а\ к о
^ Ж Я g
О ^ 61
V, в о
S Ж О Я
3 ^
та ж ^
ю
аз ВЗ
я я я
С та со
к ^ о
S ? ?
J3 К
с ®
Р аз к s X О
о
Я Ез о ft> п>
OV со к д
о аз
Я Ез п> п> та н
о 43 2 аз
g я
аз д
° к о ,
Ж Cd Q X g
w о 2
п а> Ж
к ш
к
со й
к °
^ 43
f а
и>
w У s а та
ft> Q й 9 У
к ,. я
П> Я
Ез Ез
аз аз
§ 3
Ез Й
о О
ж
2 Я
w KW
Я Ц
ф се аз
п> о\
Д h Еа
аз п> •
Cd
аз
a
2 & п и § £ о
© §* § а
X Я н о
о? S и
п ® я
г1 и 5 s pj « rt
о
о к
о я а> л п> ж ж о о н к
н о
W к
ж
аз
о я
чз аз
к о Я ^ к
п>
Ш О 43 о н аз № 2 «
а н
3 * та Г" аз s
s > S
s= о о
43 43 Н
Ж w g О
П> Ж о о
W 43
Я О
45 2
W
Е Я
п> о
- Ез
2 ^
з я
s п>
аз tr
4
5 X
9 с
п> Ж н
w in
43 О аз w Я Я к
к g
со ft> аз Ез
л сл к
8 *
п> аз
£ ж
Ж Ж о „ о Е
н п> к
Cd м
а
43
о к
н
м я
о 5
cd
г п> п> ^ i3 g
Ж О
начиная с 1997 г. Эти таблицы содержат общие данные, характеризующие состояние и динамику планктонного сообщества северной части Охотского моря.
Таблица 5
Численность мелкой фракции зоопланктона северной части Охотского моря, (экз./м3) летом-осенью (03.09-08.10) 2000 г.
Table 5
Number of a small fraction of zooplankton of northern Okhotsk sea, summer-autumn (03.09-08.10) 2000, sp./m3
Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 10 7ш 7r 8ш 8r
Яйца Copepoda 25 174 59 41 409 2677 1701 1694 171 1524 1901 627 2914
Яйца
Euphausiacea 35 13 0 0 0 0 5 0 2 9 2 0 0
Veliger Bivalvia 108 12 25 21 19 0 0 48 114 37 9 66 28
Эхиноплутеус 69 50 1 0 3 0 5 2 161 10 0 0 4
L. Polychaeta 0 17 0 0 1 0 3 1 3 5 0 0 2
L. helicina, juv. 175 1 11 9 8 10 192 67 16 341 25 103 26
Науплии
Balanus 7 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Науплии
Copepoda 163 333 141 145 58 12 30 5 521 45 13 0 11
Науплии
Euphaus. 87 297 98 60 71 18 36 12 23 59 9 16 6
Oithona similis 2539 1719 2953 4116 2500 2516 2778 1427 2972 3288 2205 1282 1592
Pseud. minutus 2891 747 1012 465 222 290 1229 61 616 1714 683 86 32
Копеп.
Neocalanus 51 63 5 5 6 101 171 1 40 249 84 2 0
Копеп. Metridia 8 27 60 91 21 23 61 15 56 60 63 9 9
Mycr. pygmaeus 0 0 0 0 0 0 0 11 0 0 0 0 24
Acartia
longiremis 56 203 101 10 9 0 7 2 173 0 15 4 0
Microsetella sp. 4 0 2 1 0 0 2 1 0 2 2 0 2
Примечание. Районы как на рис. 1; ш - глубины до 200 м, г - более 200 м.
Таблица 6
Биомасса планктона в эпипелагиали Охотского моря в весенний период
2000 г., мг/м3
Table 6
Biomass of plankton in epipelagial layer of northern Okhotsk sea in the spring period of 2000, mg/m3
Рай- Глу- Фито- Сумма Мел- Сред- Круп- В том числе
он бина, план- 3 фра- кая няя ная Эвфау- Mysi- Амфи Копе- Sagi- Ptero- Про-
м ктон кций зииды dacea поды поды tta poda чие
1 131 16 1926 39 80 1807 793 12 31 181 787 2 0
2 155 114 1639 25 46 1568 968 1 7 495 90 7 0
3 137 828 1767 53 21 1693 1338 16 12 205 115 6 1
4 137 1491 1160 59 58 1044 654 52 6 220 109 1 2
5 170 903 940 44 42 854 331 12 4 413 92 1 0
6 200 56 1982 26 59 1897 370 8 9 1407 100 0
7 130 95 2874 35 20 2819 1085 9 9 244 1470 1 1
8 144 34 3274 37 8 3230 1550 79 10 164 1415 1 13
9 200 159 1238 29 17 1192 385 9 23 596 177 0
10 122 240 1607 86 17 1504 1014 0 5 131 318 1 36
7ш 96 126 3832 35 22 3775 1523 12 8 101 2129 1 1
7г 202 12 888 36 14 838 178 3 10 540 104 1 1
8ш 110 30 4582 33 6 4543 2241 119 8 125 2031 0 19
8г 204 38 909 41 12 856 284 2 12 239 318 1 1
Примечание. Районы как на рис. 1; ш - глубины до 200 м, г - более 200 м.
363
Таблица 7
Состав зоопланктона в эпипелагиали Охотского моря в весенний период
2000 г., %
Table 7
Structure of Zooplankton in epipelagial layer of northern Okhotsk sea in the spring period of 2000, %
Рай- Сумма Мел- Сред- Круп- В том числе
он 3 фра- кая няя ная Эвфау- Mysi- Амфи Копе- Sagi- Ptero- Про-
кций зииды dacea поды поды tta poda чие
1 100 2,0 4,2 93,8 43,9 0,7 1,7 10,0 43,6 1,0 0
2 100 1,5 2,8 95,7 61,8 0,1 0,5 31,5 5,7 0,4 0
3 100 3,0 1,2 95,8 79,1 1,0 0,7 12,1 6,8 0,4 0
4 100 5,1 5,0 90,0 62,6 5,0 0,6 21,1 10,4 0,1 0,2
5 100 4,7 4,5 90,8 38,8 1,4 0,5 48,4 10,8 0,1 0
6 100 1,3 3,0 95,7 19,5 0,4 0,5 74,2 5,3 0,1 0
7 100 1,2 0,7 98,1 38,5 0,3 0,3 8,7 52,1 0 0
8 100 1,1 0,2 98,6 48,0 2,4 0,3 5,1 43,8 0 0,4
9 100 2,3 1,4 96,3 32,3 0,8 1,9 50,0 14,9 0,1 0
10 100 5,4 1,0 93,6 67,4 0 0,3 8,7 21,1 0 2,4
7ш 1 00 0,9 0,6 98,5 40,4 0,3 0,2 2,7 56,4 0 0
7г 1 00 4,0 1,6 94,4 21,3 0,4 1,1 64,5 12,4 0,1 0,1
8ш 1 00 0,7 0,1 99,2 49,3 2,6 0,2 2,7 44,7 0 0,4
8г 100 4,5 1,3 94,2 33,2 0,2 1,4 27,9 37,1 0,1 0,1
Примечание. Районы как на рис. 1; ш - глубины до 200 м, г - более 200 м.
Таблица 8
Валовой запас планктона в эпипелагиали Охотского моря в весенний период 2000 г., тыс.т
Table 8
Planktonic resource in epipelagial layer of northern Okhotsk in spring period of 2000, 1000 tons
Рай- Пло- Фито- Сумма Мел- Сред- Круп- В
он щадь, план- 3 фра- кая няя ная гом числе
тыс. ктон кций Эвфау- Mysi- Амфи Копе- Sagi- Ptero- Про-
км2 зииды dacea поды поды tta poda чие
1 100 215 26002 525 1081 24396 10706 168 424 2443 10628 23 4
2 62 1094 15730 237 443 15050 9296 10 70 4748 860 63 3
3 92 11425 24382 726 296 23360 18466 223 163 2826 1590 84 8
4 114 24605 19142 973 949 17220 10788 858 101 3635 1796 13 29
5 160 24559 25564 1194 1155 23215 9011 325 111 11240 2498 22 8
6 120 1333 47574 629 1411 45534 8887 190 210 33776 2401 62 8
7 56 667 20115 248 137 19730 7598 62 61 1707 10288 5 9
8 35 178 17355 194 41 17120 8217 417 51 867 7498 3 67
9 346 11023 85638 1997 1157 82484 26659 631 1596 41230 12253 108 7
10 115 3868 25872 1387 267 24218 16327 0 77 2106 5117 9 582
7ш 43 566 17245 160 99 16986 6855 52 37 453 9580 3 6
7г 13 32 2308 93 37 2178 464 8 25 1405 271 3 2
8ш 18 60 9164 65 12 9087 4482 238 17 249 4063 1 37
8г 17 129 3089 139 41 2909 965 5 41 812 1080 2 4
Примечание. Районы как на рис. 1; ш - глубины до 200 м, г - более 200 м.
Фитопланктон
В Охотском море наиболее мощное развитие фитопланктона происходит весной (апрель-май). Зимне-весенние съемки 1997-2001 гг. были выполнены в одно и то же время: апрельская и мартовская съемки районов 7 и 8 (камчатский шельф), остальная часть севера Охотского моря (районы 1-6) - в мае - начале июня, сахалинский шельф (район
364
10) - 5-13 июня. Однако количественное распределение биомассы фитопланктона и расположение зон наиболее сильного цветения в эти годы оказались различными (табл. 13). Так, в 1997 и 1998 гг. наиболее мощное цветение было сосредоточено в северных (мелководных) зонах районов 2-4 и частично заходило в ионо-кашеваровский район (5). В 1999 г., наоборот, цветением была охвачена вся глубоководная зона (районы 5 и 6). В 2000 г. цветение было локализовано в трех участках: впадина ТИНРО, район банки Кашеварова и западный угол Охотского моря (рис. 2). Соответственно и средние значения биомассы фитопланктона по районам оказались другими (табл. 13). Перераспределение зон цветения фитопланктона обусловлено, по-видимому, динамикой циркуляционных процессов и, как следствие, перераспределением биогенных элементов, что может оказать серьезное влияние и на весь продукционный цикл моря (Шунтов и др., 1998).
Таблица 9
Биомасса планктона в эпипелагиали Охотского моря в летне-осенний период 2000 г., мг/м3
Table 9
Biomass of plankton in epipelagial layer of Okhotsk sea in the summer-autumn period of 2000, mg/m3
Рай- Глу- Фито- Сумма Мел- Сред- Круп- В том числе
он бина, план- 3 фра- кая няя ная Эвфау- Mysi- Амфи Копе- Sagi- Ptero- Про-
м ктон кций зииды dacea поды поды tta poda чие
1 131 3 1993 198 235 1562 681 15 40 255 559 10 2
2 155 197 1051 149 258 643 403 3 24 130 80 0 3
3 137 0 1383 137 373 873 582 2 19 111 158 1 0
4 137 0 1499 140 449 910 517 1 76 93 222 1 0
5 170 100 1036 63 98 878 443 6 35 233 161 0 0
6 200 0 632 52 39 541 205 9 95 157 71 4 0
7 130 0 958 111 127 720 179 4 28 201 261 47 0
8 144 0 1030 31 138 861 338 7 46 237 216 16 1
10 122 34 1038 178 247 613 190 0 45 213 163 0 2
7ш 96 0 1079 133 160 785 141 8 8 162 392 74 0
7г 202 0 807 106 81 620 238 0 58 253 63 8 0
8ш 110 0 1243 32 96 1115 444 1 47 311 280 29 3
8г 204 0 802 25 207 570 197 15 46 169 142 1 0
Примечание. Районы как на рис. 1; ш - глубины до 200 м, г - более 200 м.
Общий валовой запас сетного фитопланктона в районах 1-8 и 10 в 1998-2000 гг. плавно снижался, но в общем его колебания в этот период не были значительными. А резкое уменьшение (чуть ли не на порядок) его биомассы и суммарного запаса произошло весной 2001 г., и особенно резко в северной шельфовой зоне (р-ны 1-5).
Позднелетнее развитие фитопланктона всегда намного слабее весеннего (рис. 2), обычно оно бывает приуроченным к одним и тем же участкам, центры которых в разные годы сдвигаются в зависимости от направления и интенсивности переноса вод. В 2000 г. наиболее сильное цветение (более 1500 мг/м3) было приурочено к району банки Кашева-рова (рис. 2). В зависимости от активности океанологических процессов центр этого цветения иногда смещается относительно банки значительно севернее (1988 г.), иногда располагается прямо над банкой или с небольшим смещением на юг, как это происходило в 1994 и 1997 гг. С началом биологической осени, уже в октябре, цветение фитопланктона здесь прекращается.
Высокое содержание фитопланктона с биомассой более 1000 мг/м3 было отмечено также в притауйском и усть-хайрюзовском районах за-
365
падной Качатки, в кутовой части зал. Шелихова она была ниже - около 750 мг/м3. Общая картина распределения фитопланктона соответствовала летнему типу и была достаточно обычной для этого времени года.
Таблица 10
Состав зоопланктона в эпипелагиали Охотского моря в летне-осенний период 2000 г., %
Table 10
Structure of Zooplankton in epipelagial layer of Okhotsk sea in the summer-autumn period of 2000, %
Рай- Сумма Мел- Сред- Круп- В том числе
он 3 фра- кая няя ная Эвфау- Mysi- Амфи- Копе- Sagi- Ptero- Про-
кций зииды dacea поды поды tta poda чие
1 100 9,9 11,8 78,3 43,6 1,0 2,6 16,3 35,8 0,6 0,1
2 100 14,2 24,6 61,2 62,7 0,5 3,7 20,2 12,4 0,0 0,5
3 100 9,9 27,0 63,1 66,7 0,2 2,2 12,7 18,1 0,1 0
4 100 9,3 30,0 60,7 56,8 0,1 8,4 10,2 24,4 0,1 0
5 100 6,0 9,3 84,7 50,5 0,7 4,0 26,5 18,3 0 0
6 100 8,2 6,2 85,6 37,9 1,7 17,6 29,0 13,1 0,7 0
7 100 11,6 13,3 75,2 24,9 0,6 3,9 27,9 36,3 6,5 0
8 100 3,0 13,4 83,6 39,3 0,8 5,3 27,5 25,1 1,9 0,1
10 100 17,1 23,8 59,1 31,0 0 7,3 34,7 26,6 0 0,3
7ш 100 12,4 14,8 72,8 18,0 1,0 1,0 20,6 49,9 9,4 0
7г 100 13,1 10,0 76,8 38,4 0 9,4 40,8 10,2 1,3 0
8ш 100 2,6 7,7 89,7 39,8 0,1 4,2 27,9 25,1 2,6 0,3
8г 100 3,1 25,8 71,1 34,6 2,6 8,1 29,6 24,9 0,2 0
Примечание. Районы как на рис. 1; ш - глубины до 200 м, г - более 200 м.
Таблица 11
Валовой запас планктона в эпипелагиали Охотского моря в летне-осенний период 2000 г., тыс.т
Table 11
Planktonic resource in epipelagial layer of Okhotsk sea in the summer-autumn period of 2000, th. tons
Рай- Пло- Фито-он щадь, план-
Сумма Мел- Сред-3 фра- кая няя
Крупная
В том числе
тыс. ктон кций Эвфау- Mysi- Амфи- Копе- Sagi- Ptero- Про-
км2 зииды dacea поды поды tta poda чие
1 100 39 26154 2598 3084 20498 8937 197 525 3346 7336 131 26
2 62 1893 10100 1432 2479 6179 3873 29 231 1249 769 0 29
3 92 0 17483 1732 4715 11036 7357 25 240 1403 1997 13 0
4 114 0 23373 2183 7001 14189 8061 16 1185 1450 3461 16 0
5 160 2720 28179 1714 2666 23882 12050 163 952 6338 4379 0 0
6 120 0 15168 1248 936 12984 4920 216 2280 3768 1704 96 0
7 56 0 6989 810 927 5253 1306 29 204 1466 1904 343 0
8 35 0 5195 156 696 4343 1705 35 232 1195 1089 81 5
10 115 475 14505 2487 3452 8566 2655 0 629 2977 2278 0 28
7ш 43 0 4446 548 659 3235 581 33 33 668 1615 305 0
7г 13 0 2115 278 212 1625 624 0 152 663 165 21 0
8ш 18 0 2465 63 190 2211 880 2 93 617 555 58 6
8г 17 0 2778 87 717 1974 682 52 159 585 492 3 0
Примечание. Районы как на рис. 1; ш - глубины до 200 м, г - более 200 м.
Зоопланктон
Мелкая фракция. Как обычно, в зимне-весенний период биомасса и доля мелкой фракции в зоопланктоне в 2000 г. были невелики - 2586 мг/м3 (1,1-5,4 %) (см. табл. 6 и 7). Хотя по сравнению с предыду-
366
Таблица 12
Сезонная и межгодовая динамика биомассы основных составляющих зоопланктона эпипелагиали северной части Охотского моря,
мг/м3 (районы как на рис. 1)
Table 12
Seasonal and interannual dynamics of biomass of ground elements of epi pelagic zooplankton of northern Okhotsk sea,
mg/m3 (areas as in a fig. 1)
Район
1997
1998
1999
2000
2001
1997
1998
1999
2000
2001
Весна Лето Весна Лето- Весна Лето- Весна Лето- Весна Весна Лето Весна Лето- Весна Лето- Весна Лето- Весна
осень
осень
осень
осень
осень
осень
CJ О)
4J
Мелкая фракция Средн яя фракция
1 125 362 64 340 38 406 39 198 44 124 190 20 212 70 160 80 235 17
2 87 260 12 143 32 200 25 149 12 41 277 9 110 53 469 46 258 31
3 78 190 36 72 47 240 53 137 22 60 238 4 124 82 550 21 373 15
4 254 464 44 102 35 188 59 140 23 143 193 9 77 95 256 58 449 28
5 122 81 22 40 35 123 44 63 18 50 87 9 45 39 229 42 98 17
6 23 42 38 74 28 105 26 52 33 60 85 13 86 57 111 59 39 40
7 66 93 21 212 27 109 35 111 29 20 131 19 77 12 174 20 127 5
8 77 н/д 19 38 38 189 37 29 33 33 н/д 19 38 19 75 8 131 9
10 182 296 12 63 44 175 86 178 37 53 182 15 75 24 124 17 247 14
Крупн ая фракция Сумма 3-х фракций
1 1619 823 464 1115 2099 1065 1807 1562 1651 1868 1375 548 1666 2207 1631 1926 1993 1712
2 361 747 323 345 1269 422 1568 643 793 489 1284 344 598 1354 1091 1639 1051 835
3 483 338 254 434 1428 1019 1693 873 1041 621 766 294 629 1557 1809 1767 1383 1078
4 353 143 436 623 1851 660 1044 910 919 750 800 489 802 1981 1104 1160 1499 969
5 306 637 199 466 541 732 854 878 544 478 805 230 550 615 1084 940 1036 580
6 292 223 399 507 1381 1002 1897 541 1175 375 350 449 667 1466 1218 1982 632 1249
7 1021 190 729 996 3313 738 2819 720 3479 1107 414 769 1284 3352 1021 2874 958 3513
8 762 н/д 660 604 1396 736 3230 819 1496 872 н/д 698 679 1453 1000 3275 980 1538
10 707 450 642 577 3120 1352 1504 613 1385 942 928 669 715 3188 1651 1607 1038 1435
Euphausiacea Hyperiidea
1 204 280 179 251 696 418 793 681 203 26 75 17 239 16 74 31 40 24
2 155 386 202 150 908 279 968 403 242 14 8 5 10 7 9 7 24 13
Окончание табл. 12 Table 12 finished
Район 1997 1998 1999 2000 2001 1997 1998 1999 2000 2001
Весна Лето Весна Лето- - Весна Лето- Весна Лето- Весна Весна Лето Весна Лето- Весна Лето- Весна Лето- Весна
осень i эсень осень осень осень осень
3 318 135 164 208 1029 461 1338 582 500 2 1 2 4 5 65 12 19 5
4 209 6 332 63 1312 268 654 517 374 8 9 57 135 15 54 6 76 7
5 52 130 21 88 42 150 331 443 108 3 62 1 57 2,3 100 4 35 8
6 13 44 95 70 240 412 370 205 245 5 25 3 60 13 115 9 95 18
7 326 41 187 174 2020 238 1085 179 1343 4 5 12 23 7,1 66 9 28 4
8 252 н/д 189 113 1019 302 1550 322 511 8,4 н/д 0 38 0 57 10 44 4
10 318 168 193 88 1371 Copepoda 715 1014 190 171 2 6 93 100 25 Sagitta 98 5 45 20
1 65 174 22 129 131 150 181 255 321 1287 135 245 458 1253 475 787 559 1099
2 87 131 61 74 320 116 495 130 367 99 120 54 95 29 76 90 80 166
CJ 3 оэ 4 94 92 33 57 215 219 205 111 257 62 50 60 151 170 264 115 158 274
108 96 20 204 220 155 220 93 224 114 23 20 207 191 171 109 222 307
5 170 302 154 243 386 286 413 233 350 80 21 22 66 96 184 92 161 73
6 208 90 270 158 1090 332 1407 157 841 58 52 97 207 31 98 100 71 56
7 102 93 214 237 261 324 244 201 256 571 47 315 277 964 174 1470 261 1811
8 178 н/д 113 245 151 132 164 225 397 355 н/д 358 170 208 189 1415 205 573
10 92 145 305 137 384 166 131 213 269 295 126 49 9 596 91 318 163 921
Примечание, н/д - нет данных.
аз п> S Ж ä h О» S ff д
ose-E
я аз п> п
я о п 1-- DO н я п
tr о Я СО И аз о Я
й Ез о СО 00 DO DO о
Cd со я о аз Ез
'С Л О Ез п> ь п> * tr
S Я 43 О Я п> я О я я г> я я о
£ Я Ез я о п> DO
п> ^ аз а о Ä п> о со О
н 43 Ж я Ез аз со
Я о Я н S о п> Я 43
о я п> do Я п> аз О
DO Е п> ж Е о ж аз Ез Я О я Е п> п> g DO я п> g п о о о Ез я
Ез
' Я Ю
со
Я w
S Я
к- аз
s В
»? я
о »
о а
аз i-i
о
п о
ж 5
п> &
п>
н ^ ■ w OV
ov я
ез о
сивно происходил в более восточных участках. По тому, что численность яиц была намного выше, чем науплиев, можно заключить, что нерест только начался. В мелководной части района 7 в 2000 г. он начался уже в апреле, тогда как в 1999 г. в это время он еще не наблюдался. Постепенно численность яиц возрастала, что также свидетельствует о начальной фазе нереста эвфаузиид. Переход науплиев в стадию "ка-липтопис" отмечен только единично уже в конце съемки.
Таблица 13
Биомасса фитопланктона (по уловам сетью БСД) в Охотском море в зимне-весенний период, мг/м3 (районы как на рис. 1)
Table 13
Biomass phytoplankton (by catches of planktonic nets) in Okhotsk sea in the winter-spring period, mg/m3 (areas as in a fig. 1)
Год 1 2 3 4 Район 5 6 7 8 10 Запас, млн т
1997 160 618 1284 733 238 52 547 466 340 57
1998 295 960 1780 770 545 275 22 9 816 85
1999 30 230 80 140 1550 800 80 70 350 74
2000 16 114 828 1491 903 56 95 34 240 68
2001 0,2 14 11 24 66 194 54 62 43 9
Рис. 2. Распределение биомассы фитопланктона в 2000 г., мг/м3
Fig. 2. Distribution of biomass of phy-toplankton in the spring and autumn of 2000, mg/m3
140' 145' 150' 155' 160°
В весенний период повсеместно происходило размножение нескольких видов копепод, численность их яиц и науплиев была высокой (табл. 4, 15 и рис. 5). В камчатских водах яйца и науплии были преимущественно Calanus glacialis, на остальной акватории преобладали яйца и науп-
369
Таблица 14
Валовой запас зоопланктона эпипелагиали Охотского моря в весенний период 1997-2001 гг., млн т (районы как на рис. 1)
Table 14
Resource of epipelagic Zooplankton of Okhotsk sea in the spring period 1997-2001, mlns tons (areas as in a fig. 1)
Район Мелкая фракция Средняя фракция Крупная фракция Всего
1997 1998 1999 2000 2001 1997 1998 1999 2000 2001 1997 1998 1999 2000 2001 1997 1998 1999 2000 2001
1 1,7 0,9 0,5 0,5 0,6 1,7 0,3 1,0 1,1 0,2 21,4 6,3 29,4 24,4 22,3 24,7 7,4 30,9 26,0 23,1
2 0,8 0,1 0,3 0,2 0,1 0,4 0,1 0,6 0,4 0,3 3,4 3,1 13,4 15,1 7,6 4,6 3,3 14,3 15,7 8,0
3 1Д 0,5 0,7 0,7 0,3 0,8 0,1 1,2 0,3 0,2 6,5 3,5 21,0 23,4 14,4 8,4 4,1 22,9 24,4 14,9
4 4,2 0,7 0,7 1,0 0,4 2,4 0,1 1,0 0,9 0,5 7,3 7,1 35,9 17,2 15,2 13,8 8,0 37,5 19,1 16,0
5 3,3 0,6 1,1 1,2 0,5 1,4 0,2 1,0 1,2 0,5 8,3 5,4 17,3 23,2 14,8 13,0 6,2 19,4 25,6 15,8
6 0,6 0,9 0,7 0,6 0,8 1,4 0,3 1,4 1,4 1,0 6,8 11,2 33,2 45,5 28,2 8,8 12,4 35,2 47,6 30,0
7 0,5 0,1 0,2 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 0,1 0,0 7,4 5,1 24,1 19,7 24,4 8,1 5,3 24,4 20,1 24,6
Сумма 1 — 7 12,1 3,9 4,2 4,5 2,9 8,2 1,2 6,1 5,5 2,7 61,1 41,6 174,2 168,5 126,8 81,4 46,7 184,6 178,5 132,3
8 1,3 0,1 0,2 0,2 0,2 0,3 0,1 0,1 0,0 0,0 6,5 3,5 7,4 17,1 7,9 8,0 3,7 7,7 17,4 8,2
3 ю 3,1 0,3 0,8 1,4 0,59 0,9 0,2 0,4 0,3 0,2 12,2 9,1 41,1 24,2 22,29 16,2 9,5 42,2 25,9 23,1
о Эвфаузииды Амфиподы Копеподы Сагитты
1997 1998 1999 2000 2001 1997 1998 1999 2000 2001 1997 1998 1999 2000 2001 1997 1998 1999 2000 2001
1 2,8 2,4 9,7 10,7 2,7 0,4 0,2 0,2 0,4 0,3 0,9 0,3 1,8 2,4 4,3 17,4 3,3 17,5 10,6 14,8
2 1,5 1,9 9,6 9,3 2,3 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,8 0,6 3,4 4,7 3,5 1,0 0,5 0,3 0,9 1,6
3 4,3 2,2 15,1 18,5 6,9 0,0 0,0 0,0 0,2 0,1 1,3 0,4 3,2 2,8 3,6 0,8 0,8 2,5 1,6 3,8
4 3,5 5,5 24,4 10,8 6,2 0,1 0,9 0,3 0,1 0,1 1,8 0,3 3,5 3,6 3,7 1,9 0,3 3,7 1,8 5,1
5 1,4 0,6 1,3 9,0 2,9 0,1 0,0 0,0 0,1 0,2 4,6 4,2 12,1 11,2 9,5 2,2 0,6 3,1 2,5 2,0
6 0,3 2,3 5,8 8,9 5,9 0,1 0,1 0,3 0,2 0,4 5,0 6,5 26,2 33,8 20,2 1,4 2,3 0,7 2,4 1,4
7 2,4 1,3 14,7 7,6 9,4 0,0 0,1 0,1 0,1 0,0 0,7 1,5 1,9 1,7 1,8 4,2 2,2 7,0 10,3 12,7
Сумма 1 — 7 16,1 16,2 81,6 74,8 36,4 0,9 1,4 1,0 1,1 1,3 15,1 13,8 52,0 60,4 46,6 28,8 10,1 34,9 30,1 41,3
8 2,1 1,0 5,4 8,2 2,7 0,06 0,0 0,0 0,1 0,0 0,63 0,6 0,8 0,9 2,1 3 1,9 1,1 7,5 3,0
10 5,5 3,0 23,7 16,3 2,75 0,0 0,4 0,4 0,1 0,3 1,6 4,8 6,6 2,1 4,3 5,1 0,8 10,3 5,1 14,8
лии Metridia okhotensis. В местах скоплений половозрелых особей Pse-udocalanus minutus наблюдался их нерест, но определить численность яиц и науплиев этого вида по уловам применявшихся сетей невозможно, так как из-за мелких размеров большая их часть процеживается сквозь сито с ячеей 0,168 мм, из которого был изготовлен фильтрующий конус.
Рис. 3. Биомасса мелкой фракции зоопланктона весной и осенью 2000 г., мг/м3 Fig. 3. Biomass of a small fraction of Zooplankton in the spring and autumn of 2000, mg/m3
Из других мелких половозрелых копепод заметную численность имел Microcalanus pyg-maeus.
Кроме перечисленных, в небольшом количестве в 1-5-м районах встречались ранние стадии (1-е копепо-диты) M. okhotensis, а в более глубоководных - Neocala-nus plumchrus.
Из представителей меропланктона преобладали личинки иглокожих и усоногих раков. Велигеры двустворчатых начали появляться в июне, поэтому встречены только в сахалинском районе.
Limacina helicina наблюдалась повсеместно в виде мелких (до 1,01,2 мм) ювенильных особей, наиболее плотные скопления которых (до 200 экз./м3) были отмечены в камчатских водах. В 1999 г. - в районах 3, 4 и 7 - до 160 экз./м3, а в 1998 г. их численность была намного ниже и исчислялась единичными экземплярами.
К осени биомасса и численность мелкого зоопланктона значительно возросли (см. табл. 5, 9, 16). Наиболее высокие частные и средние значения зафиксированы в зал. Шелихова (район 1). Общая картина горизонтального распределения (см. рис. 3) была стандартной для этого региона: высокие концентрации в прибрежной зоне и низкие - в открытых водах с глубинами более 200 м.
Как и в зимне-весенний период, в мелкой фракции абсолютно преобладали копеподы Pseudocalanus minutus (26-85 %) и Oithona similis (12-66 %). Средние значения биомассы O. similis изменялись от 21 мг/м3 на юге западнокамчатских вод (район 8) до 72 мг/м3 в сахалинс-
371
Таблица 15
Биомасса зоопланктона мелкой фракции северной части Охотского моря весной (19.03-13.06) 2000 г., мг/м3
Table 15
Biomass of zooplankton of a small fraction of northern Okhotsk sea, spring (19.03-13.06) 2000, mg/m3
Вид 1 2 3 4 5 6 7м 8м 7а Районы 8а 9 10 7шм 7гм 8шм 8гм 7ша 7га 8ша 8га
Яйца Copepoda 1,9 4,9 3,6 2,6 1,5 1,5 2,8 3,0 7,1 2,6 0 2,6 3,7 1,5 3,9 0,1 9,6 0,3 3,4 1,8
Яйца Euphausiacea 0 1,2 6,8 6,2 0,5 0 0 0,1 0,6 0 0 15,0 0 0 0,1 0 0,8 0 0 0
Veliger Bivalvia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,7 0 0 0 0 0 0 0 0
Эхиноплутеус 0,2 0,5 0,1 0,4 0,3 0,2 0,6 0,1 1,1 0,4 0,4 0,1 0,5 0,9 0,1 0,2 1,3 0,4 0,3 0,5
L. Polychaeta 0 0,1 0 0 0 0,1 0 0,5 0,5 0,2 0 1,3 0 0 0,6 0 0,7 0 0,3 0
L. helicina, juv. 0,2 1,0 0,4 0,2 0,5 0,6 1,8 3,1 1,3 3,0 0,3 0,4 2,1 1,4 3,8 0,9 1,5 0,7 2,5 3,5
Науплии Balanus 0,7 0,5 0 0 0,1 0 0,4 0 0,8 0 0 0,7 0,1 0,8 0 0 0,9 0,6 0 0
Науплии Copepoda 1,7 4,2 11,1 12,2 7,3 2,6 1,1 1,6 4,2 3,1 1,6 11,9 0,9 1,4 1,4 2,3 5,2 1,5 2,6 3,6
Науплии Euphaus. 0,2 0 0,4 3,6 0 0 0 0 0 0,1 0 5,5 0 0 0 0 0 0 0,2 0
Oithona similis 6,6 7,0 19,5 22,3 29,0 17,7 9,9 12,5 11,0 18,0 20,2 13,8 5,1 16,7 6,8 30,4 8,0 19,2 13,8 22,7
"Pseud. minutus 25,5 5,1 10,7 10,8 4,4 3,0 22,1 6,5 8,3 5,2 3,0 33,4 27,3 14,5 7,2 4,1 6,9 12,3 6,2 4,2
^Konen. Neocalanus 0 0 0 0 0,1 0,1 0,1 0,6 0 1,0 0,9 0 0 0,1 0,6 0,6 0 0 0,9 1,2
Konen. Metridia 0,1 0 0 0,6 0,1 0 0 0 0 0,2 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0,2 0,2
Mycr. pygmaeus 0,4 0,2 0,1 0 0,1 0,3 2,4 1,4 0,5 2,4 1,9 0 1,4 3,7 0,9 3,1 0,5 0,5 2,0 2,7
Acartia longiremis 1,0 0 0 0 0 0 0 0,1 0,1 0 0 0,4 0 0 0,1 0 0,1 0 0 0
Microsetella sp. 0,2 0 0 0 0 0,2 0,3 0,1 0 0,3 0,5 0,1 0,2 0,6 0,1 0,2 0 0 0,1 0,6
Clione limacina juv. 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Биомасса, мг/м3 39 25 53 59 44 26 41 30 35 37 29 86 41 42 26 42 35 36 33 41
Фитопланктон 16 114 828 1491 903 56 2 71 95 34 159 240 0 5 70 72 126 12 30 38
Примечание. Районы как на рис. 1; м — март, а - апрель, ш - шельфовая зона, г - глубоководная зона.
а
»
с
аз
о Е
S
со я а> 43 Я аз
я С аз п>
Я H S £ со о\
гз
я
s 5
I ^
с} ^
со
К: Ö
ж 5
ж о g ^
ifi
W Со
Ю ТО аз §
3 ^ л
w
X
п>
43
П> -
гз
H
о
. оо з м ^о1^ s
п> гз . « • s ж
№ rt>
43
s
H
s
'—гз
ю я ^ о
о ®
^ s
11
¡5 я
о а>
X я
Е п>
X 43 п>
a
о 43 g S
; £
оо Й
аз
о п> S -I о о
»Oft
° 43 Й
О г: О
аз <т> а
ï=i аз
: ' 1— jn щ -
aiso a g
? а S
Ез О
s S
я g
a> аз
О;
й Ж аз
я о
аз Я
X X _
аз О
^ ю® „
s I g Е
Ï ^Х X
К g X 43 1— Я
а. аз s s о о
о о СО р ^g
n n ai н
D аз аз ^ аз ^
О ^ n д Ht
Со V Я . . °
аз
п>
Яйца, весна
Науплии, весна
Яйца, осень
Науплии, осень
1000
Рис. 4. Численность яиц и науплиев Thysanoessa raschii в 2000 г., экз/м3
Fig. 4. Number of eggs and nauplial stages of Thysanoessa raschii of 2000, sp./m3
встречены единичными экземплярами. Только в зал. Шелихова был обнаружен локальный участок, где е ще происходил активный нерест и численность яиц превышала 400 экз./м3. Распределение на-уплиев носило мозаичный характер и их скопления были приурочены к мелководным зонам шельфа (см. р ис. 4).
Рис. 5. Численность яиц и наупли-ев копепод весной 2000 г., экз./м3
Fig. 5. Number of eggs and nauplial stages of copepods in th e spring of 2000, sp./m3
Из других групп практически постоянно облавливались ювенильные особи крылоногих моллюсков Limacina helicina. При этом наиболее плотные скопления, как и в весенний период 2000 г., наблюдались в камчатских водах: их численность (до 192 экз./ м3) также была близкой к весенней (до 200 экз./м3), но заметно ниже, чем осенью 1999 г., когда она достигала 350 экз./м3. В зал. Шелихова численность L. helicina (175 экз./м3) также была намного ниже, чем 1999 г. (более 800 экз./м3).
Меропланктон в основном был представлен личинками иглокожих и двустворчатых моллюсков. Основные их концентрации были приурочены к шельфовой зоне о.Сахалин (соответственно 161 и 114 экз./м3) и зал. Шелихова (69 и 108 экз./м3).
Средняя фракция. В зимне-весенний период биомасса и запас средней фракции в 2000 г. (см. табл. 9 и 10) оставались на уровне 1999 г., за исключением охотско-лисянского района (3), в котором они уменьшились почти вчетверо. Основу фракции составляли половозрелые особи Pseudocalanus minutus, а также ранние копеподиты N. plumchrus и M. okhotensis (табл. 17). Прочие составляющие, включая меропланктон, заметной роли не играли. Личинки десятиногих раков, как и в прошлом году, встречались единично, массовое вылупление началось только в сахалинском районе, там на отдельных станциях облавливалось до 5-10 экз. зоэа крабов-стригунов.
Схема горизонтального распределения средней фракции (рис. 7) по сути своей отражает распределение копеподитов M. okhotensis.
374
Таблица 16
Биомасса мелкой фракции зоопланктона северной части Охотского моря (мг/м3), лето-осень (03.09-08.10) 2000 г. Обозначения см. в табл. 6
Table 16
Biomass of a small fraction of zooplankton of northern Okhotsk sea (mg/m3), summer-autumn (03.09-08.10) 2000. Designations: see table 6
Вид 1 2 3 4 5 6 Район 7 8 10 7ш 7г 8ш 8г
Яйца Copepoda 0 0,1 0 0 0,4 2,1 1,0 0,7 1,0 0,5 1,9 0,4 0,9
Яйца
Euphausiacea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Veliger Bivalvia 0,6 0 0,1 0,1 0,1 0 0 0,7 2,1 0 0 0,8 0,1
Эхиноплутеус 0,1 1,0 0 0 0 0 0 0 0,4 0 0 0 0
L. Polychaeta 0,0 0,5 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0
L. helicina, juv. 1,2 0 0 0 0 0,1 1,7 1,6 0,1 2,2 0,9 2,4 0,2
Науплии
Balanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Науплии
Copepoda 0,9 4,4 1,6 2,1 1,4 0,1 0,2 0,1 7,4 0,3 0 0 0,2
Науплии
Euphaus. 0,4 5,6 1,3 1,0 1,3 0,1 0,2 0,1 0,8 0,3 0 0 0,2
Oithona similis 23,5 27,4 40,9 62,5 36,4 33,9 39,6 20,8 72,5 48,7 30,3 20,9 20,6
Pseud.
minutus 167,8 72,3 72,0 63,8 21,9 13,6 61,7 5,1 71,9 73,3 67,0 6,5 1,3
Копеп.
Neocalanus 1,3 8,4 0,7 0 0,2 1,4 5,0 0,1 1,3 6,6 3,2 0,1 0
Копеп. Metridia 0,2 3,2 8,0 9,2 1,2 0,3 1,2 1,2 3,2 1,2 1,3 0,8 1,2
Mycr. pygmaeus 0 0 0 0 0 0 0 0,2 0 0 0 0 0,3
Acartia
longiremis 1,9 26,0 12,0 1,3 0,2 0 0,7 0,1 17,4 0 1,9 0,1 0
Microsetella sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Биомасса,
мг/м3 198 149 137 140 63 52 111 31 178 133 106 32 25
Фито-
планктон 3 197 0 0 100 0 0 0 34 0 0 0 0
К осени значения биомассы зоопланктона средней фракции возросли (см. табл. 9). Как и в мелкой фракции, скопления планктеров этой размерной группы наблюдались на мелководных участках шельфовых районов. За пределами шельфа их количество резко уменьшалось (рис. 7).
Во всех районах доминировала копепода Metridia okhotensis (30400 мг/м3). По сути, как и в весенний период 2000 г., схема горизонтального распределения средней фракции отражает распределение этого вида. Крупные особи (до 2,2 мм) Ps. тт^^ по биомассе занимали 2-3-е места (3-93 мг/м3). Кроме этих видов в камчатских районах 7 и 8 заметную роль играла птеропода Ытаста helicina (соответственно 39 и 15 мг/м3), а в аяно-тауйском (2), охотско-лисянском (3) и сахалинском (10) районах - Acartia longiremis (29, 43 и 21 мг/м3) (табл. 18).
Крупная фракция. По всей исследованной акватории крупный зоопланктон абсолютно преобладал, при этом его доля составляла не менее 90 % (до 99 %) (см. табл. 2, 6 и 7). По сравнению с 1999 г. ее значения в отдельных районах заметно уменьшились (см. табл. 12), тогда как в других возросли, в целом же суммарный валовой запас в 1-7-м районах несколько сократился, но по-прежнему остался на высоком уровне (см. табл. 2, 14). Из последних 4 лет повсеместно биомасса в два первых года была явно ниже, чем в два последующих (табл. 19).
Основу биомассы по-прежнему составляли ракообразные (эвфау-зииды, мизиды, копеподы и гиперииды) и щетинкочелюстные. Помимо
375
Oithona similis, весна
Pseudocalanus minutus, осень
Рис. 6. Распределение биомассы Oithona similis и Pseudocalanus minutus в 2000 г., мг/м3
Fig. 6. Distribution of biomass Oithona similis and Pseudocalanus minutus of 2000, mg/m3
перечисленных, в табл. 19 помещены данные по крылоногим моллюскам, значение которых в питании некоторых видов нектона (лососей) значительно больше, чем в планктоне. Из других видов зоопланктона повсеместно в небольшом количестве в эпипелагиали обитала мелкая медуза Aglantha digitale.
Таблица 17
Биомасса средней фракции зоопланктона северной части Охотского моря (мг/м3), весна (19.03-13.06) 2000 г. Обозначения см. в табл. 15
Table 17
Biomass of a middle fraction of zooplankton of northern part Okhotsk sea (mg/m3), spring (19.03-13.06) 2000. Designations: see the table 15
Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 10 7ш 7г 8ш 8г
Pseud. minutus 35,6 2,0 2,6 4,5 1,1 1,9 16,0 3,0 10,1 21,0 5,8 2,9 4,3
Копеп.
Neocalanus 0 1,8 0,7 0 1,1 1,9 1,1 3,5 0,5 0,6 2,2 2,1 6,3
Копеп. Metridia 44,2 42,5 19,5 51,7 39,6 55,5 2,0 0,6 7,6 0,1 5,9 0,4 1,2
Копеп. Brad.
pacificus 0 0 1,1 1,1 0,1 0 0 0 0,8 0 0 0 0
Themisto pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0 0,6 0 0 0 0
Clione limacina 0 0,1 0,2 0,1 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0
Limacina helicina 0,8 0,3 0 0 0,1 0,1 0,2 0,1 0 0,2 0,2 0,2 0,1
Науплии
Balanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0 0 0 0
Сумма 80 46 21 58 42 59 20 8 17 22 14 6 12
В табл. 20 и 21 приведены частные биомассы и валовой запас практически для всех видов зоопланктона крупной фракции. Четко выделяются 5 самых массовых видов, составляющих основу кормового зоопланктона: ТН. raschii, ТН. longipes, М. okhotensis, N. р1итсНг^, Sagitta elegans.
Общий характер горизонтального распределения крупного зоопланктона (рис. 7) не меняется от года к году: основные его концентрации приурочены к периферическим районам северной части Охотского моря, а самые низкие концентрации - к области банки Кашеварова и стержню тихоокеанских вод, составляющих основу Камчатского течения.
Осенью 2000 г. содержание крупных зоопланктеров составляло 60-85 % общего количества, а средняя биомасса колебалась от 500 до 1560 мг/м3 (см. табл. 9-10). По сравнению с 1999 г. почти в 1,5 раза повысилась биомасса крупной фракции в зал. Шелихова (район 1), вдвое понизилась в сахалинском районе (10) и почти не изменилась в запад-нокамчатских районах 7 и 8. При этом суммарный валовой запас остался на прежнем высоком уровне (табл. 22). Как и в зимне-весенний период, биомасса зоопланктона крупной фракции в 1999 и 2000 гг. заметно возросла по сравнению с предыдущими 1997 и 1998 гг. (табл. 23).
Горизонтальное распределение макропланктона носило мозаичный характер (рис. 7). Однако подобная картина довольно обычна и не меняется от года к году: минимальная биомасса - в районах банки Кашева-рова и стрежня Камчатского течения и высокая концентрация в периферических районах акватории.
Как и в другие годы, биомасса крупной фракции в основном слагалась из представителей ракообразных - эвфаузиид, копепод, амфипод и щетинкочелюстных. Помимо этих таксономических групп, заметную роль играли мизиды и крылоногие моллюски, значение которых в питании некоторых рыб выше, чем в планктоне.
377
Средняя фракция, весна
Рис. 7. Распределение биомассы средней и крупной фракции зоопланктона весной и осенью 2000 г., мг/м3
Fig. 7. Distribution of biomass of a middle and big fraction of zoo-plankton in the spring and autumn of 2000, mg/m3
Таблица 18
Биомасса средней фракции зоопланктона северной части Охотского моря (мг/м3), лето-осень (03.09-08.10) 2000 г. Обозначения см. в табл. 15
Table 18
Biomass of a middle fraction of zooplankton of northern part Okhotsk sea (mg/m3), summer-autumn (03.09-08.10) 2000. Designations: see table 15
Вид 1 2 3 4 5 6 Район 7 8 10 7ш 7г 8ш 8г
Pseud.
minutus 59,8 92,6 43,1 46,9 10,2 2,6 42,2 10,5 77,0 69,4 2,9 17,9 2,0
Scolecithricella
minor 0 0 0 0 0,6 0,2 0,1 0,6 0 0 0,2 0,1 1,5
Acartia
longiremis 1,6 28,5 42,6 0,5 0,3 0 0,7 0 20,8 1,2 0 0 0
Metridia
okchotensis 172,3 130,7 283,9 401,4 77,5 31,4 37,0 110,3145,3 13,0 73,0 50,9 199,1
Metridia
pacifica 0 0 0 0 3,8 0 0 0 2,0 0 0 0 0
Eucalanus
bungii 0 0 0 0,1 0,6 0 6,6 1,2 0,3 11,0 0,3 2,3 0,1
Pareuchaeta
juv. 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0,1
Bradyidius
pacificus 0 0 0,5 0 0 0,3 0 0 0 0 0 0 0
Centrop.
mcmurrichi 0 0 1,2 0 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0
Konen.
Neocalanus 0 0 0 0 0,5 0 0,3 0,3 0 0,6 0 0,5 0
Калиптопис 0 2,1 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0
Furcilia 0 2,3 1,7 0 0 0 0 0 0,6 0 0 0 0
Themisto
pacifica 0 1,3 0 0 1,8 4,1 0,3 0,1 0,2 0,1 0,6 0,1 0,1
Clione limacina 0 0 0 0 0,1 0 0,1 0 0 0 0,1 0 0
Limacina
helicina 0,8 0 0,1 0 0,8 0,2 39,1 14,8 0,7 64,4 2,7 24,7 2,8
Polychaeta 0 0,1 0 0 0 0 0,1 0 0 0,1 0 0 0
Ostracoda 0 0,1 0 0 1,5 0 0,3 0,3 0 0 0,7 0 0,8
Oikopleura 0,4 0 0 0 0,4 0,1 0,3 0,2 0 0,4 0,1 0 0,6
Сумма 235 258 373 449 98 39 127 138 247 160 81 96 207
Таблица 19
Биомасса зоопланктона крупной фракции в Охотском море в зимне-весенний период (0-200 м), мг/м3 (районы как на рис. 1)
Table 19
Biomass of zooplankton of a big fraction in Okhotsk sea in the winter-spring period (0-200 м), mg/m3 (areas as in a fig. 1)
Год 1 2 3 4 Район 5 6 7 8 10
1997 1619 361 483 353 306 292 1558 762 707
1998 464 323 254 436 199 565 729 681 642
1999 2099 1269 1428 1851 541 1381 3313 1407 3120
2000 1807 1568 1693 1044 854 1897 2819 3230 1504
2001 1651 793 1041 919 544 1175 3479 1496 1358
Из данных табл. 24 и 25 можно выделить несколько видов, составляющих основу кормового зоопланктона. Это эвфаузииды Th. raschii и Th. longipes, копеподы Calanus glacialis, Neocalanus plumchrus и Metridia okhotensis, гипериида Themisto pacifica и Sagitta elegans.
379
Таблица 20
Биомасса крупной фракции зоопланктона северной части Охотского моря (мг/м3), весна (19.03-13.06) 2000 г. Обозначения см. в табл. 15
Table 20
_Biomass of a big fraction of zooplankton of northern Okhotsk sea (mg/m3), spring (19.03-13.06) 2000. Designations; see table 15_
Вид 1 2 3 4 5 6 Район 7 8 9 10 7ш 7г 8ш 8г
Calanus glacialis 25 2 1 3 0 0 65 54 0 1 93 7 78 11
Neocalanus plumchrus 49 64 23 28 65 50 14 16 12 5 5 33 9 29
N. cristatus 1 2 1 0 9 12 1 2 15 0 1 2 1 5
Eucalanus bungii 1 2 0 1 22 13 1 2 0 5 1 2 2 2
Metridia okhotensis 104 425 180 186 314 1328 162 87 560 120 1 495 33 190
Metridia pacifica 0 0 0 1 1 1 1 1 7 0 0 1 0 1
Bradyidius pacificus 1 0 0 1 0 1 0 2 0 0 0 0 2 1
Pareuchaeta japónica 0 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 0 0 0
Gaetanus simplex 0 0,2 0 0 0,2 0,2 0 0 0,1 0 0 0 0 0
Gaidius brevirostris 0 0 0 0 0,1 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0
Thysanoessa raschii 772 865 1313 595 192 78 1026 1454 52 885 1491 64 2154 175
Th. inermis 0 0 0 0 0 0 1 51 5 12 1 0 74 5
Th. longipes 21 103 25 59 139 291 58 45 314 117 32 114 13 103
Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0 14 0 0 0 1 0
Themisto pacifica 2,2 5,3 5,8 5,1 3,8 8,6 4,5 9,7 22 4,8 2 10 8 12
T. libellula 29 2 6 1 0 0 4 0 0 0 6 0 0 0
Primno macropa 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Clione limacina 2 6 6 1 1 2 1 1 2 1 1 1 0 1
Sagitta elegans 787 90 115 109 92 100 1470 1415 177 318 2129 104 2031 318
Aglantha digitale 0 0 1 2 0 0 1 3 0 1 1 1 3 1
Beroe cucumis 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 1 0 15 0
Кумовые раки 0 0 0 0 0 0 0 0 0 35 0 0 0 0
Сумма 1807 1568 1693 1044 854 1897 2819 3230 1192 1504 3775 838 4543 856
Таблица 21
Валовой запас крупной фракции зоопланктона северной части Охотского моря (тыс.т), весна (19.03-13.06) 2000 г.
Обозначения см. в табл. 15
Table 21
The resource of a big fraction of Zooplankton of northern Okhotsk sea (th. tons), spring (19.03-13.06) 2000. Designations: see table 15
Вид 1 2 3 4 5 6 Район 7 8 9 10 7ш 7т 8ш 8г
Calanus glacialis 337 15 8 41 9 12 452 286 28 11 417 17 157 37
Neocalanus plumchrus 660 612 319 466 1760 1192 99 85 836 83 22 87 17 99
N. cristatus 16 21 9 7 248 294 9 12 1038 5 4 5 1 17
Eucalanus bungii 13 15 3 14 609 307 9 9 28 76 5 4 3 6
Metridia okhotensis 1406 4077 2485 3073 8539 31875 1133 462 38742 1929 4 1287 65 645
Metridia pacifica 0 0 0 20 21 29 4 3 509 0 1 4 0 4
Bradyidius pacificus 9 2 3 15 0 13 2 9 0 2 1 1 5 2
Pareuchaeta japónica 0 3 0 0 48 47 0 1 41 0 0 0 0 1
Gaetanus simplex 0 2,2 0 0 4,2 5,1 0 0 6,0 0 0 0 0 0
Gaidius brevirostris 0 0 0 0 1,4 3,3 0 0 1 0 0 0 0 0
Thysanoessa raschii 10421 8305 18119 9815 5235 1879 7185 7709 3579 14252 6710 167 4307 597
Th. inermis 0 0 0 0 0 11 4 269 331 187 3 1 149 17
Th. longipes 284 991 348 973 3776 6986 409 237 21758 1887 142 297 25 351
Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 11 0 2 991 0 0 0 1 0
Themisto pacifica 29 51 80 83 103 207 32 51 1500 77 9 25 17 40
T. libellula 395 19 83 18 0 0 29 0 0 0 28 0 0 1
Primno macropa 0 0 0 0 8 3 0 0 96 0 0 0 0 0
Clione limacina 22 62 84 13 21 58 5 3 108 9 3 3 1 2
Sagitta elegans 10628 860 1590 1796 2498 2401 10288 7498 12253 5117 9580 271 4063 1080
Aglantha digitale 4 3 8 29 3 8 5 14 0 16 3 2 7 3
Beroe cucumis 0 0 0 0 0 0 3 53 0 0 3 0 30 0
Кумовые раки 0 0 0 0 0 0 0 0 0 566 0 0 0 0
Сумма 24394 15050 23359 17220 23216 45534 19730 17120 82485 24218 16987 2178 9087 2909
Таблица 22
Валовой запас зоопланктона эпипелагиали Охотского моря в летне-осенний период 1997-2000 гг. (районы как на рис. 1), млн т
Table 22
The resource of epipelagic Zooplankton of Okhotsk sea in the summer-autumn period 1997-2000 (areas as in a fig. 1), mlns tons
Район 1997 Мелкая фракция 1998 1999 2000 1997 Средняя фракция 1998 1999 2000 1997 Крупная фракция 1998 1999 2000 1997 Всего 1998 1999 2000
1 4,6 4,8 3,2 2,6 2,4 6,2 1,9 3,1 10,3 15,9 12,9 20,5 17,3 26,9 18,0 26,2
2 2,3 1,4 1,7 1,4 1,7 1,2 2,8 2,5 6,6 3,5 2,6 6,2 10,6 6,1 7,1 10,1
3 2,2 1,0 1,7 1,7 3,0 1,8 4,4 4,7 4,0 4,2 11,4 11,4 9,2 7,0 17,5 17,5
4 6,6 1,2 2,0 2,2 2,7 1,1 3,1 7,0 2,0 6,0 7,8 14,2 11,3 8,3 12,9 23,4
5 2,6 1,5 3,4 1,7 2,8 1,7 7,7 2,7 20,4 15,2 29,8 23,9 25,8 18,4 40,9 28,2
6 1,0 2,0 2,9 1,2 2,0 1,5 3,3 0,9 5,3 12,1 25,6 13,0 8,3 15,6 31,8 15,2
7 1,9 1,4 0,9 0,8 2,7 0,4 1,3 0,9 2,7 6,4 5,8 5,3 7,3 8,2 8,0 7,0
Сумма 1- -7 21,2 13,3 15,8 11,7 17,3 13,9 24,5 21,8 51,3 63,3 95,9 94,3 89,8 90,5 136,2 124,9
8 Нет 0,2 1,0 0,2 Нет 0,2 0,4 0,7 Нет 3,2 3,9 4,3 Нет 3,6 5,3 5,2
10 2,4 0,5 2,2 2,5 1,5 0,4 2,1 3,5 2,5 4,9 22,6 8,6 6,4 5,8 26,9 14,5
Эвфаузииды Амфиподы Копеподы Сагитты
1997 1998 1999 2000 1997 1998 1999 2000 1997 1998 1999 2000 1997 1998 1999 2000
1 3,5 5,3 5,1 8,9 0,9 1,5 0,9 0,5 2,4 2,4 1,8 3,3 3,4 6,2 4,4 7,3
2 3,4 1,2 1,7 3,9 0,0 0,2 0,0 0,2 1,4 1,0 0,7 1,2 1,7 1,0 0,0 0,8
3 1,6 1,8 5,2 7,4 0,0 0,0 0,7 0,2 1,3 0,7 2,5 1,4 1,1 1,4 3,0 2,0
4 0,0 0,6 3,4 8,1 0,1 1,0 0,7 1,2 1,4 2,7 1,4 1,5 0,3 1,6 2,0 3,5
5 4,1 2,4 7,1 12,1 2,0 1,4 5,2 1,0 13,7 7,6 9,9 6,3 0,5 3,4 7,2 4,4
6 1,1 1,7 10,5 4,9 0,6 1,4 2,9 2,3 2,6 4,5 8,5 3,8 1,0 4,9 3,2 1,7
7 0,9 0,9 2,0 1,3 0,1 0,2 0,6 0,2 1,1 1,8 1,8 1,5 0,7 2,3 0,7 1,9
Сумма 1- -7 14,6 13,9 35,0 46,5 3,7 5,7 11,0 5,6 23,9 20,7 26,6 19,0 8,7 20,8 20,5 21,6
8 Нет 0,6 1,6 1,7 Нет 0,2 0,3 0,2 Нет 1,3 0,7 1,2 Нет 0,9 1,0 1,1
10 1,4 0,8 11,9 2,7 0,0 0,8 1,6 0,6 1,0 1,1 2,4 3,0 0,0 0,0 1,3 2,3
Таблица 23
Биомасса зоопланктона крупной фракции в Охотском море в летне-осенний период (0-200 м), мг/м3
Table 23
Biomass of zooplankton of a big fraction of Okhotsk sea in the summer-autumn period (0-200 м), mg/m3
Год 1 2 3 4 Район 5 6 7 8 10
1997 823 747 338 143 637 223 134 Нет 308
данных
1998 1115 345 434 623 466 507 996 577 477
1999 1169 557 1008 576 878 977 785 866 1299
2000 1562 643 873 910 878 541 720 861 613
Euphausiacea
Зима-весна. Самой значимой группой в макропланктоне исследуемой акватории являлись эвфаузииды, доля которых в биомассе составляла около 40 %, а в ряде случаев даже больше (см. табл. 6 и 7). Хотя в Охотском море обитают 6 видов, в его северной части массовыми являются только Thysanoessa raschii и П. longipes, из них первый преобладает в шельфовой зоне, второй - в глубоководной, что отражается и на схемах их горизонтального распределения (рис. 8).
Скопления П. raschii располагались по периферии акватории, их основу составляли нерестовые или преднерестовые особи. Понижение биомассы происходило в районе банки Кашеварова, впадины ТИНРО и локального апвеллинга южнее Тауйского залива. Сходным образом этот вид распределялся и в два предыдущих года. Что же касается другого вида, Th. longipes, то здесь в 2000 г. произошли значительные изменения вследствие его явной экспансии в шельфовую зону. В 1998-1999 гг. скопления Th. longipes были приурочены исключительно к впадине ТИНРО и мористой части прикамчатских вод. Весной 2000 г. это скопление заметно расширилось на запад (до 149° в.д.), помимо того возникло еще одно скопление к западу от банки Кашеварова, при этом биомасса Th. longipes превышала 500 мг/м3, тогда как в предыдущие 19981999 гг. особи этого вида встречались там единично.
В табл. 26 приводятся цифры тотальной оценки численности этих видов с учетом их размерной структуры. После того как численность Th. raschii за один год к весне 1999 г. увеличилась в 5 раз, к осени произошло ее заметное уменьшение, и весной 2000 г. она оставалась на том же уровне, хотя размерная структура сохранилась почти такой же, как весной 1999 г., а соотношение несколько сдвинулась в сторону постарения популяции.
Численность Th. longipes, напротив, постоянно и устойчиво возрастала (табл. 26), что, видимо, и способствовало экспансии вида, при этом произошло омоложение популяции, а это, несомненно, является предпосылкой роста ее биомассы на ближайшую перспективу (имеется в виду за счет соматического роста). Но доля и численность половозрелых особей, которые должны будут участвовать в нересте летом 2000 г., заметно снизились, поэтому уже в 2001 г., возможно, начнется очередной спад биомассы и численности этого вида. Правда, основа популяции Th. 1оп-gipes обитает в водах южной глубоководной части Охотского моря, о которой пока не имеется необходимых данных.
383
Таблица 24
Биомасса крупной фракции зоопланктона северной части Охотского моря (мг/м3), лето-осень (03.09-08.10) 2000 г.
Обозначения см. в табл. 6
Table 24
Biomass of a big fraction of zooplankton of northern Okhotsk sea (rag/ra3), summer-autumn (03.09-08.10) 2000. Designations: see table 6
Вид 1 2 3 4 5 6 Район 7 8 10 7ш 7т 8ш 8г
Calanus glacialis 166 17 15 48 3 0 35 39 26 57 2 68 0
Neocalanus plumchrus 1 13 7 2 107 72 139 121 162 98 200 158 77
N. cristatus 0 1 1 0 9 14 10 27 0 0 22 37 16
Eucalanus bungii 1 1 1 0 8 1 2 19 5 4 0 33 4
Metridia okhotensis 42 89 69 23 67 41 7 20 20 3 14 13 47
Metridia pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Bradyidius pacificus 43 3 16 19 4 7 1 4 0 0 1 1 7
Pareuchaeta japónica 0 4 0 0 33 20 6 7 0 0 15 0 16
Gaetanus simplex 0 1 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0
Gaidius brevirostris 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Thysanoessa raschii 645 362 578 517 231 90 154 247 138 136 182 412 28
Th. longipes 37 41 5 0 212 115 23 91 47 4 52 32 169
Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 1 0 6 0 4 0 0
Мизиды 15 3 2 1 6 9 4 7 0 8 0 1 15
Themisto pacifica 2 20 16 9 31 62 28 43 40 7 58 46 39
T. libellula 38 3 4 67 0 0 0 0 5 0 0 0 0
Primno macropa 0 0 0 0 4 33 0 3 0 0 0 1 7
Clione limacina 10 0 1 1 0 3 44 11 0 68 7 19 0
Limacina helicina 0 0 0 0 0 1 4 6 0 6 1 10 1
Sagitta elegans 559 80 158 222 161 71 261 216 163 392 63 280 142
Aglantha digitale 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 3 0
Кумовые раки 0 3 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Биомасса привед. 1562 643 873 910 878 541 720 861 613 785 620 1115 570
Таблица 25
Валовой запас крупной фракции зоопланктона северной части Охотского моря (тыс.т), лето-осень (03.09-08.10) 2000 г.
Обозначения см. в табл. 6
Table 25
The resource of a big fraction of Zooplankton of northern Okhotsk sea (1000 tons), summer-autumn (03.09-08.10) 2000.
Designations: see table 15
Вид 1 2 3 4 5 6 Район 7 8 10 7ш 7т 8ш 8г
Calanus glacialis 2183 165 195 746 89 0 255 195 368 234 5 134 1
Neocalanus plumchrus 17 120 92 31 2923 1728 1014 608 2257 406 520 314 263
N. cristatus 3 5 11 4 247 346 74 139 5 1 56 74 56
Eucalanus bungii 19 10 18 7 212 24 18 96 66 17 0 66 15
Metridia okhotensis 551 855 876 357 1822 976 53 102 286 11 37 26 160
Metridia pacifica 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0
Bradyidius pacificus 570 31 206 300 95 162 8 20 0 0 2 3 24
Pareuchaeta japónica 0 42 0 0 889 491 43 34 0 0 38 0 53
Gaetanus simplex 0 11 0 2 28 47 0 1 0 0 0 0 1
Gaidius brevirostris 0 8 0 4 28 0 0 0 0 0 0 0 0
Thysanoessa raschii 8461 3479 7302 8060 6293 2155 1127 1247 1922 561 473 817 94
Th. longipes 482 397 58 0 5760 2755 171 459 660 18 135 64 576
Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 10 0 77 0 9 0 0
Mysidacea 202 32 22 13 151 208 32 33 5 34 0 2 52
Themisto pacifica 24 196 198 144 838 1488 201 218 560 30 151 91 134
T. libellula 501 31 47 1043 0 0 0 0 72 0 0 0 0
Primno macropa 0 3 0 0 111 800 1 14 0 0 1 1 23
Clione limacina 135 0 17 20 5 80 319 55 5 281 18 37 1
Limacina helicina 2 1 0 0 0 18 27 29 0 25 2 20 2
Sagitta elegans 7341 766 1995 3455 4368 1705 1902 1088 2272 1616 165 555 484
Aglantha digitale 4 0 0 0 3 2 1 9 5 1 0 6 0
Кумовые раки 0 30 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0
Биомасса привед. 20494 6183 11037 14187 23869 12985 5254 4344 8566 3236 1611 2211 1939
Thysanoessa raschii, весна
60 -
56 -
VI-
58
5;
Рис. 8. Распределение биомассы эвфау-зиид в 2000 г., мг/м3
Fig. 8. Distribution of biomass of euphausi-ids of 2000, mg/m3
140 145 150 155 160
Thysanoessa longipes, осень
200
Таблица 26
Тотальная численность (трлн экз./%) и состав двух массовых видов эвфаузиид в эпипелагиали Охотского моря
(район 1-7)
Table 26
Total number (by trillions/%) and structure of two mass species of in epipelagial of Okhotsk sea 1-7 areas
Вид, длина, мм Весна Весна Осень Весна
(поправка на уловистость) 1998 г. 1999 г. 1999 г. 2000 г.
Thysanoessa raschii 305 1613 1255 1254
<10 мм (x 2) 8/3 34/2 465/37 62/5
10-15 мм (x 5) 74/24 720/45 468/37 465/37
15-20 мм (x 5) 95/31 568/35 263/21 469/37
20-25 мм (x 10) 128/42 292/18 58/5 258/21
Thysanoessa longipes 34 95 164 383
10-15 мм (x 5) 10/31 39/41 46/28 267/70
15-20 мм (x 5) 15/44 20/21 42/25 57/15
20-25 мм (x 10) 8/23 24/26 68/42 53/14
25-30 мм (x 10) 1/2 12/13 8/5 5/1
Общий запас эвфаузиид сократился в районах 4 и 7 за счет Th. raschii, в других же он остался на прежнем уровне или возрос, а биомасса изменилась (табл. 27).
Таблица 27
Биомасса эвфаузиид в зимне-весенний период в Охотском море, мг/м3
Table 27
Biomass of euphausiids in the winter-spring period in Okhotsk sea, mg/m3
Вид Год 1 2 3 4 Район 5 6 7 8 10
1997 197 106 291 121 21 3 592 161 300
1998 167 191 164 330 6 18 227 62 20
Th. raschii 1999 695 902 1006 1312 29 43 1955 647 1305
2000 772 865 1313 595 192 78 1026 1454 885
2001 196 219 489 362 50 109 1284 420 326
1997 3 48 27 1 29 11 12 26 12
1998 0 11,8 0,5 2,0 8,8 43,9 21 157 170
Th. longipes 1999 1 5 23 12 12 177 63 334 65
2000 21 103 25 59 139 291 58 45 117
2001 8 23 10 12 58 136 60 87 189
Лето-осень. В летне-осенний период 2000 г., как и в 1999 г., биомасса и запас эвфаузиид сократились по сравнению с весной, диапазон средних значений биомассы этой группы кормового зоопланктона колебался от 180 до 680 мг/м3, а доля их составляла 25-67 % от биомассы крупной фракции (см. табл. 9-10). Эвфаузииды доминировали в большинстве районов северной части Охотского моря и только в двух районах - 7 и 10 - занимали второе место.
Как и в другие годы, основная масса Th. raschii располагалась в шельфовой зоне по периферии акватории (рис. 8). Низкое содержание наблюдалось в районе банки Кашеварова, впадины ТИНРО и локального апвеллинга южнее Тауйского залива. Подобная картина распределения Th. raschii наблюдается в последние несколько лет как в весенний, так и в осенний периоды.
В Охотском море Thysanoessa longipes обычно обитает в центральной части моря и на мористых участках районов 5 и 6 с глубинами более 200 м. Более широкое распространение в шельфовую зону, наблюдавшееся в весенний период, сохранилось и осенью: вид проникал
387
до южной границы шельфового района 3 и его биомасса достигала там 350 мг/м3 (рис. 8). Это связано, по-видимому, со значительным усилением макроциркуляционных процессов, наблюдаемых в Охотском море в последние два года.
Размерная структура по сравнению с весной изменилась в сторону омоложения, численно преобладали мелкие (менее 10 мм) особи Th. raschii. Максимальное значение - 108 экз./м3 (ст. 9) - отмечено в сахалинском районе (10), довольно высокой численность (до 56 экз./м3) была и в зал. Шелихова. Численность молоди Th. longipes была значительно ниже. Наиболее высокая биомасса - 22 экз./м3 - наблюдалась в южной части камчатского района 8.
В сравнении с предыдущими годами можно отметить значительно более высокое содержание эвфаузиид в районах северного шельфа. При этом в сахалинском районе (10), биомасса их, хотя и превышала в 2,5 раза показатели 1998 г., оказалась ниже почти в 4 раза (табл. 28).
Таблица 28
Биомасса эвфаузиид в летне-осенний период в Охотском море, мг/м3
Table 28
Biomass of euphausiids in the summer-autumn period in Okhotsk sea, mg/m3
Год 1 2 3 4 Район 5 6 7 8 10
1997 280 387 135 Нет 128 44 41 Нет 168
данных данных
1998 251 150 208 63 87 69 174 175 88
1999 417 279 461 268 221 412 238 369 715
2000 681 403 582 517 443 205 179 338 190
Copepoda
Зима-весна. Доля копепод в зоопланктоне крупной фракции колебалась в больших пределах: от 5 % в южнокамчатском районе (8) до 74 % в районе впадины ТИНРО (6) (см. табл. 6). Примерно в тех же пределах она была и в 1999 г. В планктоне крупной фракции, как и в другие годы, в весенний период основу биомассы этой группы составляли несколько видов (см. табл. 20).
Скопления Calanus glacialis преимущественно были приурочены к восточной периферии моря (районы 1, 7 и 8), а в остальных районах он встречался единично. Все особи были половозрелыми и находились в нерестовом или посленерестовом состоянии. По сравнению с 1999 г. произошло повсеместное значительное сокращение его биомассы (табл. 29).
Таблица 29
Биомасса Calanus glacialis в зимне-весенний период в Охотском море, мг/м3
Table 29
Biomass of Calanus glacialis in the winter-spring period in Okhotsk sea, mg/m3
Год Район
1 2 3 4 5 6 7 8 10
1997 36,8 3,3 3,5 1,3 0,4 0,8 33 6 0,9
1998 10,4 4,3 3,2 2,8 0,7 6,1 103,4 10,6 8,5
1999 82 20 2,5 8 0,4 0,3 157 62 26
2000 25 1,5 0,6 2,5 0,3 0,5 5 54 6
2001 18 4,3 0,9 0,6 0,2 0,0 104 74 1,4
Надо сказать, что этот вид копепод подвержен сильной изменчивости: южные границы его распространения могут передвигаться от середины Камчатки до мыса Лопатка, так же сильно колеблется и численность.
388
Neocalanus plumchrus имеет более широкое распространение, тяготеет к глубоководной зоне и в экологическом плане определяется как океанический батипелагический, но на самом деле имеет более широкий биотоп, а в зимне-весенний период проникает далеко в шельфовую зону (рис. 9), образуя там достаточно плотные скопления самых разных стадий развития, включая половозрелые. У этого вида также произошло уменьшение биомассы (табл. 30).
Но самым массовым видом копепод была Metridia okhotensis. Как и в 1999 г., метридия, которая считается видом, обитающим преимущественно в зоне свала с глубинами 200-500 м, в 2000 г. имела высокую биомассу и в районах с гораздо меньшими глубинами (рис. 9). Средняя по районам биомасса M. okhotensis по сравнению с 1999 г. заметно увеличилась (табл. 31). Большей частью в скоплениях преобладали половозрелые особи длиной 5-9 мм, многие из которых находились в состоянии нереста.
Из других копепод массовыми были N. cristatus и E. bungii, которые имели максимальную биомассу в наиболее глубоководной части акватории.
Лето-осень. Средняя биомасса крупных копепод составляла 93255 мг/м3, а их доля в макропланктоне колебалась от 12,7 до 34,7 %.
Как и весной, скопления образовывали несколько массовых видов: Calanus glacialis, Metridia okhotensis, Neocalanus plumchrus, N. cristatus, Pareuchaeta japonica и Bradyidius pacificus (см. табл. 24).
Основные скопления C. glacialis тяготели к меньшим глубинам шельфовой зоны, а наиболее плотными (637 мг/м3) они были в южной части зал. Шелихова. Bradyidius pacificus также был приурочен к над-шельфовой зоне. Распределение крупных особей M. okhotensis носило мозаичный характер (рис. 9). Хотя они постоянно присутствовали как над шельфом, так и над большими глубинами, максимальные концентрации (367 мг/м3) отмечены на присваловом участке ямско-тауйского района (2). N. plumchrus был характерен для открытых и присваловых вод, в которых его биомасса обычно превышала 200 мг/м3, а на глубоководном участке сахалинского района достигла 1540 мг/м3 (рис. 9). На акватории шельфа биомасса N. plumchrus не поднималась выше 50 мг/м3. N. cristatus и P. japonica распределялись аналогично предыдущему виду, но их количество было значительно меньшим.
Для сравнения ниже приводятся средние значения биомассы крупных копепод в осенний период последних лет (табл. 32).
Amphipoda
Зима-весна. В эпипелагиали Охотского моря амфиподы представлены тремя видами гипериид: Themisto pacifica, T. libellula и Primno macropa. Из них только T. pacifica встречается по всей акватории и может считаться массовым, T. libellula массовым является только в зал. Шелихова и единично встречается в западном углу моря, а P. macropa - широко распространенный, но в Охотском море немногочисленный вид. В 2000 г. по сравнению с 1999 г. в большей части районов биомасса гипериид несколько возросла, а в некоторых снизилась, причем значительно (табл. 33).
В целом же запас в 1-7-м районах остался практически на прежнем уровне (см. табл. 2, 14), а в сумме с 8 и 10-м районами даже несколько уменьшился, т.е. этот вид еще не вышел из депрессивного состояния, в котором находится уже несколько лет, хотя положительная тенденция просматривается.
Neocalanus plumchrus, осень
Neocalanus plumchrus, весна
Metridia okhotensis, весна у
1! *.
/1 (р^. I /
{)
140° 145° 150° 155° 160=
Рис. 9. Распределение биомассы Neo-calanus plumchrus и Metridia okhotensis в 2000 г., мг/м3
Fig. 9. Distribution of biomass of Neocala-nus plumchrus and Metridia okhotensis of 2000, mg/m3
Таблица 30
Биомасса Neocalanus plumchrus в зимне-весенний период в Охотском море, мг/м3
Table 30
Biomass of Neocalanus plumchrus in the winter-spring period in Okhotsk sea, mg/m3
Год 1 2 3 4 Район 5 6 7 8 10
1997 12 48 7 21 41 44 30 13 16
1998 1 6 5 22 9 9 3,4 3,2 19
1999 25 100 38 85 133 143 39 25 86
2000 49 66 24 28 66 52 15 21 6
2001 28 21 73 90 88 80 53 33 34
Таблица 31
Биомасса Metridia okhotensis в зимне-весенний период в Охотском море, мг/м3
Table 31
Biomass of Metridia okhotensis in the winter-spring period in Okhotsk sea, mg/m3
Год 1 2 3 4 Район 5 6 7 8 10
1997 13 24 78 81 82 130 18 30 56
1998 24 44 23 3 120 177 93,8 87,2 251
1999 31 241 253 240 230 948 70 91 265
2000 149 467 200 239 354 1384 164 88 127
2001 273 335 183 131 235 717 95 271 373
Таблица 32
Биомасса копепод крупной фракции в летне-осенний период в Охотском море, мг/м3
Table 32
Biomass of Copepods of a big fraction in the summer-autumn period in Okhotsk sea, mg/m3
Год 1 2 3 4 Район 5 6 7 8 10
1997 174 131 92 96 302 90 93 Нет 145
данных
1998 129 74 57 204 243 157 237 185 37
1999 150 116 219 155 308 332 217 170 145
2000 255 130 111 93 233 157 201 237 213
Таблица 33
Биомасса гипериид в зимне-весенний период в Охотском море,
мг/м3
Table 33
Biomass of Hyperrids in the winter-spring period in Okhotsk sea,
mg/m3
Год 1 2 3 4 Район 5 6 7 8 10
1997 26 14 2 8 3 5 4 8,4 2
1998 17 5 2 57 1 3 12 4,8 93
1999 3,3 5,0 5,3 14,6 2,3 13 2,9 8,2 13
2000 2,2 5,3 5,8 5,1 3,8 8,6 4,5 9,7 8
2001 24 13 5 7 8 18 4 4 5
Как и в 1999 г., преобладали среднеразмерные особи длиной 7мм (в 1998 г. преобладали мелкие особи 3-5 мм), но если тогда
391
основные концентрации были приурочены к области впадины ТИНРО, то в 2000 г. они были более размытыми на большей части акватории, хотя приуроченность к восточной части акватории сохранилась (рис. 10).
Лето-осень. В районе исследований скопления образовывали два вида гипериид - Themisto pacifica и T. libellula. Кроме них, встречались гипериида Primno macropa и гаммариды, но единичными экземплярами. По значимости в планктоне крупной фракции амфиподы занимали четвертое место. Средняя их биомасса по сравнению с весенним периодом возросла и колебалась от 19 до 95 мг/м3 (см. табл. 9).
Известно, что холодолюбивый вид T. libellula образует скопления в зал. Шелихова и участках шельфовых вод с отрицательными подповерхностными температурами. В 2000 г. максимальная биомасса этого вида обнаружена в Шантарском районе (4) - 445 мг/м3 (ст. 29). В зал. Шелихова количество T. libellula было также высоким и достигло 226 мг/м3 (ст. 77). На остальной акватории преобладала Themisto pacifica, но ее биомасса на станциях редко превышала 50 мг/м3 (рис. 10).
При сравнении с другими годами (табл. 34) биомасса гипериид оказалась довольно низкой.
Chaetognatha
В эпипелагиали эта группа представлена единственным (возможно, комплексным) видом Sagitta elegans, который встречается в Охотском море повсеместно, но мощные скопления в весенний период образует в восточной и западной шельфовых зонах (районы 1, 7, 8 и 10), причем в мелководной части районов 7 и 8 биомасса сагитт еще выше - более 2000 мг/м3 (табл. 35 и рис. 10). Минимальной биомассой сагитт характеризовались два участка: в центральной части района к югу от Тауйс-кого залива и в районе банки Кашеварова, где они практически отсутствовали. На большей части акватории преобладали сагитты длиной 20-25 мм, которые, по-видимому, и составили основной нерестовый потенциал в начале лета.
Летом-осенью 1999 г. по сравнению с зимне-весенним периодом запас S. elegans в 1-7-м районах заметно снизился - с 35 до 22 млн т, но к весне нынешнего года снова увеличился почти до уровня 1999 г. (см. табл. 14), при этом наиболее сильное сокращение произошло в шелиховском и сахалинском районах, а увеличение - в камчатских районах и районе впадины ТИНРО.
В летне-осенний период средняя биомасса сагитт не опускалась ниже 70 мг/м3 (район 6), а максимальные значения - 560 мг/м3 - наблюдались в зал. Шелихова. Основная масса сагитт была приурочена к надшельфо-вой зоне, а не к глубоководным районам (см. табл. 9-10 и рис. 10).
Наиболее многочисленной была размерная группа 15-20 мм, в восточной части зал. Шелихова их численность составляла от 58 до 69 экз./м3, а наиболее высокую численность - 180 экз./м3 - особи этого размера имели в мелководной части северокамчатского района 7. На втором месте оказались планктеры размером 20-25 мм. Количество сагитт других размеров было небольшим.
По сравнению с 1998-1999 гг. биомасса сагитт в осенний период 2000 г. резко не изменилась, но была ниже среднемноголетней. При этом заметим, что содержание щетинкочелюстных в западнокамчатских районах 7 и 8 весной 2000 г. превышало их осенние количественные показатели в 6-7 раз.
Рис. 10. Распределение биомассы Themisto pacifica и Sagitta elegans в 2000 г., мг/м3
Fig. 10. Distribution of biomass of Themisto pacifica and Sagitta elegans of 2000, mg/m3
Таблица 34
Биомасса гипериид крупной фракции в летне-осенний период в Охотском море, мг/м3
Table 34
Biomass of Hyperrids of a big fraction in the summer-autumn period in Okhotsk sea, mg/m3
Год 1 2 3 4 Район 5 6 7 8 10
1997 75 8 1 9 62 25 5 Нет 6
данных
1998 240 10 4 135 57 60 23 58 100
1999 74 1 65 54 163 115 66 64 98
2000 40 24 19 76 35 95 28 46 45
Таблица 35
Биомасса Sagitta elegans в зимне-весенний период в Охотском море, мг/м3
Table 35
Biomass of Sagitta elegans in the winter-spring period in Okhotsk sea, mg/m3
Год Район
1 2 3 4 5 6 7 8 10
1997 1287 98,8 61,9 114 79,8 58,9 802 355 295,4
1998 245 90,0 53,0 68 28,0 92,0 315 365 150,0
1999 1253 29,0 170,0 191 96,0 31,0 964 203 596,0
2000 787 90,0 115,0 109 92,0 100,0 1470 1415 318,0
2001 1099 166,0 274,0 307 73,0 56,0 1811 573 194,0
Pteropoda
Clione limacina была широко распространена по всей акватории и во всех фракциях. Наличие достаточного количества взрослых и юве-нильных особей свидетельствует о том, что популяция находится в хорошем состоянии и в перспективе может поддерживать численность и биомассу, по крайней мере, на нынешнем уровне, что важно для некоторых видов нектона (кета), в рационе которых этот вид составляет важную долю (Волков, 1994). По сравнению с 1999 г., когда произошла вспышка биомассы и численности клионы, в 2000 г. наблюдалось значительное их сокращение (табл. 36). Причем скопления крупных моллюсков, наблюдавшиеся в предыдущем году в камчатских водах, исчезли, но появились в 1-2-м районах (рис. 11).
Таблица 36
Биомасса Clione limacina в зимне-весенний период в Охотском море, мг/м3
Table 36
Biomass of Clione limacina in the winter-spring period in Okhotsk sea, mg/m3
Год 1 2 3 4 Район 5 6 7 8 10
1997 0,01 0,3 0,4 0,06 0,04 1 ,06 0,05 0,15 1,18
1998 0,0 0,3 0,6 0,2 0,1 0,0 0,1 0,1 0,1
1999 0,8 3,5 8,6 31,5 1,5 3,0 3,0 1,2 0,8
2000 1,7 6,6 6,3 0,9 0,8 2,5 0,8 0,5 0,7
2001 0,4 1,9 4,0 0,2 0,7 2,9 0,1 0,4 0,1
Крупные особи Ытаста helicina на протяжении всей съемки были встречены всего несколько раз, а преобладали мелкие ювенильные особи
394
Рис. 11. Распределение биомассы Clione limacina и Limacina helicina в 2000 г., мг/м3
Fig. 11. Distribution of biomass of Clione limacina and Limacina helicina of 2000, mg/m3
Limacina helicina, осень
мелкой и средней фракций, которые присутствовали повсеместно, но участки с наиболее высокой биомассой располагались в восточной части акватории (рис. 11). Биомасса лимацины по сравнению с 1999 г. также претерпела заметные изменения (табл. 37), в результате чего она многократно сократилась в западных районах 3 и 4, а в восточных - скопления оказались сдвинутыми на юг в район 8.
К осени на большей части акватории биомасса Clione limacina и Li-macina helicina редко превышала 5 мг/м3 (рис. 11), лишь в районах, смежных с западнокамчатским побережьем, концентрация этих видов увеличивалась, и в 7-м районе средняя биомасса C. limacina достигла 44 мг/м3.
Таблица 37
Биомасса Limacina helicina в зимне-весенний период в Охотском море, мг/м3
Table 37
Biomass of Limacina helicina in the winter-spring period in Okhotsk sea, mg/m3
Год Район
1 2 3 4 5 6 7 8 10
1997 0,55 0,85 1,33 20,38 1,04 1,13 0,21 0,33 12,66
1998 0,2 0,0 0,6 2,9 0,0 0,1 0,0 0,1 0,4
1999 6,0 24,0 118,0 117,0 39,0 26,0 160,0 93,0 3,0
2000 16,0 70,0 25,0 14,0 34,0 37,0 101,0 203,0 29,0
2001 5,0 7,0 12,0 1,0 7,0 29,0 21,0 59,0 4,0
Особо следует сказать о личинках десятиногих ракообразных (Decapoda). Весной 1999-2000 гг. на большей части севера Охотского моря (за исключением сахалинского района, где съемка была проведена в конце рейса, т.е. в июне) вылупление личинок еще не началось, в то время как в 1998 г. наблюдались локальные участки, где личинки некоторых видов креветок, раков-отшельников и крабов-стригунов уже присутствовали в заметном количестве. Дело в том, что икра, из которой произошел выход этих личинок, была отложена производителями летом теплого 1997 г., когда придонная температура была выше, чем в годы последующего холодного периода, а потому должна была созреть раньше. Термический режим 1998-2000 гг. был более суровым, соответственно и созревание, и нерест, и вылупление личинок оказались более поздними, ориентировочно на 1-2 декады по сравнению с более теплыми годами. Так, в 1997 г. весной придонная температура на западнокамчатском шельфе была положительной (0,5-1,0 °С), а в 1998-2000 гг. - на 1-2 °С ниже, для холодноводных организмов этого достаточно, чтобы заметно удлинить репродуктивный цикл.
Доминирование
В табл. 38 и 39 приведены списки 10 массовых видов для каждого района, ранжированные по биомассе. Как и в другие годы, весной эти 10 видов составляли от 94 до 99 % общей биомассы зоопланктона, причем первые три - от 73 до 93 % и от года к году состав этих видов в каждом из районов был довольно постоянным, лишь иногда они менялись местами (табл. 40). Таким образом, общую характеристику отдельных районов и участков акватории моря можно получить уже по трем доминирующим видам и в большинстве случаев по ним судить о состоянии кормовой базы нектона. При этом оказывается, что чем больше доля этих трех видов в общей биомассе (порайонно), тем меньше их
396
разнообразие. Это объясняется тем, что "взлеты" и "падения" общей биомассы обеспечиваются преимущественно доминирующей частью сообщества, которая сильно флюктуирует, так как одновременно составляет и основу кормовой базы для многих обитателей моря.
Осенью первые 10 видов также составляли 93-99 % общей биомассы зоопланктона, но доля первых трех видов, хотя обычно и превышала 50 % (исключением являлись 6-й (44 %) и 10-й тем не менее была намного ниже, чем весной.
Осенью в северной части Охотского моря первое место по значимости также занимали эвфаузииды, в основном Th. га^сЫ1, которые доминировали в семи районах из девяти. На втором месте оказывались, как правило, копеподы (М. okhotensis) или щетинкочелюстные (Sagitta elegans).
Валовой запас зоопланктона
В табл. 2, 14 и 22 приведены данные о запасе главных составляющих планктона. Вкупе с данными табл. 21 и 25 (валовой запас видов зоопланктона крупной фракции) эти сведения пригодны для расчетов экосистемных и трофологических параметров.
Осенью 2000 г. суммарные валовые показатели для северных районов оказались немного ниже, чем в 1999 г. (соответственно 124,9 и 136,2 млн т), но значительно превышали запасы 1997 (89,8 млн т) и
1998 гг. (90,5 млн т). При этом в сравниваемые годы количество эвфа-узиид постоянно возрастало и в исследуемый период достигло 46 млн т. Незначительно увеличился уровень сагитт (с 20,5 в 1999 г. до 21,6 млн т). Запасы копепод находились на самом низком уровне начиная с 1997 г. и составили 19 млн т. Валовые показатели амфипод по сравнению с
1999 г. также снизились (с 11,0 до 5,6 млн т) и оказались на уровне 1998 г.
Таким образом, в период конец зимы - весна 2000 г. в северной части Охотского моря цветение фитопланктона было локализовано в трех участках: впадина ТИНРО, район банки Кашеварова и восточный угол Охотского моря. Как и в два предыдущих года, низкие биомассы фитопланктона оказываются характерными для прикамчатских вод, это обусловлено отсутствием льда, вследствие чего цветение растягивается на более длительный период, но происходит менее интенсивно. Общая валовая биомасса сетного фитопланктона в 2000 г. несколько снизилась (64 млн т) по сравнению с 1998 и 1999 гг. (72 и 76 млн т).
Осенью (сентябрь-октябрь) 2000 г. более слабое, чем весной, цветение фитопланктона наблюдалось только в северо-восточной части района исследований (притауйский и усть-хайрюзовский районы, зал. Шели-хова) и на участке банки Кашеварова.
Суммарные количественные показатели планктонных сообществ северной части Охотского моря (районы 1-7) весной 2000 г. сохранились на высоком уровне, близком к 1999 г. Несколько снизился запас средней (с 6,1 до 5,5 млн т) и крупной (со 174 до 168 млн т) фракций. Конкретно заметные изменения коснулись следующих показателей зоопланктона:
а) численность эвфаузиид уменьшилась с 1721 до 1637 трлн экз. вследствие сокращения численности самого массового вида шельфовой зоны Th. raschii (с 1613 до 1254), численность вида открытых вод Th. longipes возросла более чем вдвое (со 164 до 383 трлн экз.), причем произошла его экспансия в шельфовую зону;
397
Таблица 38
Состав группы доминирующих по биомассе видов зоопланктона в северной части Охотского моря, весна 2000 г.
Table 38
Structure 10 species, dominant on biomass, of Zooplankton in northern part Okhotsk sea, spring of 2000
Вид МГ / M3 % Вид МГ / M3 % Вид мг/M3 %
Район 1 Район 2 Район 3
Sagitta elegans 787 40,9 Thysanoessa raschii 865 52,8 Thysanoessa raschii 1313 74,3
Thysanoessa raschii 772 40,1 Metridia okhotensis 467 28,5 Metridia okhotensis 200 11,3
Metridia okhotensis 149 7,7 Th. longipes 103 6,3 Sagitta elegans 115 6,5
Pseudocal. minutus 61 3,2 Sagitta elegans 90 5,5 Th. longipes 25 1,4
Neocalanus plumchrus 49 2,5 Neocalanus plumchrus 66 4,0 Neocalanus plumchrus 24 1,3
T. libellula 29 1,5 Pseudocal. minutus 7 0,4 Oithona similis 19 1,1
Calanus glacialis 25 1,3 Oithona similis 7 0,4 Pseudocal. minutus 13 0,7
Th. longipes 21 1,1 Clione limacina 7 0,4 Науплии копепод 11 0,6
Oithona similis 7 0,3 Themisto pacifica 5 0,3 Яйца эвфаузиид 7 0,4
Themisto pacifica 2 0,1 Яйца копепод 5 0,3 Clione limacina 6 0,4
Сумма 10 видов 1902 99 Сумма 10 видов 1621 99 Сумма 10 видов 1734 98
Сумма 3 фракций 1926 100 Сумма 3 фракций 1639 100 Сумма 3 фракций 1767 100
Район 4 Район 5 Район 6
Thysanoessa raschii 595 51,3 Metridia okhotensis 354 37,6 Metridia okhotensis 1384 69,8
Metridia okhotensis 239 20,6 Thysanoessa raschii 192 20,5 Th. longipes 291 14,7
Sagitta elegans 109 9,4 Th. longipes 139 14,8 Sagitta elegans 100 5,0
Th. longipes 59 5,1 Sagitta elegans 92 9,8 Thysanoessa raschii 78 3,9
Neocalanus plumchrus 28 2,4 Neocalanus plumchrus 66 7,0 Neocalanus plumchrus 52 2,6
Oithona similis 22 1,9 Oithona similis 29 3,1 Oithona similis 18 0,9
Pseudocal. minutus 15 1,3 Eucalanus bungii 22 2,4 Eucalanus bungii 13 0,6
Науплии копепод 12 1,0 N. cristatus 9 1,0 N. cristatus 12 0,6
Яйца эвфаузиид 6 0,5 Науплии копепод 7 0,8 Themisto pacifica 9 0,4
Themisto pacifica 5 0,4 Pseudocal. minutus 5 0,6 Pseudocal. minutus 5 0,2
Сумма 10 видов 1091 94 Сумма 10 видов 916 97 Сумма 10 видов 1961 99
Сумма 3 фракций 1160 100 Сумма 3 фракций 940 100 Сумма 3 фракций 1982 100
Район 7 Район 8 Район 9
Sagitta elegans 1470 51,1 Thysanoessa raschii 1454 44,4 Metridia okhotensis 566 45,7
Thysanoessa raschii 1026 35,7 Sagitta elegans 1415 43,2 Th. longipes 314 25,4
Metridia okhotensis 164 5,7 Metridia okhotensis 88 2,7 Sagitta elegans 177 14,3
Calanus glacialis 65 2,2 Calanus glacialis 54 1,6 Thysanoessa raschii 52 4,2
Вид мг / m3 % Вид мг / m3 % Вид мг/m3 %
Th. longipes 58 2,0 Th. inermis 51 1,6 Themisto pacifica 22 1,8
Pseudocal. minutus 24 0,8 Th. longipes 45 1,4 Oithona similis 20 1,6
Neocalanus plumchrus 15 0,5 Neocalanus plumchrus 21 0,6 Neocalanus plumchrus 20 1,6
Oithona similis 11 0,4 Oithona similis 18 0,5 N. cristatus 15 1,2
Яйца копепод 7 0,2 Beroe cucumis 10 0,3 Euphausia pacifica 14 1,2
Themisto pacifica 5 0,2 Themisto pacifica 10 0,3 Metridia pacifica 7 0,6
Сумма 10 видов 2845 99 Сумма l0 видов 3165 97 Сумма 10 видов 1208 98
Сумма 3 фракций 2874 100 Сумма 3 фракций 3274 100 Сумма 3-х фракций 1238 100
Район 10 Район 7ш Район 7г
Thysanoessa raschii 885 55,1 Sagitta elegans 2129 55,6 Metridia okhotensis 501 56,4
Sagitta elegans 318 19,8 Thysanoessa raschii 1491 38,9 Th. longipes 114 12,8
Metridia okhotensis 127 7,9 Calanus glacialis 93 2,4 Sagitta elegans 104 11,7
Th. longipes 117 7,3 Th. longipes 32 0,8 Thysanoessa raschii 64 7,2
Pseudocal. minutus 43 2,7 Pseudocal. minutus 28 0,7 Neocalanus plumchrus 36 4,0
cjkymobbie 35 2,2 Яйца копепод 10 0,3 Oithona similis 19 2,2
Е§Яйца эвфаузиид 15 0,9 Oithona similis 8 0,2 Pseudocal. minutus 18 2,0
Oithona similis 14 0,9 T. libellula 6 0,2 Themisto pacifica 10 1,1
Науплии копепод 12 0,7 Neocalanus plumchrus 5 0,1 Calanus glacialis 7 0,8
Th. inermis 12 0,7 Науплии копепод 5 0,1 N. cristatus 2 0,2
Сумма 10 видов 1579 98 Сумма 10 видов 3806 99 Сумма 10 видов 875 99
Сумма 3 фракций 1607 100 Сумма 3 фракций 3832 100 Сумма 3 фракций 888 100
Район 8ш Район 8г
Thysanoessa raschii 2154 47,0 Sagitta elegans 318 34,9
Sagitta elegans 2031 44,3 Metridia okhotensis 191 21,0
Calanus glacialis 78 1,7 Thysanoessa raschii 175 19,3
Th. inermis 74 1,6 Th. longipes 103 11,4
Metridia okhotensis 33 0,7 Neocalanus plumchrus 37 4,0
Beroe cucumis 15 0,3 Oithona similis 23 2,5
Oithona similis 14 0,3 Themisto pacifica 12 1,3
Th. longipes 13 0,3 Calanus glacialis 11 1,2
Neocalanus plumchrus 12 0,3 Pseudocal. minutus 8 0,9
Pseudocal. minutus 9 0,2 N. cristatus 5 0,6
Сумма 10 видов 4433 97 Сумма 10 видов 883 97
Сумма 3 фракций 4582 100 Сумма 3 фракций 909 100
Таблица 39
Состав группы доминирующих по биомассе видов зоопланктона в северной части Охотского моря, лето-осень 2000 г.
Table 39
Structure 10 species, dominant on biomass, of Zooplankton in northern part Okhotsk sea, summer-autumn period of 2000
Вид МГ / M3 % Вид МГ / M3 % Вид мг/M3 %
Район 1 Район 2 Район 3
Thysanoessa raschii 645 32,4 Thysanoessa raschii 362 34,4 Thysanoessa raschii 578 41,8
Sagitta elegans 559 28,1 Metridia okhotensis 220 20,9 Metridia okhotensis 353 25,5
Pseudocal. minutus 228 11,4 Pseudocal. minutus 165 15,7 Sagitta elegans 158 11,4
Metridia okhotensis 214 10,8 Sagitta elegans 80 7,6 Pseudocal. minutus 115 8,3
Calanus glacialis 166 8,3 Acartia longiremis 55 5,2 Acartia longiremis 55 3,9
Bradyidius pacificus 43 2,2 Th. longipes 41 3,9 Oithona similis 41 3,0
T. libellula 38 1,9 Oithona similis 27 2,6 Bradyidius pacificus 17 1,2
Th. longipes 37 1,8 Themisto pacifica 20 1,9 Themisto pacifica 16 1,1
Oithona similis 24 1,2 Calanus glacialis 17 1,6 Calanus glacialis 15 1,1
Mysidacea 15 0,8 Neocalanus plumchrus 13 1,2 Neocalanus plumchrus 7 0,5
Сумма 10 видов 1970 98,8 Сумма 10 видов 1000 95,1 Сумма 10 видов 1354 97,9
о Сумма 3 фракций 1993 100 Сумма 3 фракций 1051 100 Сумма 3 фракций 1383 100
Район 4 Район 5 Район 6
Thysanoessa raschii 517 34,5 Thysanoessa raschii 231 22,3 Th. longipes 115 18,2
Metridia okhotensis 424 28,3 Th. longipes 212 20,4 Thysanoessa raschii 90 14,2
Sagitta elegans 222 14,8 Sagitta elegans 161 15,5 Metridia okhotensis 72 11,4
Pseudocal. minutus 111 7,4 Metridia okhotensis 145 13,9 Neocalanus plumchrus 72 11,4
Themisto libellula 67 4,5 Neocalanus plumchrus 108 10,4 Sagitta elegans 71 11,2
Oithona similis 63 4,2 Oithona similis 36 3,5 Themisto pacifica 62 9,8
Calanus glacialis 48 3,2 Pareuchaeta japónica 33 3,2 Oithona similis 34 5,4
Bradyidius pacificus 19 1,3 Pseudocal. minutus 32 3,1 Primno macropa 33 5,3
Themisto pacifica 9 0,6 Themisto pacifica 31 3,0 Pareuchaeta japónica 21 3,2
Науплии копепод 2 0,1 Neocalanus cristatus 9 0,9 Pseudocal. minutus 16 2,6
Сумма 10 видов 1481 98,8 Сумма 10 видов 997 96,2 Сумма 10 видов 586 92,7
Сумма 3 фракций 1499 100 Сумма 3 фракций 1036 100 Сумма 3 фракций 632 100
Район 7 Район 8 Район 9
Sagitta elegans 261 27,2 Thysanoessa raschii 247 24,0 Metridia okhotensis 166 16,0
Thysanoessa raschii 154 16,1 Sagitta elegans 216 21,0 Sagitta elegans 163 15,7
Neocalanus plumchrus 139 14,5 Metridia okhotensis 131 12,7 Neocalanus plumchrus 162 15,6
Pseudocal. minutus 104 10,8 Neocalanus plumchrus 121 11,7 Pseudocal. minutus 149 14,3
Вид МГ / M3 % Вид мг / м3 % Вид мг/M3 %
Limacina helicina 45 4,6 Th. longipes 91 8,8 Thysanoessa raschii 138 13,2
Metridia okhotensis 44 4,6 Themisto pacifica 43 4,2 Oithona similis 73 7,0
Clione limacina 44 4,6 Calanus glacialis 39 3,8 Th. longipes 47 4,5%
Oithona similis 40 4,1 N. cristatus 28 2,7 Themisto pacifica 40 3,9
Calanus glacialis 35 3,6 Limacina helicina 22 2,1 Acartia longiremis 38 3,7
Themisto pacifica 28 2,9 Oithona similis 21 2,0 Calanus glacialis 26 2,5
Сумма 10 видов 892 93,1 Сумма 10 видов 957 92,9 Сумма 10 видов 1001 96,4
Сумма 3 фракций 958 100 Сумма 3 фракций 1030 100 Сумма 3 фракций 1038 100
Район 7ш Район 7г Район 8ш
Sagitta elegans 392 36,4 Neocalanus plumchrus 200 24,8 Thysanoessa raschii 412 33,1
Pseudocal. minutus 143 13,2 Thysanoessa raschii 182 22,5 Sagitta elegans 280 22,5
Thysanoessa raschii 136 12,6 Metridia okhotensis 87 10,8 Neocalanus plumchrus 158 12,7
Neocalanus plumchrus 99 9,1 Pseudocal. minutus 70 8,7 Calanus glacialis 68 5,4
Limacina helicina 73 6,7 Sagitta elegans 63 7,9 Metridia okhotensis 64 5,2
Clione limacina 68 6,3 Themisto pacifica 58 7,2 Themisto pacifica 46 3,7
Calanus glacialis 57 5,3 Th. longipes 52 6,4 N. cristatus 37 3,0
Oithona similis 49 4,5 Oithona similis 30 3,8 Limacina helicina 37 3,0
Metridia okhotensis 16 1,5 N. cristatus 22 2,7 Eucalanus bungii 36 2,9
Eucalanus bungii 15 1,4 Pareuchaeta japónica 15 1,8 Th. longipes 32 2,6
Сумма 10 видов 1000 92,7 Сумма 10 видов 779 96,5 Сумма 10 видов 1170 94,1
Сумма 3 фракций 1079 100 Сумма 3 фракций 807 100 Сумма 3 фракций 1243 100
Район 8г
Metridia okhotensis 246 30,7
Th. longipes 169 21,1
Sagitta elegans 143 17,8
Neocalanus plumchrus 77 9,6
Themisto pacifica 39 4,9
Thysanoessa raschii 28 3,4
Oithona similis 21 2,6
N. cristatus 17 2,1
Pareuchaeta japónica 16 1,9
Mysidacea 15 1,9
Сумма 10 видов 770 96,0
Сумма 3 фракций 802 100
Состав первых 3 доминирующих по биомассе видов зоопланктона в северной части Охотского моря
Table 40
Structure first 3 dominant species of Zooplankton in northern part Okhotsk sea
Р-н Вид мг/м3 % Вид мг/м3 % Вид мг/м3 % Вид мг/м3 % Вид мг/м3 % Вид мг/м3 %
Весна 1998 г. Весна 1999 г. Осень 1999 г. Весна 2000 г. Осень 2000 г. Весна 2001 г.
екдапэ 245 44,7 екдапэ 1058 52,5 Sagitta elegans 370 25,1 Sagitta екдапэ 787 40,9 Thysanoessa raschii 645 32,4 Sagitta elegans 1099 64,2
1 ТЬузапоезза ТЬузапоезза Thysanoessa Т1ту5апое55а Sagitta Metridia
газсИи 167 30,5 газсИП 695 34,5 raschii 369 25,0 газсИП 772 40,1 elegans 559 28,1 okhotensis 281 16,4
Р5е1^оса1апи5 Са1апи5 Pseudocalanus МеШШа Pseudocal. Thysanoessa
тт^иэ 35 6,3 дкааПэ 82 4,1 minutus 133 9,0 окИс^е^в 149 7,7 minutus 228 11,4 raschii 196 11,4
Сумма 3 видов 446 81 Сумма 3 видов 1835 91 Сумма 3 видов 872 59 Сумма 3 видов 1708 89 Сумма 3 видов 1432 72 Сумма 3 видов 1576 92
ТЬузапоезза ТЬузапоезза Pseudocalanus Т1ту5апое55а Thysanoessa Metridia
газсИП 191 55,5 газсИП 902 66,4 minutus 201 21,6 газсИП 865 52,8 raschii 362 34,4 okhotensis 361 43,2
2 Ба^Па Metridia Th. raschii, МеШШа Metridia Thysanoessa
екдапэ 55 15,8 okhotensis 241 17,7 juv. 193 20,7 ок1^еп515 467 28,5 pacifica 220 15,7 raschii 219 26,2
Metridia Меоса1апи5 Th. raschii, ТЬ. Pseudocal. Sagitta
okhotensis 44 12,7 р1итс11ги5 100 7,4 calyptopis 97 10,4 longipes 103 6,3 minutus 165 14,2 elegans 166 19,8
Сумма 3 видов 289 84 Сумма 3 видов 1243 91 Сумма 3 видов 491 53 Сумма 3 видов 1436 88 Сумма 3 видов 747 64 Сумма 3 видов 745 89
ТЬузапоезза ТЬузапоезза Thysanoessa Т1ту5апое55а Thysanoessa Thysanoessa
газсИП 164 55,7 газсИП 1006 64,4 raschii 329 21,9 га5с1ш 1313 74,3 raschii 578 41,8 raschii 489 45,4
3 Sagitta Metridia Metridia МеМ1а Metridia Sagitta
екдапэ 53 18,1 okhotensis 253 16,2 okhotensis 327 21,8 ок1^еп515 200 11,3 okhotensis 353 19,9 elegans 274 25,4
Metridia Sagitta Sagitta Sagitta Metridia
okhotensis 23 7,9 екдапэ 171 11,0 elegans 267 17,8 е^апз 115 6,5 elegans 158 11,4 okhotensis 196 18,2
Сумма 3 видов 240 82 Сумма 3 видов 1431 92 Сумма 3 видов 923 61 Сумма 3 видов 1628 92 Сумма 3 видов 1088 73 Сумма 3 видов 959 89
ТЬузапоезза ТЬузапоезза Metridia Т1ту5апое55а Thysanoessa Thysanoessa
газсИП 330 67,4 газсИП 1312 61,3 okhotensis 248 24,8 га5с1ш 595 51,3 raschii 517 34,5 raschii 362 37,3
4 Themisto Sagitta Thysanoessa МеМ1а Metridia Sagitta
ПЬе11и1а 56 11,5 екдапэ 381 17,8 raschii 193 19,3 ок1^еп515 239 20,6 okhotensis 424 28,3 elegans 307 31,7
Pseudocalanus Metridia Sagitta Sagitta Metridia
ттиШБ 30 6,1 okhotensis 137 6,4 elegans 172 17,2 е^апз 109 9,4 elegans 222 14,8 okhotensis 157 16,2
Сумма 3 видов 415 85 Сумма 3 видов 1829 85 Сумма 3 видов 612 61 Сумма 3 видов 942 81 Сумма 3 видов 1163 78 Сумма 3 видов 825 85
МеМеИа МеШШа Metridia МеМ1а Thysanoessa Metridia
okhotensis 120 52,3 okhotensis 226 39,9 okhotensis 315 24,7 okhotensis 354 37,6 raschii 231 22,3 okhotensis 248 42,8
5 Sagitta Меоса1апи5 Themisto ТЬузапоезза Th. Neocalanus
екдапэ 22 9,7 р1итс11ги5 133 23,4 pacifica 152 11,9 га5с1ш 192 20,5 longipes 212 20,4 plumchrus 88 15,1
Р-н Вид мг/м 5 % Вид мг/M3 % Вид ] иг/M3 % Вид мг/м3 % Вид мг/м1 3 % Вид мг/м3 %
Весна 1998 г. Весна 1999 г. Осень 1999 г. Весна 2000 г. Осень 2000 г. Весна 2001 г.
Еиса1апи5 Sagitta Neocalanus тъ. Sagitta
Ьш^и 18 8,0 elegans 63 11,1 plumchrus 127 9,9 longipes 139 14,8 екдапэ 161 15,5 elegans 73 12,6
Сумма 3 видов 161 70 Сумма 3 видов 421 74 Сумма 3 видов 593 47 Сумма 3 видов 685 73 Сумма 3 видов 604 58 Сумма 3 видов 410 71
МеШсЬа Metridia Neocalanus МеШШа ТЪ. Metridia
окИс^е^в 177 39,3 okhotensis 948 64,2 plumchrus 281 22,6 окИс^е^в 1384 69,8 longipes 115 18,2 okhotensis 753 60,3
6 екдапэ 92 20,5 Th. longipes 177 12,0 Th. longipes 241 19,4 ТЪ. longipes 291 14,7 ТЬузапоезза гаБсИи 90 14,2 Th. longipes 136 10,9
ТЪ. Neocalanus Thysanoessa МеШШа Thysanoessa
1оп§1ре5 44 9,8 plumchrus 143 9,7 raschii 156 12,6 екдапэ 100 5,0 окИс^е^в 72 11,4 raschii 109 8,7
Сумма 3 видов 312 70 Сумма 3 видов 1267 86 Сумма 3 видов 679 55 Сумма 3 видов 1775 90 Сумма 3 видов 277 44 Сумма 3 видов 998 80
Thysanoessa Thysanoessa Sagitta
е1е§ап5 315 41,0 raschii 1955 60,5 raschii 169,6 18,1 екдапэ 1470 51,1 екдапэ 261 27,2 elegans 1811 51,6
7 ТЬузапоезза Sagitta Metridia ТЬузапоезза ТЬузапоезза Thysanoessa
газскш 168 21,8 elegans 846 26,2 okhotensis 115,1 12,3 газсИи 1026 35,7 газсИП 154 16,1 raschii 1284 36,5
Са1апи5 Calanus Calanus МеМеНа №оса1апи5 Calanus
§1ас1аН5 104 13,5 glacialis 138 4,3 glacialis 101 10,8 окИс^е^в 164 5,7 рЫтсИшБ 139 14,5 glacialis 104 3,0
Сумма 3 видов 587 76 Сумма 3 видов 2940 91 Сумма 3 видов 386 41 Сумма 3 видов 2660 93 Сумма 3 видов 554 58 Сумма 3 видов 3199 91
Thysanoessa Euphausiasea, ТЬузапоезза ТЬузапоезза Sagitta
е1е§ап5 365 51,1 raschii 647 48,9 juv. 292,2 23,6 газсИи 1454 44,4 газсИП 247 24,0 elegans 573 37,3
8 Ме1пс11а Th. Sagitta Thysanoessa
оЫ^егшз 87 12,2 longipes 334 25,2 elegans 206,6 16,7 екдапэ 1415 43,2 екдапэ 216 21,0 raschii 420 27,3
ТЪ. Metridia Oithona МеШШа МеИШа Metridia
1оп§1ре5 74 10,4 okhotensis 91 6,9 similis 147,3 11,9 окИс^е^в 88 2,7 окИс^е^в 131 12,7 okhotensis 273 17,7
Сумма 3 видов 526 74 Сумма 3 видов 1073 81 Сумма 3 видов 646 52 Сумма 3 видов 2957 90 Сумма 3 видов 594 58 Сумма 3 видов 1265 82
МеМсНа Thysanoessa Thysanoessa ТЬузапоезза МеШШа Metridia
окЬо1еп515 251 37,6 raschii 1305 42,5 raschii 304,7 19,0 газсИи 885 55,1 окИс^е^в 166 16,0 okhotensis 373 27,4
ЮТЬ. Sagitta Th. Thysanoessa
1оп§1ре5 170 25,4 elegans 1205 39,2 Inermis 237,4 14,8 екдапэ 318 19,8 екдапэ 163 15,7 raschii 326 24,0
Metridia МеШШа №оса1апи5 Sagitta
е1е§ап5 49 7,3 okhotensis 265 8,6 Cunacea 186,6 11,6 окИс^е^в 127 7,9 р1итс11ги5 162 15,6 elegans 193 14,2
Сумма 3 видов 470 70 Сумма 3 видов 2775 90 Сумма 3 видов 729 46 Сумма 3 видов 1331 83 Сумма 3 видов 490 47 Сумма 3 видов 892 66
Всего видов: 8 Всего видов: 6 Всего видов: 11 Всего видов: 4 Всего видов: 6 Всего видов: 6
б) заметно снизилась биомасса C. glacialis и N. plumchrus, но возросла M. okhotensis, так что суммарный запас копепод заметно увеличился (с 52 до 60 млн т), в итоге M. okhotensis оказалась в тройке самых массовых видов каждого района (см. табл. 39);
в) в количественном отношении массовый вид гипериид T. pacifica продолжал оставаться на уровне или несколько ниже прошлогоднего, по-прежнему преобладали среднеразмерные особи длиной 7-10 мм, мелкие особи (пополнение) встречались в небольшом количестве;
г) летом-осенью 1999 г. запас в 1-7-м районах заметно сократился - с 35 до 22 млн т, но к весне нынешнего года снова возрос почти до прошлогоднего уровня (см. табл. 2), при этом наиболее сильное уменьшение произошло в шелиховском и сахалинском районах, а увеличение - в камчатских и районе впадины ТИНРО;
д) по сравнению с прошлым годом, когда произошла вспышка биомассы и численности Clione limacina, в 2000 г. наблюдалось ее значительное снижение, причем скопление крупных моллюсков, отмеченное в прошлом году в камчатских водах, исчезло, но появилось в 1-2-м районах;
е) во всех районах северной части Охотского моря первую тройку доминирующих видов составляли всего 4 вида: два вида эвфаузиид (Th. raschii и Th. longipes), один вид копепод (M. okhotensis) и Sagitta elegans.
Осенью по-прежнему доминировала крупная фракция зоопланктона, ее объем по районам изменялся в пределах 59,1-85,6 %. Значимость мелкой и средней фракций составляла от 3,0 до 30,0 %. Наиболее продуктивным оказался зал. Шелихова. Биомасса и численность многих видов и, как следствие, общие показатели имели здесь максимальные значения.
Суммарный валовой запас зоопланктона в северных районах (1-7) сохранился на высоком уровне, хотя был немного ниже, чем в 1999 г. (соответственно 124,9 и 136,2 млн т), но значительно превышал запасы 1997 (89,8 млн т) и 1998 гг. (90,5 млн т). По сравнению с 1999 г. произошло некоторое уменьшение количества зоопланктона всех размерных фракций: мелкой - с 15,8 до 11,7 млн т, средней - с 24,5 до 21,8 млн т, крупной - с 95,9 до 94,3 млн т. Изменения в планктонном сообществе выразились в следующем:
общий запас эвфаузиид в северных районах моря в течение последних лет возрастал и достиг 46,5 млн т, что в 1,3 раза больше, чем в 1999 г.;
запас копепод сократился с 26,6 до 19,0 млн т за счет снижения биомассы N. plumchrus и M. okhotensis в 5-м и 6-м районах;
биомасса амфипод находилась на низком уровне, их количество уменьшилось в 2 раза и составляло 5,6 млн т;
запас сагитт остался практически на прежнем уровне - около 21 млн т.
Состояние планктонного сообщества в зимне-весенний период 2001 г.
В очередной комплексной экспедиции ТИНРО-центра на НИС "ТИНРО", закончившейся в начале июня 2001 г., были получены данные, позволяющие в первом приближении проследить дальнейшее развитие гидробиологической ситуации.
В 2001 г. весеннее цветение фитопланктона было исключительно слабым, происходило преимущественно в глубоководной части, включая район впадины ТИНРО, что, по-видимому, вызвано обеднением верхних горизонтов биогенными элементами вследствие "застоя", образовавше-
404
гося из-за сурового ледового режима, препятствовавшего вертикальному ветровому перемешиванию, и слабого притока тихоокеанских вод. Валовая биомасса сетного фитопланктона в 2001 г. составила около 9 млн т, т.е. по сравнению с 2000 г. уменьшилась почти в 8 раз (см. табл. 13). Наиболее ощутимо запас фитопланктона сократился в шельфовой зоне (районы 1-5).
По сравнению с весной 2000 г. произошло снижение ряда суммарных показателей зоопланктона (см. табл. 2, 19), которое коснулось почти всех его составляющих: в северной части (1-7-й районы) уменьшился запас всех фракций (мелкой - с 4,5 до 2,9 млн т, средней - с 5,5 до 2,7, крупной - со 169 до 127 млн т, причем в наибольшей степени это коснулось эвфаузиид (с 75 до 36) и несколько меньше - копепод (с 60 до 47 млн т). Запас сагитт, т.е. хищного планктона, заметно увеличился -с 30 до 41 млн т. Биомасса и запас мелкой фракции (см. табл. 12 и 14) снизились преимущественно вследствие почти полного отсутствия (по сравнению с предыдущими годами) ранних копеподитов Neocalanus plumchrus и Metridia okhotensis и низкой численности меропланктона, что свидетельствует о почти 2-3-недельном запаздывании в их развитии из-за серии суровых зим и поздней растянутой весны 2001 г.
В последние годы у самого массового в северной части Охотского моря вида эвфаузиид П. raschii пик биомассы и численности пришелся на 1999 г., у Th. longipes - на 2000 г. (см. табл. 26). Начавшееся затем их уменьшение наблюдалось во всех размерных классах. Но особенно резко сократилось количество третьего массового вида эвфаузиид - П. inermis, которая проникает в Охотское море с тихоокеанскими водами, -с 4,0 до 0,3 трлн экз., причем весной 2001 г. в уловах планктонными сетями она встречалась только в самой южной части камчатских вод единично. Численность гипериид снизилась незначительно, а у сагитт осталась почти на прежнем уровне, при этом биомасса возросла за счет роста численности более крупных особей.
Особенности распределения некоторых видов зоопланктона указывают на дальнейшее ослабление поступления в Охотское море тихоокеанских вод. Это подтверждают сокращение ареала и численности Thysa-noessa inermis, продвижение границы Calanus glacialis далеко на юг и проникновение Th. longipes в шельфовые воды до изобат 50-100 м, что, видимо, является следствием разрушения границ между водными структурами из-за ослабления циркуляции. На это же указывает и увеличение ледовитости. Тем не менее общая картина пространственного распределения двух самых массовых видов эвфаузиид сохранилась.
Порайонные (р-ны 1-8 и 10) значения биомасс массовых видов зоопланктона (П. raschii, Th. longipes, C. glacialis, N. plumchrus, M. okhotensis, Б. elegans, C. limacina и Ь. helicina) приведены в табл. 27, 29-31, 35-37).
В северной части Охотского моря во всех районах (1-8 и 10) в состав 3 доминирующих входили 6 массовых видов зоопланктона: два вида эвфаузиид (Th. raschii и Th. longipes), три вида копепод (М. оШо-tensis, Са1ап^ glacialis и Neocalanus рЫтс^^) и Sagitta elegans, причем сагитта не входила в доминирующую тройку только в аяно-шантарском районе (4).
Несмотря на существенное сокращение запаса во всех фракциях зоопланктона, основные его показатели весной 2001 г. оставались достаточно высокими по сравнению с 1997-1998 гг., но если наметившаяся тенденция к снижению продолжится и в летне-осенний период 2001 г.,
то в ближайшем будущем может произойти новое резкое уменьшение основных показателей кормовой базы. Пока же биомасса, структура и численность основных составляющих зоопланктона кажутся достаточно стабильными, однако практика показала, что всего за три года (1997— 1999) могут произойти как резкое их уменьшение, так и резкий подъем.
Литература
Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна. - М.; Л., 1950. - 442 с.
Волков А.Ф. Рекомендации по экспрессобработке сетного планктона в море. - Владивосток: ТИНРО, 1984. - 31 с.
Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей.
- Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 122-133.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анад-ромных миграций // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 128-136.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... докт. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1996a. - 69 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. -1996б. - Т. 119. - С. 306-311.
Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанология. - 1996в. - Т. 36, вып. 1. - С. 80-85.
Волков А.Ф. Питание минтая в эпипелагиали Охотского моря и состояние его кормовой базы в зимне-весенний период 1998 г. // Океанология. -2000. - Т. 40, вып. 5. - С. 742-755.
Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 123-132.
Волков А.Ф., Чучукало В.И., Радченко В.И. и др. Питание мальмы в Беринговом море в летний период // Океанология. - 1995. - Т. 35, вып. 6.
- С. 909-915.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 324-341.
Горбатенко K.M. Структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 103-113.
Горбатенко K.M. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 234-243.
Журавлев В.М. Экология эвфаузиид Охотского моря. - М.: ВНИРО, 1984. - 74 с.
Журавлев В.М. Фильтрационная способность и характер распределения эвфаузиид в Мировом океане // География Мирового океана на службе рационального использования морских ресурсов. - Л., 1989. - С. 60-61.
Качина Т.Ф., Савичева Э.А. Динамика питания минтая в западной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 174-188.
Кузнецова Н.А. Питание кальмаров в летне-осенний период в эпипе-лагиали Охотского моря и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО.
- 1998. - Т. 124. - С. 624-634.
Павлов В.Я. Питание криля и некоторые особенности его поведения // Тр. ВНИРО. - 1969. - Т. 66. - С. 207-222.
Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биол. моря. - 1997. - Т. 23, № 1. - С. 15-25.
Чучукало В.И., Кузнецова Н.А., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 256-281.
Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. -1997. - Т. 122. - С. 238-254.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - 580 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. - 1986. - № 4. - С. 57-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 3-15.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 139-177.
Volkov A.F. Decrease of quantity of a zooplankton in the sea of Okhotsk in 1997-98 // P ICES. 8-annual Meeting: Abstracts. - Vladivistok, Russia, 1999. - P. 86.
Volkov A.F. Concerning the possibility of prediction of feeding base of nekton (sized structure and number of some mass species of zooplankton) // PICES. 9-annual Meeting: Abstracts. - Hakodate, Hokkaido, Japan, 2000. - P. 148.
Volkov A.F., Efimkin A.Y., Chuchukalo V.I. Feeding habits of pacific salmon in the Sea of Okhotsk and in the Pacific waters of Kuril Islands in summer 1993 // PICES. - 1996. - № 6. - P. 400-402.
Поступила в редакцию 26.11.01 г.
